全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 16 期摇 摇 2011 年 8 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
人工和天然湿地芦苇根际土壤细菌群落结构多样性的比较 汪仲琼,王为东,祝贵兵,等 (4489)………………
不同土壤水分下山杏光合作用光响应过程及其模拟 郎摇 莹,张光灿,张征坤,等 (4499)………………………
不同颜色遮阳网遮光对丘陵茶园夏秋茶和春茶产量及主要生化成分的影响
秦志敏,付晓青,肖润林,等 (4509)
……………………………………
……………………………………………………………………………
镉胁迫对烟草叶激素水平、光合特性、荧光特性的影响 吴摇 坤,吴中红,邰付菊,等 (4517)……………………
条浒苔和缘管浒苔对镉胁迫的生理响应比较 蒋和平,郑青松,朱摇 明,等 (4525)………………………………
盐胁迫对拟南芥和盐芥莲座叶芥子油苷含量的影响 庞秋颖,陈思学,于摇 涛,等 (4534)………………………
长期双季稻绿肥轮作对水稻产量及稻田土壤有机质的影响 高菊生,曹卫东,李冬初,等 (4542)………………
基于水量平衡下灌区农田系统中氮素迁移及平衡的分析 杜摇 军,杨培岭,李云开,等 (4549)…………………
苏北海滨湿地互花米草种子特征及实生苗生长 徐伟伟,王国祥,刘金娥,等 (4560)……………………………
基于 AnnAGNPS模型的三峡库区秭归县非点源污染输出评价 田耀武,黄志霖,肖文发 (4568)………………
镉污染对不同生境拟水狼蛛氧化酶和金属硫蛋白应激的影响 张征田,庞振凌,夏摇 敏,等 (4579)……………
印度洋南赤道流区水体叶绿素 a的分布及粒级结构 周亚东,王春生,王小谷,等 (4586)………………………
长江口滩涂围垦后水鸟群落结构的变化———以南汇东滩为例 张摇 斌,袁摇 晓,裴恩乐,等 (4599)……………
应用鱼类完整性指数(FAII)评价长江口沿岸碎波带健康状况 毛成责,钟俊生,蒋日进,等 (4609)…………
基于渔业调查的南极半岛北部水域南极磷虾种群年龄结构分析 朱国平,吴摇 强,冯春雷,等 (4620)…………
水稻模型 ORYZA2000 在湖南双季稻区的验证与适应性评价 莫志鸿,冯利平,邹海平,等 (4628)……………
旱地农田不同耕作系统的能量 /碳平衡 王小彬,王摇 燕,代摇 快,等 (4638)……………………………………
宁夏黄灌区稻田冬春休闲期硝态氮淋失量 王永生,杨世琦 (4653)………………………………………………
太湖沉积物有机碳与氮的来源 倪兆奎,李跃进,王圣瑞,等 (4661)………………………………………………
日偏食对乌鲁木齐空气可培养细菌群落的影响 马摇 晶,孙摇 建,张摇 涛,等 (4671)……………………………
灰飞虱与褐飞虱种内和种间密度效应比较 吕摇 进,曹婷婷,王丽萍,等 (4680)…………………………………
圈养马来熊行为节律和时间分配的季节变化 兰存子,刘振生,王爱善,等 (4689)………………………………
塔里木荒漠河岸林干扰状况与林隙特征 韩摇 路,王海珍,陈加利,等 (4699)……………………………………
珍稀植物伯乐树一年生更新幼苗的死亡原因和保育策略 乔摇 琦,秦新生,邢福武,等 (4709)…………………
垃圾堆肥复合菌剂对干旱胁迫下草坪植物生理生态特性的影响 多立安,王晶晶,赵树兰 (4717)……………
CLM3. 0鄄DGVM中植物叶面积指数与气候因子的时空关系 邵摇 璞,曾晓东 (4725)……………………………
基于生态效率的辽宁省循环经济分析 韩瑞玲,佟连军,宋亚楠 (4732)…………………………………………
专论与综述
土壤食物网中的真菌∕细菌比率及测定方法 曹志平,李德鹏,韩雪梅 (4741)…………………………………
生态社区评价指标体系研究进展 周传斌,戴摇 欣,王如松,等 (4749)……………………………………………
问题讨论
不同胁迫条件下化感与非化感水稻 PAL多基因家族的差异表达 方长旬,王清水,余摇 彦,等 (4760)………
研究简报
钦州湾大型底栖动物生态学研究 王摇 迪,陈丕茂,马摇 媛 (4768)………………………………………………
人工恢复黄河三角洲湿地土壤碳氮含量变化特征 董凯凯,王摇 惠,杨丽原,等 (4778)………………………
基于地统计学丰林自然保护区森林生物量估测及空间格局分析 刘晓梅,布仁仓,邓华卫,等 (4783)…………
晋西黄土区辽东栎、山杨树干液流比较研究 隋旭红,张建军,文万荣 (4791)……………………………………
小兴安岭典型苔草和灌木沼泽 N2O排放及影响因子 石兰英,牟长城,田新民,等 (4799)……………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄08
封面图说: 在长白山麓低海拔地区的晚秋季节,成片的白桦林用无数根白色的树干、树枝烘托着林冠上跳动的金黄色叶片,共
生的柞木树冠用更浓重的颜色显示了它的存在,整个山梁层林尽染,秋意浓浓。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 16 期
2011 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 16
Aug. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30872003);国家“十一五冶科技支撑专题项目(2006BAD03A1205,2006BAD26B06)
收稿日期:2010鄄09鄄10; 摇 摇 修订日期:2010鄄12鄄06
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhgc@ sdau. edu. cn
郎莹,张光灿,张征坤,刘顺生,刘德虎,胡小兰.不同土壤水分下山杏光合作用光响应过程及其模拟.生态学报,2011,31(16):4499鄄4508.
