全 文 ：缺苞箭竹密度对其生物量分配格局的影响 3
吴福忠1 ,3 　王开运1 ,2 3 3 　杨万勤1 　鲁叶江1 ,3
(1 中国科学院成都生物研究所 ,成都 610041 ;2 华东师范大学 ,上海市城市化过程和生态恢复重点实验室 ,
上海 200062 ;3 中国科学院研究生院 ,北京 100039)
【摘要】　研究了一个生长季节内缺苞箭竹 ( Fargesia denudata) 2紫果云杉 ( Picea purpurea) 原始林下不同
密度缺苞箭竹群落的生物量及其分配格局. 结果表明 ,缺苞箭竹群落生物量、净生产量、平均单株生物量、
地上部分生物量、地下部分生物量随密度的增加而增大 ,而缺苞箭竹地上部分净增长率却随密度的增加而
降低. 在一个生长季节内 ,缺苞箭竹地上部分与地下部分生长相关性随密度的增加而增大. 除指数生长期
(7、8 月)外 ,缺苞箭竹地上部分/ 地下部分生物量比在生长季节内随密度增加而增大 ,但在缺苞箭竹生长
的指数生长期 ,中等密度有较大的地上部分/ 地下部分生物量比. 缺苞箭竹生物量在各器官的分配取决于
密度和生长时期 ,密度对缺苞箭竹的生物量分配格局有显著影响.
关键词 　缺苞箭竹 　密度 　生物量分配格局
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 06 - 0991 - 05 　中图分类号 　S79512 　文献标识码 　A
Effects of Fargesia denudata density on its biomass distribution pattern. WU Fuzhong1 ,3 ,WAN G Kaiyun1 ,2 ,
YAN G Wanqin1 , LU Yejiang1 ,3 ( 1 Chengdu Institute of Biology , Chinese Academy of Sciences , Chengdu
610041 , China ; 2 S hanghai Key L aboratory of V nbaniz ation processes and Ecological Restoration , East China
Norm al U niversity , S hanghai 200062 , China ; 3 Graduated School of Chinese Academy of Sciences , Beijing
100039 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (6) :991～995.
In this paper ,the effects of Fargesia denudata density on its biomass distribution pattern were studied in the
primitive Fargesia denudata2Picea purpurea forest from May to October ,2003. The results showed that with in2
creasing stem density , the total biomass , above2and below2ground biomass , net production , and average stem
biomass of the bamboo were all increased ,while the net increment of aboveground biomass decreased. The rela2
tionship between above2and below2ground biomass in the bamboo communities was also regulated by the stem
density ,with the correlation coefficient increased with the density. Except for the exponential period (J uly and
August) ,the ratio of above2/ below2ground biomass increased with the density ,and the moderate density (140 ±
7 stems·m - 2) had the highest ratios of above2/ below2ground biomass. The biomass distribution pattern of differ2
ent organs depended on both stem density and growth period ,and stem density played a significantly important
role in the distribution pattern of bamboo biomass.
Key words 　Fargesia denudata , Density , Biomass distribution pattern.3国家自然科学基金重大项目 ( 90202010) 、中芬国际合作项目
(30211130504) 、中国科学院“百人计划”项目 (01200108B) 和国家自
然科学基金资助项目 (304713781) .3 3 通讯联系人.
2004 - 05 - 14 收稿 ,2004 - 08 - 16 接受.
1 　引 　　言
缺苞箭竹 ( Fargesia denudata)不仅是王朗亚高
山生态系统下层最重要的优势层片[19 ] ,而且是我国
特有珍稀动物 ,素有”国宝”美誉的大熊猫在该区的
主要食物[5 ,20 ,21 ] . 20 世纪 70 年代缺苞箭竹大面积
开花死亡 ,导致大熊猫缺食危机 ,其种群分布范围和
数量急剧减小[3 ,18 ] ,引起国内外广泛关注[11～14 ] . 由
于生物量生产是缺苞箭竹群落系统最基本的功能之
一 ,同时也是大熊猫生存繁衍的基础 ,一直以来受到
各专家学者的普遍重视[9 ,17 ,22 ] . 在自然群落中 ,群
落内外各种生物因素和非生物因素 (如土壤、气候、
人类活动等[29 ])深刻影响着生物量的生产[16 ] ,群落
密度又与各种生物与非生物因素密切相关[1 ,27 ] ,因
而成为制约群落生物量生产的主要因子之一[8 ,24 ] .
