全 文 ：植物学通报 2005, 22 (2): 246~254
Chinese Bulletin of Botany
①国家自然科学基金重点项目(30130160)资助。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: wzqsilv@mail.nefu.edu.cn
收稿日期：2003-12-22 接受日期：2004-04-19 责任编辑：白羽红
专 题 介 绍
细根分解研究及其存在的问题①
张秀娟 梅 莉 王政权② 韩有志
(东北林业大学林学院 哈尔滨 150040)
摘要 细根分解是陆地生态系统C和养分循环的重要环节。主要包括淋溶和破碎等物理过程和以生
物作用为主的化学过程。这些过程受复杂的细根化学成分及外部土壤因子的综合控制，如细根本身养
分含量、木质素和纤维素含量、土壤温度、水分、养分的有效性以及土壤动物、真菌和细菌等。但
是，细根分解发生在不能直接观测的地下部分，人为改变细根分解的自然环境是研究过程中存在的主
要问题。埋袋法虽然应用最为普遍，但是它严重地干扰了细根分解环境，导致低估分解速率。最近提
出的原状土芯法(intact-core)克服了埋袋法的主要缺陷，是目前细根分解研究中最接近自然分解过程的
研究方法，但也存在一些问题。因此，如何设计有效且能够真实的反映细根自然分解过程的试验方法
是今后该领域研究最重要和最具挑战性的课题。
关键词 细根，分解过程，土壤因子，研究方法
Advances in Studying Fine Root Decomposition in Forests
ZHANG Xiu-Juan MEI Li WANG Zheng-Quan② HAN You-Zhi
(College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040)
Abstract Decomposition of fine roots is one of the major pathways of carbon and nutrient cycling in
terrestrial ecosystems. There are three general processes in fine-root decomposition: leaching, frag-
mentation and chemical alteration, which are controlled by substrate quality such as soluble nutrient
concentrations, lignin, and cellulose; soil conditions such as temperature, moisture, and nutrient
availability; and animals, fungi and bacteria in soil. The main question for research in fine-root decom-
position in terms of buried litterbags is whether the natural decay conditions of fine roots are altered
due to destructive sampling, washing and removing soil particles. The technique of buried litterbags
is commonly used worldwide in fine-root decomposition research, and its disadvantages are that the
physical and biological microenvironments around the fine roots are greatly disturbed, which results
in an underestimated decomposition rate. Recently, crop and forest studies have involved an intact-
core technique, which closely mimics in situ decay conditions. Compared with decay-rate estimations
