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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 20 期摇 摇 2012 年 10 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
太湖流域源头溪流氧化亚氮(N2O)释放特征 袁淑方,王为东 (6279)……………………………………………
闽江河口湿地植物枯落物立枯和倒伏分解主要元素动态 曾从盛,张林海,王天鹅,等 (6289)…………………
宁夏荒漠草原小叶锦鸡儿可培养内生细菌多样性及其分布特征 代金霞,王玉炯 (6300)………………………
陕西省栎黄枯叶蛾蛹的空间分布 章一巧,宗世祥,刘永华,等 (6308)……………………………………………
模拟喀斯特生境条件下干旱胁迫对青冈栎苗木的影响 张中峰,尤业明,黄玉清,等 (6318)……………………
中国井冈山生态系统多样性 陈宝明,林真光,李摇 贞,等 (6326)…………………………………………………
鄂西南木林子常绿落叶阔叶混交林恢复过程中优势树种生态位动态 汤景明,艾训儒,易咏梅,等 (6334)……
不同增温处理对夏蜡梅光合特性和叶绿素荧光参数的影响 徐兴利, 金则新,何维明,等 (6343)……………
模拟长期大风对木本猪毛菜表观特征的影响 南摇 江,赵晓英,余保峰 (6354)…………………………………
雷竹林土壤和叶片 N、P 化学计量特征对林地覆盖的响应 郭子武,陈双林,杨清平,等 (6361)………………
利用树木年轮重建赣南地区 1890 年以来 2—3月份温度的变化 曹受金,曹福祥,项文化 (6369)……………
川西亚高山草甸土壤呼吸的昼夜变化及其季节动态 胡宗达,刘世荣,史作民,等 (6376)………………………
火干扰对小兴安岭白桦沼泽和落叶松鄄苔草沼泽凋落物和土壤碳储量的影响
周文昌,牟长城,刘摇 夏,等 (6387)
…………………………………
……………………………………………………………………………
黄土丘陵区三种典型退耕还林地土壤固碳效应差异 佟小刚,韩新辉,吴发启,等 (6396)………………………
岩质公路边坡生态恢复土壤特性与植物多样性 潘树林,辜摇 彬,李家祥 (6404)………………………………
坡位对东灵山辽东栎林土壤微生物量的影响 张摇 地,张育新,曲来叶,等 (6412)………………………………
太湖流域典型入湖港口景观格局对河流水质的影响 王摇 瑛,张建锋,陈光才,等 (6422)………………………
基于多角度基尼系数的江西省资源环境公平性研究 黄和平 (6431)……………………………………………
中国土地利用空间格局动态变化模拟———以规划情景为例 孙晓芳,岳天祥,范泽孟 (6440)…………………
世界主要国家耕地动态变化及其影响因素 赵文武 (6452)………………………………………………………
不同氮源下好氧反硝化菌 Defluvibacter lusatiensis str. DN7 的脱氮特性 肖继波,江惠霞,褚淑祎 (6463)………
基于生态足迹方法的南京可持续发展研究 周摇 静,管卫华 (6471)………………………………………………
基于投入产出方法的甘肃省水足迹及虚拟水贸易研究 蔡振华,沈来新,刘俊国,等 (6481)……………………
浦江县土壤碱解氮的空间变异与农户 N投入的关联分析 方摇 斌,吴金凤,倪绍祥 (6489)……………………
长江河口潮间带盐沼植被分布区及邻近光滩鱼类组成特征 童春富 (6501)……………………………………
深圳湾不同生境湿地大型底栖动物次级生产力的比较研究 周福芳,史秀华,邱国玉,等 (6511)………………
灰斑古毒蛾口腔反吐物诱导沙冬青细胞 Ca2+内流及 H2O2 积累 高海波,张淑静,沈应柏 (6520)……………
濒危物种金斑喙凤蝶的行为特征及其对生境的适应性 曾菊平,周善义,丁摇 健,等 (6527)……………………
细叶榕榕小蜂群落结构及动态变化 吴文珊,张彦杰,李凤玉,等 (6535)…………………………………………
专论与综述
流域生态系统补偿机制研究进展 张志强 ,程摇 莉 ,尚海洋,等 (6543)…………………………………………
可持续消费的内涵及研究进展———产业生态学视角 刘晶茹,刘瑞权,姚摇 亮 (6553)…………………………
工业水足迹评价与应用 贾摇 佳,严摇 岩,王辰星,等 (6558)………………………………………………………
矿区生态风险评价研究述评 潘雅婧,王仰麟,彭摇 建,等 (6566)…………………………………………………
研究简报
围封条件下荒漠草原 4 种典型植物群落枯落物枯落量及其蓄积动态 李学斌,陈摇 林,张硕新,等 (6575)……
密度和种植方式对夏玉米酶活性和产量的影响 李洪岐,蔺海明,梁书荣,等 (6584)……………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*312*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄10
封面图说: 草丛中的朱鹮———朱鹮有着鸟中“东方宝石冶之称。 洁白的羽毛,艳红的头冠和黑色的长嘴,加上细长的双脚,朱鹮
历来被日本皇室视为圣鸟。 20 世纪前朱鹮在中国东部、日本、俄罗斯、朝鲜等地曾有较广泛地分布,由于环境恶化等
因素导致种群数量急剧下降,至 20 世纪 70 年代野外已认为无踪影。 1981 年 5 月,中国鸟类学家经多年考察,在陕
西省洋县重新发现朱鹮种群,一共只有 7 只,也是世界上仅存的种群。 此后对朱鹮的保护和科学研究做了大量工
作,并于 1989 年在世界首次人工孵化成功。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 20 期
2012 年 10 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 20
Oct. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:湖北省林业重点科研项目(2004KJ03,2006KJ08)
收稿日期:2012鄄02鄄26; 摇 摇 修订日期:2012鄄07鄄10
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: tjingming@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201202260255
汤景明,艾训儒,易咏梅,李玲,徐红梅,宋亚丽.鄂西南木林子常绿落叶阔叶混交林恢复过程中优势树种生态位动态. 生态学报,2012,32(20):
6334鄄6342.
