全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 18 期摇 摇 2012 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
亚热带典型树种对模拟酸雨胁迫的高光谱响应 时启龙,江摇 洪,陈摇 健,等 (5621)……………………………
珠江三角洲地面风场的特征及其城市群风道的构建 孙摇 武,王义明,王越雷,等 (5630)………………………
粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构与林下光照动态 区余端,苏志尧 (5637)……………………………
四种猎物对南方小花蝽生长发育和繁殖的影响 张昌容, 郅军锐, 莫利锋 (5646)……………………………
普洱季风常绿阔叶林次生演替中木本植物幼苗更新特征 李帅锋,刘万德,苏建荣,等 (5653)…………………
喀斯特常绿落叶阔叶混交林物种多度与丰富度空间分布的尺度效应 张忠华,胡摇 刚,祝介东,等 (5663)……
格氏栲天然林土壤养分空间异质性 苏松锦,刘金福,何中声,等 (5673)…………………………………………
种植香根草对铜尾矿废弃地基质化学和生物学性质的影响 徐德聪,詹摇 婧,陈摇 政,等 (5683)………………
灌溉对三种荒漠植物蒸腾耗水特性的影响 单立山,李摇 毅,张希明,等 (5692)…………………………………
真盐生植物盐角草对不同氮形态的响应 聂玲玲,冯娟娟,吕素莲,等 (5703)……………………………………
庞泉沟自然保护区寒温性针叶林演替优势种格局动态分析 张钦弟,毕润成,张金屯,等 (5713)………………
不同水肥条件下 AM真菌对丹参幼苗生长和营养成分的影响 贺学礼, 马摇 丽, 孟静静, 等 (5721)…………
垄沟覆膜栽培冬小麦田的土壤呼吸 上官宇先,师日鹏,韩摇 坤,等 (5729)………………………………………
不同方式处理牛粪对大豆生长和品质的影响 郭立月, 刘雪梅,战丽杰,等 (5738)……………………………
基于大气沉降与径流的乌鲁木齐河源区氮素收支模拟 王圣杰, 张明军, 王飞腾,等 (5747)…………………
基于能值理论的循环复合农业生态系统发展评价———以福建省福清星源循环农业产业示范基地为例
钟珍梅,翁伯琦, 黄勤楼,等 (5755)
………
……………………………………………………………………………
低温暴露和恢复对棘胸蛙雌性亚成体生存力及能量物质消耗的影响 凌摇 云,邵摇 晨,颉志刚,等 (5763)……
暗期干扰对棉铃虫两个不同地理种群滞育抑制作用的比较 陈元生,涂小云,陈摇 超,等 (5770)………………
水土流失治理措施对小流域土壤有机碳和全氮的影响 张彦军,郭胜利,南雅芳,等 (5777)……………………
不同管理主体对泸沽湖流域生态系统影响的比较分析 董仁才,苟亚青,李思远,等 (5786)……………………
连江鱼类群落多样性及其与环境因子的关系 李摇 捷,李新辉,贾晓平,等 (5795)………………………………
溶氧水平对鲫鱼代谢模式的影响 张摇 伟,曹振东,付世建 (5806)………………………………………………
象山港人工鱼礁区的网采浮游植物群落组成及其与环境因子的关系 江志兵,陈全震,寿摇 鹿,等 (5813)……
填海造地导致海湾生态系统服务损失的能值评估———以套子湾为例 李睿倩,孟范平 (5825)…………………
城市滨水景观的视觉环境质量评价———以合肥市为例 姚玉敏,朱晓东,徐迎碧,等 (5836)……………………
专论与综述
生态基因组学研究进展 施永彬,李钧敏,金则新 (5846)…………………………………………………………
海洋酸化生态学研究进展 汪思茹,殷克东,蔡卫君, 等 (5859)…………………………………………………
纺锤水蚤摄食生态学研究进展 胡思敏,刘摇 胜,李摇 涛,等 (5870)………………………………………………
河口生态系统氨氧化菌生态学研究进展 张秋芳,徐继荣,苏建强,等 (5878)……………………………………
嗜中性微好氧铁氧化菌研究进展 林超峰,龚摇 骏 (5889)…………………………………………………………
典型低纬度海区(南海、孟加拉湾)初级生产力比较 刘华雪, 宋星宇, 黄洪辉,等 (5900)……………………
植物叶片最大羧化速率及其对环境因子响应的研究进展 张彦敏, 周广胜 (5907)……………………………
中国大陆鸟类栖息地选择研究十年 蒋爱伍,周摇 放,覃摇 玥,等 (5918)…………………………………………
研究简报
孵化温度对赤链蛇胚胎代谢和幼体行为的影响 孙文佳,俞摇 霄,曹梦洁,等 (5924)……………………………
不同培肥茶园土壤微生物量碳氮及相关参数的变化与敏感性分析 王利民, 邱珊莲,林新坚,等 (5930)……
施肥对两种苋菜吸收积累镉的影响 李凝玉, 李志安,庄摇 萍,等 (5937)………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*322*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄09
封面图说: 冬天低空飞翔的丹顶鹤———丹顶鹤是鹤类中的一种,因头顶有“红肉冠冶而得名。 是东亚地区特有的鸟种,因体态优
雅、颜色分明,在这一地区的文化中具有吉祥、忠贞、长寿的象征,是传说中的仙鹤,国家一级保护动物。 丹顶鹤具备
鹤类的特征,即三长———嘴长、颈长、腿长。 成鸟除颈部和飞羽后端为黑色外,全身洁白,头顶皮肤裸露,呈鲜红色。
丹顶鹤每年要在繁殖地和越冬地之间进行迁徙,只有在日本北海道等地是留鸟,不进行迁徙,这可能与冬季当地人
有组织地投喂食物,食物来源充足有关。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 18 期
2012 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 18
Sep. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助项目(CAFYBB2008001, riricaf 201002M)
收稿日期:2011鄄08鄄10; 摇 摇 修订日期:2012鄄02鄄02
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: jianrongsu@ vip. sina. com
DOI: 10. 5846 / stxb201108101174
李帅锋,刘万德,苏建荣,张志钧,刘庆云.普洱季风常绿阔叶林次生演替中木本植物幼苗更新特征.生态学报,2012,32(18):5653鄄5662.