但迄今为止 ,国内外对密度与生物量的关系的研究
主要集中在天然草地建群种群[2 ,4 ,27 ] 、人工草地建
群种群[8 ,26 ]以及人工林乔木种群[6 ,28 ] ,而密度对天
然森林群落生物量的影响研究较为少见[15 ] ,而密度
对缺苞箭竹生物量的影响研究还未见报道. 因此 ,本
项研究以王朗国家级自然保护区内缺苞箭竹2紫果
云杉 ( Picea purpurea) 原始林下不同密度缺苞箭竹
为研究对象 ,采用收获法对 1 个生长季节内 (2003
年 5 月 ～ 10 月)单位面积上的缺苞箭竹进行取样 ,
研究了密度对缺苞箭竹生物量动态的影响以及密度
对缺苞箭竹生物量分配格局的影响 ,以期为缺苞箭
应 用 生 态 学 报 　2005 年 6 月 　第 16 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY , J un. 2005 ,16 (6)∶991～995
竹群落生态学过程的深入了解和大熊猫及其栖息地
的保护提供新的理论依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
王朗国家级自然保护区 (103°55′～104°10′E ,32°49′～
33°02′N)位于四川省平武县内 ,地处青藏高原2四川盆地的
过渡地带 ,属于丹巴2松潘半湿润气候 ,海拔高度 2 300～
4 980 m.受季风影响 ,该地区形成干湿季差异 ,干季 (当年
11 月～次年 4 月)表现为日照强烈、降雨少、气候寒冷、空气
干燥的特点 ;湿季 (5 ～ 10 月)的气候特征为降雨集中、多云
雾、日照少、气候暖湿. 年平均气温 215～219 ℃(最高气温
2612 ℃,最低气温 - 1718 ℃) ,7 月平均气温 1217 ℃, 1 月
平均气温 - 611 ℃,年降雨量 80512 mm. 森林类型主要包括
原始冷云杉林、针阔混交林、桦木林以及人工针叶林等. 森林
土壤主要为山地暗棕壤 [23 ] . 样地位于保护区紫果云杉2缺苞
箭竹过熟原始针叶林群落内 ,坡度 28°,坡向 N E30°. 年降水
量约 825 mm ,年平均气温 112 ℃. 郁闭度为 017 ,林龄约为
350 年. 乔木层主要由紫果云杉和方枝柏 ( S abina saltuaria)
组成 ,树木密度为 650 株·hm - 2 ,其中紫果云杉 420 株·
hm - 2 ,树高 19 ±8 m ,胸径 30 ±1015 cm ,冠幅 119 ±1127 m ;
方枝柏 230 株·hm - 2 ,树高 13 ±8 m ,胸径 22 ±1218 cm ,冠幅
218 ±019 m. 灌木层缺苞箭竹盖度为 95 %以上 ,偶见有五尖
槭 ( Acer m aximow icz ii ) 、西南卫矛 ( Euonym us hamiltoni2
anus) 、卵叶卫矛 ( Euonym us porphyreus) 、短苞忍冬 ( L onicera
schneideriana) 、华西忍冬 ( L onicera webbiana) 、冰川茶镳子
( Ribes glacile) 、秀丽莓 ( R ubus am abilis) 以及紫果云杉幼苗
等植物种类 ,总体盖度不超过 5 %. 草本层植物分布较为稀
少 ,主要有细辛 ( Asarum sieboldii) 、紫花碎米芥 ( Cardamine
tangutorum) 、细条叶苔草 ( Carex capillif ormis) 、膨囊苔草
( Carex lehm aii) 、甘川铁线莲 ( Clem atis akebioides) 、高山露
珠草 ( Ci rcaea alpina) 、东方草莓 ( Fragaria orientalis) 、山酢
浆草 ( Oxalis grif f ithii ) 、白花败酱 ( Pat rinia villosa) 、紫萁
( Polystichum discretum ) 、大叶茜草 ( R ubia leiocaulis) 、小叶
茜草 ( R ubia cordif olia) 、垂头虎耳草 ( S axif raga nutans) 等植
物种类 ,但是其盖度均不超过 1 % ,总体盖度不超过 5 %. 地
被层主要由塔藓 ( Hylomium splendens) 和曲尾藓 ( Dicranum
scoparium)组成 ,厚度 3～5 cm ,塔藓盖度约为 20 % ,曲尾藓
盖度约为 10 %.