Tang J M, Ai X R,Yi Y M,Li L,Xu H M,Song Y L. Niche dynamics during restoration process for the dominant tree species in montane mixed evergreen
and deciduous broadleaved forests at Mulinzi of southwest Hubei. Acta Ecologica Sinica,2012,32(20):6334鄄6342.
鄂西南木林子常绿落叶阔叶混交林恢复
过程中优势树种生态位动态
汤景明1,*, 艾训儒2,易咏梅2, 李摇 玲1, 徐红梅1, 宋亚丽1
(1. 湖北省林业科学研究院, 武汉摇 430075; 2. 湖北民族学院,恩施摇 445000)
摘要:运用 Shannow鄄wiener生态位宽度指数和 Pianka生态位重叠指数,分析了鄂西南木林子常绿落叶阔叶混交林恢复过程中优
势树种生态位动态。 结果表明:大穗鹅耳枥(Carpinus fargesii)、四照花(Cornus kousa var. Chinensis)、青冈(Cycloblanopsis glauca)
生态位总宽度较大,且在 5 个不同恢复时期均有分布。 恢复期 14a、35a、60a、85a和 110a生态位宽度最大的树种分别为白马桑
(Weigela japonica var. sinica)、大穗鹅耳枥、四照花、光皮桦(Betula luminifera)和尾叶冬青( Ilex wilsonii)。 随着群落的恢复,优势
落叶树种生态位宽度表现出下降趋势,优势常绿树种则呈上升趋势。 当恢复到顶极群落阶段,乔木层常绿和落叶树种生态位接
近,灌木层常绿灌木占据较大生态位。 随着群落的恢复,优势落叶树种与其它树种的生态位重叠值呈波动性下降趋势,优势常
绿树种表现为波动性上升趋势,群落全部树种间生态位重叠程度呈小幅度波动性下降趋势。 相同或相似生活型的演替早期种
间的高生态位重叠,意味着种间对资源利用的相似性和竞争关系,演替后期种与其它树种间的生态位重叠的增加,意味着不同
生活型树种在水平空间重叠而在垂直空间分化,这是不同树种对有限环境资源充分利用的一种机制。
关键词:常绿落叶阔叶混交林;生态恢复;生态位;动态;木林子
Niche dynamics during restoration process for the dominant tree species in
montane mixed evergreen and deciduous broadleaved forests at Mulinzi of
southwest Hubei
TANG Jingming1,*, AI Xuenru2,YI Yongmei2,LI Ling1,XU Hongmei1,SONG Yali1
1 Hubei Academy of Forestry,Wuhan 430075,China
2 Hubei University for Nationalities, Enshi 445000, China
Abstract: The niche dynamics during natural restoration process of dominant tree species in montane mixed evergreen and
deciduous broadleaved forests at Mulinzi of Southwest Hubei were analyzed by means of Shannow鄄wiener niche breadth index
and Pianka niche overlap index. The results showed that the total breadth of niche of Carpinus fargesii, Cornus kousa var.
Chinensis and Cycloblanopsis glauca were higher and theses tree species were found in all five restoration stages. Weigela
japonica var. sinica, Carpinus fargesii, Cornus kousa var. Chinensis, Betula luminifera and Ilex wilsonii were the species
with the largest niche breadth for the restoration stage of 14, 35, 60, 85 and 110 years respectively. There was a general
trend that the niche breadth of dominant deciduous tree species decreased with increasing degree of community restoration,
while that of dominant evergreen tree species was on the contrary. When the community restored to its climax stage, the
niche of evergreen species in tree layer was close to that of deciduous trees, and that of evergreen species in shrub layer
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occupied a larger niche; this was a spatial pattern for better sharing of natural resources. With increasing restoration degree
of community, the niche overlap between dominant deciduous tree species and other tree species had a trend of fluctuant
decrease; while that of dominant evergreen tree species had a trend of fluctuant increase; and the niche overlap among all
tree species in communities had a tendency of slightly waved decrease. The results showed that higher niche overlap among
the early鄄succession species with same or similar life form meant a similar or competing requirement on resources. The
increase of niche overlap among the late鄄succession species and other tree species represented a horizontally spatial overlap
but vertically spatial differentiation; this is a full use mechanism of different tree species regarding limited resources in their
environment.