with the buried litterbag approach, those with the intact-core technique are the most effective for fine-
root decay. However, the most important and challenging issues in study of fine-root decomposition
are to design an efficient experiment and develop new techniques.
2472005 张秀娟等: 细根分解研究及其存在的问题
陆地生态系统中凋落物分解是植物归还
C和养分的主要途径(John et al., 2002)。凋
落物主要包括地上部分枯枝落叶和地下部分
死亡根系(单建平等, 1992, 1993)。由于细根
(直径≤ 2 mm)处于不断的周转( f ine root
turnover)过程之中，许多森林树种的细根在
一年内死亡约 40%~90%(Fogel, 1985)，对土
壤C库的贡献高达25%~80%(McClaugherty et
al., 1982; Usman et al., 2000)，提供的 N为
29~255 kg·hm-2 (Vogt et al., 1986)。在某些生
态系统中，甚至超过地上部分 1 8 % ~ 4 5 %
(John et al., 2002)。与季节性凋落的枯枝落
叶相比，细根的死亡和分解在一年四季内随
时发生，具有持续向土壤输入养分的功能
(Burton et al., 2000)，这在养分受限的土壤
中对提高森林的生产力显得尤为重要(Silver
and Miya, 2001)。同时由于细根的根长密度
(root length density)和比根长(specific root
length)较大，根系腐烂后能提供与根系体积
等量的土壤孔隙，对土壤理化性质的改良比
地上部分的凋落物更具有意义。因此，研究
细根分解过程能够深入了解生态系统的养分
循环、土壤有机质的动态和 C贮存(Chen et
al., 2002)。此外，细根分解在释放养分、形
成结构复杂腐殖质的同时，释放大量的
CO2。凋落物的分解所产生的 CO2占土壤释
放到大气的一半以上(Schuur, 2001)，与细根
分解有关的CO2动态是全球C循环的重要组
成部分。研究控制细根分解过程的因子，对
于提高全球C动态模型的精度、预测未来气
候变化及对生物地球化学循环的影响都具有
重要意义(Silver and Miya, 2001)。本文从细
根分解过程、影响因子以及研究方法等方
面介绍国内外近些年在该领域的研究进展与
存在问题。
1 细根分解过程
细根分解是指在土壤物理、化学和生物
综合作用下，死亡细根不断地与土壤环境进
行物质交换的复杂过程(温达志等, 1998)。
Chapin等(2002)提出分解主要包括淋溶和破碎
等物理过程和生物作用为主的化学过程。
淋溶是细根中可溶性糖和矿物质离子在
雨水的作用下淋失到土壤中的物理过程，是
细根分解最快的阶段。实际上当细根还处于
存活阶段时，淋溶就开始发生了。鼎湖山南
亚热带森林细根分解过程中，可溶性糖仅
170天就被淋洗掉 95%(温达志等, 1998)。
Fahey等(1988)对采伐后森林细根分解研究结
果表明，以离子形式存在的 K释放最快，3
个月之后淋溶掉 80%，Mg释放 48%，同时
N和 P也发生了不同程度的淋溶。淋溶过程
主要受土壤水分的影响，土壤干旱时淋溶作
用可以忽略，随降雨量增加淋溶作用加强。
破碎是指完整的细根分解成小碎段的过
程。破碎扩大了细根的比表面积，极大地改
善了微生物侵入的机会。但是细根的表皮、
次生增厚的细胞壁中的木素对细根具有保护
作用。土壤动物取食是破碎过程的主要动
力，熊、鼠及其他哺乳动物在寻找昆虫、植
物根系及其他食物时或翻搅土壤时将根系破
碎，土壤中的无脊椎动物将根系碎解成它们
能够消化的足够小的颗粒。同时冻融循环及
干湿交替都有利于细根的破碎(Chapin et al.,
2002)。
化学变化主要是指难分解的木质素、纤
维素和单宁等，在微生物分泌的酶作用下，
参与微生物新陈代谢的缓慢降解过程。如初
始分解者真菌，它可以穿透皮层进入组织内
部，在细胞间或细胞内增生，通过对细胞壁