Li S F, Liu W D, Su J R, Zhang Z J, Liu Q Y. Woody seedling regeneration in secondary succession of monsoon broad鄄leaved evergreen forest in Puer,
Yunnan, Southwest China. Acta Ecologica Sinica,2012,32(18):5653鄄5662.
普洱季风常绿阔叶林次生演替中
木本植物幼苗更新特征
李帅锋1,刘万德1,苏建荣1,*,张志钧1,刘庆云2
(1. 中国林业科学研究院资源昆虫研究所,昆明摇 650224; 2. 云南省普洱市林业科学研究所,普洱摇 665000)
摘要:以时空替代的方法,将针阔混交林、季风常绿阔叶林的次生林与成熟林等 3 个处于同一空间下的群落作为次生演替进程
中的 3 个阶段,研究云南普洱地区次生演替过程中的木本植物幼苗更新特征,分析了次生演替过程中木本植物幼苗的物种组
成、密度、高度级及与环境因子的相关性。 结果表明:在 8 个共 144 m2 的幼苗样地中调查木本植物幼苗 101 种 2014 株,其中乔
木幼苗是主要组成。 随着次生演替的进行,木本植物幼苗、乔木与藤本幼苗密度逐渐增加,灌木幼苗密度无显著变化;藤本植物
幼苗的物种丰富度随着次生演替进行而增加,乔木与灌木幼苗则无显著变化,成熟季风常绿阔叶林中木本植物幼苗 Shannon鄄
Wiener指数要显著小于针阔混交林与次生季风常绿阔叶林。 次生与成熟季风常绿阔叶林木本植物幼苗多度随高度级增加而
减少,针阔混交林则呈现偏峰曲线,幼苗密度均集中分布在高度 20 cm 以内,3 个群落演替阶段木本植物幼苗物种丰富度随高
度级增加呈现偏锋曲线。 相似性系数反映出乔木和藤本幼苗的更新来源与群落的物种组成存在着紧密的联系。 乔木幼苗密度
分布与样地坡度之间存在着显著的负相关,灌木幼苗密度与土壤 pH值之间存在着显著正相关。
关键词:幼苗更新;次生演替;生活型;高度级;环境因子
Woody seedling regeneration in secondary succession of monsoon broad鄄leaved
evergreen forest in Puer, Yunnan, Southwest China
LI Shuaifeng1, LIU Wande1, SU Jianrong1,*, ZHANG Zhijun1, LIU Qingyun2
1 Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China
2 Forestry Research Institute of Pu忆er Municipality, Puer 665000,Yunnan,China
Abstract: Seedling, made up of small individuals of woody plant species in the understorey, is an important component of
many forests and considered as an important source for natural restoration in forest ecosystems. Simultaneously seedling
plays an important role in the regeneration of numerous tree species. Based on space鄄for鄄time substitution method, we
treated coniferous and broad鄄leaved mixed forest, secondary monsoon evergreen broad鄄leaved forest ( MEBF), primary
MEBF in the same area as three different stages of secondary succession of MEBF. Eight sampling plots representing the
three different stages distribute in Caiyanghe nature reserve, surrounding the areas of Meizihu and Xinfang reservoir of
Puer, in Yunnan Province, the southwest of China. We investigated seedling regeneration characteristics of woody plants of
MEBF during secondary succession by looking at species composition, density, height level and the relationship with
environmental factors. Overall, we found 2014 individuals of woody seedlings belonging to 101 species ( dominated by
understory tree species) in the eight plots covering 144鄄m2 area. The species richness of tree seedling, shrub seedling and
liana seedling were 50, 29 and 22 respectively, and their corresponding individuals were 1499, 299 and 216. Tree seedling
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was the main component of woody plant seedling, such as Castanopsis echidnocarpa. Pinus kesiya var. langbianensis are
dominant species in coniferous and broad鄄leaved mixed forest, however, their seedlings rarely appeared in the understory.
The pine seedling stages need more light than shade鄄tolerant species which can conserve seedling bank in understory and
waited for appropriate chance to regeneration. The woody plant seedling density of coniferous and broad鄄leaved mixed
forest, secondary and mature MEBF was 183 依5. 69, 240 依20. 31 and 372. 5 依4. 5 individuals per 18m2 . As succession
progresses, the density of total woody seedlings, tree seedlings and liana seedlings all increased, while the density of shrub
seedlings did not change significantly. Celastrus virens as a liana was particularly conspicuous in mature MEBF. Species
richness of liana seedlings tended to increase, while species richness of tree seedlings and shrub seedlings remained
relatively stable along the succession gradient. The Shannon鄄Wiener index of woody seedlings was significantly lower in
primary MEBF than those in mixed forest and secondary MEBF. The abundance of woody seedlings in secondary and
primary MEBF decreased with the increase of height level, while in mixed forest, the abundance of woody seedlings form a
unimodal pattern with peak at 20 cm. Species richness, however, showed consistent ( increasing or decreasing) pattern with
the increase of height level in all these forest types. Distribution of woody seedlings abundance concentrated in 0—20 cm in
the three community types. Woody seedlings species richness of mature MEBF was significantly lower than coniferous and
broad鄄leaved mixed forest when height level was at 玉and 域. S覬rensen index indicated a close link between tree and liana
seedlings and the species composition of the community. Moreover, tree seedling density distribution was significantly
negatively correlated with the slope of the plot, while shrub seedling density was significantly positively related to soil pH.
