全 文 ：书羊草草原主要凋落物分解及土壤动物的作用
王星丽１，殷秀琴１，２，宋博１，３，辛未冬１，李波１，马宏彬１
（１．东北师范大学城市与环境科学学院，吉林 长春１３００２４；２．吉林省动物资源保护与利用重点实验室，吉林 长春１３００２４；
３．河南大学环境与规划学院，河南 开封４７５００４）
摘要：对羊草草原主要植物凋落物的分解及分解过程中土壤动物群落作用的研究结果表明，不同凋落物以及在不
同网孔网袋中的分解速率存在差异，不同凋落物以虎尾草分解速率最快，在４和２ｍｍ网袋中分解速率明显快于
０．０１ｍｍ网袋。凋落物分解过程中土壤动物群落组成以革螨亚目，辐螨亚目和甲螨亚目为优势类群；长蝽科、啮虫
科、土蝽科、山跳虫科、驼蝽科、等节跳虫科和管尾亚目为常见类群。土壤动物促进了凋落物的分解，不同类型土壤
动物在凋落物分解中的贡献不同，中小型土壤动物起到最为显著的促进作用。凋落物重量损失率同土壤动物群落
特征的相关分析结果显示，羊草草原凋落物的重量损失率与土壤动物群落的多样性指数、丰富度指数间存在显著
的负相关关系，而凋落物重量损失与土壤动物群落其他特征无明显相关关系。
关键词：凋落物；分解过程；土壤动物；羊草草原
中图分类号：Ｓ８１２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０６０１４３０７
吉林西部羊草草原区是欧亚草原的最东端，据研究，这里很可能是羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）物种的起源地［１］，
该区原为东北地区重要的牧业生产地，但近年来在全球气候变化的大背景下，人类活动干扰逐渐加强，使草原大
面积退化，土壤盐碱化，草地生态系统受到严重破坏，已成为我国典型的生态脆弱带［２５］。
生态系统研究的核心是物质循环和能量流动［６］。凋落物分解作为养分归还土壤的一种重要形式，是生态系
统物质循环和能量流动的关键环节［７］。凋落物分解是一个非常复杂的过程，是生物因素和非生物因素共同作用
的结果，因此，诸多因素影响着植物凋落物的分解过程，包括凋落物的质量，分解者群落以及环境因子等［８，９］。
土壤动物作为生态系统中重要的消费者和特殊的分解者，能够加速有机物的分解和元素的转移，对凋落物分
解有着重要的影响［１０１３］。土壤动物通过消化、破碎，刺激微生物活性等活动很大程度地控制着凋落物分解过程，
而一些土壤动物种类的出现与消失或取食行为的变化还可以改变分解过程中碎屑食物网结构［１４１６］。不同类型的
生态系统内土壤动物的作用并不相同，例如研究证实热带森林内土壤动物对凋落物分解的贡献较温带森林中大，
造成这种差异的原因包括生态系统结构、水热条件等环境因子以及土壤动物群落组成等因素［１７１９］。
国内外学者对凋落物分解中土壤动物的相关研究多数集中于森林生态系统，草原生态系统研究较少，尤其我
国该方面研究更为缺乏［１３］。本研究旨在探讨羊草草原主要凋落物分解过程及其中土壤动物的群落特征和作用，
为羊草草原生态恢复与保护提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区设在吉林省西部长岭县腰井子羊草草原自然保护区内的东北师范大学松嫩草地生态研究站，地理位
置为１２３°４５′Ｅ、４４°４５′Ｎ，海拔１３０～１６０ｍ。本区土壤主要为碱化草甸土。羊草群落为本区的景观植物群落。
该群落组成较简单，主要植物有羊草、虎尾草（犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪）、拂子茅（犆犪犾犪犿犪犵狉狅狊狋犻狊犲狆犻犵犲犻狅狊）、碱茅（犘狌犮
犮犻狀犲犾犾犻犪犮犺犻狀犪犿狆狅犲狀狊犻狊）等［２５］。
