全 文 ：子 F )一,óO一第 8 卷 第 1 期
1 9 8 9 年 1 月
竹
J OU R N A L
研 究 汇 刊
B A M B O O R E S E A R C H
、
V o l
. 吕, N o . 1
J a n
. 。 1 9 8 9
冷箭竹种子特性及自然更新
. 自生 蔡绪懊 黄金燕
(南充师范学院 ) (卧龙 自然保护区管理局 )
要
冷箭竹 ( B a s h a n i a f a n g i n a ) 为四川西部特 产 , 分 布 于 海 拔
2 1 0 0~ 3 6 0 0 米之针 阔叶混交林和亚 高山针叶林下 , 是邓味山 系大熊
猫 的主食竹种 。 1 9 8 3年 , 该竹种 发生 大 面 积的开花 、 结实 而枯元 ,
开花面积 占竹子 分布总面积 的 65 ~ 95 % 。 据 史书记载 , 冷箭竹的开
花周期 为 5 0一60 年 。 竹种萌发成林约需 10 年以 上时间 , 从而导致 以
此为食的 大熊猫发生周期性的食物危机 。 因此 , 研究冷箭竹的种子
特性及幼苗更新规律 , 采取人为措施加速 幼苗的更新 复壮 , 这不仅
是研完该物种生态生物学特性的需要 , 也是保护 大熊猫 , 促进其种
群繁衍的主要途径 。
本文描述了冷箭竹种子的净度 、 含水量 、 千粒重 、 生活 力 、 发
茅率 、 休眠期和生命期 限等特性 , 并介绍 了该竹和在 自然条件下林
地上 的种子数量 、 种子 发芽持续时间、 幼 苗更新的期数量的动态变
化 、 幼苗成活率和幼苗的生长变化 。 通过这些研究 , 初步掌握 了冷
箭竹种子生 命活动 的一般规律和幼苗生长的基本特征 , 为提高高山
地 区冷箭竹的 自然更新能力提供了科学依据 。
关锐词 冷箭竹 , 种子特性 , 幼苗更新规律 , 自然更新
冷箭竹 ( B a s h a n i a af n g i n a ) , 为四川西部特产 , 生于 海拔 2 1 0 0 ~ 3 6 0 0
米之针阔叶混交林和亚高山针叶林下 , 是邓峡山系大熊猫的主食竹种之一。
1 9 7 8年在卧龙自然保护区最早发现零星开花 , 1 9 8 0 ~ 1 9 8 1年在邓睐山系的汉
Jl
、 理县 、 宝兴 、 芦山、 沪定等县也相继发生零星开花 。 19 82年卧龙地区普
遍发生小面积块状开花 , 开花面积约占冷箭竹分布总面积的10 ~ 15 % , 19 8 3
年 5 月发现大面积开花 , 累计开花面积达 95 % , 约占卧龙竹类分布面积的 l八 。
宝兴 、 芦山 , 天全 、 沪定 、 大邑、 崇庆等县也发生大面积开花 , 面积达 6万、
本文于 1 98 8年 8月收到 。
2 竹 子 研 究 汇 刊 8 卷
95 %
, 整个邓峡山系冷箭竹开花面积达三百多万亩 , 开花结实后枯死 。 据我
们走访当地老乡 , 卧龙地区的冷箭竹是红军二万五千里长征 时 ( 1 9 3 5 ) 开 过
花 , 距今已四 十八年了 。 因此我们认为冷箭竹开花周期是 45 一 5 年 。 竹子从
开花结实 、 种子成熟 、 植株枯死到种子萌发成林 , 需要 10 年以上时间 , 以此
为食的大熊猫也随之而发生周期性的食物危机 , 特别是在人为活动频繁的今
天 (人为活动缩小了大熊猫生活的栖息地 ) , 冷箭竹开花枯死所造成的危机更
加严重 , 每次竹子开花枯死缺乏食物都会导致部分老 、 弱 、 病 、 幼个体死亡 ,
成体因营养不 良而繁殖率下降 , 幼体生长发育不良。 这种周期 性 的 灾 难 ,
是促使大熊猫种族退化和灭绝的主要原因之一。 所 以 , 在冷箭竹开花以后对
其种子特性和幼苗更新进行研究 , 了解其自然更新复壮的规律 , 采取人为措
施 , 加速幼苗更新复壮 , 这不仅是研究该物种生态生物学特性的需要 , 而几
也是研究和保护大熊猫 、 促进其种群繁衍的主要课题之一 。
一 、 冷箭竹种子特性
1 9 8 3年 5 月冷箭竹大面积开花结实 , 9 月种子成熟 , 从野外采集成熟的
种子 (实际称颖果 ) , 晒干除掉杂质作为检验材料。
1
. 种子净度 : 从大量晒千的种子中取 样 10 克 , 手册分三级 , 好种子 、
坏种子 、 杂质等 , 分别称重 , 得种子净度为 7 7 . 4% 。