212 　研究方法
21211 箭竹取样和生物量测定 　基于对研究区域内箭竹分
布和生长状况的样方调查 ,选取环境条件 (土壤质地、坡向、
坡度、群落组成等)基本一致但密度不同的固定样地 (10 m ×
10 m) 3 种 [密度 1 (D1) ,220 ±11 株·m - 2 ;密度 2 (D2) ,140 ±
7 株·m - 2 ;密度 3 (D3) ,80 ±4 株·m - 2 ] ,3 种密度缺苞箭竹株
高为 110～250 cm ,基径为 3160～10120 mm. 其中 D1 与 D2
相隔约 10 m ,D2 与 D3 相隔约 15 m. 然后在每个密度内随机
选取 5 个 1 m ×1 m 的标准小样方. 采用收获法将样方内所
有的箭竹地下部分 (根系和地下茎) 和地上部分 (竹杆、枝、
叶)全部采集 ,在 70 ℃烘箱中烘至恒重 ,称重.
21212 统计分析 　采用单因素多样本方差检验 (One2way
ANOVA)法 ,比较不同密度间缺苞箭竹群落总生物量、地上
部分生物量、地下部分生物量、各器官生物量的分配差异以
及不同月份缺苞箭竹各器官生物量的分配差异.
3 　结果与分析
311 　密度对缺苞箭竹群落生物量及生产量的影响
不同密度缺苞箭竹总生物量在 2003 年生长季
节内的变化趋势见图 1. 由图 1 可见 ,缺苞箭竹生物
量随密度的增加而增大. 截至 2003 年 10 月 (生长季
节末) , 3 种密度的缺苞箭竹群落生物量分别为
11177 ±0112 kg1m - 2 (D1 ) 、6141 ±0121 kg1m - 2
(D2) 、3155 ±0135 kg1m - 2 (D3) . 单株平均生物量也
以 D1 最大 (53149 g) ,D2 次之 (45178 g) ,D3 最小
(44143 g) . 2003 年净生产量也随密度的增加而增
大 ,即 D1 (3123 kg·m - 2 ) > D2 (1121 kg·m - 2) > D3
(0171 kg·m - 2) . 由图 1 还可见 ,不同密度下的缺苞
箭竹生物量在生长季节内的动态具有相似特征.
图 1 　不同密度 (D1、D2、D3)箭竹群落总生物量的动态变化 (2003 年
5～10 月)
Fig. 1 Seasonal dynamics on the total biomass of three Fargesia denuda2
ta communities with different densities (D1 ,D2 and D3) from May to
October ,2003.
图中的横条代表标准偏差 ( n = 5) Bars indicate SD ( n = 5) . 下同 The
same below.
312 　密度对缺苞箭竹地上/ 地下部分生物量动态的
影响
在 1 个生长季节内 ,缺苞箭竹地上部分的生物
量随着密度的增加而增大 (图 2a) ,至生长季节末
(10 月) ,各密度地上部分生物量以 D1 最大 (7148 ±
1112 kg·m - 2) 、D2 次之 (4103 ±0165 kg·m - 2) 、D3
最小 (1186 ±0123 kg·m - 2) . 不同密度的缺苞箭竹
地上部分生物量在 1 个生长季节内均呈增加的趋
势.密度对缺苞箭竹群落地上部分的增长量和增长
率也有显著影响 ,地上部分平均净增长量随密度的
增加而增大 ,即 D1 (3115 kg·m - 2 ) > D2 (1179 kg·
m
- 2) > D3 (0187 kg·m - 2) ,而净增长率随密度的增
299 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
加反而下降 ,即 D1 (72175 %) < D2 (77135 %) < D3
(89131 %) . 由图 2b 可见 ,在 1 个生长季节内 ,箭竹
群落地下部分的生物量也随着密度的增加而增大 ,
但地下部分的生物量在生长季节内有所下降 ,而到
生长季节末有所升高. 由图 2b 还可以看出 ,在 1 个
生长季节内 ,高密度的缺苞箭竹群落地下部分生物
量的变化幅度更大.