１．２ 研究方法
１．２．１ 凋落物收集与网袋布设 ２００７年１０月在研究区羊草草原内收集羊草、虎尾草、拂子茅３种植物的凋落
第２０卷 第６期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１４３－１４９
２０１１年１２月
收稿日期：２０１１０１１８；改回日期：２０１１０５２４
基金项目：国家自然科学基金项目（４０８７１１２０）和东北师范大学测试中心项目资助。
作者简介：王星丽（１９８６），女，黑龙江哈尔滨人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｘｌ３７０＠ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｉｎｘｑ７７３＠ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
物，带回室内将其风干，每种植物称取１２．００ｇ装入凋落物网袋（１５ｃｍ×２０ｃｍ）中。凋落物网袋分为０．０１ｍｍ
（只微生物作用），２ｍｍ（微生物和中小型土壤动物共同作用），４ｍｍ（微生物、中小型土壤动物和大型土壤动物共
同作用）３种网孔，不同植物种不同网孔设置２０个重复，总计１８０个凋落物网袋。２００７年１１月将凋落物网袋封
妥袋口后，放回羊草草原内，用金属锚钉将其固定在土壤表层，并在网袋表面覆以凋落物，以模拟凋落物的自然分
解过程。同时在凋落物网袋布设完成后立即取回部分样品，用以计算运输及布设过程中凋落物的损失量。取样
时间分别为２００９年４，６，８和１０月。
１．２．２ 土壤动物的收集与鉴定 对４ｍｍ网袋内凋落物首先用手捡法获取其中的大型土壤动物，然后４和２
ｍｍ网袋内的凋落物采用Ｔｕｌｇｒｅｎ法［２０］分离中小型土壤动物２４ｈ。土壤动物样品保存于７５％酒精溶液中，室
内利用显微镜依据《中国土壤动物检索图鉴》［２１］进行土壤动物的鉴定。
１．２．３ 凋落物重量损失的测定 将０．０１ｍｍ网袋内的凋落物及分离土壤动物后的２和４ｍｍ网袋内凋落物用
３次蒸馏水清洗，在６５℃环境下烘干至恒重，以获得分解后凋落物的质量，从而计算凋落物的重量损失率。
１．２．４ 数据分析方法 本研究将网袋内凋落物的
图１ ３种凋落物不同网袋的分解
犉犻犵．１ 犇犲犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻狋狋犲狉狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱犿犲狊犺狊犻狕犲狊
重量损失视为凋落物的分解部分，各植物种凋落物
不同网袋内的分解速率采用 Ｏｌｓｏｎ［２２］衰减指数获
得，公式为犡狋＝犡狅ｅ－犽狋，其中犡狋 为狋时凋落物的残
留质量，犡狅 为凋落物的初始质量，犽为凋落物的平
均分解常数。
根据Ｓｅａｓｔｅｄｔ［２３］对凋落物分解中土壤动物贡
献的总结，土壤动物贡献率＝（犽处理网袋－犽对照网袋）／
犽处理网袋×１００％，其中犽处理网袋为４或２ｍｍ网袋凋落
物的分解速率，犽对照网袋为２或０．０１ｍｍ网袋凋落物
的分解速率。为获得土壤动物总贡献率、大型土壤
动物贡献率和中小型土壤动物贡献率，依次采用４
和０．０１ｍｍ、４和２ｍｍ以及２和０．０１ｍｍ分别作
为处理网袋和对照网袋。
数据分析采用ＳＰＳＳ１９．０进行Ｐｅａｒｓｏｎ相关分
析、单因子和双因子方差分析（ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ
＆ＴｗｏｗａｙＡＮＯＶＡ）。
２ 结果与分析
２．１ 凋落物分解
经过２４个月的分解过程不同凋落物不同网袋
的分解速率不同。不同凋落物以虎尾草物质残留率