Lang Y, Zhang G C,Zhang Z K,Liu S S,Liu D H,Hu X L. Light response of photosynthesisand its simulation in leaves of Prunus sibirica L. under different
soil water conditions. Acta Ecologica Sinica,2011,31(16):4499鄄4508.
不同土壤水分下山杏光合作用光响应过程及其模拟
郎摇 莹,张光灿*,张征坤,刘顺生,刘德虎,胡小兰
(山东农业大学林学院,山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室,国家林业局泰山森林生态站,山东泰安摇 271018)
摘要:利用 CIRAS鄄2 型便携式光合作用测定系统,在黄土高原丘陵沟壑区,测定了山杏(Prunus sibirical L. )在 8 个土壤水分梯度
下光合作用的光响应过程,并采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型对其进行拟合分析。 结果表明:
土壤相对含水量(RSWC)在 56郾 3%—80. 9%范围内,山杏在强光下能维持较高的光合作用水平,受到的光抑制不明显。 在此土
壤水分范围内,3 个模型均能较好地拟合光合作用的光响应过程及其表观量子效率(椎)、光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd),
对 椎、LCP和 Rd的拟合精度以非直角双曲线模型>直角双曲线修正模型>直角双曲线模型。 但超出此范围(即 RSWC<56郾 3%或
RSWC>80. 9% )时,山杏的光合作用在强光下会发生明显的光抑制,表现为光合速率随光强增加而明显降低,量子效率和光饱
和点明显减小,此时只有直角双曲线修正模型能较好地拟合山杏光响应过程及其特征参数。 结论:山杏光合作用正常的土壤水
分范围在 RSWC为 56. 3%—80. 9%之间;直角双曲线修正模型能较好地拟合各种土壤水分下山杏的光响应过程及其特征参数;
直角和非直角双曲线模型适用于正常水分下山杏光响应过程及其特征参数的模拟,但不能用于拟合胁迫水分(或光抑制)下的
光响应过程。
关键词: 植物光合生理;山杏;土壤水分;光响应模型;光合作用模拟
Light response of photosynthesisand its simulation in leaves of Prunus sibirica L.
under different soil water conditions
LANG Ying, ZHANG Guangcan*,ZHANG Zhengkun,LIU Shunsheng,LIU Dehu,HU Xiaolan
Forestry College of Shandong Agricultural University, Shandong Provincial Key Laboratory of Soil Erosion and Ecological Restoration, Taishan Forest Eco鄄
station of State Forestry Administration, Taian 271018, China
Abstract: Water deficit is one of the major limiting factors in vegetation recovery and reconstruction in loess hilly gully
region. Prunus sibirica L. is one of the common trees grown in this region. However, studies on characteristics of
photosynthesis in leaves of Prunus sibirica L. under water stress are limited. The objective of this study is to explore the
effect of different soil water content on photosynthesis in leaves of Prunus sibirica L. to characterize the relationship between
photosynthesis of Prunus sibirica L. and soil water content and to explore the applicability of different photosynthetic models
in simulating light response of photosynthesis in Prunus sibirica L. under different soil water conditions, which will help us
to further understand the photo鄄physiological characteristics of Prunus sibirica L. under water stress. The results will also
help guiding cultivation of Prunus sibirica L. in the loess hilly gully region. By using CIRAS鄄 2 portable photosynthesis
system, the light responses of photosynthesis in leaves of two鄄year鄄old Prunus sibirica L. were studied under 8 different soil
water conditions. And the light response curves of photosynthesis were fitted and analyzed by rectangular hyperbola model,
non鄄rectangular hyperbola model and a modified model based on rectangular hyperbola model. Higher photosynthesis and
less obvious photo鄄inhibition were observed in leaves of Prunus sibirica L grown in the region where the relative soil water
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contents (RSWC) were from 56. 3% to 80. 9% . The light response of photosynthesis, the apparent quantum yield (椎),
the light compensation point (LCP) and the dark respiration rate (Rd) were well fitted by the three models. Among the
three models, the non鄄rectangular hyperbola model fitted the data best; the rectangular hyperbola model fitted the data
worst. When the RSWC exceeded the optimal range (56. 3% >RSWC>80. 9% ), obvious photo鄄inhibition and significant
decrease in photosynthesis were observed in leaves of Prunus sibirica L. under strong light, light saturation point and
quantum yield of photosynthesis also decreased significantly. Under this circumstance, only the modified rectangular
hyperbola model could well fit light response of photosynthesis and the main parameters. The optimal range of RSWC for
normal photosynthesis in leaves of Prunus sibirica L was from 56. 3% to 80. 9% . The modified rectangular hyperbola model
could well fit light response curves of photosynthesis and the main parameters under all the different soil water conditions.
The rectangular hyperbola model and non鄄rectangular hyperbola model could only be used to fit light response curves of
photosynthesis and the main parameters under the optimal soil water conditions.