图 2 　不同密度 (D1、D2、D3)箭竹群落地上部分与地下部分生物量的
动态 (2003 年 5～10 月)
Fig. 2 Seasonal variations on above2/ below2 biomass of three Fargesia
denudata communities with different densities ( D1 , D2 and D3) from
May to October ,2003.
a)地上部分生物量 Aboveground biomass ,b) 地下部分生物量 Below2
ground biomass.
313 　密度对缺苞箭竹地上/ 地下部分关系的影响
由图 3 可见 ,缺苞箭竹地上部分与地下部分生
物量的相关程度随密度的增加而增大 ,即相关系数
( R2 ) 随着箭竹密度的增加而增大 ,D1 ( P < 0101 ,
图 3 　不同密度箭竹群落地上部分与地下部分生物量的关系
Fig. 3 Relationships between above2and below2ground biomass in three
Fargesia denudata communities with different densities.
n = 30)表现为极显著相关 ,而 D2 和 D3 则表现为显
著相关 ( P < 0105 , n = 30) .
　　不同密度缺苞箭竹地上部分/ 地下部分生物量
比见图 4. 由图 4 可见 ,各密度缺苞箭竹地上部分/
地下部分生物量比在生长季节内的变化范围分别
为 :1103～2121 (D1) 、018～2108 (D2 ) 、0153～1113
(D3) . 由此可见 ,较大密度的缺苞箭竹群落具有较
高的地上部分/ 地下部分生物量比. 但在箭竹生长的
指数生长期 (7、8 月) ,密度中等的缺苞箭竹群落
(D2)的地上部分/ 地下部分生物量的比值大于密度
最大的箭竹群落 (D1) . 各密度箭竹群落的地上部分
/ 地下部分生物量比从 5 月到 9 月持续升高 ,而 10
月下降.
图 4 　不同密度箭竹群落地上部分/ 地下部分生物量比的动态变化
(2003 年 5～10 月)
Fig. 4 Seasonal changes in the ratio of above2to below2ground biomass of
three Fargesia denudata communities with different densities from May
to October ,2003.
表 1 　不同密度( D1、D2、D3)箭竹群落各器官生物量的百分比动态变
化( 2003 年 5 ～10 月)
Table 1 Seasonal fluctuations on the biomass of different organs in
three Fargesia denudata communities with different densities ( D1 , D2
and D3) from May to October ,2003
月份
Month
密度
Density
叶
Leaf
枝
Branch
竹杆
Culm
地下茎
Rhizome
根系
Root
5 D1 5144aa 10109aa 35118aa 27182aa 21147aa
D2 3160ba 8154ba 32120aa 29138aa 26129ba
D3 4111ca 6175ca 23167ba 39117ba 26131ba
6 D1 5118aa 8179ab 35157aa 26105aa 24140ab
D2 4137bb 8172aa 30188bb 30141ba 25162aa
D3 5107ac 6182ba 21178cb 38189ca 27144ba
7 D1 7197ab 8116ab 37156ab 18109ab 28122ac
D2 6127bc 9194bb 39196bc 17174ab 26109ba
D3 5125cc 6177ca 31138cc 22169bb 33191cb
8 D1 7110ac 8126ab 42116ac 13138ac 29110ac
D2 6183bd 10190bc 44160ad 12185ac 24182bb
D3 6167bd 9176cb 34167bd 9176bc 39115cc
9 D1 6100ad 8184ac 53197ad 6154ad 24165ad
D2 8125be 12102bd 47121be 6195ad 25156ab
D3 6133ad 8100cc 38178ce 5165ad 41124bd
10 D1 6122ad 8150ac 48186ae 14110ae 22132ae
D2 6134af 10165bc 45193ae 15120ae 21188ac
D3 5150be 6185cd 39194be 13110ae 34161be
不同字母代表密度之间 (第 1 个字母)以及月份之间 (第 2 个字母)的
差异显著 ( P < 0105 , n = 5) Different letters within a column indicate
the significant differences among the densities ( the first letter ) and
months (the second letter) ( P < 0105 , n = 5) .