Key Words: seedling regeneration;secondary succession;life form;height level;environmental factors
木本植物幼苗更新是森林群落演替与植被生态恢复过程中非常关键的一步,被认为是天然更新最重要的
阶段[1],影响到植物种群的数量动态、种群分布格局及森林群落的演替过程[2鄄3]。 木本植物幼苗多度、丰富度
及更新策略在群落演替的不同阶段差异较大,其更新特征很大程度上决定着群落的演替方向与恢复的可能
性[4鄄5]。 在森林群落演替的后期,大多数典型的耐荫树种在土壤中并不能形成一个持久种子库[6鄄7],在考虑森
林植物群落通过埋藏的种子进行恢复时遇到了困难,一些树种的幼苗以幼苗库的形式长期存在于林下隐蔽的
环境中,等待森林冠层林窗出现后才能获得成功更新的机会[8]。 幼苗阶段是植物生活史中对环境条件反应
最敏感的时期[9],幼苗成功定居并生长发育为成熟个体需要不断地与不利因素抗争[10]。 影响幼苗定居的因
素有很多,负密度制约导致母树附近的一些树种幼苗大量死亡同时制约同种幼苗补充,从而为其它幼苗的更
新提供空间而促进生物多样性的维持[11鄄12],林下蕨类植物[13]、林隙的大量存在与较低的乔冠层盖度[14]、大的
土壤湿度以及清除凋落物层[10]与适当的光照条件[15鄄16]可以存进幼苗的定居与存活,旱季的干旱胁迫[17]则不
利于幼苗的更新,同时植物本身种子的大小[18]与扩散方式[19]是影响幼苗定居的重要因素。
季风常绿阔叶林是我国南亚热带重要的地带性植被类型,是热带季雨林、雨林向亚热带常绿阔叶林过渡
的一种植被类型[20]。 云南省普洱地区是季风常绿阔叶林一个主要分布地区,早期森林的破坏与近年来的天
然林保护政策形成季风常绿阔叶林次生演替过程中的不同群落,成为研究季风常绿阔叶林植被恢复的理想场
所。 该区域已经针对次生演替过程中群落特征[21]、藤本植物[22]及种群动态[23]等进行了初步研究,而次生演
替过程中木本植物幼苗更新的研究成果鲜见报道,本文选择普洱市作为研究地点,依据现有植被划分演替阶
段,研究木本植物幼苗的更新特征,有利于加强对林下幼苗组成的认识,以期探讨季风常绿阔叶林的更新机
制,为该区域生物多样性保护、森林生态系统的经营管理和植被恢复提供科学依据。
1摇 研究地概况
研究区域位于云南省中南部的普洱市翠云区所辖梅子湖、信房水库和菜阳河自然保护区等 3 个地点,地
理位置为 22毅34忆—22毅45忆N,100毅56忆—101毅6忆E,海拔 1200—1600 m。 该区域处于滇南热带与南亚热带的过渡
位置,受印度洋西南季风暖湿气流影响,属南亚热带高原季风气候,形成夏秋季多雨,冬春季干旱,干湿季分
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明。 该地区年平均气温 17. 7 益,年日照时数 2122. 9 h,逸10 益的积温为 6353. 5 益,年均降雨量 1547. 6 mm,
但分布不均,5—10 月为雨季,占全年降雨量的 87. 3% ,年平均蒸发量 1590 mm,相对湿度 82% 。 森林地带性
土壤为赤红壤。
根据翠云区现有的植被与演替特征,选择季风常绿阔叶林的成熟林与次生林及针阔混交林等 3 种类型进
行野外调查。 调查群落构成一个演替系列:成熟季风常绿阔叶林为顶极群落,受干扰后,经过较长时间的恢复
形成由思茅松(Pinus kesiya var. langbianensis)为优势物种的针阔混交林与次生季风常绿阔叶林。 针阔混交林
主要分布在梅子湖水库周边,思茅松优势十分明显,占据乔木上层,乔木中层的优势物种为短刺栲
(Castanopsis echidnocarpa ),伴生物种有红木荷 ( Schima wallichii )、小果栲 ( Castanopsis fleuryi )、刺栲
(Castanopsis hystrix )、 隐 距 越 桔 ( Vaccinium exaristatum )、 尖 叶 野 漆 ( Toxicodendron succedaneum var.