Key Words: Prunus sibirica L. ; soil water content; light response model; photosynthesis simulation
光合作用光响应曲线的测定及其模拟是植物光合生理生态学研究的重要手段之一[1鄄2],可以由此获得光
合作用的最大光合速率、表观量子效率、光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率等生理参数,有助于判定植物光合
机构运转状况、光合作用能力和光合作用效率及其受环境变化的影响程度[3鄄5]。 水分是影响植物生长的主要
环境因子之一,而水分胁迫(尤其是干旱胁迫)是经常发生和制约植物生长发育的重要逆境问题[6]。 因此,研
究不同土壤水分条件下植物光合作用的光响应过程,对了解不同植物的光合作用特性及其与土壤水分的定量
关系,指导植物生产过程中的良种选育和合理栽培具有重要作用。
自 20 世纪 80 年代以来,国内外学者建立了许多关于植物光合作用的光响应模型[7鄄9],其中以直角双曲线
模型和非直角双曲线模型应用最为广泛[10鄄13]。 然而有研究表明[5,14鄄17],这两种模型在实际应用过程中,拟合
的饱和光强远低于实际测量值,而最大光合速率远大于实际测量值,并且无法处理光抑制条件下的光响应数
据。 近年来,有研究者在直角双曲线光响应模型的基础上,提出了一种光合作用光响应新模型[1,5,18鄄19]———直
角双曲线修正模型,发现此模型可以克服直角双曲线和非直角双曲线模型的缺陷[5],能够比较准确地拟合植
物光合光响应过程及其特征参数,拟合结果与实测数据的符合程度较高[4]。 然而,迄今为止光合作用光响应
新模型的应用,主要集中在农作物和草本植物[1,4鄄5,20鄄21]及其在温度胁迫或 CO2胁迫下光合作用光响应的模拟
方面,但应用于木本植物(如树木)及其在水分胁迫下光响应过程的拟合是否具有同样的优势,因缺乏相应的
研究还没有明确答案。
山杏(Prunus sibirica L. )是黄土丘陵沟壑区常见的适生树种之一,具有较强的固沙作用和抗旱能力,在目
前的退耕还林等植被建设工程中应用较多。 但目前对山杏的研究,尽管在生物学特性、开发利用价值和栽培
技术等方面有些报道[22鄄25],但对山杏光合作用等生理学过程及其在水分胁迫下如何变化的研究甚少,因而在
山杏光合作用与土壤水分、光照强度等生态因子的定量关系方面还不是十分清楚。 本文以两年生山杏的盆栽
苗木为材料,测定其在不同土壤水分下光合作用的光响应过程,并采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和
直角双曲线修正模型对其进行拟合分析。 研究目的:1)明确山杏光合作用的光响应过程及其与土壤水分的
定量关系;2)探索不同光响应模型在土壤水分胁迫下拟合山杏光响应过程的适用性。 为深入了解山杏的光
合生理生态特征、指导山杏在黄土丘陵区的合理栽培提供参考。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验地概况
摇 摇 试验地位于山西省吕梁山西麓的方山县峪口镇土桥沟流域(北纬 37毅36忆58义,东经 110毅02忆55义),属黄河中
游黄土丘陵沟壑区。 属暖温带大陆性季风气候,冬春寒冷干燥,秋季凉爽少雨,夏季降雨集中。 干燥度 1. 3,
年无霜期 140 d,日照总时数 2496 h。 全年平均风速 2—4 m / s,以东北风为主。 多年平均气温 7. 3益,极端最
0054 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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高温 35. 6益(1980鄄05鄄29),极端最低温-25. 3益(1980鄄01鄄30);多年平均逸10益的活动积温 2819. 7益,多年平
均逸15益的活动积温 2223. 5益。 多年平均降水量 416 mm,且年内分配非常不均,6—9 月份降水占全年的
70%以上。 蒸发皿测得多年平均水面蒸发量达 1857. 7mm,陆面蒸发量达 652. 9mm,最大蒸发出现在 4—6
月,明显大于同期降水,年平均大气相对湿度为 50% ,表现出典型的北方严重春旱的特征。 流域内最高海拔
1446 m,试验区平均海拔 1200 m左右。 地表大部分为新生代第四纪马兰黄土所覆盖,厚度 20—100 m。 土壤
为中壤质黄绵土,由黄土母质直接发育形成,层次过渡不明显,质地均匀。 试验区平均土壤容重 120 g / cm3,田
间持水量 21. 0%左右,土壤 pH值 8. 0—8. 4。 试验区属森林草原灌丛植被区,植被主要是乔木、灌木、木质藤
本、半灌木、多年生及 1、2 年生草本等。 乔木树种主要有刺槐(Robinia pseudoacacia)、白榆(Ulmus pumila)、油
松(Pinus tabulaeformis)、侧柏(Platycladus orientalis);灌木主要有黄刺玫(Rosa xanthina)、沙棘(Hippophae
rhamnoides)、大果榆(Ulmus macrocarpa);草本植物以菊科和禾本科为主,菊科篙属居多。
1. 2摇 试验材料与水分控制
选用生长健壮、无病虫害、生长势基本一致的 2 年生山杏苗木为供试材料。 2009 年 3 月进行苗木盆栽培
育(共栽植 6 盆,每盆 1 株),至 6 月份进行土壤水分处理和光合作用观测。 用环刀法测得盆栽土壤容重在
1郾 20g / cm3左右、田间持水量为 23. 1% 。
采用田间环境条件下(盆长期埋于土壤中,使盆内土壤与田间土壤同温)人为控制水分的方法获取盆栽
的土壤水分梯度。 即选取生长健壮的盆栽苗 3 株(3 盆),试验观测 2 d前浇水,使土壤水分饱和,采用烘干法
测定土壤重量含水量 ( SSWC,% ),根据 SSWC 与田间持水量 ( FC,% ) 的比值求得土壤相对含水量
(RSWC,% )。 2d后获得初期土壤水分含量,SSWC为 21. 9% ( RSWC为 94. 9% ),进行第 1 次光合光响应过程
测定。 以后通过自然耗水,每隔 2d 获取一个土壤水分含量,共获取 8 个水分含量系列。 SSWC 分别为
21郾 9% ,18. 7% ,15. 8% ,13. 0% ,10. 3% ,8. 4% ,6. 5% 和 5. 8% ,RSWC 分别为 94. 9% ,80. 9% ,68. 2% ,
56郾 3% ,44. 7% ,36. 4% ,28. 3%和 25. 1% 。 试验期间为防止降雨对土壤水分连续消耗的干扰,采用搭建简易
遮雨棚的方法,防止雨水进入土壤水分控制区。
1. 3摇 光合作用光响应过程测定
在每一试验植株中部选 3 片生长健壮的成熟叶片,应用英国 PPS 公司生产的 CIRAS鄄2 型光合作用系统,
测定不同土壤水分下光合作用的光响应过程。 每个水分处理水平下测定一天,时间在 8:30—11:00 之间,在