3996 期 　　　　　　　　　　　　　　吴福忠等 :缺苞箭竹密度对其生物量分配格局的影响 　　　　　　　　　　　
314 　密度对缺苞箭竹生物量分配季节动态的影响
不同密度下缺苞箭竹生物量在各器官的分配见
表 1. 由表 1 可见 ,随着密度的增加 ,地上部分 (叶、
枝、竹杆)所占比例明显升高 ,而地下部分 (地下茎、
根系)所占比例明显下降. 缺苞箭竹各器官生物量所
占比例在生长季节内不同生长时期也存在显著的差
异 ,在缺苞箭竹生长的萌动期 (5 和 6 月) ,地下部分
比例较大 ,而枝、叶比例较小 ;进入指数增长期 (7、8
月)后 ,枝、叶比例迅速上升 ,而地下部分比例迅速下
降 ;稳定期 (9 月) 后 ,枝、叶部分脱落 ,比例有所减
小 ,地下部分比例下降到最低 ,此时竹杆比例为最
大 ;生长停滞 (10 月) 以后 ,枝、叶比例下降到最低 ,
而地下部分还积累着养分 ,其生物量所占比例缓慢
上升. 从表 1 还可看出 ,不同器官的生物量占缺苞箭
竹总生物量的比例随密度和生长期的不同而存在差
异 ,密度越小 ,枝、叶脱落越晚 ,表现为枝、叶比例下
降的时间也较晚 ,而地下部分比例上升的时间也较
晚.
4 　讨 　　论
　　研究表明 ,缺苞箭竹群落生物量、平均单株生物
量以及净生产量都随密度的增加而增大 ,与其它植
物在未达到环境容纳量前的生长规律相一致[2 ,24 ] .
这表明本研究所选择的缺苞箭竹群落还处于生长阶
段. 此外 ,本研究中的缺苞箭竹生物量大于亚热带常
绿阔叶林下的灌层生物量[25 ] ,表明缺苞箭竹在亚高
山针叶林生态系统的结构和功能中具有更加重要的
作用. 缺苞箭竹地上部分生物量 (包括叶、枝、竹杆)
是评估森林群落更新和大熊猫承载量的重要指
标[22 ] .结果表明 ,缺苞箭竹生长季节内地上部分生
物量和地上部分平均净增长量均随密度的增加而增
大 ,但净增长率随密度的增加反而下降. 这一方面说
明 ,缺苞箭竹群落还未达到环境容纳量 ; 另一方面
也说明 ,密度较小的箭竹具有较高的生长潜力. 地下
部分 (包括地下茎和根系) 是缺苞箭竹贮存养分、营
养繁殖、提供水分和矿物质的重要组成部分[9 ] . 研
究表明 ,各月地下部分生物量随密度的增加而增大.
相对于地上部分的增长 ,地下部分的下降相对滞后 ,
这与地下部分的生理功能有关. 当地上部分快速生
长时 ,根系吸收的水分和养分难以满足地上部分生
长的需要 ,因而需要地下茎提供部分储存的水分、养
分等生长资源 ,从而表现为生物量的下降 ,而地上部
分在生长季末停止生长以后 ,地下部分积累养分为
来年箭竹生长和孕笋作准备[22 ] ,表现为生物量的升
高. 由于密度较大的群落 ,快速生长期所需养分量较
大而生长停滞以后养分积累量也较大 ,故地下部分
生物量变化较大 ,从而表现为在密度较大的群落中
缺苞箭竹地下部分生物量在生长季节内变动幅度较
大.