最低即分解速率最快，羊草物质残留率及分解速率
次之，拂子茅物质残留率最高、分解速率最慢。３种
凋落物不同网孔以０．０１ｍｍ网袋凋落物的分解速
率最为缓慢，虎尾草和拂子茅２ｍｍ网袋的分解速
率大于４ｍｍ网袋，而羊草４ｍｍ网袋分解速率大
于２ｍｍ网袋（图１，表１）。
３种凋落物初始Ｃ／Ｎ间差异显著（犉＝５．５８５，
犘＝０．０２６），而凋落物初始Ｃ／Ｎ与分解速率之间的
相关关系不显著（相关系数ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ）
（ｒ２＝０．４５５，犘＝０．１３８），其中初始Ｃ／Ｎ较高的虎尾
４４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
草凋落物在本研究阶段分解速率较快；初始Ｃ／Ｎ较低
的拂子茅在本研究阶段分解速率较慢；羊草初始Ｃ／Ｎ
介于两者之间，在本研究阶段的分解速率也介于两者
之间（表１）。
凋落物种类对凋落物重量损失有着极显著的影响
（表２），网袋网孔因子对凋落物重量损失有显著作用，
而凋落物种类和网袋网孔两因子对凋落物重量损失的
交互作用并不显著。
２．２ 土壤动物群落及其作用
通过２４个月对不同凋落物的取样共获得土壤动
物１０５５１只，隶属于１门，２纲，１３目（或亚目），３６科。
以革螨亚目，辐螨亚目和甲螨亚目为优势类群；长蝽
科、啮虫科、土蝽科、山跳虫科、驼蝽科、等节跳虫科和
管尾亚目为常见类群；其他类群，如露尾甲科、花蝽科、
跳蛛科、巨蟹蛛科、蚁科、蚧总科、长角跳虫科、步行虫
科等为稀有类群。不同凋落物不同网袋土壤动物优势
类群和常见类群个体数之和占土壤动物总个体数均在
９５％以上，即优势类群和常见类群能够大致反映凋落
物中土壤动物的群落组成（图２）。
表１ ３种凋落物初始犆／犖及不同网袋的分解速率
犜犪犫犾犲１ 犗狉犻犵犻狀犪犾犆／犖狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻狋狋犲狉狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱
犱犲犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犲狊犺狊犻狕犲狊
项目
Ｉｔｅｍ
网孔
Ｍｅｓｈｓｉｚｅ
羊草
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
虎尾草
犆．狏犻狉犵犪狋犪
拂子茅
犆．犲狆犻犵犲犻狅狊
初始Ｃ／Ｎ
ＯｒｉｇｉｎａｌＣ／Ｎ
５０．９０ ６５．９８ ４４．８６
分解常数ｋ ４ｍｍ ０．００９ ０．０１６ ０．００６
Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ２ｍｍ ０．００９ ０．０１８ ０．００８
ｃｏｎｓｔａｎｔ ０．０１ｍｍ ０．００７ ０．００８ ０．００５
表２ 凋落物重量损失的双因子方差分析
犜犪犫犾犲２ 犜狑狅狑犪狔犃犖犗犞犃狅犳犾犻狋狋犲狉犿犪狊狊犾狅狊狊
项目Ｉｔｅｍ
重量损失率 Ｍａｓｓｌｏｓｓｐｅｒｃｅｎｔ（％）
自由度
犱犳
均方差
Ｍｅａｎｓｑｕａｒｅ
犉 显著性
Ｓｉｇ．
物种Ｓｐｅｃｉｅ ２ ５１０．５４９ １６．８１５ ０．０００
网孔 Ｍｅｓｈｓｉｚｅ ２ １１１．８８７ ３．６８５ ０．０３８
物种×网孔
Ｓｐｅｃｉｅ×ｍｅｓｈｓｉｚｅ
４ ７９．１６８ ２．６０７ ０．０５８
犘＜０．０５，犘＜０．０１．
图２ ３种凋落物不同网袋土壤动物
