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Decomposition of lotus leaf litter and its effect on the aquatic environment of the Beili Lake in the Hangzhou West Lake

杭州西湖北里湖荷叶枯落物分解及其对水环境的影响



全 文 :
\摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 18 期摇 摇 2011 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
高寒矮嵩草草甸冬季 CO2释放特征 吴摇 琴,胡启武,曹广民,等 (5107)………………………………………
开垦对绿洲农田碳氮累积及其与作物产量关系的影响 黄彩变,曾凡江,雷加强,等 (5113)……………………
施氮对几种草地植物生物量及其分配的影响 祁摇 瑜,黄永梅,王摇 艳,等 (5121)………………………………
浙江天台山甜槠种群遗传结构的空间自相关分析 祁彩虹,金则新,李钧敏 (5130)……………………………
大兴安岭林区不同植被对冻土地温的影响 常晓丽,金会军,于少鹏,等 (5138)…………………………………
樟子松树轮不同组分的稳定碳同位素分析 商志远,王摇 建,崔明星,等 (5148)…………………………………
内蒙古不同类型草地叶面积指数遥感估算 柳艺博,居为民,朱高龙,等 (5159)…………………………………
杭州西湖北里湖荷叶枯落物分解及其对水环境的影响 史摇 绮,焦摇 锋,陈摇 莹,等 (5171)……………………
火干扰对小兴安岭落叶松鄄苔草沼泽温室气体排放的影响 于丽丽,牟长城,顾摇 韩,等 (5180)………………
黄河中游连伯滩湿地景观格局变化 郭东罡,上官铁梁,白中科,等 (5192)………………………………………
黄土区次生植被恢复对土壤有机碳官能团的影响 李摇 婷,赵世伟,张摇 扬,等 (5199)…………………………
我国东北土壤有机碳、无机碳含量与土壤理化性质的相关性 祖元刚,李摇 冉,王文杰,等 (5207)……………
黄土旱塬裸地土壤呼吸特征及其影响因子 高会议,郭胜利,刘文兆 (5217)……………………………………
宁南山区典型植物根际与非根际土壤微生物功能多样性 安韶山,李国辉,陈利顶 (5225)……………………
岩溶山区和石漠化区表土孢粉组合的差异性———以重庆市南川区为例 郝秀东,欧阳绪红,谢世友 (5235)…
夏蜡梅及其主要伴生种叶的灰分含量和热值 金则新,李钧敏,马金娥 (5246)…………………………………
苏柳 172 和垂柳对 Cu2+的吸收特性及有机酸影响 陈彩虹,刘治昆,陈光才,等 (5255)………………………
导入 TaNHX2 基因提高了转基因普那菊苣的耐盐性 张丽君,程林梅,杜建中,等 (5264)………………………
空气湿度与土壤水分胁迫对紫花苜蓿叶表皮蜡质特性的影响 郭彦军,倪摇 郁,郭芸江,等 (5273)……………
黄土高原旱塬区土壤贮水量对冬小麦产量的影响 邓振镛,张摇 强,王摇 强,等 (5281)…………………………
咸阳地区近年苹果林地土壤含水量动态变化 赵景波,周摇 旗,陈宝群,等 (5291)………………………………
苗药大果木姜子挥发油成分变化及其地理分布 张小波,周摇 涛,郭兰萍,等 (5299)……………………………
环境因子对小球藻生长的影响及高产油培养条件的优化 丁彦聪,高摇 群,刘家尧,等 (5307)…………………
不同基质对北草蜥和中国石龙子运动表现的影响 林植华,樊晓丽,雷焕宗,等 (5316)…………………………
安徽沿江浅水湖泊越冬水鸟群落的集团结构 陈锦云,周立志 (5323)……………………………………………
黑胸散白蚁肠道共生锐滴虫目鞭毛虫的多样性分析与原位杂交鉴定 陈摇 文,石摇 玉,彭建新,等 (5332)……
基于熵权的珠江三角洲自然保护区综合评价 张林英,徐颂军 (5341)……………………………………………
专论与综述
中小尺度生态用地规划方法 荣冰凌,李摇 栋,谢映霞 (5351)……………………………………………………
土地利用变化对土壤有机碳的影响研究进展 陈摇 朝,吕昌河,范摇 兰,等 (5358)………………………………
海洋浮游植物与生物碳汇 孙摇 军 (5372)…………………………………………………………………………
多年冻土退化对湿地甲烷排放的影响研究进展 孙晓新,宋长春,王宪伟,等 (5379)……………………………
生源要素有效性及生物因子对湿地土壤碳矿化的影响 张林海,曾从盛,仝摇 川 (5387)………………………
生态网络分析方法研究综述 李中才,徐俊艳,吴昌友,等 (5396)…………………………………………………
研究简报
不同群落中米氏冰草和羊草的年龄结构动态 金晓明,艾摇 琳,刘及东,等 (5406)………………………………
主题分辨率对 NDVI空间格局的影响 黄彩霞,李小梅,沙晋明 (5414)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*314*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄09
封面图说: 在树上嬉戏的大熊猫———大熊猫是中国的国宝,自然分布狭窄,数量极少,世界上仅分布在中国的四川、陕西、甘肃
三省的部分地区,属第四纪冰川孑遗物种,异常珍贵。 被列为中国国家一级重点保护野生动物名录,濒危野生动植
物种国际贸易公约绝对保护的 CITES附录一物种名录。 瞧,够得上“功夫熊猫冶吧。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 18 期
2011 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 18
Sep. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家“十一五冶水体污染控制与治理科技重大专项(2009zx07106鄄002);建设部东太湖水环境安全评价管理系统开发项目(2w8鄄k9鄄31)
收稿日期:2011鄄02鄄25; 摇 摇 修订日期:2011鄄06鄄27
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: sq8975@ 163. com
史绮,焦锋,陈莹,李太谦.杭州西湖北里湖荷叶枯落物分解及其对水环境的影响.生态学报,2011,31(18):5171鄄5179.