每一植株上测定标记过的同一叶片,每个叶片重复 3 次记录,取平均值进行分析。 测定时使用大气 CO2浓度
((360依6. 0)滋mol / mol),大气温度 24—26益,相对湿度(60依4. 0)% 。 利用 LED 光源控制光合有效辐射强度
(PAR,滋mol·m-2·s-1)在 1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、250、150、100、50、20、0 滋mol·m-2·s-1。 每个
光照强度下控制测定时间为 120 s。 仪器自动记录净光合速率(Pn,滋mol·m-2·s-1)等光合生理参数。
绘制不同土壤水分下山杏光合速率的光响应(PAR鄄Pn)曲线(图 1),根据实测数据点的走势估计光饱和
点(LSP,滋mol·m-2·s-1)、最大光合速率(Pmax,滋mol·m-2·s-1) [26鄄27]、光补偿点(Pn为 0 时的 PAR;LCP,滋mol·m-2·
s-1)和暗呼吸速率(PAR为 0 时的 Pn;Rd,滋mol·m-2·s-1),作为光响应特征参数的实测值。 同时采用传统的弱
光下(PAR臆200滋mol·m-2·s-1)PAR与 Pn的线性回归法求得表观量子效率(椎,mol / mol) [27鄄28],作为“实测值冶
与其他模型拟合值进行比较分析。
1. 4摇 光合速率光响应过程模拟
利用 SPSS16. 0、Excel对光合速率光响应曲线和参数分别进行直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直
角双曲线修正模型的非线性拟合。
1. 4. 1摇 直角双曲线模型
直角双曲线的模型表达式为[21,29鄄31]:
Pn ( )I =
琢IPnmax
琢I + Pnmax
- Rd (1)
1054摇 16 期 摇 摇 摇 郎莹摇 等:不同土壤水分下山杏光合作用光响应过程及其模拟 摇
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式中,Pn( I)为净光合速率;a为初始量子效率;Pnmax为光饱和时最大光合速率;Rd为暗呼吸速率;I 为光合有效
辐射强度,本文中用 PAR表示。
植物在光补偿点处的量子效率(椎c)、内禀量子效率(椎0)和光合作用光响应曲线上 I=0 与 I= Ic两点连线
斜率的绝对值(椎c0)的数学表达式为:
渍c = P忆n I = I( )c =
琢P2nmax
琢Ic + P( )nmax 2
(2)
渍0 = P忆n I =( )0 = 琢 (3)
渍c 0 =
Rd
Ic
(4)
式中,Ic为光补偿点,本文中用 LCP表示。
若模型拟合较好可采用下面公式来计算光补偿点:
Ic =
Rd·Pnmax
琢(Pnmax - Rd)
(5)
直线 y=Pnmax与弱光下的线性方程相交,交点所对应 X轴的数值即光饱和点 LSP[4, 31]。
1. 4. 2摇 非直角双曲线模型
非直角双曲线模型因具有参数丰富、模拟效果好等特点而被广泛应用[30鄄34]。 其模型表达式为[21,35鄄37]:
Pn ( )I =
琢I + Pnmax - (琢I + Pnmax) 2 - 4I琢kPnmax
2k - Rd (6)
式中,k为非直角双曲线的曲角,其他参数的意义同前。
椎c,椎0与 椎c0的数学表达式分别为:
渍c = P忆n I = I( )c =
琢
2k 1 -
琢Ic + P( )nmax - 2kPnmax
(琢Ic + Pnmax) 2 - 4k琢IcP
é
ë
êê
ù
û
úú
nmax
(7)
渍0 = P忆n I =( )0 = 琢 (8)
渍c 0 =
Rd
Ic
(9)
若模型拟合较好可采用下面公式来计算光补偿点:
Ic =
RdPnmax - kRd 2
琢(Pnmax - Rd)
(10)
直线 y=Pnmax与弱光下的线性方程相交,交点所对应 X轴的数值即光饱和点 LSP[4, 36]。
1. 4. 3摇 直角双曲线修正模型
直角双曲线修正模型的表达式为[1,5,18鄄21,38]:
Pn ( )I = 琢
1 - 茁I
1 + 酌I I - Rd (11)
LSP = 茁 +
( )酌 / 茁 - 1
酌 (12)
Pnmax = 琢 茁 + 酌 - 茁
æ
è
ç
ö
ø
÷
酌
2
- Rd (13)
式中,茁为修正系数,酌为初始量子效率与植物最大光合速率之比,即 r=琢 / Pnmax,其他参数的意义同前。
椎c,椎0与 椎c0的数学表达式分别为:
渍c = P忆n I = I( )c = 琢
1 + 酌 -( )茁 Ic - 茁酌Ic 2
1 + 酌I( )c 2
(14)
2054 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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渍0 = P忆n I =( )0 = 琢 (15)
渍c 0 =
Rd
Ic
(16)
2摇 结果与分析
-1
1
3
5
7
9
11
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
94.90% 80.90% 68.20% 56.30%44.70% 36.40% 28.30% 25.10%
图 1摇 不同土壤水分下山杏光合速率光响应曲线
摇 Fig. 1 摇 Photosynthetic rate鄄light response curves of Prunus
sibirica L. under different soil water conditions
2. 1摇 山杏光合速率光响应过程
由图 1 可以看出,在各个土壤水分条件下,随着光
合有效辐射强度(PAR)的增大,山杏的光合速率( Pn)
先迅速增大(PAR臆200 滋m ol·m-2·s-1)后缓慢增大至光
饱和点(LSP),对应出现最大光合速率(Pnmax),此后的
光响应过程因土壤水分含量不同具有较大差别。 土壤
相对含水量(RSWC)在 56. 3%—80. 9%范围内,达到
LSP后,Pn随着 PAR增大的变化很小,如同一土壤水分
下光饱和点的 Pn(Pnmax)与 PAR为 1600滋m ol·m-2·s-1时
的 Pn方差分析没有显著差异(P>0. 05),即没有发生明
显的光抑制。 但超出此土壤水分范围时,达到 LSP 后,
随着 PAR的继续增大 Pn显著减小,同一土壤水分下的
Pnmax与 PAR为 1600滋m ol·m-2·s-1时的 Pn显著差异(P<
0. 05),即光抑制现象明显。 说明水分过多或过少均会
加剧强光下山杏光合作用的光抑制现象。
同时可以看出(图 1),山杏光合速率对土壤水分具有明显的阈值响应特点。 即随着 RSWC 的减小,Pn先
增大后减小,在 RSWC 为 68. 2%的 Pn水平最高,土壤水分变高或变低都会导致 Pn降低。 但在 RSWC 为