Key words Fine root, Decomposition, Soil factors, Methods
248 22(2)
木素的降解获取细胞中的N和其他可溶性化
学成分，并在死亡后将这些养分归还给土
壤。细菌从分解基质中获取物质，周转速率
较高，能迅速将细根中养分释放到土壤中。
2 影响细根分解的主要因子
2.1 细根本身特性对分解的影响
化学成分是细根分解的最主要影响因子
(Couteaux et al., 1995; Silver and Miya, 2001)。
根基质的C/N与分解速率呈显著负相关(Gholz
et al., 2000)。理论上，最适于微生物的 C/
N比值为 25，真菌和细菌也可以分解C/N较
高的基质。但是 Chapin(2002)认为 C/N只描
述了 C和N的比例关系，并没有表述 C和N
是以何种形式存在的，因此不能直接作为预
测细根分解速率的化学指标。他认为分解速
率在很大程度上取决于根系中 C 的存在形
式，糖和氨基酸等不稳定的小分子容易分
解，而纤维素、半纤维素、木质素和单宁
等大分子较难分解。木素、木素 /N以及木
素 /P与细根分解均存在显著的负相关。在分
解的最初阶段，N浓度与分解速率呈正相关
(Ostertag and Hobbie, 1999)。当考虑直径<5
mm的所有根系时，根系P浓度与分解呈弱的
正相关(Silver and Miya, 2001)。Ca2+在分解
中的作用比较特殊，除作为微生物生活的必
需代谢成分外，真菌和异养细菌还可以利用
根中的Ca2+形成草酸盐，在不利的环境条件
下为微生物正常的新陈代谢提供养分
(Grabovich et al., 1995)，因此Ca2+浓度与分
解速率呈正相关。根中具有毒性的某些成
分，如酚和植物碱等能杀死或降低微生物的
活性，不利于微生物对细根的分解(Schimel,
2001)。此外，细根的分解速率还受细根寿
命的影响。随着根系年龄的增加，它所含
的单宁和木素增加，因此寿命长的细根分
解速率低。在Ruess(2003)等采用微根管法
对黑云杉(Picea mariana)研究结果中，当
细根寿命低于一年时，细根的分解速率差
异不大，但是当寿命超过一年时，它的分
解速率显著下降。
不同类型的植物分解速率不同，禾本植
物>阔叶树种>针叶树种。禾本植物根系木素
含量低，钙的浓度高(是阔叶种根系的 2~3
倍，是针叶种的 5倍)，分解最快(Silver and
Miya, 2001; Dornbush et al., 2002)。针叶树
种根系C/N显著高于其他树种，且N浓度低，
分解慢(温达志等，1998)。如我国南方杉木
(Cunninghamia lanceolata)细根初始 C/N比
火力楠(Michelia macclurei)高 52%，其分解
速率比火力楠低25%左右(廖利平等，1999)。
不同直径的细根，分解速率也有差异。一般
来说，随直径的增粗，细根的 N含量降低，
C/N 增加，并且易于分解的细胞比例降低
(Pregitzer et al., 2002)，因此粗根分解较慢。
但是Fahey等(1988)对不同直径细根研究结果
表明，经过两年分解后直径<0.6 mm的细根
分解速率低于0.6~1.0 mm的木质根。这是因
为根系皮部组织分解速率低于木质部(Chen et
al., 2001)，细根皮部组织所占比例高是导致
后期分解速率降低的主要原因。
2.2 非生物因素对细根分解过程的影响
2.2.1 温度 温度直接影响微生物的活动，
间接改变土壤的水分和养分条件，进而对细
根分解产生影响(Chapin et al., 2002)。在较
大的温度范围(-5~30 ℃)内，微生物的呼吸
随着温度的升高呈指数增长，从而加速有机
碳矿化为 CO2的过程。Silver和 Miya(2001)
总结全球细根分解数据发现，年平均温度与
分解速率呈线性正相关。Kirschbaum (1995)
引入Q10来说明温度与分解速率之间的关系，
即温度每升高 10 ℃细根分解速率增加的倍
数。当考虑全球尺度上细根分解的数据时，
Q10为 2.1，阔叶树种Q10为 1.0(埋袋法)，而
禾本科植物为2.5(Silver and Miya, 2001)。苔
原和北极植物的根系分解过程对温度变化的
2492005 张秀娟等: 细根分解研究及其存在的问题
反应更为灵敏(Anderson, 1991)。冻融交替也