acuminatum)、光叶石楠 (Photinia glabra)等;灌木主要有梯脉紫金牛 ( Ardisia scalarinervis)、展枝斑鸠菊
(Vernonia extensa)等;草本主要有芒萁(Dicranopteris pedata)、毛果珍珠茅(Scleria levis)等;藤本植物主要是菝
葜(Smilax spp. )、来江藤(Brandisia hancei)等;附生植物较少,主要是麦穗石豆兰(Bulbophyllum orientale)等。
次生季风常绿阔叶林主要分布在信房水库周边,群落中思茅松已逐渐退出群落,物种组成与群落外貌与针阔
混交林有较大差异,该群落乔木层主要组成物种为短刺栲、华南石栎(Lithocarpus fenestratus)、红木荷、粗壮润
楠(Machilus robusta)等;灌木主要有展枝斑鸠菊等;草本主要有芒萁、毛果珍珠茅、狗脊蕨 (Woodwardia
japonica)等。 成熟季风常绿阔叶林主要分布在菜阳河自然保护区,该区未被干扰,乔木层主要组成物种为短
刺栲、杯状栲 (Castanopsis calathiformis)、红木荷、截头石栎 ( Lithocarpus truncatus)、粗穗石栎 ( Lithocarpus
grandifolius)等为主;灌木主要有小叶干花豆(Fordia microphylla)、纤梗腺萼木(Mycetia graeilis)等;草本主要
有云南复叶耳蕨(Arachniodes henryi)、毛果珍珠茅、绿苞山姜(Alpinia bracteata)等。 同时群落中乔木树干和林
冠上附生有蕨类(Pteridophyta)和兰科(Orchidaceae)植物,板根和藤本植物也是该地区季风常绿阔叶林的一
个重要特征。
2摇 研究方法
2. 1摇 样地设置及调查
根据普洱市翠云区现有植被特征,以空间代替时间的方法,于 2009 年 11 月至 12 月在海拔 1250—1650 m
范围内立地条件相似的地段,选取正向演替序列针阔混交林、次生季风常绿阔叶林与成熟季风常绿阔叶林等
3 个阶段,采用典型取样法设置样地。 每个群落演替阶段设置重复样地 3 个(样地面积为 30 m伊30 m,其中成
熟季风常绿阔叶林重复样地 2 个),共计样地 8 个,每个样地内设置 36 个 5 m伊5 m样方进行乔木样方调查,对
样地内高度逸1. 3 m的所有木本植物,记录其物种名称、胸径、树高和物候等因子;在乔木样方中间隔一个设
置 18 个 1 m伊1 m的小样方进行木本植物幼苗调查,将所有高度或长度小于 1. 3 m的木本植物的实生苗作为
幼苗[2],其中灌木幼苗高度限制在 0. 5 m 以下[5],记录幼苗的种类、株数及高度。 在样地中心及四角位置取
土壤样品,土层厚度为 0—20 cm,样品重量约 1 kg,同时用铝盒和环刀采样,测量群落土壤含水量、土壤容重、
pH值及土壤有机质等因子,土壤水分测定用烘干法(GB 7833—87);土壤容重采用环刀法(GB 7843—87);土
壤 pH值用电位测定法(GB 7859—87);土壤有机质用重铬酸钾氧化鄄外加热法(GB 9834—88)。 样地概况如
表 1 所示。
2. 2摇 数据处理
2. 2. 1摇 幼苗物种组成、密度及重要值
根据野外调查数据,统计次生演替不同阶段乔木、灌木及藤本植物幼苗的物种组成。 幼苗密度指 18 m2
的面积上符合幼苗划分标准的所有乔木、灌木及藤本植物幼苗数量。 幼苗重要值 = (相对多度+相对频度) /
2[17],其中,相对多度=(某种的多度 /所有种的多度)伊100,相对频度=(某种的频度 /所有种的频度)伊100。
2. 2. 2摇 物种多样性指数
物种多样性采用丰富度指数(即物种数)、Shannon鄄Wiener 指数和 Pielou均匀度指数:
5565摇 18 期 摇 摇 摇 李帅锋摇 等:普洱季风常绿阔叶林次生演替中木本植物幼苗更新特征 摇
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Shannon鄄Wiener 指数 H =- 移
S
i = 1
P i lnP( )i
Pielou均匀度指数 E =H / lnS
式中,S为幼苗的物种总数,Pi是样本中属于 i种的所有个体占总个体数的比例。
表 1摇 样地环境因子
Table 1摇 Environmental factors of plots
类型 Types
针阔混交林
coniferous and broad鄄leaved
mixed forest
次生季风常绿阔叶林
Secondary monsoon broad鄄leaved
evergreen forest
成熟季风常绿阔叶林
Mature monsoon broad鄄leaved
evergreen forest
地点 Location 梅子湖 信房水库 菜阳河自然保护区
海拔 Altitude / m 1350—1380 1340—1366 1246—1280
坡度 Slope / (毅) 16—25 10—26. 5 10—15
坡向 Slope aspect 南,东偏南 西,东偏南 西偏南,南坡
坡位 Slope position 中至中上 上 中
乔木密度 Tree density / (株 / 0. 09 hm2) 535. 33依100. 46a 632. 67依41. 38a 774依114a
灌木密度 Shrub density / (株 / 0. 09 hm2) 22依14. 1b 46. 67依23. 84ab 186依91a
藤本密度 Liana density / (株 / 0. 09 hm2) 39依2. 31b 90. 67依30. 48ab 205依110. 5a
土壤含水量 Soil water content / % 27. 44依3. 51a 26. 96依2. 25a 20. 98依4. 13a
土壤容重 Soil bulk density 1. 28依0. 05a 1. 36依0. 03a 1. 16依0. 05a
pH 4. 99依0. 09ab 4. 77依0. 08b 5. 34依0. 06a
有机质 Organic matter / (g / kg) 34. 69依1. 46a 30. 51依2. 11a 40. 67依5. 53a
摇 摇 表中同行数据中不同字母表示差异显著(P<0. 05)
2. 2. 3摇 高度级划分
用幼苗的株高划分立木级,以代表不同生长阶段[24]:玉,苗高臆10 cm;域,10 cm<苗高臆20 cm;芋,20 cm
<苗高臆30 cm;郁,30 cm<苗高臆40 cm;吁,40 cm<苗高臆50 cm;遇,50 cm<苗高臆60 cm;喻,60 cm<苗高臆70
cm;峪,70 cm<苗高臆80 cm;御,80 cm<苗高臆90 cm;愈,90 cm<苗高臆100 cm;欲,100 cm<苗高臆130 cm;并
统计不同高度级的物种丰富度与多度。
2. 2. 4摇 相似性系数
相似性系数用 S覬rensen 指数:CC = 2C / (a+b),式中,CC 为 S覬rensen 指数;C 为幼苗库与相应群落中都出
现的物种数;a和 b分别对应于幼苗库与相应群落出现的物种数。
2. 3摇 数据分析
针对幼苗的密度、物种丰富度、多样性指数及不同高度级的物种丰富度及多度进行单因素方差分析
(One鄄way ANOVA)检验。 将各样地的幼苗密度与相应样地环境因子进行 Pearson 相关分析。 文中所有数据
均在 SPSS17. 0 中完成,显著度水平为 P<0. 05。
3摇 结果与分析
3. 1摇 木本植物幼苗物种组成
在 144 m2 的幼苗样地中共调查到 2014 株木本植物幼苗,其中乔木幼苗 50 种 1499 株,灌木幼苗 29 种
299 株,藤本幼苗 22 种 216 株,其中乔木幼苗是木本植物幼苗的主要组成部分。 季风常绿阔叶林 3 个群落演
替阶段物种组成如表 2 所示,针阔混交林中乔木幼苗、灌木幼苗与藤本幼苗的重要值总和分别是 64. 9、23. 31
与 11. 79,群落中优势物种思茅松的幼苗重要值仅占 0. 73;次生季风常绿阔叶林中乔木幼苗、灌木幼苗与藤本