随着密度的增加 ,植株生长所需养分也随之增
大 ,这就导致地上部分对地下部分的依赖性增加 ,从
而表现为地上部分与地下部分生物量之间相关程度
增加. 植物地上部分/ 地下部分生物量比反映了植物
对水分、养分、光照等因子的竞争能力[16 ] . 结果表
明 ,3 种不同密度缺苞箭竹地上部分/ 地下部分生物
量比的总体趋势基本一致 ,除指数生长期 (7、8 月)
外 ,箭竹生长的其它时期 ,缺苞箭竹地上部分/ 地下
部分生物量的比例随密度的增加而增大 ,说明除指
数生长期外 ,较大的密度比较小的密度更容易获得
水分、养分、光照等生长资源. 但在指数生长期 ,D2
的地上部分/ 地下部分生物量的比值大于 D1 ,而 D3
最小 ,表明在缺苞箭竹快速生长期 ,密度适中的群落
更易获得生长所需的各种资源. 这可能是因为在密
度较大的群落中 ,缺苞箭竹能够在与其它植物竞争
生长资源的过程中占较大的优势 ,而在指数生长期 ,
密度适中的群落能够较好地调节种间与种内的竞
争 ,因而使群落中每一个个体能够获得比较适合的
生长资源.
缺苞箭竹生物量在各器官的分配对于了解缺苞
箭竹的冠层结构、生产潜力以及缺苞箭竹的生命周
期特征有着重要意义[9 ] . 结果表明 ,随着密度的增
加 ,地上部分 (叶、枝、竹杆)所占比例明显升高 ,而地
下部分 (地下茎、根系)所占比例明显下降 ,这主要是
因为缺苞箭竹是克隆植物 ,其克隆生长特性导致较
小密度下单位面积地下部分生物量所占比例相对较
大[10 ] .以往的研究认为 ,箭竹属的各器官生物量比
例大小几乎不变[7 ] ,但本研究却表明 ,缺苞箭竹各
器官生物量所占比例在生长季节内不同生长时期也
显著地不同 ,这与过去的研究很不一致. 这主要是由
于我们的研究尽量避免了因坡向、坡度、土壤母质、
土壤质地、林冠郁闭度等生物和非生物因素的差异
导致的箭竹生长和生物量分配格局的差异 ,从而能
够考察到箭竹密度本身的差异对箭竹生物量及其分
配格局的影响.
5 　结 　　论
511 　密度对缺苞箭竹群落生物量、净生产量、平均
单株生物量有显著影响. 缺苞箭竹群落生物量、净生
499 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
产量、平均单株生物量随密度的增加而增大.
512 　密度显著影响缺苞箭竹地上部分生物量、地下
部分生物量、地上部分净增长率. 缺苞箭竹地上部分
和地下部分生物量随密度的增加而增大 ,但是地上
部分净增长率随密度的增加而减小. 随着地上部分
的增长 ,地下部分相对滞后地减小 ,并且密度显著影
响地下部分生物量的变化幅度.
513 　在一个生长季节内 ,缺苞箭竹地上部分和地下
部分生物量的相关程度随密度的增加而增大.
514 　密度对缺苞箭竹地上部分/ 地下部分生物量比
有显著影响 ,除指数生长期 (7、8 月) 外 ,地上部分/
地下部分生物量比随密度的增加而增大 ,而在缺苞
箭竹生长的指数生长期 ,密度适中的缺苞箭竹群落
有较大的地上部分/ 地下部分生物量比.
515 　由于密度和生长时期不同 ,缺苞箭竹生物量在
各器官的分配格局也显著不同. 密度对缺苞箭竹生
物量分配格局有显著影响.
致谢 　感谢王朗国家级自然保护区的大力协作 !
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作者简介 　吴福忠 ,男 ,1981 年生 ,硕士. 主要从事群落生态
研究. Tel :028285239865 ; E2mail :wufz @cib. ac. cn
5996 期 　　　　　　　　　　　　　　吴福忠等 :缺苞箭竹密度对其生物量分配格局的影响