有利于细根分解，冰冻条件下凋落物中的微
生物死亡，解冻后，死亡的微生物中的养分
归还到土壤，这也是早春土壤养分有效性高
的主要原因。另外温度还可以通过植物的蒸
腾及地表的蒸散影响水分条件，进而影响分
解(Chapin et al., 2002)。
2.2.2 水分 Schuur(2001)对夏威夷的热带森
林立地条件(温度、母岩、生态系统年龄、植
被和地形地貌等)相似而降雨量不同的6块样
地的研究表明，随降雨量的增加(2 000~5 000
mm)，细根分解速率下降。而对巴拿马的热
带森林细根分解试验发现，在干旱季节加入
水分提高了分解速率(Wieder and Wright,
1995)。由于干旱时土壤微粒水膜很薄，而
原生动物和线虫是通过土壤微粒的水膜移
动，含水量低限制了它们的迁移，进而降低
了细根的分解速率(Stark and Fi res tone ,
1995)。同样当土壤渗透压过高时，也会对
微生物细胞产生伤害。当水分含量过高(相对
湿度为100%~150%或更高)时 ，氧气的供应
不足限制了微生物活动，造成细根的分解速
率降低(Haynes, 1986; Chapin et al., 2002)。
分解层内经常的水分波动，减少了微生物种
群数量，在一定程度上降低分解速率(Clein
and Schimel, 1994)。此外，干湿交替可以促
进细菌(繁殖较快)对如半纤维素等物质的分
解，但是限制了真菌(繁殖较慢)对木素的分
解(Haynes, 1986; Chapin et al., 2002)。
2.2.3 土壤养分有效性 一般认为，在缺
乏养分条件下，施肥能直接增加组织中易分
解的成分从而提高分解速率(Prescott, 1995)。
而当土壤养分有效性高时，施N可能会导致
生长快的微生物大量繁殖，抑制了白腐菌
(Phellinus spp.)对木素的降解(Chapin et al.,
2002)。但David等(1998)对高山冻原水分和
养分呈梯度变化的 3个群落的树木生长季进
行了施肥处理(每月施硝酸铵为 20 gN·m-2)，
发现施肥样地细根分解速率与对照并没有产
生差异。Ostertag 和 Hobbie(1999)对发育在
不同母岩年龄上 3 块铁心木(Metrosideros
polymorpha)立地进行了细根分解研究，发
现中等年龄立地上的养分有效性最高，细根
分解最快。而在发育时间最长和最短的立地
上，养分有效性较低，分解速率也低。对
发育年龄最长的立地施N肥和 P肥后，细根
的分解速率增加，而发育年龄最短的立地对
施肥没有响应。这可能是因为发育年龄短的
立地上微生物活动主要受土壤中C源有效性
的限制，而不是受N和 P的限制(McClaugh-
erty et al., 1985; Prescott et al., 1992)。因此
认为当这种 C源能满足微生物活动需要时，
施肥才有可能提高分解速率(Prescott, 1995)。
2.3 土壤生物在细根分解中的作用
有关凋落物化学成分对分解的影响研究
较多，而对土壤生物的研究很少(Scheu et
al., 1994)。以食碎屑者为基础的地下食物链
很复杂，包括微生物区系及小型、中型和大
型动物区系。真菌和细菌是陆地生态系统死
亡植物组织最主要的初始分解者，占到总分
解者生物量和呼吸量的 80%~90%(Chapin et
al., 2002)。它们分泌的酶，在根系大分子物
质的降解过程中起重要作用。不同种类真菌
具有各自的分解特点，如白腐菌专门降解木
质素，分解速度快，褐腐菌(Phaeolus spp.)
只能分解木质素中苯酚的侧链部分，余下含
有酚单元的部分使根系变成褐色，分解速度
慢(Chapin et al., 2002)。Chen等(2001)也发
现西黄松(Pinus ponderosa )和黑松(Pinus
contora)的根系由于大量白腐菌的寄生而使分
解加快，而褐腐菌寄生的花旗松(Pseudotsu-
ga menziesii)和西加云杉(Picea sitchensis)根
系分解慢。
土壤动物利用根系中的养分进行自身代
谢过程中，排泄出的有机物质远远超过其生
长和繁殖所需的养分，根系凋落物经过土壤
250 22(2)
动物的消化后，更利于微生物分解活动。土
壤动物仅占土壤呼吸的 5%左右，对分解的
主要功能是通过破碎过程促进微生物的活动
(Wall et al., 2001)。同时土壤动物还取食微