Key Words: montane mixed evergreen and deciduous broadleaved forests; restoration; niche;dynamics; Mulinzi
生态位是种群在群落中的时间、空间位置及其功能、地位[1鄄2]。 生态位理论在种间关系、群落结构及演替
等研究方面的广泛应用,已成为解释自然群落中物种共存与竞争机制的基本理论之一[1,3鄄6]。 国内外学者在
生态位理论[7鄄8]、生态位计测[9鄄10]和生态位应用[4,11鄄17]等方面进行了大量的研究。 我国学者在森林群落种群
生态位计测和应用方面开展了一系列研究,主要集中在热带山地雨林[17鄄18]、亚热带常绿阔叶林[19鄄22]、暖温带
落叶阔叶林[23]、东北阔叶红松林[24鄄26]、西南高山栎灌丛[27]等地带性森林主要树种生态位特征方面,森林恢复
过程中主要种群生态位动态研究也有少量开展[28鄄30]。 山地常绿落叶阔叶混交林是我国特有的天然林类
型[31]。 鄂西南木林子自然保护区是我国山地常绿落叶阔叶混交林最具代表性的地区之一。 我国亚热带山地
常绿落叶阔叶混交林恢复过程中主要树种生态位动态的研究尚未见报道。 开展鄂西南木林子山地常绿落叶
阔叶混交林恢复过程中树种生态位动态研究,将有助于了解主要树种对资源利用的生态习性和生态幅度的差
异,认识各主要树种对环境资源的利用状况及其相互关系,揭示优势树种生态位特征及其在常绿落叶阔叶混
交林群落演替中的地位、作用,对于营造混交林时树种选择、配置及调节树种间关系有重要意义,从而为退化
天然林恢复和生物多样性保护提供理论依据和指导。
1. 1摇 研究区自然概况
湖北省木林子自然保护区位于湖北省西南部的恩施自治州鹤峰县境内,北纬 30毅1忆15义—30毅6忆40义,东经
110毅10忆23义—110毅13忆50义。 总面积 2133. 3 hm2。 属武陵山脉的石门支脉,为典型的鄂西中高山地形。 一般海
拔 1200 m以上,最高海拔 2095. 6 m,最低海拔 1100 m。 平均坡度 30毅以上。 成土母质为绿色页岩、泥质页岩、
石英砂页岩、酸性紫色页岩。 土壤为黄棕壤、棕壤和黄壤。 pH值 4. 5—6. 5 之间。 属亚热带大陆性季风气候,
年平均气温 11. 9 益,1 月平均气温 9. 7 益,极端最低气温-17. 1 益。 7 月平均气温 28. 6 益,极端最高气温 32
益。 年降水量 1800 mm,年平均日照时数 1750 h,无霜期 260 d。 该区植物区系起源古老,种类丰富,是我国亚
热带山地常绿落叶阔叶混交林典型分布区之一。 常绿落叶阔叶混交林是木林子自然保护区的一种主要的植
被类型,主要分布在海拔 1200—1800 m。
1. 2摇 调查与分析方法
1. 2. 1摇 样地设置
综合该地森林经营档案资料和野外调查结果,按照“空间代替时间法冶,设置不同恢复时期群落的样地,
要求样地海拔和坡向基本一致。 对应的恢复期分别为 14、35、60、85、110a,其中,恢复期为 110a的样地代表常
绿落叶阔叶混交林顶极群落。 根据在研究地木林子所做的种鄄面积曲线,最小取样面积为 500 m2,考虑本研究
的可靠性,确定样地面积 600 m2(20 m伊30 m)。 采用“相邻格子法冶将其分为 6 个 10 m伊10 m的样方即为乔木
样方。 在每个 10 m伊10 m乔木样方中均匀设置 5 个 2 m伊2 m的灌木样方。
1. 2. 2摇 调查方法
详细记录样地生境、坡度、坡向、坡位、海拔、林分高度和郁闭度、以及其它层高度和盖度。 在 10 m伊10 m
的乔木样方中,逐株测定高度大于 1. 5 m 林木(乔木和灌木树种)的胸径、树高、枝下高和冠幅,记录生长状
5336摇 20 期 摇 摇 摇 汤景明摇 等:鄂西南木林子常绿落叶阔叶混交林恢复过程中优势树种生态位动态 摇
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况;对灌木层,按种在 2 m伊2 m灌木样方内对每个植株尤其是更新苗木测定高度、盖度、株数、冠幅。 外业调
查工作于 2005 年 8—9月完成。
1. 2. 3摇 分析方法
在森林植物群落中不同植物种间的个体大小差异很大,很难在同一水平上进行比较,经实际应用认为以
重要值百分数较为合适,它综合反映了物种对资源的利用及适应环境的能力[21]。 本研究利用群落调查资料,
以样地(20 m伊30 m)代表不同恢复时期的群落,将样地中每个样方(10 m伊10 m)视为一个综合资源位,以树
种在各样方(资源位)的相对重要值作为指标,测定群落中优势树种的生态位。
(1)生态位宽度
生态位宽度 Bsw 采用 Shannow鄄Wiener公式[9,24]:
Bsw = - 移
s
i = 1
P i lnP i
式中,P i 为物种在资源系列中第 i资源位的重要值占该种重要值总数的比例。 s为资源位数。 Bsw 取值范围为
[0,lns]。
生态位总宽度 B
B = 移
n
i = 1
B2i
式中,B i 为物种在第 i个群落类型(样地)的生态位宽度,n为群落类型(样地)的数目。
(2)生态位重叠
生态位重叠 Oij 采用 Pianka公式[9,24]:
Oij =
移
s
k = 1
P ikP jk
移
s
k = 1
P2ik 移
s
k = 1
P2jk
式中,P ik、P jk 分别为物种 i和物种 j在第 k资源位上的重要值占该物种在整个资源序列的总重要值的比例。 S
为资源位数。
样地全部树种间生态位重叠值的总平均值=样地内全部树种间生态位重叠值总数 /总种对数。
1. 3摇 结果与分析
1. 3. 1摇 常绿落叶阔叶混交林恢复过程中主要树种生态位宽度变化
将各恢复时期群落重要值在前 5 位的优势树种(5 个不同恢复期样地共涉及 15 个树种)的生态位宽度列
于表 1。 从表 1 中可以看出,在自然恢复过程中,优势树种的生态位不断变化。 恢复 14a群落以落叶灌木白马
桑的生态位宽度最大,为 1. 773,四照花、盐肤木和大穗鹅耳枥其次,而且数值接近,分别为 1. 751、1. 738 和
1郾 733,常绿树种青冈最小,为 0. 688。 重要值在前 10 位的优势树种中,落叶树种有 9 种,常绿树种仅青冈 1
种,群落基本上以落叶灌木类的先锋树种为主,这些先锋树种在群落占据了绝大部分生态位。 白马桑等灌木
树种是先锋拓植树种,首先侵入林地并成活扩展,促进林地环境的改善,为其它树种的入侵和生存发展创造条
件。 当恢复到 35 年时,白马桑、四照花、盐肤木的生态位有所下降,分别为 1. 747、1. 740、1. 041,大穗鹅耳枥上
升至第一位,为 1. 758,华中山柳升高到 1. 716,其它一些常绿树种侵入群落中,生态位开始上升,青冈上升到
1郾 011,常绿灌木尾叶冬青在林下出现,生态位宽度为 1. 068。 此时群落中先锋落叶树种的生态位总体上下
降,特别是落叶灌木生态位受到压缩,常绿乔灌木的生态位得以扩展,但群落仍以落叶乔、灌木占据较大的生
态位。 当恢复到 60a时,四照花和大穗鹅耳枥生态位最高,分别为 1. 710、1. 700,落叶树种白马桑、宜昌木姜
子、华中山柳等树种生态位进一步下降,分别下降到 1. 255、0. 515、1. 215,群落中落叶乔木树种占据较大的生
态位,青冈和木荷的生态位进一步拓宽,分别达到 1. 176 和 0. 934。 各树种生态位消长变化表明,恢复 60a 的