幼苗的重要值总和分别是 68. 85、19. 35 与 11. 8;成熟季风常绿阔叶林中乔木幼苗、灌木幼苗与藤本幼苗的重
要值总和分别是 57. 29、13. 59 与 29. 12。 短刺栲是 3 个群落演替阶段中幼苗的主要组成,在成熟季风常绿阔
叶林中,藤本植物独籽藤(Celastrus virens)的重要值可达 9. 85。
6565 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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表 2摇 次生演替各阶段木本植物幼苗的重要值级及生活型
Table 2摇 Importance value and life form of woody seedling in secondary succession
群落演替阶段
Community succession stages
物种名
Species name
重要值
Importance value
生长型
Growth form
针阔混交林 短刺栲 Castanopsis echidnocarpa 13. 03 乔木
Coniferous and broad鄄leaved 尖叶野漆 Toxicodendron succedaneum var. acuminatum 8. 93 乔木
mixed forest 刺栲 Castanopsis hystrix 6. 02 乔木
密花树 Rapanea neriifolia 4. 11 乔木
粉背菝葜 Smilax hypoglauca 3. 93 藤本
云南山枇花 Gordonia chrysandra 3. 56 乔木
展枝斑鸠菊 Vernonia extensa 3. 47 灌木
红皮水锦树 Wendlandia tinctoria 3. 29 乔木
滇新樟 Neocinnamomum caudatum 2. 83 乔木
隐距越桔 Vaccinium exaristatum 2. 83 乔木
其它 Other 48 -
次生季风常绿阔叶林 短刺栲 Castanopsis echidnocarpa 22. 18 乔木
Secondary monsoon evergreen 毛银柴 Aporusa villosa 5. 30 乔木
broad鄄leaved forest 红皮水锦树 Wendlandia tinctoria 4. 12 乔木
华南石栎 Lithocarpus fenestratus 3. 85 乔木
粉背菝葜 Smilax hypoglauca 3. 22 藤本
杯状栲 Castanopsis calathiformis 3. 01 乔木
红花木樨榄 Olea rosea 2. 87 灌木
红叶木姜子 Litsea rubescens 2. 74 乔木
密花树 Rapanea neriifolia 2. 66 乔木
展枝斑鸠菊 Vernonia extensa 2. 25 灌木
其它 Other 47. 8 -
成熟季风常绿阔叶林 短刺栲 Castanopsis echidnocarpa 28. 91 乔木
Mature monsoon evergreen 独籽藤 Celastrus virens 9. 85 藤本
broad鄄leaved forest 红叶木姜子 Litsea rubescens 3. 75 乔木
筐条菝葜 Smilax hypoglauca 3. 01 藤本
粉背菝葜 Smilax hypoglauca 2. 94 藤本
杯状栲 Castanopsis calathiformis 2. 81 乔木
小叶干花豆 Fordia microphylla 2. 741 藤本
买麻藤 Gnetum montanum 2. 41 藤本
华南石栎 Lithocarpus fenestratus 2. 27 乔木
黄花胡椒 Piper flaviflorum 2. 07 藤本
其它 Other 39. 24 -
3. 2摇 木本植物幼苗密度与物种丰富度
由表 3 可以看出,3 个群落演替阶段的木本植物幼苗密度排列顺序为:成熟季风常绿阔叶林>次生季风常
绿阔叶林>针阔混交林。 成熟季风常绿阔叶林中乔木幼苗密度要显著高于针阔混交林,次生季风常绿阔叶林
居于其中;灌木幼苗在 3 个群落演替阶段中无显著差异;成熟季风常绿阔叶林中藤本幼苗密度最高,其次为次
生季风常绿阔叶林,针阔混交林最少。 随着次生演替的进行,木本植物幼苗、乔木幼苗及藤本幼苗密度逐渐
增加。
木本植物幼苗、乔木幼苗与灌木幼苗物种丰富度在 3 个群落演替阶段中无显著差异,成熟季风常绿阔叶
林的藤本幼苗物种丰富度要显著大于针阔混交林。 成熟季风常绿阔叶林中的木本植物幼苗 Shannon鄄Wiener
指数要显著小于针阔混交林与次生季风常绿阔叶林。
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表 3摇 次生演替中木本植物幼苗密度及物种丰富度
Table 3摇 The density and species richness of woody plant seedling in secondary succession
类型 Type
针阔混交林
coniferous and broad鄄leaved
mixed forest
次生季风常绿阔叶林
Secondary monsoon broad鄄
leaved evergreen forest
成熟季风常绿阔叶林 Mature monsoon broad鄄leaved
evergreen forest
密度 / (株 / 18m2) 乔木 140 依 9. 64b 192 依 30. 2ab 251. 5 依 13. 5a
Density 灌木 30. 33 依 10. 04a 27 依 5. 77a 22 依 13a
藤本 12. 67 依 0. 67c 21 依 6. 81b 99 依 4a
共计 183 依 5. 69c 240 依 20. 31b 372. 5 依 4. 5a
丰富度 乔木 17. 67 依 2. 6a 19. 33 依 1. 33a 13 依 2a
Species richness 灌木 8. 67 依 0. 67a 9. 67 依 1. 33a 7. 5 依 2. 5a
藤本 4 依 1. 15b 5 依 1. 15ab 9. 5 依 1. 5a
共计 30. 33 依 1. 67a 34 依 1. 15a 30 依 6a
Shannon鄄Wiener指数 2. 73 依 0. 04a 2. 46 依 0. 23a 1. 83 依 0. 24b
Pielou指数 0. 8 依 0. 02a 0. 7 依 0. 06a 0. 54 依 0. 05a
3. 3摇 不同高度级木本植物幼苗物种丰富度及多度
木本植物幼苗密度在 3 个群落演替阶段中主要集中在高度级 0—20cm间。 季风常绿阔叶林成熟林与次
生林不同高度级木本植物幼苗的个体多度呈减少趋势,即随着高度级的增加,个体多度逐渐降低;针阔混交林
在不同高度级的木本植物幼苗的个体多度呈现出偏峰现象,在域级为最高(图 1)。 相同高度级中,在玉、芋、
郁、吁与峪级中,成熟季风常绿阔叶林的个体多度均为最多,针阔混交林则在第欲级个体多度最多。
季风常绿阔叶林 3 个演替阶段中不同高度级木本植物幼苗物种丰富度呈现偏峰现象(图 1),针阔混交林
与次生季风常绿阔叶林的木本植物幼苗在不同高度级的物种丰富度在第域级为最高,成熟季风常绿阔叶林则
在第芋级为最高。 其中在第玉级,针阔混交林木本植物幼苗丰富度要显著高于成熟季风常绿阔叶林;在第域
级,次生季风常绿阔叶林要显著要高于其它两个演替阶段;在第愈级,针阔混交林与成熟季风常绿阔叶林要显
著高于次生季风常绿阔叶林;在第欲级,针阔混交林与次生季风常绿阔叶林要显著高于成熟林。
图 1摇 次生演替过程中不同高度的幼苗多度及物种丰富度分布
Fig. 1摇 Woody seedling abundance and species richness distribution of different height level in secondary succession
柱状图顶部字母的不同表示存在显著性差异(P<0. 05)
3. 4摇 木本植物幼苗与植被的相似性