生物，改变了微生物的组成和生物量，进而
影响细根的分解。在森林土壤表层，线虫每
年能吞噬 80 g·m-2细菌，矿化 2~13 gN·m-2
(Anderson et al., 1981)。蚯蚓和白蚁被誉为
土壤生态系统的“工程师”，蚯蚓在温带森
林内种类和数量最丰富，蚯蚓的翻搅和排泄
作用可以刺激微生物的分解活动；而热带森
林中起主导作用的土壤动物分解者是白蚁。
此外，分解时间的长短也是影响细根分
解的主要因子。如 Fahey等(1988)研究结果
显示，实验开始的前 6个月(5~10月)分解了
20.5%，而后的6个月(11~4月)仅分解3.3%，
在整个第二年其分解速率可以忽略。因此，
经过同样的分解时间，处于前期分解阶段的
细根分解快，处于后期分解阶段的细根分解
慢。再者，细根死亡的时间也是影响细根分
解的因素。不同季节死亡的细根所处的环境
条件(温度、水分和微生物活性等)不同，如
夏季由于温度水分及土壤养分条件适宜，有
利于微生物活动，死亡的细根分解较快，相
反冬季死亡的细根分解较慢。
3 细根分解研究方法及存在的问题
3.1 埋袋法(buried litterbags)
埋袋法是细根分解研究中应用最为普遍
的方法，占国外目前发表资料的 87%(Silver
and Miya, 2001)。具体操作过程是将土壤中
挖出的根系洗净风干后，称取一定重量的根
系(一般 5.0 g)装入网袋中进行培养的方法。
它最大的优点是初始时各径级根系的生物量
和内含养分可以测定，试验操作方便，定期
取样即可获得根系的分解动态和分解速率，
而且不同树种、不同环境条件下采用埋袋法
得出的数据具有可比性。但是这种方法存在
很多缺点: 1)取样和冲洗根系上土粒时，破坏
了根表面着生的微生物，另外取样时还不可
避免的丢掉了部分易碎的小细根，造成分解
袋中所装入细根的直径比实际偏大(Dornbush
et al., 2002)。2)由于分解袋的存在，袋内根
系不能很好与林地土壤接触，改变了根系在
土壤中分解的环境。另外分解袋阻碍土壤脊
椎和无脊椎动物等有机分解者的介入，导致
分解速率比实际情况低很多( F a h e y a n d
Arthur，1994)。3)研究中大多采用活根进行
人为致死，并且通过剪切和风干等过程，这
与林地内自然死亡根系的分解过程差异很
大。因此，与实际自然分解相比，埋袋法
结果可信度令人怀疑(Dornbush et al., 2002)。
3.2 原状土芯法(intact-core)
针对埋袋法不能真实反映细根自然分解
情况的缺陷，Dornbush等(2002)提出了一种
新的方法，即原状土芯法。具体方法是当大
量细根开始死亡时，采用一定内径(一般为50
mm)不锈钢土钻钻取土芯，深度要求稍大于
细根密集分布层(一般15 cm左右)，将土芯装
入开口的尼龙网袋(孔径1 mm左右)中后，再
放回到原位置进行现地培养。隔一定时间
(2~3个月)进行取样，取出网袋和土芯后，在
水中浸泡 2小时，用筛网(40目)洗出根系及
木质碎屑。按直径和完整性把根系进行分
类，在 65 ℃烘 12小时后称重，由根系重量
变化计算分解速率。
与埋袋法相比，原状土芯法对根系周围
的物理环境和微生物环境干扰较少，尤其是
根际附近的微生物种类和数量的变化很小。
细根、土壤和微生物还基本保持原来的状
态，因此是一种比埋袋法更接近自然条件的
研究方法。Dornbush等(2002)用原状土芯法
对银槭(Acer saccharinum)细根分解试验表
明，其分解速率比埋袋法高出 23%，N的释
放高出29%。张秀娟等采用两种方法对17年
生水曲柳(Fraxinus mandshurica)和落叶松
2512005 张秀娟等: 细根分解研究及其存在的问题
(Larix gmilini)人工林进行研究结果表明，埋
袋法得出第一年细根(直径≤2 mm)的分解速
率分别为 27.9%和 31.0%，原状土芯法分别
高出埋袋法26.9%和9.8%。由于每个土芯细
根生物量随森林类型、土壤空间异质性等不
同，各土芯间细根生物量变异较大。因此，
在最初设计试验时要设置大量的样本，以至
于每一次取样时都需要有足够的土芯样本数
(一般不能少于 30个)来计算平均生物量，因
而耗费大量时间，但是与获得比较可靠的结
果相比，还是值得投入的。另外，在实际
操作中发现，钻取土芯时也会改变土芯的容
重，土壤恢复到自然状况需要一定的时间，
确定适当的取样间隔期是非常必要的。