56郾 3%—80. 9%时,山杏的光合作用不会发生明显的光抑制,而且 LSP和 Pnmax均相对较高(表 1),可以认为是
山杏光合作用比较适宜的土壤水分范围。
2. 2摇 山杏光合作用光响应的模拟
利用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型对山杏光合作用光响应过程及其特征参
数的拟合结果见图 2、表 1。 土壤相对含水量(RSWC)在 56. 3%—80. 9%范围内,3 个模型都能较好地拟合山
杏的光合速率光响应过程(图 1),各个模型的决定系数(R2)都在 0. 9 以上(表 1),其中以直角双曲线修正模
型的拟合效果最好(R2达到 0. 99 以上)。 同时,3 个模型均能较好地拟合山杏光合作用的 椎、LCP 和 Rd(表
1),模拟值与实测值之间没有显著差异(P>0. 05),综合比较 3 个模型对 椎、LCP 和 Rd的拟合精度(与实测值
的接近程度),以非直角双曲线模型>直角双曲线修正模型>直角双曲线模型。 但直角与非直角双曲线模型对
Pnmax的拟合值大于实测值,两者差异显著(P<0. 05);而对 LSP的拟合值则远远小于实测值(表 1)。
当 RSWC超出 56. 3%—80. 9%范围时,山杏的光合作用在强光下会发生明显的光抑制现象(图 2,表 1),
表现为光合作用的 椎值和 LSP明显降低,Pn随 PAR 增加而明显下降。 此时,只有直角双曲线修正模型能较
好拟合光合作用的光响应过程(R2>0. 98,图 2,表 1)及其特征参数(表 1),而直角和非直角双曲线模型拟合
山杏光响应过程会产生较大偏差(图 2),所拟合的光响应特征参数极显著偏离实测值(P<0. 01),因而难以应
用(表 1)。
3摇 讨论
光合作用的表观量子效率(椎)是反映植物对光能的利用效率的重要指标,对其传统的和常用的确定方
法,是利用直线方程拟合弱光强下(PAR臆200 滋mol·m–2·s–1)的光响应数据得到的直线斜率表示[28]。 基于该
方法的研究报道十分丰富,较多研究表明,在适宜生长条件下测定的一般植物的表观量子效率在 0. 03—0. 05
之间[39]。 例如,柽柳和酸枣的 椎为 0. 0374 和 0. 0361 左右[27],弄口早椒和正椒 13 号的 椎 为 0. 036 和 0. 038
3054摇 16 期 摇 摇 摇 郎莹摇 等:不同土壤水分下山杏光合作用光响应过程及其模拟 摇
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A
-1
1
3
5
7
9
11
0 300 600 900 1200 1500 1800 0 300 600 900 1200 1500 1800
0 300 600 900 1200 1500 1800
94.90%80.90%68.20%
B
-11
3
5
7
9
11
56.30%
44.70%36.40%
C
-11
35
79
11
28.30%25.10%
图 2摇 不同光响应模型对山杏光合速率光响应曲线的模拟
Fig. 2摇 Simulation of photosynthetic rate鄄light response curves of Prunus sibirica L. by 3 models under different soil water conditions
A:直角双曲线模型;B: 非直角双曲线模型;C: 直角双曲线修正模型
左右[40],美国凌霄的 椎在 0. 033—0. 049 之间[41],五叶爬山虎的 椎在 0. 030—0. 035 之间[42]。 但还有一些植
物在适宜生长条件下的表观量子效率低于 0. 03,例如,花生的 椎 为 0. 0269 左右[43],辽东楤木的 椎 低于
0郾 029[26],紫藤的 椎 低于 0. 022[44]。 土壤水分是影响表观量子效率的重要因子[26,28],但在不同植物上,量子
效率与土壤水分的定量关系还不十分清楚。 本研究发现,不同土壤水分下山杏的 椎 在 0. 0207—0. 0403 之
间,RWC为 68. 2%的 椎 值最大(为 0. 0403),而在 RWC 为 44. 7%—68. 2%范围内的 椎 值相对较高(均在
0郾 03 以上,表 1)。 表明山杏光合作用的光能利用效率处于一般植物的水平,并在土壤水分过高和过低时都会
下降。
近年来有研究报道,利用传统的线性拟合方法确定量子效率时,会由于有效辐射强度(PAR)的具体取值
范围或统计的数据点数量不同而出现差异。 例如[4],当 PAR取值在 200、160、120 滋mol·m–2·s–1以下时,冬小
麦的光合作用的表观量子效率分别为 0. 049,0. 052、0. 055滋mol·m–2·s–1。 本研究表明,山杏的光量子效率也
会随着 PAR取值上限值的减小而增加(表 1),例如在 RSWC为 68. 2%时,上述 3 个 PAR取值上限值拟合的椎
值为 0. 0403、0. 0455、0. 0461滋mol·m–2·s–1。 说明线性拟合方法确定的表观量子效率具有一定的人为性而有
所差别,这与植物光合作用的光响应曲线即使在弱光下也并非是严格意义(而只是近似认为)的线性关系
有关[28]。
传统的直角双曲线和非直角双曲线模型尽管在理论上可以拟合光响应曲线上低光强下任意点的表观量
子效率(该点切线的斜率),如光补偿点(LCP)处的量子效率(椎c)、内禀量子效率(椎0)和 PAR = 0 与 LCP 两
点连线斜率的绝对值(椎c0),其生理学意义明确而且具有唯一值(表 1);但由于模型本身是一条没有极点的渐
近线这一特点,导致其适用性和模拟精度受到很大限制[4鄄5,21]。 在本研究中难以模拟山杏光合作用在光抑制
(水分胁迫)下的光响应过程及其特征参数,即使在非光抑制下对 Pnmax和 LSP的拟合效果也较差(图 2、表 1)。
而直角双曲线修正模型在一定程度上克服了两个传统模型的这些缺陷,可以比较准确地处理光抑制条件下植
物光合作用的光响应数据[5,14鄄17],本研究将其应用于不同土壤水分下山杏光响应过程及其特征参数的模拟处
理也得到了较好效果(图 2、表 1)。 但发现在 RSWC为 56. 3%—80. 9%范围内,修正模型对山杏 LCP 和 Rd的
拟合精度低于非直角双曲线模型,与对冬小麦、水稻、丹参等研究[4鄄5,21,38]得出的以直角双曲线修正模型最优
的结果有所不同,其原因是否与植物种类(如乔木与草本植物)的不同有关,还需要进一步的探索。
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表 1摇 山杏光合作用光响应参数实测值与模型拟合值
Table 1摇 The measured data of photosynthesis鄄light response parameters of Prunus sibirica L. and the results fitted by 3 models
光响应模型
Light response
model
光响应参数
Light response
parameter