群落,由于群落环境明显得到改善,为地带性顶极种的入侵、生存和发展创造了条件。 此时期是先锋树种生态
6336 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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位压缩和后期竞争种生态位扩展的过渡阶段。 当恢复到 85a时,光皮桦和大穗鹅耳枥的生态位分别为 1. 755
和 1. 708,四照花和华中山柳等树种的生态位迅速变窄,分别下降为 1. 196 和 0. 689,白马桑、宜昌木姜子和白
檀已从群落中消失,常绿阔叶树种木荷和青冈的生态位明显变宽,分别达到 1. 749 和 1. 659。 这一时期,群落
中以木荷等常绿乔灌木树种的生态位占明显优势,而落叶树种的生态位被压缩。 当恢复到 110a 以上的顶极
群落时,林地土壤肥力进一步增加,林内小气候条件变得更为优越,为中生性树种提供了理想的生存环境,群
落中主要种群生态位也发生相应变化。 大穗鹅耳枥生态位略有升高,为 1. 730,四照花、光皮桦、华中山柳等
落叶树种的生态位进一步压缩,生态位分别为 1. 023、0. 000、0. 620,青冈、尾叶冬青、短柱柃等树种生态位继
续拓宽,分别为 1. 702、1. 771、1. 665,木荷的生态位则有所下降,为 1. 438。 群落中以尾叶冬青的生态位最大,
大穗鹅耳枥、青冈、短柱柃、木荷等居其次。 此时期一些先锋落叶乔木树种如光皮桦生态位变为 0,仅占有一
个资源位,而一些适应能力较强的落叶乔木树种如大穗鹅耳枥等仍保持较高的生态位,并与常绿乔木树种保
持相近的生态位宽度,共同控制群落的结构和功能。
表 1摇 不同恢复时期群落优势树种生态位宽度变化
Table 1摇 Dynamics of niche breadth of main dominant species in the communities of different restoration period
优势树种 Dominant species
恢复期 Restoration period / a
14 35 60 85 110
生态位总宽度
Niche total breadth
大穗鹅耳枥 Carpinus fargesii 1. 733 1. 758 1. 700 1. 708 1. 730 3. 860
四照花 Cornus kousa var. Chinensis 1. 751 1. 740 1. 710 1. 196 1. 023 3. 391
青冈 Cycloblanopsis glauca 0. 688 1. 011 1. 176 1. 659 1. 702 2. 920
光皮桦 Betula luminifera 1. 481 0. 693 1. 471 1. 755 0. 000 2. 813
白马桑 Weigela japonica var. sinica 1. 773 1. 747 1. 255 2. 787
华中山柳 Clethra fargesii 1. 541 1. 716 1. 215 0. 689 0. 620 2. 767
木荷 Schima superba 0. 000 0. 934 1. 749 1. 438 2. 450
盐肤木 Rhus chinensis 1. 738 1. 041 1. 367 2. 444
宜昌木姜子 Litsea ichangensis 1. 649 1. 585 0. 515 2. 345
尾叶冬青 Ilex wilsonii 1. 068 0. 000 1. 085 1. 771 2. 335
白檀 Symplocos paniculata 1. 456 1. 533 0. 000 0. 686 2. 223
短柱柃 Eurya brevistyla 1. 053 0. 603 1. 665 2. 060
杜鹃 Rhododendron simsii 1. 718 1. 016 1. 996
锥栗 Castanea henryi 1. 643 0. 000 1. 643
亮叶水青冈 Fagus lucida 0. 972 0. 563 1. 123
优势树种小计 Subtotal of dominant species
落叶树种 Deciduous species 13. 122 12. 785 10. 071 6. 715 4. 060 22. 331
常绿树种 Evergreen species 0. 688 2. 079 3. 162 6. 814 7. 592 10. 903
乔木树种 Arbor species 7. 303 7. 759 9. 711 8. 068 5. 893 17. 540
落叶乔木 Deciduous arbor 6. 615 6. 748 7. 601 4. 659 2. 753 13. 280
常绿乔木 Evergreen arbor 0. 688 1. 011 2. 110 3. 409 3. 140 5. 237
灌木树种 Shrub species 6. 507 7. 105 3. 522 5. 462 5. 759 12. 970
落叶灌木 Deciduous shrub 6. 507 6. 037 2. 470 2. 056 1. 306 9. 530
常绿灌木 Evergreen shrub 1. 068 1. 053 3. 406 4. 452 5. 803
就乔木树种而言,随着群落的恢复,大穗鹅耳枥呈波动性变化,并在顶极时期保持一定水平,四照花生态
位宽度不断下降,光皮桦呈波动性下降,到顶极群落时期生态位变为 0,木荷从 35a至 85a直线上升,从 85a至
110a有小幅度下降,青冈则一直呈平稳上升之势。 可见,落叶乔木树种在恢复过程中总体上呈波动性下降趋
势,常绿乔木树种则多呈上升之势(如青冈),或呈“窄鄄宽鄄窄冶的单峰曲线(如木荷)。 就灌木树种而言,随着
群落的恢复,落叶灌木白马桑生态位宽度不断下降,华中山柳则呈波动性下降,常绿灌木尾叶冬青和短柱柃则
呈波动性上升。 白马桑在恢复到 60a时生态位最低,恢复到 85a 已从群落中消失,而短柱柃则在白马桑最低
7336摇 20 期 摇 摇 摇 汤景明摇 等:鄂西南木林子常绿落叶阔叶混交林恢复过程中优势树种生态位动态 摇
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时已开始侵入群落中,并取代白马桑而成为林下主要灌木树种之一。 随着群落的恢复,落叶树种的生态位不
断下降,常绿树种的生态位则不断上升,当恢复到顶极群落阶段,乔木层常绿和落叶树种生态位接近,灌木层
以常绿灌木占据较大的生态位的生态位分配格局,共同分享环境资源。
在不同恢复时期群落组成的多维空间里,主要树种的生态位总宽度的顺序为大穗鹅耳枥>四照花>青冈>
光皮桦>白马桑>华中山柳>木荷>盐肤木>宜昌木姜子>尾叶冬青>白檀>短柱柃>杜鹃>锥栗>亮叶水青冈。 这
些树种可利用的环境资源最为丰富,而且有很强的利用资源能力。 大穗鹅耳枥、四照花、青冈生态位总宽度较
高,在 5 个不同恢复时期均有分布,说明对木林子自然环境条件有较强的适应性,生态适应范围大,可利用资
源幅度广。 白马桑、华中山柳、光皮桦、盐肤木、宜昌木姜子、白檀等落叶乔灌木在恢复前期有较高的生态位,
木荷、尾叶冬青、短柱柃等常绿乔灌木在恢复的中后期有较高的生态位。 锥栗、亮叶水青冈生态位宽度较小,
说明其空间分布不均匀。 锥栗对环境资源有一定的选择性,因锥栗为阳性喜光树种,林下更新不良,在干扰相