3.3 其他方法
另外，还有一些其他方法可适用于特殊
情况下的细根分解研究。1)系绳法(tethered
roots)，适用于木质化的细根，把剪成一定
长度(5 cm)的根系捆绑在一起，放入林地土
壤中进行分解。缺点是在切断面上发现了菌
丝缠绕，有可能使分解加快( F a h e y a n d
Arthur, 1994)。2)微根管法(minirhizotrons)，
虽然能直接观测细根死亡和分解的动态过程
(黄建辉等，1999)，但是不能测定养分释
放。这种方法的分解标准与其他方法不同，
当观测的死亡细根颜色加深到与土壤颜色接
近时，便认为分解，而其他方法则把根系小
于一定直径，在一定程度上成为土壤有机质
后才认为分解，因此此方法远远高出其他方
法对细根分解速率的估计。Ruess等(2003)得
出生长季内细根每月的分解速率为 46%，整
个冬季为 73%。3)壕沟法(trench method)，
是挖取带根土块(2 m×2 m×0.6 m)，埋回原来
位置的方法。这种方法与原状土芯法原理相
似，但是它所研究的土壤体积大，即便是切
断了根系，庞大的根系中粗根仍能供给细根
营养，细根存活时间长，推迟分解生物(微
生物)对细根的分解作用，造成对细根分解估
计不准确(张小全和吴可红, 2001)。由于种种
缺陷及限制，这些方法的使用并不普遍。
3.4 方法评述
不管是何种方法，都存在不同程度的缺
陷，目前还没有令人满意的测定细根分解的
方法。尤其是普遍采用的埋袋法，在很大程
度上干扰了原有的根系分解环境，通常会低
估分解速率。虽然原状土芯法在克服破坏分
解环境问题上有很大进步，但是对于根系生
物量变异大的森林树种是否可靠还未确定，
而且庞大的样本数量需要花费很多的人力和
物力。但就目前而言，原状土芯法是细根分
解研究中最接近自然分解的方法。
所有方法都存在一些难以克服的问题，
首先是对养分释放估计不准确，因为在自然
条件下死亡的根系才会分解，而在实际研究
中，不能准确确定根系死亡发生的时间，一
般采用以活根为主的细根人为致死后进行研
究(Ostertag and Hobbie, 1999)。虽然有研究
表明，根系死亡时养分回流只占很少部分
(Gordon and Jackson, 2000)，但死亡的根系
与活根比较，在一定程度上其养分含量和存
在形式均发生了改变，造成分解速率与实际
不同。另外，细根分解的研究实验多在某一
时间进行设置，人为地将细根的分解固定在
某一季节，而在实际土壤中，细根的死亡在
全年内发生，细根分解的各阶段也在各季节
发生，这在一定程度上影响了细根的分解环
境，也造成对细根分解速率的估计不准确。
4 结语
随着地下根系生理生态过程研究的逐步
深入，作为细根周转和养分循环的重要环
节，细根分解对森林生态系统结构、功能和
过程的重要性已经得到广泛认同。国外在此
领域已经开展了大量的研究，而国内细根分
解过程及其对生态系统生物地球化学循环的
影响研究尚处于起步阶段，结合国内外的研
252 22(2)
参 考 文 献
究现状，我国应在以下几个方面开展研究: 1)
由于我国森林生态系统类型的多样性，对不
同气候带的典型森林群落进行细根分解研
究，能进一步认识不同生态系统类型地下
根系分解过程与气候因子的关系。尤其在
全球变化背景下，对于揭示森林生态系统
的养分循环机制具有重要理论意义。2)同种
类型的森林群落，处于不同发育阶段，其
细根的化学成分、分解者的种类和数量等
不同，细根分解对土壤的物理作用和营养
元素的释放可能会存在差异，有待于进一
步研究。3)土壤生物(包括土壤动物、真菌
和细菌)的数量和种类对不同森林类型细根的
分解机制，以及土壤物理因子和化学因子
与土壤生物因子对细根分解和养分释放的综
合影响需深入研究。4)由于目前细根分解的
研究方法均不能反映细根死亡后的自然分解
状况，因此，设计有效且能够真实反映细根
自然分解过程的试验方法是今后该领域研究
最富挑战性的课题。
黄建辉, 韩兴国, 陈灵芝 (1999) 森林生态系统根系生
物量研究进展. 生态学报, 19: 270-277
廖利平, 杨跃军, 汪思龙, 高洪 (1999) 杉木(Cunningh-
amia lanceolata)、火力楠(Michelia macclurei)
纯林及其混交林细根分布、分解与养分归还. 生态
学报, 19: 342-346
单建平, 陶大立 (1992) 国外对树木细根的研究动态.