土壤相对含水量 RSWC / %
94. 9 80. 9 68. 2 56. 3 44. 7 36. 4 28. 3 25. 1
实测值 椎PAR臆200 0. 0243 0. 0292 0. 0403 0. 0347 0. 0316 0. 0265 0. 0238 0. 0207
Measured data 椎PAR臆160 0. 0286 0. 0309 0. 0455 0. 0376 0. 0358 0. 0284 0. 0286 0. 0217
椎PAR臆120 0. 029 0. 0411 0. 0461 0. 0379 0. 0439 0. 0291 0. 0292 0. 026
LSP 600 1000 1500 1200 600 550 500 450
Pnmax 5. 36 6. 73 10. 9 8. 93 6. 08 5. 58 4. 6 4. 2
LCP 15. 68 48. 20 43. 20 45. 50 45. 02 30. 65 19. 94 23. 19
Rd 0. 38 1. 73 3. 10 1. 30 1. 42 0. 81 0. 47 0. 48
直角双曲线模型 椎0 0. 0757 0. 089 0. 0802
Rectangular hyperbola 椎c 0. 0697 0. 0821 0. 0755
model 椎c0 0. 0757 0. 089 0. 0802
LSP 48. 24 101. 01 96. 81
Pnmax 12. 9 25. 6 15. 6
LCP 56. 24 51. 47 54. 49
Rd 9. 90 9. 20 7. 60
R2 0. 693 0. 983 0. 997 0. 990 0. 798 0. 604 0. 302 0. 603
非直角双曲线模型 椎0 0. 0757 0. 089 0. 0802
Non鄄rectangular 椎c 0. 0697 0. 0821 0. 0755
hyperbola model 椎c0 0. 0757 0. 089 0. 0802
LSP 215 268 192 276 250 234
Pnmax 5. 33 12. 90 16. 40 12. 90 7. 03 5. 45
LCP 27. 27 50. 10 44. 52 47. 20 62. 91 37. 24
Rd 0. 68 1. 73 3. 95 2. 17 1. 73 0. 87
R2 0. 794 0. 995 0. 998 0. 997 0. 869 0. 723
修正模型 椎0 0. 0512 0. 0538 0. 0785 0. 0609 0. 059 0. 0463 0. 0423 0. 0457
Modified model 椎c 0. 0481 0. 0509 0. 0757 0. 0581 0. 0562 0. 0431 0. 0395 0. 043
椎c 0 0. 05 0. 0529 0. 0777 0. 0598 0. 057 0. 045 0. 0414 0. 0445
LSP 582 1006 1590 1239 610 573 458 602
Pnmax 5. 38 6. 73 10. 97 8. 96 6. 07 5. 55 4. 54 4. 13
LCP 46. 14 56. 24 48. 69 51. 97 59. 80 50. 86 50. 41 51. 00
Rd 4. 60 2. 20 5. 50 3. 00 6. 00 4. 62 3. 38 3. 19
R2 0. 997 0. 999 0. 999 0. 998 0. 999 0. 991 0. 986 0. 995
摇 摇 椎PAR臆200、椎PAR臆160和 椎PAR臆120分别为 PAR臆200滋mol·m-2·s-1,PAR臆160滋mol·m-2·s-1和 PAR臆200滋mol·m-2·s-1时的量子效率
当植物吸收的光能超过其所需时,过剩的激发能会产生光抑制而降低光合作用效率[45]。 强光与水分胁
迫共存时会打破叶绿体内光合作用固定 CO2和吸收光能的平衡[46],导致过剩光能的积累而加剧光抑制,严重
时会导致光系统的破坏[47鄄48]。 本研究表明,山杏光合作用发生光抑制的程度与土壤水分明显相关(图 1),当
RSWC为 56. 3%—80. 9%时,在强光下不会发生明显的光抑制,Pn和 LSP 水平相对较高;RSWC 为 44. 7%—
68. 2%时,在弱光下的表观量子效率较高(表 1),即光能利用效率较高。 由此认为,山杏光合作用的适宜土壤
水分范围在 RSWC 为 44. 7%—80. 9%之间,其中最适宜的 RSWC 为 68. 2%左右。 比较其他乔木植物研究结
果,核桃光合作用适宜的 RSWC范围在 41%—60% [49]、刺槐在 48%—64% 、侧柏在 41%—52% [50鄄51]、丁香在
59%—76% [52],表明山杏是抗旱能力较强和光合作用对土壤水分适应范围较广的树种。
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8054 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 16 August,2011(Semimonthly)
CONTENTS
A comparative study on the diversity of rhizospheric bacteria community structure in constructed wetland and natural wetland
with reed domination WANG Zhongqiong, WANG Weidong, ZHU Guibing, et al (4489)………………………………………
Light response of photosynthesisand its simulation in leaves of Prunus sibirica L. under different soil water conditions
LANG Ying, ZHANG Guangcan,ZHANG Zhengkun,et al (4499)
………………
…………………………………………………………………
Effects of colour shading on the yield and main biochemical components of summer鄄autumn tea and spring tea in a hilly tea field
QIN Zhimin, FU Xiaoqing, XIAO Runlin, et al (4509)
……
……………………………………………………………………………
Effects of cadmium on the contents of phytohormones, photosynthetic performance and fluorescent characteristics in tobacco leaves