对较少的 1500—1800m的常绿落叶阔叶混交林带生态位较窄,种群呈衰退之势。 亮叶水青冈较适合木林子
山地环境生长,并多与其它树种形成混交林,其生态位较窄。 这是因为,水青冈作为优质阔叶用材树种,人为
采伐干扰较大,保护不够,加之林下更新不良,现保存的个体零散分布于地势较为陡峭的地段,使得生态位
窄化。
2. 2摇 常绿落叶阔叶混交林恢复过程中主要树种生态位重叠变化
将重要值位于前 5 位的优势树种(5 个不同恢复期样地共涉及 15 个树种)与其它树种间生态位重叠值的
平均值以及各恢复时期群落全部树种间生态位总平均值列于表 2。 从表 2 可以看出,落叶树种四照花与其它
树种的生态位重叠值在恢复 14a 时最高,为 0. 694,随着群落的演替逐渐下降,到 110a 时,下降到 0. 379。 白
马桑、宜昌木姜子生态位重叠值不断下降,分别从恢复 14a 的 0. 656 和 0. 663,下降到恢复 60a 的 0. 470 和
0郾 348。 当恢复到 85a时,两树种已从群落中退出。 盐肤木、白檀、大穗鹅耳枥、光皮桦、华中山柳与其它树种
间生态位重叠值呈波动性下降趋势。 随着群落的恢复,优势落叶树种与其它树种的生态位重叠值呈波动性下
降趋势。
表 2摇 不同恢复时期群落优势树种与其它树种间生态位重叠值的平均值
Table 2摇 Average of niche overlap value among dominant tree species in the communities of different restoration period
优势树种 Dominant species
恢复期 Restoration period / a
14 35 60 85 110
四照花 Cornus kousa var. Chinensis 0. 694 0. 545 0. 492 0. 494 0. 379
华中山柳 Clethra fargesii 0. 670 0. 531 0. 325 0. 445 0. 331
宜昌木姜子 Litsea ichangensis 0. 663 0. 573 0. 348
白马桑 Weigela japonica var. sinica 0. 656 0. 565 0. 470
白檀 Symplocos paniculata 0. 641 0. 554 0. 280 0. 396
盐肤木 Rhus chinensis 0. 604 0. 426 0. 619
大穗鹅耳枥 Carpinus fargesii 0. 592 0. 574 0. 515 0. 695 0. 565
光皮桦 Betula luminifera 0. 484 0. 399 0. 511 0. 634 0. 209
青冈 Cycloblanopsis glauca 0. 449 0. 344 0. 401 0. 556 0. 570
杜鹃 Rhododendron simsii 0. 641 0. 360
短柱柃 Eurya brevistyla 0. 374 0. 390 0. 551
亮叶水青冈 Fagus lucida 0. 338 0. 377
木荷 Schima superba 0. 329 0. 380 0. 624 0. 425
尾叶冬青 Ilex wilsonii 0. 461 0. 280 0. 500 0. 598
锥栗 Castanea henryi 0. 442 0. 201
优势落叶树种 Dominant deciduous species 0. 626 0. 501 0. 418 0. 577 0. 347
优势常绿树种 Dominant evergreen species 0. 449 0. 378 0. 359 0. 542 0. 501
样地全部树种间生态位重叠值的总平均值
Average of niche overlap value among dominant tree species 0. 512 0. 375 0. 351 0. 494 0. 373
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摇 摇 常绿树种来青冈在恢复 14a时与其它树种的生态位重叠值为 0. 449,恢复到 35a 时有所下降,为 0. 344,
随后逐渐上升,当恢复到 110a的顶级群落时,达到最高,为 0. 570。 木荷从恢复 35a时的 0. 329 逐步上升到恢
复 85a时的 0. 624,并达到最大值,到 110a的顶级群落时又下降到 0. 425。 尾叶冬青在恢复 35a时的生态位重
叠值为 0. 461,恢复到 60a时下降为 0. 280,随后逐渐上升,当恢复到 110a 的顶级群落时达到最高,为 0. 598。
短柱柃从 60a到 110a逐步上升。 随着群落的恢复,优势常绿树种与其它树种的生态位重叠值总体上表现为
波动性上升趋势。
从群落中优势树种间生态位重叠值的总平均值来看,在常绿落叶阔叶混交林自然恢复过程中,树种间生
态位重叠程度总体较高。 恢复 14a群落中优势树种与其它树种间生态位重叠值最高,其值为 0. 512,高于其
他恢复时期群落。 随着群落的恢复,群落树种间生态位重叠程度呈小幅度波动性下降之势。 从 14a 到 60a,
树种间生态位重叠程度下降,恢复到 60a时最低,为 0. 351。 从 60a到 85a,种间生态位重叠程度又开始上升,
到 85a时,达 0. 494,恢复到 110a时,种间生态位重叠程度又下降到 0. 373。 恢复 14a 群落中优势树种除青冈
为常绿树种外,其余均为落叶树种,其喜光耐脊薄的生态习性,使得它们在皆伐迹地恢复的初期不仅占据较高
的生态位,而且相互间具有较高的生态位重叠。 这说明恢复 14a群落树种组成复杂,树种生态位分化水平低,
种间存在激烈的竞争。 随着群落的恢复,一些中生性种类开始在群落中生长,并排挤其它竞争力弱的一些落
叶树种而居优势地位,树种生态位进一步分化,生态位重叠程度总体上趋于下降,种间竞争关系缓和。 由于群
落恢复过程中环境的异质性和树种侵入的随机性,群落部分生境斑块树种侵入的种类和密度存在不确定性,
使得树种间生态位重叠出现波动。
3摇 结论与讨论
(1)随着群落的恢复,优势落叶树种生态位宽度表现出下降趋势,优势常绿树种则呈上升趋势。 当恢复
到顶极群落阶段,乔木层常绿和落叶树种生态位接近,灌木层以常绿灌木占据较大的生态位的分配格局,共同
分享环境资源。 大穗鹅耳枥、四照花、青冈生态位总宽度最高,在 5 个不同恢复时期均有分布,说明对木林子
自然环境条件有较强的适应性,生态适应范围大,可利用资源幅度广。 在木林子常绿落叶阔叶混交林恢复过
程中,不同的物种以不同的生态对策适应和利用环境资源,而表现出空间生态位的释放或压缩。 森林群落恢
复的实质是群落中不同生态对策树种的更替过程。 在恢复早期,一些阳性落叶灌木以其 R鄄生态对策迅速侵
入林地,占据最大的生态位,并改善林地土壤条件,为落叶乔木树种提供了充足的可利用资源,拓展了生态位,
促进了落叶乔木树种生态位的拓展,并形成一定的高度结构,增加林分的郁闭度,制约了先锋喜光落叶灌木的
生长,压缩了其生态位空间。 随着环境条件的进一步改善,常绿乔灌木相继侵入群落并不断拓展生态位。 当
恢复到中期,不同的树种共存于群落中,当资源能满足树种的需求时,群落相对稳定,不表现出树种间生态位
释放与压缩,或生态位释放与压缩趋向缓和。 随着群落的演替,资源消耗迅速,必然限制其原有树种的发展,