生态学杂志, 11(4): 46-49
单建平, 陶大立, 王淼, 赵士洞 (1993) 长白山阔叶红
松林细根周转的研究. 应用生态学报, 4: 241-245
温达志, 魏平, 张佑昌, 孔国辉 (1998) 鼎湖山南亚热
带森林细根分解干物质损失和元素动态. 生态学杂
志, 17(2): 1-6
张小全, 吴可红 (2001) 森林细根生产和周转研究. 林
业科学, 37(3): 126-138
Anderson JM (1991) The effects of climate change
on decomposition processes in grassland and conif-
erous forest. Ecological Applications, 1: 326-347
Anderson RV, Coleman DC, Cole CV (1981) Effects
of saprotrophic grazing on net mineralisation. In:
FE Clark ed, Terrestrial Nitrogen Cycles: Processes,
Ecosystem Strategies and Management Impacts.
Ecological Bulletin, Stockholm, pp. 201-216
Burton AJ, Pregitzer KS, Hendrick RL (2000) Rela-
tionships between fine root dynamics and nitrogen
availability in Michigan northern hardwood forests.
Oecologia, 125: 389-399
Chapin Ш FS, Matson PM, Mooney HA (2002) Prin-
ciples of Terrestrial Ecosystem Ecology. Springer-
Verlag, New York, pp. 151-175
Chen H, Harmon ME, Griffiths RP (2001) Decompo-
sition and nitrogen release from decomposing woody
roots in coniferous forests of the Pacific Northwest.
Canadian Journal of Forest Research , 31: 246-
2 6 0
Chen H, Harmon ME, Sexton J, Fasth B (2002) Fine-
root decomposition and N dynamic in coniferous
forests of the Pacific Northwest, USA. Canadian
Journal of Forest Research, 32: 320-331
Clein JS, Schimel JP (1994) Reduction in microbial
activity in birch litter due to drying and rewetting
events. Soil Biology and Biochemistry , 26: 403-
4 0 6
Couteaux MM, Bottner P, Berg B (1995) Li t ter
decomposition, climate and litter quality. Trends
in Ecology and Evolution, 10: 63-66
Dornbush ME, Isenhart TM, Raich JW (2002) Quan-
tifying fine root decomposition: an alternative to
buried litterbags. Ecology, 83: 2985-2990
David M, Holland EA, Seastedt TR, Walker MD
2532005 张秀娟等: 细根分解研究及其存在的问题
(1998) Analysis of litter decomposition in an al-
pine tundra. Canadian Journal of Botany , 76:
1295-1304
Fahey TJ, Hughes JW, Mou Pu, Arthur MA (1988)
Root decomposition and nutrient flux following
whole-tree harvest of northern hardwood forest.
Forest Science, 34: 744-768
Fahey TJ, Arthur MA (1994) Further studies of root
decomposition following harvest of northern hard-
wood forest. Forest Science, 40: 618-629
Foge l R (1985 ) Roo t a s p r imary p roduces i n
belowground ecosystems. In: AH Fitter ed, Biologi-
cal Interact ions in Soi l . Blackwel l Scient i f ic
Publications, Oxford, pp. 23-36
Gholz HL, Wedin DA, Smitherman SM, Harmon ME,
Parton WJ (2000) Long-term dynamics of pine
and hardwood litter in contrasting environments:
toward a global model of decomposition. Global
Change Biology, 6: 751-765
Gordon WS, Jackson RB (2000) Nutrient concentra-
tion in fine roots. Ecology, 81: 275-280
Grabovich MY, Dubin ina GA, Chur ikova VV,
Churikov SN, Korovina TI (1995) Mechanisms of
synthesis and utilization of oxalate inclusions in
the co lo r l e s s su l fu r bac te r ium M a c r o m o n a s
bipunctata. Mikrobiologiya, 64: 630-636
Haynes RJ (1986) The decomposi t ion process :
mineralisation, immobilization, humus formation,
and degradation. In: RJ Haynes ed, Mineral Nitro-
gen in the Plant-Soil System. Academic Press,
Orlando, pp. 52-126
John B, Pandey HN, Tripathi RS (2002) Decomposi-
tion of fine roots of Pinus kesiya and turnover of
organic matter, N and P of coarse and fine pine
roots and herbaceous roots and rhizomes in sub-
tropical pine forests stands of different ages. Biol-
ogy and Fertility of Soils, 35: 238-246
Kirschbaum MU (1995) The temperature dependence
of soil or organic matter decomposition, and the
effect of global warming on soil organic C storage.