2
. 种子含水量 : 采用电热干燥箱测定法 , 温度调节到 80 ℃ , 试样两份 ,
每份 5 克鲜种子 , 放入箱内烘干 , 每 2 小时称一次重量 , 一直到恒重数 字 不
变为止 , 得种子含水量为 16 . 5% 。 一般粮食作物种子贮藏的安全水分 标 准 ,
小麦为 12 % , 大麦为 13 . 5% , 大米为 14 % , 小米为 1 3 . 5% , 种子含水量不能
超过 1 4 . 5% , 而冷箭竹种子的含水量为 16 . 5% , 高于粮食作物种子贮藏的安
全水分标准 。
3
. 种子千粒重 : 采用种子绝对千粒 重 的计算 。 种子绝对千粒重 ( g ) “
冷箭竹含水量的种子的千粒重 8 . 63 g x ( 10 0 % 一 该 种 子含水百分率 1 6 . 5 % )
二 8 . 63 x ( 10 0 一 16 . 5) % = 7 . 21 9 。 因此冷箭竹种子的绝对千粒重为 7 . 21 9 。
4
. 种子生活力 : 冷箭竹开花后的翌年 5 月 , 在不同海拔高度 , 随 机 取
o
.
Z X o
.
5平方米样方25 个 , 将样方内的地被物 、 枯枝落叶和表土一同取回 ,
在室内分离出每个样方的饱满种子和非饱满种子 , 最后得到25 个样方中饱满
种子与种子总数之比的百分率均值为2 3 . 47 % , 非饱满种子为 74 . 53 % 。 将 上
述 25 个样方中选出的饱满种子混匀 , 取出 1 0 0 0 粒 , 采用 2 , 3 , 5— 氯化三苯 基 四氮哩法 (简称四哇法 )测定种子生活力 。 得到具有生活力的种子 27 6
粒 , 占总数的2了. 6% 。
5
. 种子发芽率 : 1 9 8 3年 9月将冷箭竹种子送交四川 省 林木种子公司进
1 期 秦自生等 : 冷箭竹种子特性及自然更新
行检验 , 冷箭竹种子平均发芽率为 12 % 。 1 9 8 3年 10 月在南充师院生物系实验
室检验 , 冷箭竹带壳 (外祥和内称 )种子和去壳种子在恒温箱中培养 , 温度为
20 ℃ , 经过 32 天发芽 , 平均发芽率为 10 % 。 我们估计冷箭竹种子发芽率为 10
一20 % , 如果满足发芽的外界条件 : 水份 、 温度 、 空气等 , 发芽率就高 , 反
之则发芽率低 。
野外种子发芽情况 : 19 8 3年秋采集成熟种子 , 在野外相同植被条件下选
择较平缓的林地 , 除去杂草和树根 , 整地为40 x 40 平方厘米的小样方 12 个 ,
进行播种试验 , 每个样方播种 10 粒 , 共三种处理四次重复 。 第一种处 理 温
汤 ( 40 ℃ )浸种 30 分钟 , 第二种处理温汤 ( 40 ℃ )浸种 60 分钟 。 第三种为对照 ,
不作任何处理 。 10 月 8 日下种后 , 用塑料薄膜覆盖 o’ 播后一月打开薄膜检查
种子芽动情况 , 种子已吸水膨胀 。 1 1月 23 日薄膜内温度降到一 1 ℃ , 土壤均
已冻结 。 种子经过冬天 1 月最低温 一 4 ℃ (薄膜内温度 ) , 室外极端最低温度
为 一 14 ℃ 。 到 19 8 4年 5 月 20 日检查样地 。 种子开始发芽 , 至 9 月 17 日止 , 浸
种30 分钟一组 , 种子发芽率平均为 1 1 . 7 % , 浸种 60 分钟一组 , 种子发芽率平
均为19 . 75 % , 对照组种子发芽率平 均 为 12 . 8% 。 浸种 60 分钟的高于其他两
组 , 幼苗成活率也高于其他两组 , 而幼苗死亡率却低于浸种 30 分钟和对照组 。
19 8 2年 3 月在五一棚海拔 2 3 0 0~ 3 4 0 0 米的不 同海拔高度 、 不同地点随机
布设 1 平方米的样方 50 个 , 到 19 8 3年冷箭竹大面积开花时 , 有40 个样方全部
开花结实枯死 , 以此作为研究冷箭竹种子萌发和幼苗 自然更新复壮的实验基
地 。 19 8 3年 1。月待样方内开花竹种子掉落后 , 采用三种方法进行对比研究。
一种是在样方内砍掉竹秆 、 除去地面枯枝 ; 第二种是在样方内砍掉竹秆和挖
掉竹鞭 , 疏松土壤 ; 第三种是在样方内不作任何处理 。 这三种方法都是让种
子自然更新 (见表 1 .)