季风常绿阔叶林次生演替过程木本植物幼苗物种组成与相应的植被、乔木、灌木及藤本的相似性如图 2
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所示。 针阔混交林与次生季风常绿阔叶林的木本植物幼苗与植被、乔木幼苗与乔木树种及灌木幼苗与灌木树
种的相似性系数皆高于成熟季风常绿阔叶林,其中,乔木幼苗与群落中乔木物种的相似性在 0. 42—0. 73 之
间;藤本幼苗与群落中的藤本植物的相似性系数差异较小,在 0. 53—0. 55 之间。 相似性系数反映出幼苗组成
与群落物种组成之间有紧密的联系。 成熟季风常绿阔叶林中木本植物幼苗与植被、乔木幼苗与乔木树种及灌
木幼苗与灌木物种的相似性系数均低于次生季风常绿阔叶林与针阔混交林。
图 2摇 木本植物幼苗物种组成与森林的植被、乔木、灌木及藤本之间的相似性系数
Fig. 2摇 S覬rensen index for the species composition of woody plant seedling and different components of the forest ( including vegetation,
tree, shrub and liana)
3. 5摇 幼苗密度分布的环境因子相关分析
由表 4 可见:乔木幼苗密度与坡度存在显著负相关,与坡位、坡向、土壤含水量、容重、pH值及土壤有机质
之间无显著相关;灌木幼苗密度与土壤 pH值存在着显著正相关;藤本幼苗密度与环境因子均无显著相关。
4摇 结论与讨论
4. 1摇 次生演替中木本植物幼苗物种组成变化
乔木幼苗是季风常绿阔叶林次生演替过程中木本植物幼苗的主要组成,短刺栲成为最常见的幼苗种类,
同时刺栲、杯状栲与华南石栎也分别是 3 个演替阶段群落常见的乔木幼苗。 已有的研究表明这 4 个物种是该
地区季风常绿阔叶林乔木层优势种和标志种[23],成熟季风常绿阔叶林藤本植物幼苗独籽藤也是如此,这也说
明该森林中新增幼苗的数量与种类与这些树种在森林中是否占优势有直接关系;而同时可能由于群落内存在
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较强的扩散限制,或种子发芽能力低或幼苗生存力弱,在群落内占优势的一些物种也未见幼苗[24]。
表 4摇 木本植物幼苗密度与环境因子的相关分析
Table 4摇 Correlation analysis beteween seedling density and environment factors
类型 Types
相关性分析 Pearson correlation
乔木幼苗密度
Tree seedling density
灌木幼苗密度
Shrub seedling density
藤本幼苗密度
Liana seedling density
坡度 Slope -0. 71* -0. 451 0. 424
坡位 Slope position -0. 28 -0. 007 -0. 168
坡向 Slope aspect 0. 011 -0. 421 0. 372
土壤含水量 Soil water content -0. 553 -0. 505 0. 17
容重 Soil bulk density -0. 064 -0. 507 -0. 536
pH值 pH value 0. 433 0. 755* -0. 41
有机质 Organic matter 0. 131 0. 367 0. 311
摇 摇 *P<0. 05;**P<0. 01
次生演替过程幼苗物种组成的变化与物种对光的需要有紧密的联系,在演替初期,群落内会出现较多的
需光的先锋树种[25],一旦形成林冠闭合,先锋种的数量会急剧下降,而耐荫树种将持续定居[26],如针阔混交
林出现的尖叶野漆及其在次生季风常绿阔叶林中都出现的红皮水锦树(Wendlandia tinctoria)的幼苗在演替初
期较为常见。 植物在不同的光照条件下生长情况可能差异很大,思茅松是普洱季风常绿阔叶林次生演替过程
重要的先锋树种,而其幼苗在 3 个群落演替阶段的林下却较为少见,这是因为本研究中森林已形成郁闭,林下
光环境对思茅松的幼苗存活明显的抑制作用有关,我国东部常绿阔叶林马尾松(Pinus massoniana)的更新幼
苗处于光补偿点之下,难以正常生长,再加以耐荫树种抑制使其物质合成能力逐渐减弱,以致在常绿阔叶林演
替的过程中消失[27],也可以从一个侧面验证思茅松逐渐退出次生演替的原因。 在林冠下和大多数小林窗中
的光合有效辐射很弱,大多数树种更新幼苗能够形成利用林下低光照而成功定居并最终发育到成熟的策
略[28]。 一些根攀缘的藤本植物长期适应在林下阴凉的环境中生存[29],如黄花胡椒(Piper flaviflorum)是成熟
季风常绿阔叶林中较为普遍[22],其幼苗在林下阴湿环境中能较好的存活与定居,从而成为成熟林中幼苗的重
要组成部分。 有些物种通过有效的种子扩散方式进行幼苗更新,如红木荷种子有翅,靠风力传播可以寻找适
合更新的地点;动物也促进了木本植物幼苗种子的传播[2],改变了幼苗物种在次生演替中的变化。
4. 2摇 次生演替中木本植物幼苗密度变化
幼苗密度可以反映出幼苗的存活能力,乔木幼苗及藤本幼苗密度随着次生演替的进行逐渐增加,究其原
因,一方面是由于成熟季风常绿阔叶林中乔木和藤本的种子供给量相对与演替早期要充足和稳定,大树较
多[21],胸径大的个体种子产量也要较小树大得多,大部分树木的种子落在母株周围[12],如短刺栲与刺栲,每
年生产的大而重的种子有更大的几率成功在森林环境中定居[18],而其种子寿命往往较短[30],在土层中不易
储存,等待来年春天或初夏萌发时机,形成幼苗库等待时机进入乔木层,我国亚热带常绿阔叶林优势种栲树
(Castanopsis fargesii)同样如此[1];同时成熟林土壤湿度相对较大有利于提高幼苗成活率[10],成熟林优势物种
多为中性或耐荫,耐荫树种幼苗在林下的存活率要比先锋树种高[31],易于形成幼苗库;另一方面与植物的更
新方式有关,在干扰强时,具萌生能力的物种多以萌生更新为主,实生更新较少,干扰程度较弱时,群落趋向实
生更新[4]。 针阔混交林与次生季风常绿阔叶林内具有较多的栲类萌生茎干,反映出森林受到强烈的干扰,植
物改变繁殖策略,实生幼苗数量减少,而到干扰较小的成熟林,则主要以实生幼苗更新为主,本研究主要考虑
的是实生幼苗的更新特征,因而群落演替后期乔木幼苗数量也高于初期,这与哀牢山中山湿性常绿阔叶林的
研究一致;同时针阔混交林与次生季风常绿阔叶林的土壤酸性较成熟季风常绿阔叶林要大,更适于芒萁等草
本植物的生长,蕨类植物通过阻挡光照,影响到幼苗的光利用率,与幼苗争夺养分,反而不利于小种子幼苗定
居[13],造成演替初期幼苗较少。
幼苗多度随高度级的变化可以反映出幼苗的年龄变化,揭示种群在群落内定居的持续性和种群延续能
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力。 随着高度级增加,次生与成熟季风常绿阔叶林木本植物幼苗密度呈减少的趋势,根据野外的观察,当年萌
发幼苗高度通常在 10 cm以内,尤其是短刺栲与刺栲等乔木幼苗,这在一定程度上反映出幼苗萌发一到两年
内的死亡率较高,同样在热带森林中,幼苗萌发后第一年的死亡率都较高[31]。 造成幼苗死亡率高的原因有很
多,负密度制约效应在森林更新的生活史的早期阶段产生重要影响[11],是幼苗死亡率增加的重要机制,由于
季风常绿阔叶林中优势物种很多种类的种子在掉落后不久即可萌发或等到雨季来临后才开始萌发,大量幼苗
成功定居[28],尤其是在母树周围容易形成较高的幼苗密度,但是其母株及其种子、幼苗是许多宿主专一的植
物病原菌和捕食者的食物来源,这些有害生物导致更多临近母株的种子和幼苗死亡[9, 32],再加上群落中相邻
物种由于种内竞争易受损害[12, 33],造成幼苗初期死亡率增加。 同时幼苗初期更易受干旱影响[17],普洱地区
干湿季明显,初春与冬季的干旱会加剧动物、昆虫和病原聚等对幼苗存活所带来的影响,使一些种类幼苗的死
亡率增加。