Soil Biology and Biochemistry, 27: 753-760
McClaugherty CA, Aber JD, Melillo JM (1982) The
role of fine roots in organic matter and nitrogen
budgets of forested ecosystem. Ecology, 63: 1481-
1490
McClaugherty CA, Pastor J, Aber JD, Melillo JM
(1985) Forest litter decomposition in relation to
soil nitrogen dynamics and litter quality. Ecology,
66: 266-275
Ostertag R, Hobbie SE (1999) Early stages of root
and leaf decomposition in Hawaiian forest: effect
of nutrient availability. Oecologia, 121: 564-573
Prescott CE, Corbin JP, Parkinson D (1992) Immo-
bilization and availability of N and P in the forest
floors of fertilized Rocky Mountain coniferous
forests. Plant and Soil, 143: 1-10
Prescott CE (1995) Does nitrogen availability con-
trol rates of litter decomposition in forest? Plant
and Soil, 168: 83-88
Pregitzer KS, Deforest JD, Burton AJ, Allen MF, Ruess
RW, Hendrick RL (2002) Fine root architecture of
n i n e N o r t h A m e r i c a n t r e e s . E c o l o g i c a l
Monographs, 72: 293-309
Ruess RW, Hendrick RL,Burton AJ, Pregitzer KS
(2003) Coupling fine root dynamics with ecosys-
tem carbon cycling in spruce forests of Interior
Alaska. Ecological Monographs, 73: 643-662
Scheu S, Schauermann J (1994) Decomposition of
roots and twigs: effects of wood type (beech and
ash), diameter, site of exposure and macrofauna
exclusion. Plant and Soil, 163: 13-24
Schimel JP (2001) Biogeochemical model: implicit
254 22(2)
vs. explicit microbiology. In: ED Schulze ed, Glo-
bal Biogeochemical Cycle in the Climate System.
Academic Press, San Diego, pp. 177-183
Schuur EAG (2001) The effect of water on decompo-
sition dynamics in mesic to wet Hawaiian Montane
forests. Ecosystems, 4: 259-273
Silver WL, Miya RK (2001) Global patterns in root
decomposition: comparisons of climate and litter
quality effects. Oecologia, 129: 407-419
Stark JM, Firestone MK (1995) Mechanisms for soil
moisture effects on nitrifying bacteria. Applied En-
vironmental Microbiology, 61: 218-221
Usman S, Singh SP, Rawat YS, Bargali SS (2000) Fine
root decomposition and nitrogen mineralisation
patters in Quercus leucotrichphora and Pinus
roxburghii forest in central Himalaya. Forest Ecol-
ogy and Management, 131: 191-199
Vogt KA, Grier CC, Vogt DJ (1986) Production,
turnover, and nutrient dynamics of above- and
belowground detritus of world forests. Advances in
Ecological Research, 15: 303-377
Wal l DH, Adams G , Pa r sons AH (2001) So i l
biodiversity. In: ШFS Chapin ed, Global Biodiversity
in a Changing Environment: Scenarios for 21st
Century. Springer-Verlag, New York, pp. 47-82
Wieder RK, Wright SJ (1995) Tropical forest litter
dynamics and season irrigation on Barro Colorado
Island, Panama. Ecology, 76: 1971-1979