Shi Q, Jiao F, Chen Y, Li T Q. Decomposition of lotus leaf litter and its effect on the aquatic environment of the Beili Lake in the Hangzhou West Lake.
Acta Ecologica Sinica,2011,31(18):5171鄄5179.
杭州西湖北里湖荷叶枯落物分解及其对水环境的影响
史摇 绮*,焦摇 锋,陈摇 莹,李太谦
(苏州科技学院环境科学与工程学院, 苏州摇 215011)
摘要:湖泊水生植物枯落物的分解过程影响着枯落物的淤积以及营养元素向水体和底泥的释放,进而影响湖泊水环境。 用分解
袋法研究了杭州西湖北里湖荷叶枯落物的分解速率和营养动态。 荷叶枯落物的分解速率表现快慢交替的阶段性特点,分解速
率常数峰值出现在 6 月,其余时段呈现波动状态。 枯落物氮、磷含量变化趋势基本一致,呈现下降—逐渐上升—渐趋稳定的变
化特点。 氮、磷积累指数(NAI)呈现释放—积累—释放,整体以释放为主的变化特征。 在此基础上推算了北里湖荷叶枯落物一
个分解周期残留量的变化及氮、磷释放情况,探讨枯落物分解对水环境的影响。 荷叶枯落物入湖量以立枯体总量的 20%估算,
残留量从 11 月至翌年 1 月急剧增加,在 1 月底达到峰值,随后持续下降,至 10 月底尚残留 1. 675 t 干重,合 30. 45 kg / m2干重
(按荷塘面积计算),与残留量峰值相比减少了 74. 39% 。 枯落物分解导致的氮、磷释放在 11 月至翌年 1 月持续增高,2、3 月份
释放量趋于下降,4、5 月份出现净积累,6—10 月保持净释放。 整个分解周期氮、磷总释放分别为 92. 247 kg和 6. 421 kg,相当于
北里湖水中氮、磷含量分别增加 0. 143 mg / L和 0. 010 mg / L。 由于挺水植物生长过程吸收的主要是沉积物中的氮、磷营养盐,因
此,荷花的生长和枯落分解过程具有促进氮、磷从沉积物迁移到水体,增加水中氮、磷含量的作用。
关键词:荷叶枯落物;分解过程;分解残留;氮、磷释放;北里湖
Decomposition of lotus leaf litter and its effect on the aquatic environment of the
Beili Lake in the Hangzhou West Lake
SHI Qi*, JIAO Feng, CHEN Ying, LI Taiqian
(College of Environmental Science and Engineering, Suzhou University of Science and Technology, Suzhou 215011, China)
Abstract: The decomposition of lake aquatic plant litter affects litter deposition and nutrient release into sediments and
water. Consequently, the aquatic environment of the lake is affected. In the current article, the emergent aquatic plant
lotus (Nelumbo nucifera) in the Beili Lake of the Hangzhou West Lake was chosen as the experimental material. The mesh
bag method was used to study the decomposition rate and nutrient dynamics of lotus leaf litter. The effect of the
decomposition of lotus leaf litter on the aquatic environment of the Beili Lake and even of the whole West Lake was also
examined. The results revealed that the decomposition process of lotus leaf litter has alternating fast and slow stages. The
peak of the decomposition rate constant occurred in June and fluctuated during other periods. For the lotus leaf, the average
decomposition rate constant was 5. 441 伊 10-3 / d, and the annual residual rate was 13. 72% . For the lotus petiole, the
average decomposition rate constant was 4. 477 伊 10-3 / d, and the annual residual rate was 19. 51% . Both nitrogen and
phosphorus contents in the litter initially decreased, and then gradually increased until stabilizing. Although the nitrogen
and phosphorus accumulation indices presented a release—accumulation—release trend, the overall variation characteristic
was release. The initial decomposition stage featured the net release of nitrogen and phosphorus. In contrast, the net
accumulation of the two elements occurred in April and May, and the net release continued after June. The nitrogen release
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rates were 78. 98% (after 260 d) for leaves and 31. 15% (after 180 d) for petioles. The phosphorus release rates were
57. 01% (after 260 d) for leaves and 34. 69% (after 180 d) for petioles. Changes in the residues as well as in the release
amounts of nitrogen and phosphorus of lotus leaf litter in the Beili Lake within a decomposition cycle were quantified. The
calculations were based on the variation characteristics of the litter decomposition rate constant, the nitrogen and phosphorus
contents, as well as the lotus leaf biomass. Lotus leaf litter falling into the lake was calculated as 20% of the total amount
of standing dead litter. The residues drastically increased from November to January of the following year, and reached the
peak dry weight value of 6. 541 t in late January. This peak value is equivalent to 118. 93 kg m-2 dry weight (calculated
based on the area of the lotus pond). The dry weight of the residues continued to decrease to 1. 675 t (30. 45 kg m-2) in
late October, which was 74. 39% less than the peak value. Litter decomposition led to the continued increase in nitrogen
and phosphorus release from November to January of the following year. The release decreased in February and March. Net
accumulation occurred in April and May, and net release continued from June to October. During the decomposition cycle
in the Beili Lake, the nitrogen and phosphorus contents respectively increased by 0. 143 and 0. 010 mg L-1 . These values
correspond to total nitrogen and phosphorus release amounts of 92. 247 and 6. 421 kg, respectively. Emergent aquatic plants
absorb nitrogen and phosphorus salts from sediments throughout their growth. Therefore, lotus growth and decomposition
play important roles in transferring nitrogen and phosphorus from sediments into water bodies. Consequently, aquatic
nitrogen and phosphorus contents increase.