腾出更多的生态空间为其它树种生态位扩展创造条件。 树种间生态位此消彼长,一些树种的生态位压缩,而
另一些树种的生态位扩张。 当恢复到顶极群落时期,树种间生态位合理配置,形成相对稳定的群落结构。 恢
复早期的树种繁殖能力强,种子传播距离远,先定居在较为恶劣的生境,但竞争力弱,恢复后期的树种则刚好
相反。 皆伐迹地不受任何干扰,恢复早期树种和恢复后期树种可以同时出现,因恢复早期树种在资源相对丰
富的条件下生长迅速,短期内要比恢复后期树种表现好,随着资源的消耗,生长变慢且存活力降低,而恢复后
期树种竞争能力强,在资源容量低时,仍能生长和竞争,在无干扰的条件下能够取代恢复早期树种成为群落中
的优势种。
(2)随着群落的恢复,优势落叶树种与其它树种的生态位重叠值呈波动性下降趋势,优势常绿树种表现
为波动性上升趋势,群落全部树种间生态位重叠程度呈小幅度波动性下降趋势。 虽然不同树种通过对环境适
应的相似性共同生存和构成同一个群落,但同一群落中各树种由于各资源位上分布不一致,其生态位宽度值
存在差异,也产生了不同程度的生态位重叠。 在皆伐迹地自然恢复过程中,在恢复早期,群落中树种生态位配
置不合理,树种之间生态位重叠总体上很高,种间竞争激烈,群落结构不稳定。 随着群落的演替,树种间生态
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位重叠值总体上变小,这说明树种间经过长期竞争排斥作用等生态过程产生了生态位分化,种间竞争缓和,种
间关系和群落结构趋于稳定。 生态位宽度较大的种由于对资源利用能力较强,分布较广,常常与其它的树种
间有较高的生态位重叠。 生态位宽度较小的种由于对资源的利用能力较弱,分布较窄而与其它树种间有较低
的生态位重叠[32]。 由于不同生活型的物种,生活习性不同,对资源的需求不同,即使水平空间上重叠,仍可减
少或避免直接竞争,因此,不同生活型物种间生态位重叠与相同生活型物种间生态位重叠所表达的意义是不
同的。 根据群落恢复过程中树种间生态位重叠值的变化规律,可以认为,相同或相似生活型的演替早期种间
的高生态位重叠,意味着种间对资源利用的相似性和竞争关系,演替后期种与其它树种间的生态位重叠的增
加,这种重叠是群落水平空间上的,在垂直空间上是分化的。 不同生活型树种在水平空间重叠而在垂直空间
分化不仅不是竞争,而是一种互利共生,是不同树种对有限环境资源充分利用的一种机制。
(3)顶极常绿落叶阔叶混交林群落的组成、结构特征是各类受干扰群落恢复的方向,要使退化群落恢复
到顶极森林状态将是十分漫长的过程,事实上,恢复也并非一定恢复到植被原有状态,而是根据人们的需求,
以一定的恢复目标,将森林恢复到满足人们需要的某种可持续利用状态。 为此,森林生态恢复工程中应根据
不同树种的生态位动态特征来选择适宜的造林树种并进行树种间生态位调控。 如果以恢复地带性植被为目
标,则应根据演替过程中物种生态位分化原理,促进树种天然更新,合理调控树种间生态位,改善生态位配置,
适当引进那些生态位扩展型种,特别是地带性乡土树种,依靠它们较强的适应和竞争能力,使物种在自然演替
中充分扩展生态位,在时间、空间(水平和垂直空间)上形成多格局和多层次生态位结构,造成生态位的多样
化,促进生态系统多样性的形成,最大限度地利用环境资源,从而形成最大的生物产量。 如果以生态防护林为
恢复目标时,应考虑将树种间地下生态位的合理配置,做到深根性与浅根性树种结合,使地下根系深且均匀。
如果以培育短周期工业原料林为目标,则应选择 R鄄生态对策的速生阳性树种,充分利用其在荒山或采伐迹地
上拓展生态位的能力,迅速填补空白生态位,并改善林地环境,适当配以较高的初植密度。 由于这类树种为生
态位衰退种,在经营过程中可缩短培育周期,或通过抚育间伐拓展优势林木的生态位空间,培育中大径材。 如
果以培育优质大径材用材林为目标,可将早期先锋树种与中后期顶极树种合理配置营建人工常绿落叶阔叶混
交林群落,通过调整混交时间和混交比例调控种间生态位结构。 在恢复之初,营造先锋落叶阔叶树种纯林,利
用其拓展生态位的能力,充分利用迹地暂时富集的养分,促进迹地快速郁闭成林,随后通过间伐在林中补植其
它常绿阔叶树种形成结构合理的混交林复合群落;或者营造以先锋落叶阔叶树种为主要树种,以常绿阔叶树
种为伴生树种的混交林,在恢复的中期,树种间竞争加剧,这时运用相应的人工措施减少相同生态习性或相同
生活型树种间的生态位重叠,把那些在恢复中后期能共同分享生态位空间的树种搭配在一起,优化群落树种
间生态位配置,打破生态位重叠所隐含的利用性竞争,如间伐去除非目的树种,择伐部分成熟木和劣质木,腾
出生态位为目的树种的生态位拓展创造适宜的生境条件,以充分利用环境资源,提高森林生产力。 对处于不
同演替阶段的各类常绿落叶阔叶混交林群落商品林的培育,可以适当控制常绿落叶阔叶混交林中的一些常绿
树种的生态位,减缓群落动态发展的速度,使群落较长时间停留在落叶阔叶林阶段,充分发挥森林的生产
功能。
(4)鄂西南地处北亚热带与中亚热带的过渡地带,山地常绿落叶阔叶混交林处于落叶阔叶林与常绿阔叶
林的生态交错带上,物种组成十分丰富,对资源利用性竞争很激烈,竞争的结果导致不同的树种占据不同的生
态位,使生态位进一步特化,仅利用一个或少数几个资源位,这些生态位狭窄的树种在资源利用和竞争中处于
劣势,一旦这些资源位遭破坏,将导致这些特化种被灭绝。 与此同时,由于长期的人为干扰特别是在上世纪
70 年代以来大规模采伐木林子森林资源以来,常绿落叶阔叶混交林遭到一定的破坏,原始林面积不断减少,
不同干扰破坏的退化森林呈片断化分布,使树种原有生存环境被破坏,使少数生态适应性强的广布种侵入占
据生态位,而使另一些树种生态位被压缩。 因此,在常绿落叶阔叶混交林恢复与保护实践工作中,加强生态位
特化树种的保护,积极通过人为正干扰促进其生态位扩展。
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2436 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 20 October,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Characteristics of nitrous oxide (N2O) emission from a headstream in the upper Taihu Lake Basin
YUAN Shufang, WANG Weidong (6279)
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Nutrient dynamics of the litters during standing and sediment surface decay in the Min River estuarine marsh
ZENG Congsheng, ZHANG Linhai, WANG Tian忆e, et al (6289)
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Diversity and distribution of endophytic bacteria isolated from Caragana microphylla grown in desert grassland in Ningxia
DAI Jinxia, WANG Yujiong (6300)