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2665 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 18 September,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Hyperspectral characteristics of typical subtopical trees at different levels of simulated acid rain
SHI Qilong, JIANG Hong, CHEN Jian, et al (5621)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Wind fields and the development of wind corridors in the urban metropolis of the Pearl River Delta
SUN Wu, WANG Yiming, WANG Yuelei, et al (5630)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Dynamics of canopy structure and understory light in montane evergreen broadleaved forest following a natural disturbance in
North Guangdong OU Yuduan, SU Zhiyao (5637)…………………………………………………………………………………
The influence of 4 species of preys on the development and fecundity of Orius similis Zheng
ZHANG Changrong, ZHI Junrui, MO Lifeng (5646)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Woody seedling regeneration in secondary succession of monsoon broad鄄leaved evergreen forest in Puer, Yunnan, Southwest
China LI Shuaifeng, LIU Wande, SU Jianrong, et al (5653)……………………………………………………………………
Scale鄄dependent spatial variation of species abundance and richness in two mixed evergreen鄄deciduous broad鄄leaved karst forests,
Southwest China ZHANG Zhonghua, HU Gang, ZHU Jiedong, et al (5663)……………………………………………………
The spatial heterogeneity of soil nutrients in a mid鄄subtropical Castanopsis kawakamii natural forest
SU Songjin,LIU Jinfu,HE Zhongsheng,et al (5673)
…………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of Vetiveria zizanioides L. growth on chemical and biological properties of copper mine tailing wastelands
XU Decong, ZHAN Jing, CHEN Zheng, et al (5683)
……………………
………………………………………………………………………………
Effects of different irrigation regimes on characteristics of transpiring water鄄consumption of three desert species
SHAN Lishan, LI Yi, ZHANG Ximing, et al (5692)
………………………
………………………………………………………………………………
The response of euhalophyte Salicornia europaea L. to different nitrogen forms
NIE Lingling, FENG Juanjuan, L譈 Sulian, et al (5703)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Dynamic analysis on spatial pattern of dominant tree species of cold鄄temperate coniferous forest in the succession process in
the Pangquangou Nature Reserve ZHANG Qindi, BI Runcheng, ZHANG Jintun, et al (5713)…………………………………
Effects of AM fungi on the growth and nutrients of Salvia miltiorrhiza Bge. under different soil water and fertilizer conditions
HE Xueli,MA Li,MENG Jingjing,et al (5721)
………
……………………………………………………………………………………
The dynamics of soil respiration in a winter wheat field with plastic mulched鄄ridges and unmulched furrows
SHANGGUAN Yuxian, SHI Ripeng, HAN Kun, et al (5729)
…………………………
……………………………………………………………………
Cattle dung composted by different methods had different effects on the growth and quality of soybean
GUO Liyue, LIU XueMei, ZHAN Lijie, et al (5738)
………………………………
………………………………………………………………………………
Nitrogen budget modelling at the headwaters of Urumqi River Based on the atmospheric deposition and runoff
WANG Shengjie, ZHANG Mingjun, WANG Feiteng, et al (5747)
………………………
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Evaluating the ecosystem sustainability of circular agriculture based on the emergy theory: a case study of the Xingyuan circular
agriculture demonstration site in Fuqing City, Fujian ZHONG Zhenmei, WENG Boqi, HUANG Qinlou, et al (5755)…………
Effects of cold exposure and recovery on viability and energy consumption in the sub鄄adult female giant spiny frogs (Paa spinosa)
LING Yun, SHAO Chen, XIE Zhigang, et al (5763)