WU Kun, WU Zhonghong, TAI Fuju, et al (4517)
…
…………………………………………………………………………………
Comparative physiological responses of cadmium stress on Enteromorpha clathrata and Enteromorpha linza
JIANG Heping, ZHENG Qingsong, ZHU Ming, et al (4525)
……………………………
………………………………………………………………………
Effects of salt stress onglucosinolate contents in Arabidopsis thaliana and Thellungiella halophila rosette leaves
PANG Qiuying, CHEN Sixue, YU Tao, et al (4534)
………………………
………………………………………………………………………………
Effects of long鄄term double鄄rice and green manure rotation on rice yield and soil organic matter in paddy field
GAO Jusheng, CAO Weidong, LI Dongchu, et al (4542)
………………………
…………………………………………………………………………
Nitrogen balance in the farmland system based on water balance in Hetao irrigation district,Inner Mongolia
DU Jun,YANG Peiling,LI Yunkai,et al (4549)
…………………………
……………………………………………………………………………………
Seed characteristics and seedling growth of Spartina alterniflora on coastal wetland of North Jiangsu
XU Weiwei,WANG Guoxiang,LIU Jin忆e,et al (4560)
…………………………………
………………………………………………………………………………
Assessment of non鄄point source pollution export from Zigui county in the Three Gorges Reservoir area using the AnnAGNPS model
TIAN Yaowu, HUANG Zhilin, XIAO Wenfa (4568)
……
………………………………………………………………………………
Effects of Cadmium pollution on oxidative stress and metallothionein content in Pirata subpiraticus (Araneae: Lycosidae) in
different habitats ZHANG Zhengtian,PANG Zhenling,XIA Min,et al (4579)……………………………………………………
The distribution of size鄄fractionated chlorophyll a in the Indian Ocean South Equatorial Current
ZHOU Yadong, WANG Chunsheng, WANG Xiaogu, et al (4586)
………………………………………
…………………………………………………………………
Change of waterbird community structure after the intertidal mudflat reclamation in theYangtze River Mouth: a case study of
NanHui Dongtan area ZHANG Bin, YUAN Xiao, PEI Enle, et al (4599)………………………………………………………
Application of fish assemblage integrity index(FAII)in the environment quality assessment of surf zone of Yangtze River estuary
MAO Chengze, ZHONG Junsheng, JIANG Rijin, et al (4609)
……
……………………………………………………………………
Population age structure of Antarctic krill Euphausia superba off the northern Antarctic Peninsula based on fishery survey
ZHU Guoping, WU Qiang, FENG Chunlei, et al (4620)
……………
…………………………………………………………………………
Validation and adaptability evaluation of rice growth model ORYZA2000 in double cropping rice area of Hunan Province
MO Zhihong, FENG Liping, ZOU Haiping, et al (4628)
……………
…………………………………………………………………………
Coupled energy and carbon balance analysis under dryland tillage systems
WANG Xiaobin, WANG Yan, DAI Kuai, et al (4638)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The nitrate鄄nitrogen leachingamount in paddy winter鄄spring fallow period WANG Yongsheng, YANG Shiqi (4653)…………………
The sources of organic carbon and nitrogen in sediment of Taihu Lake NI Zhaokui, LI Yuejin, WANG Shengrui, et al (4661)……
Effect of partial solar eclipse on airborneculturable bacterial community in Urumqi