犉犻犵．２ 犆狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾犳犪狌狀犪犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻狋狋犲狉狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱犿犲狊犺狊犻狕犲狊
３种凋落物相同网袋土壤动物群落以虎尾草中土壤动物群落各特征指数最高，拂子茅内土壤动物群落各特
征指数最低，羊草中土壤动物群落各特征指数介于两者之间。不同网袋间４ｍｍ网袋内土壤动物群落个体数、类
群数和丰富度指数高于２ｍｍ网袋；土壤动物多样性指数２ｍｍ网袋高于４ｍｍ网袋；羊草和虎尾草４ｍｍ网袋
内土壤动物密度大于２ｍｍ网袋，而拂子茅４ｍｍ网袋内土壤动物密度小于２ｍｍ网袋（表３）。
总体上土壤动物对凋落物分解起到明显的促进作用（土壤动物贡献率均为正值），但土壤动物对不同凋落物
分解的促进作用不同，虎尾草分解中促进作用最大，羊草分解中促进作用其次，拂子茅分解中促进作用最小（表
４）。不同类型土壤动物对凋落物分解作用的研究结果显示，中小型土壤动物对凋落物分解起到主要的促进作用，
５４１第２０卷第６期 草业学报２０１１年
不同凋落物间中小型土壤动物的促进作用也各不相同，对虎尾草分解的贡献最为显著，对拂子茅分解的贡献居
中，对羊草分解的贡献最小；大型土壤动物对凋落物分解也起到一定的作用，但与中小型土壤动物的促进作用相
比作用较小，大型土壤动物对羊草的分解起到一定的促进作用，但对虎尾草和拂子茅的分解并未起到促进作用。
表３ ３种凋落物不同网袋土壤动物特征
犜犪犫犾犲３ 犆犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳狊狅犻犾犳犪狌狀犪犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犻狋狋犲狉狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱犿犲狊犺狊犻狕犲狊
项目Ｉｔｅｍ 羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
４ｍｍ ２ｍｍ
虎尾草犆．狏犻狉犵犪狋犪
４ｍｍ ２ｍｍ
拂子茅犆．犲狆犻犵犲犻狅狊
４ｍｍ ２ｍｍ
个体数Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ １９９９ １７３３ ２１０５ １５０５ １６０９ １６００
类群数Ｇｒｏｕｐ ２４ ２１ ２８ ２２ ２１ ２０
密度Ｄｅｎｓｉｔｙ（个Ｉｎｄ．／ｇ） １４．３０ １２．３５ １９．０４ １２．８６ １１．５３ １１．６６
多样性指数Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ（犎′） １．７０ １．７３ １．９７ ２．０１ １．５０ １．７１
丰富度指数 Ｍａｒｇｌｅｆｉｎｄｅｘ（犇） ２．１０ １．８６ ２．４５ １．９９ １．８８ １．７９
２．３ 凋落物分解与土壤动物相关分析
本研究对凋落物重量损失率与各土壤动物群落
特征进行了相关分析（表５），结果表明，羊草和虎尾
草２ｍｍ网袋重量损失率同土壤动物个体数间存在
明显的正相关关系；虎尾草重量损失率与土壤动物
群落类群数存在明显的负相关关系；不同凋落物不
同网袋的重量损失率与土壤动物的犎′指数、土壤动
物的犇指数间存在着极显著或显著的负相关性，而
不同凋落物不同网袋重量损失率与土壤动物群落其
他特征间无显著相关关系。
３ 讨论
不同凋落物的分解速率间存在显著差异（ｄ犳＝
２，犉＝１１．５９２，犘＝０．０００），本研究中羊草和虎尾草
凋落物分解速率较快，说明在羊草草原生态系统中，