Key Words: lotus leaf litter; decomposition; decomposition residues; nitrogen, phosphorus release; Beili Lake
湿地植物枯落物分解是个极其复杂的过程,既包括物理过程,又包括生物化学过程,是湿地生物地球化学
循环的重要环节。 国外学者已在湿地枯落物的分解过程[1鄄3]、影响因素[4鄄7]等领域开展了大量研究。 国内学
者的研究热点主要集中在沼泽湿地,如刘景双[8]、王世岩[9]、杨继松[10]、武海涛[11]、孙志高[12]、秦胜金[13]、李
新华[14鄄16]、蒋海东[17鄄18]等对三江平原湿地小叶章、毛果苔草、漂筏苔草等枯落物分解速率、元素动态、热值变
化,以及枯落物元素组成、环境温度、水分条件、埋藏深度等因素对分解过程的影响等进行了深入研究,刘白
贵[19]、仝川[20]等对闽江河口湿地植物枯落物分解过程、营养动态及影响因素也进行了研究。 而对湖泊水生
植物枯落物的分解研究则相对较少,Gessner[2]、Park[5]等分别研究了湖泊和水库分布的挺水植物芦苇和茭白
枯落物的分解和养分动态,Park的研究还涉及到水生植物枯落物淋溶对水体富营养化的影响。
湖泊水生植物枯落物的分解过程影响着枯落物的淤积以及营养元素向水体和底泥的释放,进而影响湖泊
水环境。 本研究以杭州西湖北里湖生长的荷花(Nelumbo nucifera)为试验材料,采用分解袋法,研究荷叶枯落
物的分解过程,探讨枯落物分解对水环境的影响。
1摇 研究区概况
研究区位于浙江省杭州市西湖北里湖。 西湖位于杭州市的西方,东经 120毅16忆,北纬 30毅15忆,水面积 6. 5
km2(其中 0. 9 km2为 2003 年湖西恢复水面),平均水深 2. 27 m,最深处在 5 m左右,最浅处不到 1 m。 地处亚
热带季风性气候区,四季分明,温和湿润,光照充足,雨量充沛。 年平均水温 17. 6 益,最高 10 月份,28. 6 益;
最低 3 月份,4. 0 益;基本无湖冰。 北里湖位于西湖西北角,被北山路、孤山路和白堤所环绕,呈狭长三角形。
通过对卫星影像的配准和室内作业,计算得北里湖面积为 0. 344 km2,其中分布荷塘 5 处,总面积 0. 055 km2。
北里湖周围名胜古迹众多,且通过西泠桥、锦带桥和断桥与西湖主体相通,因此,北里湖的水质状况直接影响
西湖景区的景观价值。 而据国家环保部 2006—2009 年《中国环境状况公报》显示,西湖历年均为劣 V 类水
质,呈轻度富营养状态,主要污染指标是总氮、总磷和石油类。
2摇 研究方法
2. 1摇 枯落物分解实验
于 2010 年 1 月随机采集北里湖荷塘的荷叶立枯体,分割成叶片和叶柄两部分,冲洗掉表面杂物,分别剪
2715 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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成 10 cm左右小片和小段晾干,于 65 益烘干至恒重,装入 20 cm 伊 25 cm、80 目尼龙分解袋中,每袋叶片或叶
柄 15 g。
于 2010 年 2 月 1 日将荷叶枯落物分解袋(叶片和叶柄各 30 袋)放置于北里湖南部水域。 试验地点水深
1. 7—1. 8 m,分解袋用长 2 m左右绳子系于漂浮湖中的景观木筏周围,使分解袋沉至湖底。 每隔一定时间回
收叶片和叶柄各 3 袋,共回收 48 袋(有遗失)。 回实验室清除枯落物表面泥土、微型动物和杂质,65 益烘干至
恒重,称重,磨碎,过 100 目筛,用于测定残留物中全氮和全磷。 枯落物全氮采用浓硫酸消煮(以硫酸铜和硫酸
钾为催化剂),水杨酸鄄次氯酸钠比色法测定;全磷采用硫酸鄄高氯酸消煮,钼锑抗比色法测定。
2. 2摇 北里湖荷叶生物量测定
于 2010 年 8 月荷花繁盛期在北里湖荷塘随机设置 5 个 1 m 伊 1 m 样方,从基部采集荷叶,冲洗,65 益烘
干至恒重。 测得荷叶生物量为叶片 341. 174 g / m2干重,叶柄 371. 329 g / m2干重。 由荷塘面积计算得北里湖荷
叶总生物量为叶片 18. 765 t干重,叶柄 20. 423 t干重。
2. 3摇 数据处理
采用 Olson[21]指数衰减模型,对分解残留率数据进行自然对数转换后,线性拟合得到分解速率常数 k 值,
并由此推算枯落物分解 95%的时间:
ln ( X t / X0) = -k t
式中,X t为时间 t后枯落物的分解残留量,X0为枯落物的初始量,k为分解速率常数,t为分解时间。
采用养分积累指数(NAI)表示枯落物分解过程中营养元素的积累或释放:
NAI =
Mt 伊 X t
M0 伊 X0
伊 100%
式中,Mt为 t时刻的枯落物干重,X t为 t 时刻的枯落物元素浓度,M0为枯落物的初始干重,X0为枯落物的初始
元素浓度。 若 NAI < 100% ,说明枯落物分解过程中元素发生了净释放;若 NAI > 100% ,说明枯落物分解过程
中元素发生了净积累[12,22]。
3摇 结果与分析
3. 1摇 北里湖荷叶枯落物分解动态
010
2030
4050
6070
8090
100110
0
叶片
叶柄
20406080100120140160180200220240260
分解时间 Decomposition time/d
枯落
物残
留率
Litte
r resi
dual
rate/%
图 1摇 荷叶枯落物分解过程残留率的变化
摇 Fig. 1摇 Changes in residual rates during lotus leaf litter
decomposition摇
3. 1. 1摇 枯落物分解过程中质量的变化
由图 1,随着分解时间的增加,荷叶枯落物分解残
留物的质量逐渐减少,残留率明显降低,叶片枯落物在
分解 260 d后残留率为 24. 30% ,质量损失 75. 70% ;叶
柄枯落物分解 180 d 后残留率为 44. 67% ,质量损失
55. 33% 。 叶片的质量损失快于叶柄,这种差异在分解
40 d后明显。 分解 60—140 d 期间,叶片残留率比叶柄
残留率低 6. 31%—15. 24%,平均低 12. 96%。 Gessner[2]
的研究也表明芦苇叶片和叶鞘的分解速率快于含高纤
维及厚壁组织的茎。
由 Olson指数衰减模型得到实验期间荷叶叶片的
分解速率常数为 5. 441 / 103 d,推算分解 95%需要的时
间为 550. 6 d,年残留率为 13. 72% ;叶柄的分解速率常
数为 4. 477 / 103 d,分解 95%需要的时间为 669. 1 d,年
残留率为 19. 51% 。
图 2 是实验期间荷叶枯落物分解速率常数的变化。 如图所示,枯落物分解速率具有明显的阶段性,这与
杨继松[10]、武海涛[11]、孙志高[12]的研究结果是一致的。 而且叶片和叶柄的分解速率表现大致相同的变化规
3715摇 18 期 摇 摇 摇 史绮摇 等:杭州西湖北里湖荷叶枯落物分解及其对水环境的影响 摇
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律。 实验最初 20 d分解较快,随后分解速率趋于下降,21—40 d 期间,叶片和叶柄的分解速率常数都达最低