MA Jing, SUN Jian, ZHANG Tao, et al (4671)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Comparative study on density related intra鄄 and inter鄄specific effects in Laodelphax striatellus (Fallen) and Nilaparvata lugens
(St覽l) L譈 Jin, CAO Tingting, WANG Liping, et al (4680)………………………………………………………………………
Behavior rhythm and seasonal variation of time budget of sun bear (Helarctos malayanus) in captivity
LAN Cunzi, LIU Zhensheng, WANG Aishan, et al (4689)
………………………………
…………………………………………………………………………
Disturbance regimes and gaps characteristics of the desert riparian forest at the middle reaches of Tarim River
HAN Lu, WANG Haizhen, CHEN Jiali, et al (4699)
………………………
………………………………………………………………………………
Death causes and conservation strategies of the annual regenerated seedlings of rare plant, Bretschneidera sinensis
QIAO Qi, QIN Xinsheng, XING Fuwu, et al (4709)
……………………
………………………………………………………………………………
Effects of municipal compost extracted complex microbial communities on physio鄄ecological characteristics of turfgrass under
drought stress DUO Lian,WANG Jingjing, ZHAO Shulan (4717)…………………………………………………………………
Spatiotemporal relationship of leaf area index simulated by CLM3. 0鄄DGVM and climatic factors
SHAO Pu, ZENG Xiaodong (4725)
………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
Analysis of circular economy of Liaoning Province based on eco鄄efficiency HAN Ruiling, TONG Lianjun, SONG Yanan (4732)……
Review and Monograph
The fungal to bacterial ratio in soil food webs, and its measurement CAO Zhiping, LI Depeng, HAN Xuemei (4741)………………
Indicators for evaluating sustainable communities: a review ZHOU Chuanbin, DAI Xin, WANG Rusong, et al (4749)………………
Discussion
Differential expression of PAL multigene family in allelopathic rice and its counterpart exposed to stressful conditions
FANG Changxun, WANG Qingshui, YU Yan, et al (4760)
………………
………………………………………………………………………
Scientific Note
Ecology study on the benthic animals of QinZhou Bay WANG Di,CHEN Pimao,MA Yuan (4768)……………………………………
Change characteristics of soil carbon and nitrogen contents in the Yellow River Delta soil after artificial restoration
DONG Kaikai, WANG Hui,YANG Liyuan, et al (4778)
…………………
…………………………………………………………………………
Estimation and spatial pattern analysis of forest biomass in Fenglin Nature Reserve based on Geostatistics
LIU Xiaomei, BU Rencang,DENG Huawei,et al (4783)
……………………………
……………………………………………………………………………
Study on sap flow in forest of Quercus liaotungensis and Populus davidiana by using the TDP method
SUI Xuhong,ZHANG Jianjun,WEN Wanrong (4791)
…………………………………
………………………………………………………………………………
N2O Emission and its driving factors from typical marsh and shrub swamp in Xiaoxing忆an Mountains, Northeast China
SHI Lanying, MU Changcheng, TIAN Xinmin, et al (4799)
………………
………………………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 16 期摇 (2011 年 8 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
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Vol郾 31摇 No郾 16摇 2011
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