羊草和虎尾草归还营养物质的周期更短。目前，羊
草草原退化的原因主要包括放牧和割草２种，两者
中无论哪一个都是因为减少凋落物积累量，无法进
行正常的物质循环，从而导致土壤环境逐渐恶化、生
态系统功能下降，出现生态脆弱问题［２４２８］。因此，在
羊草草原管理过程中，应充分重视羊草和虎尾草群
落的适当放牧与适量割草，维持一定的凋落物积累
量，以保证生态系统营养物质的归还和供给量，从而
表４ 土壤动物在凋落物分解中的贡献
犜犪犫犾犲４ 犆狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾犳犪狌狀犪犱狌狉犻狀犵狋犺犲
犾犻狋狋犲狉犱犲犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狆狉狅犮犲狊狊 ％
项目
Ｉｔｅｍ
羊草
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
虎尾草
犆．狏犻狉犵犪狋犪
拂子茅
犆．犲狆犻犵犲犻狅狊
土壤动物Ｓｏｉｌｆａｕｎａ ２６．１３ ４８．８４ ２１．３７
大型土壤动物 Ｍａｒｃｏｓｏｉｌｆａｕｎａ ５．４１ －１６．７６ －２８．５０
中小型土壤动物
Ｍｅｓｈｍｉｃｒｏｓｏｉｌｆａｕｎａ
２０．７２ ６５．６０ ４９．８８
表５ 凋落物分解与土壤动物群落特征的相关系数
犜犪犫犾犲５ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀犾犻狋狋犲狉犱犲犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀
犪狀犱犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳狊狅犻犾犳犪狌狀犪犮狅犿犿狌狀犻狋狔
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
网孔
Ｍｅｓｈｓｉｚｅ
个体数
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ
类群数
Ｇｒｏｕｐ
犎′ 犇
羊草 ４ｍｍ ０．６１５ －０．６０１ －０．９５５ －０．９５６
犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ２ｍｍ ０．７１８ －０．５３２ －０．９６７ －０．９６８
虎尾草 ４ｍｍ ０．６３５ －０．７９２ －０．９４５ －０．９４５
犆．狏犻狉犵犪狋犪 ２ｍｍ ０．７１０ －０．７２８ －０．８９３ －０．８９５
拂子茅 ４ｍｍ ０．５０３ ０．５４３ －０．７５９ －０．７７２
犆．犲狆犻犵犲犻狅狊 ２ｍｍ ０．５４３ ０．２６１ －０．７１０ －０．７２７
犘＜０．０５，犘＜０．０１．
逐步改善羊草草原退化现象。
造成凋落物分解速率存在差异的原因一方面来自凋落物初始质量不同，Ｔａｙｌｏｒ等［２９］研究表明，凋落物质量
对凋落物的分解速率有着很好的指示作用。而Ｓｍｉｔｈ和Ｂｒａｄｆｏｒｄ［１１］在研究不同分解阶段土壤动物对不同质量
的草原凋落物作用时，得到凋落物质量同凋落物重量损失间相关关系随着分解阶段的不同，显著性不断发生变
化。虽然一些控制凋落物初始质量的试验结果表明，高Ｃ／Ｎ的凋落物分解较慢，但Ｓｗｉｆｔ等［３０］强调由于自然环
境中凋落物分解过程十分复杂，许多因素能够对凋落物的分解产生影响，凋落物初始质量与分解速率间的相关关
６４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
系为正相关或负相关，会根据凋落物的分解阶段不同以及划分凋落物初始质量高低的依据不同而各异。本研究