值,分别为 1. 657 / 103 d和 1. 497 / 103 d。 41—120 d期间,荷叶枯落物分解速率处于波动状态,先升高后降低
又升高,叶片和叶柄分解速率常数的变化范围分别在 6. 494—2. 434 / 103 d 和 4. 480—2. 015 / 103 d 之间。
121—140 d 的分解速率急剧上升,叶片和叶柄的分解速率常数都达最高值,分别为 1. 290 / 102 d 和
1. 343 / 102 d,是平均分解速率常数的 2. 37 倍和 3. 00 倍。 随后分解速率又趋于下降。
0
2
4
6
8
10
12
14 叶片
叶柄
1—20 141—260141—180 121—140 101—120 81—100 61—80 41—60 21—40
分解时间 Decomposition time/d
枯落
物分
解速
率常
数/
(1/10
3 d)
Litte
r dec
ompo
sition
rate
cons
tant
图 2摇 荷叶枯落物分解过程分解速率常数的变化
Fig. 2摇 Changes in decomposition rate constants during lotus leaf litter decomposition
荷叶枯落物的分解速率表现快慢交替的阶段性特点,原因在于枯落物分解是个极其复杂的过程,受到多
种因素的影响。 分解初期主要发生的是可溶性物质的快速淋溶损失,随着时间推移,木质素、纤维素、单宁等
难溶物质的分解由微生物与土壤动物起主导作用,以缓慢的生物化学过程为主,致使分解速率降低[9,19]。 分
解实验从 2 月持续至 10 月,西湖水温 3 月最低、10 月最高,分解前 100 d时值 2 月至 5 月初,较低的温度限制
了微生物与底栖动物的活性,分解缓慢。 101—120 d时值 5 月中下旬,水温开始回升,121—140 d 进入 6 月,
水温明显上升,微生物与底栖动物活跃,环境条件适宜,分解速率显著上升。 杨继松等[10]的研究发现三江平
原湿地枯落物分解以 5—10 月为主要分解期,占当年分解量的 75%以上,早春及冬季分解缓慢甚至停止分
解。 该结论与本研究相同之处在于枯落物的快速分解集中在夏季,冬春季分解缓慢,区别在于本次实验中进
入 7 月后枯落物分解速率就趋于下降。 原因可能在于杭州地处亚热带,平均温度高于三江平原,枯落物在冬
春季仍维持一定的分解速率,随着 6 月的快速分解,易分解物质大量减少,残留物中难分解物质逐渐积累,导
致分解速率在进入 7 月后又趋下降。 叶柄由于木质素、纤维素等物质含量高于叶片,因而在实验初期分解速
率明显低于叶片,在分解速率迅速上升期虽有接近,但总体分解速率仍低于叶片。
0
5
10
15
20
25
0
叶片
叶柄
20 2602402204060 80100120140160180200
分解时间 Decomposition time/d
枯落
物氮
含量
Litte
r nitr
ogen
cont
ent/(
mg/g
)
图 3摇 荷叶枯落物分解过程氮含量的变化
摇 Fig. 3 摇 Changes in nitrogen contents during lotus leaf
litter decomposition
3. 1. 2摇 荷叶枯落物分解过程中营养元素的变化
由图 3,荷叶枯落物分解过程中,叶片和叶柄残留
物的氮含量变化趋势完全一致。 分解初期叶片和叶柄
的氮含量明显下降,20 d 时都达到实验期间的最低值,
叶片氮含量为 16. 540 mg / g,下降幅度达 30. 77% ,叶柄
氮含量为 5. 944 mg / g,下降 11. 06% 。 21—40 d 时叶片
和叶柄氮含量略有上升,随后则持续升高,分解 100 d
时都达到峰值,叶片氮含量为 25. 967 mg / g,是初始浓
度的 1. 09 倍,叶柄氮含量为 15. 178 mg / g,达初始浓度
的 2. 27 倍。 101—120 d 期间,叶片和叶柄氮含量都出
现明显下降,下降幅度分别为 29. 87% 和 28. 27% 。
120 d后叶片和叶柄氮含量变化幅度趋小,分别在
18郾 210—20. 665 mg / g和 10. 300—12. 008 mg / g 范围内
4715 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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波动。
图 4 是荷叶枯落物分解过程氮积累指数的变化。 如图所示,氮积累指数呈现释放—积累—释放,整体以
释放为主的变化特征。 前 20 d叶片和叶柄都表现氮的净释放,NAI值分别为 63. 34%和 83. 23% ,即氮的释放
率为 36. 66%和 16. 77% 。 叶片在 21—80 d期间,20 d NAI值都接近 100% ,没有明显的释放或积累,81—100
d的 NAI值为 113. 85% ,出现净积累。 叶柄在 21—40 d的 NAI值为 100. 09% ,41—100 d 期间的 20 d NAI 值
都超过 100% ,表现净积累,其中 61—80 d的 NAI值出现峰值,达 152. 27% ,积累率达 52. 27% 。 分解 100 d以
后,叶片和叶柄都表现氮的净释放,其中 101—120 d的释放率最高,分别为 36. 34%和 34. 42% 。 整个实验过
程荷叶枯落物分解表现氮的净释放,叶片 260 d氮 NAI值为 21. 02% ,释放率 78. 98% ;叶柄 180 d氮 NAI值为
68郾 85% ,释放率 31. 15% 。
020
4060
80100
120140
160 叶片
叶柄
枯落
物氮
积累
指数
Litte
r nitr
ogen
accu
mula
tion i
ndex
/%
1—20 21—40 41—60 61—80 81—100 101—120121—140141—180 141—260
分解时间 Decomposition time/d
图 4摇 荷叶枯落物分解过程氮积累指数的变化
Fig. 4摇 Changes in nitrogen accumulation indices during lotus leaf litter decomposition
00.2
0.40.6
0.81.0
1.21.4
1.61.8
2.02.2
2.42.6
2.8
0
叶片
叶柄
20406080100120140160180200220240260
分解时间 Decomposition time/d
枯落
物磷
含量
Litte
r pho
spho
rus c
onten
t/(mg
/g)
图 5摇 荷叶枯落物分解过程磷含量的变化
摇 Fig. 5 摇 Changes in phosphorus contents during lotus leaf
litter decomposition
图 5 是荷叶枯落物分解过程磷含量的变化。 如图
所示,叶片和叶柄残留物的磷含量变化趋势完全一致,
且一定程度上类似于氮含量的变化趋势。 分解初期叶
片和叶柄的磷含量明显下降,20 d时达到实验期间的最
低值和次低值,叶片磷含量为 1. 166 mg / g,下降幅度为