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Spatial distribution of Trabala vishnou gigantina Yang pupae in Shaanxi Province, China
ZHANG Yiqiao, ZONG Shixiang, LIU Yonghua, et al (6308)
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Effects of drought stress on Cyclobalanopsis glauca seedlings under simulating karst environment condition
ZHANG Zhongfeng, YOU Yeming, HUANG Yuqing, et al (6318)
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Ecosystem diversity in Jinggangshan area, China CHEN Baoming, LIN Zhenguang, LI Zhen, et al (6326)…………………………
Niche dynamics during restoration process for the dominant tree species in montane mixed evergreen and deciduous broadleaved
forests at Mulinzi of southwest Hubei TANG Jingming, AI Xuenru,YI Yongmei, et al (6334)……………………………………
Effects of different day / night warming on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Sinocaly鄄
canthus chinensis seedlings XU Xingli,JIN Zexin,HE Weiming, et al (6343)……………………………………………………
The effect of simulated chronic high wind on the phenotype of Salsola arbuscula
NAN Jiang,ZHAO Xiaoying, YU Baofeng (6354)
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Responses of N and P stoichiometry on mulching management in the stand of Phyllostachys praecox
GUO Ziwu, CHEN Shuanglin, YANG Qingping, et al (6361)
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Tree鄄ring鄄based reconstruction of the temperature variations in February and March since 1890 AD in southern Jiangxi Province,
China CAO Shoujin, CAO Fuxiang, XIANG Wenhua (6369)……………………………………………………………………
Diel variations and seasonal dynamics of soil respirations in subalpine meadow in western Sichuan Province, China
HU Zongda,LIU Shirong,SHI Zuomin, et al (6376)
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Effects of fire disturbance on litter mass and soil carbon storage of Betula platyphylla and Larix gmelinii鄄Carex schmidtii swamps
in the Xiaoxing忆an Mountains of Northeast China ZHOU Wenchang, MU Changcheng, LIU Xia, et al (6387)…………………
Variance analysis of soil carbon sequestration under three typical forest lands converted from farmland in a Loess Hilly Area
TONG Xiaogang, HAN Xinhui, WU Faqi, et al (6396)
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Soil鄄property and plant diversity of highway rocky slopes PAN Shulin,GU Bin,LI Jiaxiang (6404)……………………………………
Effects of slope position on soil microbial biomass of Quercus liaotungensis forest in Dongling Mountain
ZHANG Di, ZHANG Yuxin, QU Laiye, et al (6412)
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Responses of water quality to landscape pattern in Taihu watershed: case study of 3 typical streams in Yixing
WANG Ying, ZHANG Jianfeng, CHEN Guangcai, et al (6422)
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Study on the fairness of resource鄄environment system of Jiangxi Province based on different methods of Gini coefficient
HUANG Heping (6431)
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Simulation of the spatial pattern of land use change in China: the case of planned development scenario
SUN Xiaofang, YUE Tianxiang, FAN Zemeng (6440)