中凋落物质量同分解速率之间呈一定的正相关关系，这种相关关系并不显著。本研究所调查的凋落物分解阶段
为凋落物在１８～２４个月的分解过程，此分解阶段可能是形成凋落物初始质量与分解速率之间相关关系不明显的
原因；造成分解速率差异的另一方面原因来自土壤动物在分解过程中的贡献，本研究中凋落物分解速率同土壤动
物贡献之间呈正相关关系（ｒ２＝０．９７７，犘＝０．１３７），凋落物分解中土壤动物的贡献作用越大，凋落物分解越快，证
实了土壤动物在凋落物分解过程中起到重要促进作用［６，１４１７］。
研究中不同网袋有效地限制了参与作用的土壤动物类型，不同凋落物４ｍｍ网袋内土壤动物的个体数及类
群数均大于２ｍｍ网袋的土壤动物。不同网袋中凋落物分解速率存在显著差异（ｄ犳＝２，犉＝３．３７２，犘＝０．０４６），
因此，本研究将这种差异归于参与凋落物分解的土壤动物类型不同。研究期内对凋落物分解起主要促进作用的
为中小型土壤动物，大型土壤动物没有起到明显促进作用，这也可能与进行本研究的凋落物分解时期有关。Ｓｅ
ｕｎｇ等［１５］在日本杉林内土壤动物对针叶凋落物分解的贡献研究中发现，在针叶凋落物分解的第２年中小型节肢
动物对分解的贡献明显大于第１年。大型土壤动物多以高质量的凋落物为食［６］，因此，在分解初期大型土壤动物
活跃的觅食活动能够对凋落物的破碎化起到重要作用，而在分解初期过后主要的“凋落物破碎者”为中小型土壤
动物，它们使细菌和真菌更容易进行分解活动，间接地促进微生物生长，从而对凋落物分解起到重要的作用［１４１７］。
这也许能够很好的解释本研究中出现的虎尾草凋落物初始Ｃ／Ｎ较高但分解速率较快的现象，分解初期高质量的
虎尾草凋落物能够吸引更多的大型土壤动物，通过大量大型土壤动物的取食行为使虎尾草凋落物得到更加充分
的破碎化，从而在本研究阶段更加有利于中小型土壤动物和微生物的分解促进作用。
此外，本研究中土壤动物群落犎′指数和犇 指数同凋落物重量损失间存在着极显著或显著的负相关关系，表
明在羊草草原内分解者群落的复杂性同凋落物分解间呈负相关关系。产生这种现象的原因可能是由于在本研究
期间对凋落物进行分解作用的分解者集中于某几类土壤动物或微生物，所以当分解者群落较为复杂时分解者亚
系统食物链也更为复杂，高营养级生物对低营养级生物的捕食作用，扰乱了这几类土壤生物进行的分解作用，从
而降低了凋落物的分解速率。
４ 结论
不同网袋３种凋落物的分解速率不同。不同凋落物以虎尾草分解速率最快，拂子茅分解速率最慢。不同网
袋以０．０１ｍｍ网袋凋落物的分解速率最为缓慢。凋落物初始Ｃ／Ｎ与分解速率间存在正相关关系，但相关性并
不显著。凋落物种类和不同网孔对凋落物重量损失分别具着显著的影响，而两者的交互作用并不显著。
凋落物分解中土壤动物群落组成以革螨亚目，辐螨亚目和甲螨亚目为优势类群；长蝽科、啮虫科、土蝽科、山
跳虫科、驼蝽科、等节跳虫科和管尾亚目为常见类群。不同凋落物不同网袋土壤动物群落特征各异。总体上土壤
动物对凋落物分解起到明显的促进作用，不同类型土壤动物对凋落物分解作用不尽相同，其中中小型土壤动物对
凋落物分解起到主要的促进作用。
致谢：本研究的顺利进行得到东北师范大学植被生态科学教育部国家重点实验室，东北师范大学草地科学研究
所，东北师范大学松嫩草原生态研究站的协助以及张宝田工程师的大力支持，在此表示诚挚的谢意。同时研究团
队成员也在野外及室内工作中给予多方面的帮助，一并表示感谢。
参考文献：
［１］ 祝廷成．羊草生物生态学［Ｍ］．长春：吉林科学技术出版社，２００４．
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９４１第２０卷第６期 草业学报２０１１年