14. 14% ,叶柄磷含量为 0. 602 mg / g,下降幅度达
46郾 82% 。 叶片在随后的 21—60 d,磷含量变化不明显,
61—140 d出现持续上升;叶柄磷含量在 21—40 d 变化
不明显,略有下降达到最低值 0. 518 mg / g,41—140 d
出现持续上升。 叶片和叶柄磷含量都在 140 d 达到峰
值,分别为 2. 534 mg / g 和 1. 741 mg / g,是初始浓度的
1. 87 倍和 1. 54 倍。 140 d 后的数据不多,从现有数据
分析,可能叶片和叶柄磷含量变化幅度趋小,在一定范
围波动。
图 6 是荷叶枯落物分解过程磷积累指数的变化。 如图所示,磷积累指数类似于氮积累指数,呈现释放—
积累—释放,整体以释放为主的变化特征。 叶片在前 60 d都表现磷的净释放,其中前 20 d 的 NAI 值最低,为
78. 56% ,即磷释放率为 21. 44% 。 81—100 d 出现净积累,积累率为 24. 84% 。 61—80、101—120 及 121—
140 d NAI值都接近 100% ,不表现明显的释放或积累。 140 d后表现净释放。 叶柄则在前 40 d表现磷的净释
放,其中前 20 d的 NAI值最低,为 49. 76% ,磷释放率达 50. 24% 。 41—100 d 期间都表现净积累,20 d NAI 值
在 126. 71%—135. 49% ,平均磷积累率为 31. 05% 。 101—120 d的 NAI值为 99. 36% ,120 d 以后的 NAI 值则
明显低于 100% ,出现净释放。 整个实验过程荷叶枯落物分解表现磷的净释放,叶片 260 d 磷 NAI 值为
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42郾 99% ,释放率 57. 01% ;叶柄 180 d磷 NAI值为 65. 31% ,释放率 34. 69% 。
020
4060
80
100120
140 叶片
叶柄
枯落
物磷
积累
指数
/%
Litte
r pho
spho
rus a
ccum
ulatio
n ind
ex
分解时间 Decomposition time/d1—20 21—40 41—60 61—80 81—100 101—120121—140 141—180141—260
图 6摇 荷叶枯落物分解过程磷积累指数的变化
Fig. 6摇 Changes in phosphorus accumulation indices during lotus leaf litter decomposition
综上所述,实验期间荷叶枯落物氮、磷含量的变化趋势基本一致,表现出下降—逐渐上升—渐趋稳定的变
化特点。 氮、磷积累指数(NAI)呈现释放—积累—释放,整体以释放为主的变化特征。 这与前人的部分研究
结果是一致的[8,11鄄12]。 分解早期的淋溶过程导致枯落物氮、磷含量明显下降,说明淋洗分解过程是一个重要
的养分释放过程[13]。 而氮、磷含量的逐渐上升则与微生物固定有关,可能也和枯落物的物理化学吸附有关。
Gessner[2]认为枯落物氮含量的上升与枯落物中微生物的氮固定有关,湖水可能是重要的氮源。 Enriquez[23]、
Aerts[24]、Verhoeven[25]等研究认为,微生物分解活动对营养物质的需求常常超过枯落物的营养供给,因此,环
境中的营养物质可能成为分解过程的控制因素。 杨继松[10]认为,在低氮含量枯落物分解过程中,微生物有从
外界固定氮的趋势,且含氮量逾低的枯落物固定氮的趋势逾强。 因此,实验中荷叶枯落物氮、磷含量快速下降
后会出现明显上升,满足微生物需要后表现小幅波动。 而叶柄对氮、磷的净积累明显高于叶片的现象,则可能
与叶柄氮、磷含量明显低于叶片有关。 有的研究发现分解过程中枯落物氮、磷含量呈明显上升[2,10,20]或下降
趋势[9鄄10],也有呈波动变化[20],说明分解过程中不同枯落物中的同一种元素在不同的环境条件下可能具有不
同的变化模式[22]。
0
1
2
3
4
5
6
7
11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
月份 Month
枯落
物残
留量
干重
Dry w
eight
of li
tter r
esidu
es/t
图 7摇 北里湖荷叶枯落物残留量变化
Fig. 7摇 Changes in lotus leaf litter residues in the Beili Lake
3. 2摇 北里湖荷叶枯落物分解对水环境的影响
荷花是我国园林、湖沼常见多年生水生草本植物。 西湖荷花一般在 4 月萌芽,花期 6—9 月,10 月进入枯
黄期。 荷花生长过程中有少量荷叶枯黄倒伏于水,10 月荷叶枯黄后逐渐枯干、易折而落入水体,至 1 月底 2
月初西湖水域管理部门集中收割荷叶立枯体时,入湖枯落物如以荷叶总生物量的 20%估算,即有 3. 753 t 干
重叶片、4. 085 t 干重叶柄进入水体。 这些枯落物在水
中淋溶、破碎,碎屑和叶色会降低水体透明度,增加水中
悬浮物和有机物含量,分解释放的氮、磷物质会增加水
中氮、磷含量,分解残留物的淤积则会逐渐抬升湖底。
北里湖荷叶枯落物落入水体主要集中在 11 月、12
月和翌年 1 月,这 3 月每月入湖枯落物量以总量的 1 / 3
计,当月落水枯落物分解时间平均以 15 d 计。 考虑到
实验中 6 月出现分解速率常数峰值,其他时段叶片和叶
柄的分解速率常数分别在 1. 657—6. 494 / 103 d 和
1郾 497—4. 701 / 103 d之间波动,计算中 6 月采用当月的
分解速率常数,其他月份采用 6 月以外各时段的平均分
解速率常数,得到北里湖每月荷叶枯落物分解残留量。
如图 7 所示,11 月至翌年 1 月,由于立枯体持续落
6715 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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水,枯落物残留量急剧增加,在 1 月底达到峰值,约 6郾 541 t 干重,造成北里湖荷塘底部 118. 93 kg / m2 干重的
堆积。 2 月后切断了枯落物输入来源,残留量由于分解过程而持续下降,2—5 月下降速率略缓,6 月由于快速
分解而急剧下降,与 5 月相比减少 32. 72% ,之后由于枯落物分解后期分解速率缓慢,残留量下降趋缓,至 10
月底尚残留 1. 675 t干重,约 30. 45 kg / m2 干重,与残留量峰值相比减少了 74. 39% 。 剩余残留物分解缓慢,再
加上每年新产生的枯落物,必然对荷塘底部淤积产生重要影响,并进而影响整个北里湖,甚至西湖的湖底
淤积。
北里湖荷叶枯落物氮、磷释放的计算,考虑到枯落物分解和营养元素的固定主要是微生物的因素,而微生
物活性与温度密切相关,实验显示枯落物分解最初 20 d氮、磷含量下降明显,整个 2、3 月份水温较低时期氮、
磷含量变化不明显,4 月开始逐渐上升,5、6 月分别达到峰值,随后变化不明显,保持在较高含量。 因此计算时
枯落物落水 15 d氮、磷含量的确定,以实验中前 20 d含量变化进行方程拟合计算,随后分解过程中的含量按