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A comparison of night鄄interruption on diapause鄄averting among two populations of the cotton bollworm, Helicoverpa armigera
CHEN Yuansheng, TU Xiaoyun, CHEN Chao, et al (5770)
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Effects of soil erosion control measures on soil organic carbon and total nitrogen in a small watershed
ZHANG Yanjun, GUO Shengli, NAN Yafang, et al (5777)
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Comparative analysis of Lugu Lake watershed ecosystem function under different management authorities
DONG Rencai, GOU Yaqing, LI Siyuan,et al (5786)
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Relationship between fish community diversity and environmental factors in the Lianjiang River, Guangdong, China
LI Jie, LI Xinhui, JIA Xiaoping, et al (5795)
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Effect of dissolved oxygen level on metabolic mode in juvenile crucian carp ZHANG Wei, CAO Zhendong, FU Shijian (5806)……
Community composition of net鄄phytoplankton and its relationship with the environmental factors at artificial reef area in Xiang鄄
shan Bay JIANG Zhibing, CHEN Quanzhen, SHOU Lu, et al (5813)……………………………………………………………
Emergy appraisal on the loss of ecosystem service caused by marine reclamation: a case study in the Taozi Bay
LI Ruiqian,MENG Fanping (5825)
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Assessing the visual quality of urban waterfront landscapes:the case of Hefei, China
YAO Yumin, ZHU Xiaodong, XU Yingbi,et al (5836)
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Review and Monograph
Advances in ecological genomics SHI Yongbin, LI Junmin, JIN Zexin (5846)…………………………………………………………
Advances in studies of ecological effects of ocean acidification WANG Siru, YIN Kedong, CAI Weijun, et al (5859)………………
Advances in feeding ecology of Acartia HU Simin, LIU Sheng, LI Tao, et al (5870)…………………………………………………
Research progress on ammonia鄄oxidizing microorganisms in estuarine ecosystem
ZHANG Qiufang, XU Jirong, SU Jianqiang, et al (5878)
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Recent progress in research on neutrophilic, microaerophilic iron(域)鄄oxidizing bacteria LIN Chaofeng, GONG Jun (5889)…………
A comparison study on primary production in typical low鄄latitude seas (South China Sea and Bay of Bengal)
LIU Huaxue, SONG Xingyu, HUANG Honghui, et al (5900)
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Advances in leaf maximum carboxylation rate and its response to environmental factors
ZHANG Yanmin, ZHOU Guangsheng (5907)
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10鄄years of bird habitat selection studies in mainland China: a review JIANG Aiwu, ZHOU Fang, QIN Yue, et al (5918)…………
Scientific Note
The effects of incubation temperature on embryonic metabolism and hatchling behavior in the Red鄄banded Snake, Dinodon
rufozonatum SUN Wenjia, YU Xiao, CAO Mengjie, et al (5924)…………………………………………………………………
Sensitivity analysis and dynamics of soil microbial biomass carbon, nitrogen and related parameters in red鄄yellow soil of tea garden
with different fertilization practices WANG Limin, QIU Shanlian, LIN Xinjian, et al (5930)……………………………………
Effect of fertilizers on cd uptake of two edible amaranthus herbs LI Ningyu, LI Zhian,ZHUANG Ping, et al (5937)…………………
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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第 32 卷摇 第 18 期摇 (2012 年 9 月)
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