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Arable land change dynamics and their driving forces for the major countries of the world ZHAO Wenwu (6452)……………………
Denitrification characteristics of an aerobic denitrifying bacterium Defluvibacter lusatiensis str. DN7 using different sources of nitrogen
XIAO Jibo, JIANG Huixia, CHU Shuyi (6463)
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Study on sustainable development in nanjing based on ecological footprint model ZHOU Jing, GUAN Weihua (6471)………………
Applying input鄄output analysis method for calculation of water footprint and virtual water trade in Gansu Province
CAI Zhenhua, SHEN Laixin, LIU Junguo, et al (6481)
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Correlation analysis of spatial variability of Soil available nitrogen and household nitrogen inputs at Pujiang County
FANG Bin, WU Jinfeng, NI Shaoxiang (6489)
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Characteristics of the fish assemblages in the intertidal salt marsh zone and adjacent mudflat in the Yangtze Estuary
TONG Chunfu (6501)
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A comparison study on the secondary production of macrobenthos in different wetland habitats in Shenzhen Bay
ZHOU Fufang, SHI Xiuhua, QIU Guoyu, et al (6511)
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Regurgitant from Orgyia ericae Germar induces calcium influx and accumulation of hydrogen peroxide in Ammopiptanthus
mongolicus (Maxim. ex Kom. ) Cheng f. cells GAO Haibo, ZHANG Shujing,SHEN Yingbai (6520)…………………………
Behavior characteristics and habitat adaptabilities of the endangered butterfly Teinopalpus aureus in Mount Dayao
ZENG Juping, ZHOU Shanyi, DING Jian, et al (6527)
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Community structure and dynamics of fig wasps in syconia of Ficus microcarpa Linn. f. in Fuzhou
WU Wenshan, ZHANG Yanjie, LI Fengyu, et al (6535)
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Review and Monograph
Review and trend of eco鄄compensation mechanism on river basin ZHANG Zhiqiang, CHENG Li,SHANG Haiyang, et al (6543)……
Definition and research progress of sustainable consumption: from industrial ecology view
LIU Jingru, LIU Ruiquan, YAO Liang (6553)
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The estimation and application of the water footprint in industrial processes JIA Jia, YAN Yan, WANG Chenxing, et al (6558)……
Research progress in ecological risk assessment of mining area PAN Yajing,WANG Yanglin,PENG Jian, et al (6566)………………
Scientific Note
Litter amount and its dynamic change of four typical plant community under the fenced condition in desert steppe
LI Xuebin, CHEN Lin, ZHANG Shuoxin, et al (6575)
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Effects of planting densities and modes on activities of some enzymes and yield in summer maize
LI Hongqi, LIN Haiming,LIANG Shurong, et al (6584)
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《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
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新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 20 期摇 (2012 年 10 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 20 (October, 2012)
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