月份确定,12 月至翌年 3 月取实验中 2、3 月的平均值,4、5、6 月分别取当月平均值,7—10 月取 6 月至 10 月的
平均值。 由此得到北里湖每月荷叶枯落物氮、磷释放量。
如图 8、图 9 所示,11 月至翌年 1 月,由于立枯体持续落水,且枯落物分解早期主要是可溶性、易分解氮、
磷成分的迅速淋溶,导致氮、磷释放持续增高,1 月份氮、磷释放量分别达 16. 456 kg 和 1. 577 kg。 2、3 月份水
温较低,枯落物分解缓慢,氮、磷释放趋于下降。 4、5 月份水温回升,微生物生长繁殖,而由于前期枯落物氮、
磷损失,不能满足微生物需要,导致微生物从周围湖水、底泥中固定养分,出现氮、磷的净积累。 微生物大量繁
殖促进了枯落物的快速分解,随着残留量迅速减少,6、7 月份氮、磷释放增加,之后虽然枯落物分解速率趋缓,
但由于氮、磷含量趋稳,因而保持一定的净释放。 整个分解周期荷叶枯落物氮、磷的总释放分别为 92. 247 kg
和 6. 421 kg,按北里湖面积 0. 344 km2,平均水深 1. 87 m计算,相当于水中氮、磷含量分别增加 0. 143 mg / L和
0. 010 mg / L。 这些氮、磷物质会成为水体氮、磷污染的重要来源。 Park 等[5]也研究认为,水生植物的养分淋
溶,尤其是磷,对 Paldang水库的富营养化提供了重要的贡献。
-10
-5
0
5
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15
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25
30
11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
月份 Month
枯落
物氮
释放
Nitro
gen r
eleas
e fro
m lit
ter/k
g
图 8摇 北里湖荷叶枯落物氮释放
Fig. 8摇 Nitrogen release from lotus leaf litter in the Beili Lake
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0
0.5
1.0
1.5
2.0
11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
月份 Month
枯落
物磷
释放

Phos
phor
us re
lease
from
litter
/kg
图 9摇 北里湖荷叶枯落物磷释放
Fig. 9摇 Phosphorus release from lotus leaf litter in the Beili Lake
水生植物的分布对水环境中氮、磷因子存在较强的影响作用[26]。 水生植物可以遏制沉积物的动力悬浮
过程[27],水生植物生长期对氮、磷的吸收和残体分解对氮、磷的释放等都对水环境氮、磷含量产生重要影响。
一般认为浮叶植物和沉水植物能同时通过根吸收底质营养,茎叶吸收水柱营养,而挺水植物只能由根系吸收
底质营养[28]。 因此,挺水植物荷花生长过程吸收的主要是沉积物中的氮、磷营养盐,分解过程又把氮、磷传输
到水和底泥。 即荷花的生长和枯落分解过程具有促进氮、磷从沉积物迁移到水体,增加水中氮、磷含量的作
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用,从而对北里湖乃至西湖的富营养化过程产生影响。
4摇 结论
(1)荷叶枯落物的分解速率表现快慢交替的阶段性特点,分解速率常数峰值出现在 6 月,其余时段呈现
波动状态。 荷叶叶片的平均分解速率常数为 5. 441 / 103 d,分解 95%需要的时间为 550. 6 d,年残留率为
13郾 72% ;叶柄的平均分解速率常数为 4. 477 / 103 d,分解 95%需要的时间为 669. 1 d,年残留率为 19. 51% 。
(2)荷叶枯落物氮、磷含量的变化趋势基本一致,呈现下降—逐渐上升—渐趋稳定的变化特点。 氮、磷积
累指数(NAI)呈现释放—积累—释放,整体以释放为主的变化特征。 分解初期表现氮、磷的净释放,4、5 月份
出现净积累,6 月后维持净释放。 叶片 260 d 氮释放率 78. 98% ,叶柄 180 d 氮释放率 31. 15% ;叶片 260 d 磷
释放率 57. 01% ,叶柄 180 d磷释放率 34. 69% 。
(3)北里湖荷叶枯落物残留量从 11 月至翌年 1 月急剧增加,入湖量如以立枯体总量 20%估算,至 1 月底
枯落物残留达到峰值约 6. 541 t干重,合 118. 93 kg / m2干重(按荷塘面积计算)。 随后残留量持续下降,至 10
月底尚残留 1. 675 t干重,约 30. 45 kg / m2干重,与残留量峰值相比减少了 74. 39% 。
(4)北里湖荷叶枯落物分解导致的氮、磷释放在 11 月至翌年 1 月持续增高,2、3 月份释放量趋于下降,4、
5 月份出现净积累, 6—10 月保持净释放。 整个分解周期氮、磷总释放分别为 92. 247 kg 和 6. 421 kg,相当于
水中氮、磷含量分别增加 0. 143 mg / L和 0. 010 mg / L。
(5)由于挺水植物生长过程吸收的主要是沉积物中的氮、磷营养盐,因此荷花的生长和枯落分解过程具
有促进氮、磷从沉积物迁移到水体,增加水中氮、磷含量的作用。
致谢:本研究在实验样品的采集、放置及管理过程中得到杭州西湖水域管理处、邓开宇工程师和陈琳工程师的
大力协助,特此致谢。
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9715摇 18 期 摇 摇 摇 史绮摇 等:杭州西湖北里湖荷叶枯落物分解及其对水环境的影响 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 18 September,2011(Semimonthly)
CONTENTS
CO2 emission from an alpine Kobresia humilis meadow in winters WU Qin, HU Qiwu, CAO Guangmin, et al (5107)………………
Effect of cultivation on soil organic carbon and total nitrogen accumulation in Cele oasis croplands and their relation to crop yield
HUANG Caibian, ZENG Fanjiang, LEI Jiaqiang, et al (5113)

……………………………………………………………………
Biomass and its allocation of four grassland species under different nitrogen levels
QI Yu, HUANG Yongmei, WANG Yan, et al (5121)
……………………………………………………
………………………………………………………………………………
Small鄄scale spatial patterns of genetic structure in Castanopsis eyrei populations based on autocorrelation analysis in the Tiantai
Mountain of Zhejiang Province QI Caihong, JIN Zexin, LI Junmin (5130)………………………………………………………
Influence of vegetation on frozen ground temperatures the forested area in the Da Xing忆anling Mountains, Northeastern China
CHANG Xiaoli,JIN Huijun,YU Shaopeng,et al (5138)
………
……………………………………………………………………………
Analysis of stable carbon isotopes in different components of tree rings of Pinus sylvestris var. mongolica
SHANG Zhiyuan, WANG Jian, CUI Mingxing, et al (5148)
……………………………
………………………………………………………………………
Retrieval of leaf area index for different grasslands in Inner Mongolia prairie using remote sensing data
LIU Yibo, JU Weimin, ZHU Gaolong, et al (5159)
………………………………
………………………………………………………………………………
Decomposition of lotus leaf litter and its effect on the aquatic environment of the Beili Lake in the Hangzhou West Lake
SHI Qi, JIAO Feng, CHEN Ying, et al (5171)
……………
……………………………………………………………………………………
Effects of fire disturbance on greanhouse gas emission from Larix gmelinii鄄Carex schmidtii forested wetlands in XiaoXing忆an
Mountains, Northeast China YU Lili, MU Changcheng, GU Han, et al (5180)…………………………………………………
Wetland landscape transition pattern of Lianbo Beach along the Middle Yellow River
GUO Donggang,SHANGGUAN Tieliang,BAI Zhongke,et al (5192)
…………………………………………………
………………………………………………………………
Effect of revegetation on functional groups of soil organic carbon on the Loess Plateau
LI Ting, ZHAO Shiwei,ZHANG Yang, et al (5199)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Soil organic and inorganic carbon contents in relation to soil physicochemical properties in northeastern China
ZU Yuangang, LI Ran, WANG Wenjie, et al (5207)
………………………
………………………………………………………………………………
Characteristics of soil respiration in fallow and its influencing factors at arid鄄highland of Loess Plateau
GAO Huiyi, GUO Shengli, LIU Wenzhao (5217)
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Soil microbial functional diversity between rhizosphere and non鄄 rhizosphere of typical plants in the hilly area of southern Nixia
AN Shaoshan,LI Guohui,CHEN Liding (5225)
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Differences in the surface palynomorph assemblages on a karst mountain and rocky desertification areas: a case in Nanchuan
District,Chongqing HAO Xiudong, OUYANG Xuhong,XIE Shiyou (5235)………………………………………………………
Ash content and caloric value in the leaves of Sinocalycanthus chinensis and its accompanying species
JIN Zexin, LI Junmin, MA Jine (5246)
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Uptake kinetic characteristics of Cu2+by Salix jiangsuensis CL J鄄172 and Salix babylonica Linn and the influence of organic acids
CHEN Caihong, LIU Zhikun, CHEN Guangcai, et al (5255)

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Introduction of TaNHX2 gene enhanced salt tolerance of transgenic puna chicory plants
ZHANG Lijun,CHENG Linmei,DU Jianzhong,et al (5264)
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Effects of air humidity and soil water deficit on characteristics of leaf cuticular waxes in alfalfa (Medicago staiva)
GUO Yanjun, NI Yu,GUO Yunjiang, et al (5273)
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Influence of water storage capacity on yield of winter wheat in dry farming area in the Loess Plateau
DENG Zhenyong, ZHANG Qiang, WANG Qiang, et al (5281)
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Research of dynamic variation of moisture in apple orchard soil in the area of Xianyang in recent years
ZHAO Jingbo, ZHOU Qi, CHEN Baoqun, et al (5291)
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Volatile oil contents correlate with geographical distribution patterns of the miao ethnic herb Fructus Cinnamomi
ZHANG Xiaobo,ZHOU Tao,GUO Lanping,et al (5299)
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Effect of environmental factors on growth of Chlorella sp. and optimization of culture conditions for high oil production
DING Yancong, GAO Qun, LIU Jiayao, et al (5307)
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The effects of substrates on locomotor performance of two sympatric lizards, Takydromus septentrionalis and Plestiondon chinensis
LIN Zhihua, FAN Xiaoli, LEI Huanzong, et al (5316)
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Guild structure of wintering waterbird assemblages in shallow lakes along Yangtze River in Anhui Province, China
CHEN Jinyun, ZHOU Lizhi (5323)
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Phylogenetic diversity analysis and in situ hybridization of symbiotic Oxymonad flagellates in the hindgut of Reticulitermes chinensis
Snyder CHEN Wen, SHI Yu, PENG Jianxin, et al (5332)………………………………………………………………………
An entropy weight approach on the comprehensive evaluation of the Pearl River Delta Nature Reserve
ZHANG Linying, XU Songjun (5341)
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Review and Monograph
On planning method of mesoscale and microscale ecological land RONG Bingling, LI Dong, XIE Yingxia (5351)……………………
Effects of land use change on soil organic carbon:a review CHEN Zhao,L譈 Changhe,FAN Lan,et al (5358)………………………
Marine phytoplankton and biological carbon sink SUN Jun (5372)………………………………………………………………………
Effect of permafrost degradation on methane emission in wetlands: a review
SUN Xiaoxin, SONG Changchun, WANG Xianwei, et al (5379)
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A review on the effects of biogenic elements and biological factors on wetland soil carbon mineralization
ZHANG Linhai, ZENG Congsheng, TONG Chuan (5387)
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A review of studies using ecological network analysis LI Zhongcai, Xu Junyan, WU Changyou, et al (5396)…………………………
Scientific Note
Dynamics of age structures on Agropyron michnoi and Leymus chinensis in different communities
JIN Xiaoming, AI Lin, LIU Jidong, et al (5406)
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The impact of thematic resolution on NDVI spatial pattern HUANG Caixia, LI Xiaomei, SHA Jinming (5414)………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 18 期摇 (2011 年 9 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 31摇 No郾 18摇 2011
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