表 1 冷箭竹通过不同处理后的自然更新评价
T a b le 犯 u r a l . r e g e n e r a t i o n O f B a s h a n i a fa n g i n a t r e a t e d i nQ l l l e r e n t W a y S
~ ~ ~
弓产目 一一~ 理 { 和 竹 鞭 组 去掉竹秆组 (不做任何处理 )
0玛96肠
门上礴0丹舀开才,曰nJ,山
几口,`n匕
nU4亡dt了..…6Q廿八611t才空é,占n月了Où0nUL`几 任舀沼性,`自
气
样方面积 ( m Z )
开花枯死植株数 (株 )
8 4年种子发芽数 (粒 )
8 4年幼苗成活数 (株 )
84 年幼苗死亡数 (株 )
8 4年幼苗成活率 (% )
名4年幼苗死亡率 (% )
成活幼苗数 /开花死亡植株数
更新评价
e
3 9 0
5 4 7
4 8 4
较好
6 3
8 8
.
55
1 1
.
45
1
.
2 4
良好 较差
4竹 子 研 究 汇 刊 8卷
由表 1可知 , 在自然环境条件基本一致时 , 冷箭竹种子成熟掉落后 , 砍
掉枯死竹秆 , 清除地上的枯枝 , 使种子接触地面 , 发芽数比砍掉竹秆 、 挖掉
竹鞭条件下种子发芽数高 。 因为冷箭竹种子小 、 体轻 、 适于 浅 播 , 挖 掉 竹
鞭 ,使种子深埋 , 不利于种子萌发 。 但砍掉竹秆挖去竹鞭种子萌发数又高于对
照组 (样方内不作任何处理 ) , 这是因为地面苔醉层 和枯枝落叶阻碍了种子接
触地面 , 经过长期雨 、 雪的作用 , 枯枝落叶的分解 , 使种子接触土壤 , 才有
可能得到萌发的条件 , 因此 , 对照组发芽率低 。
综上所述 , 在更新初期 , 去掉枯死竹秆 , 除去地面枯枝 , 有利于种子发
芽 ; 发芽后幼苗成活率高 , 死亡率低 。 林地上的幼苗数量多 , 则意味着以后进
行无性系繁殖的单元数多 , 更有利于竹林恢复更新 。
6
. 种子休眠期 : 1 9 8 3年 5 月冷箭竹大面积的开花 , 9 月种子成熟 , 10 月
23 日我们从野外采集的成熟种子 , 用温汤浸种处理后 , 放入调至 20 ℃的恒温
箱中 , 经过 20 天 , 种子开始萌发 , 证明冷箭竹种子无休眠期 。
1 9 8 3年在核桃坪苗圃进行冬播和春播实验 (各四个样方 ,每个样方面积为
1 平方米 ) , n 月下种冬播 , 但由于气温终渐下降 , 种子未萌发 , 直到第 2年
5 月气温上升到月平均温度 12 ℃左右 (海拔 18 2 0米 ) , 种子才开始萌发 。 第二
年 3 月 21 日下种春播 , 6 月种子开始萌发 , 从对比播种实验观察 , 冷箭竹种
子冬播比春播早出苗一个月时间 , 幼苗比春播高 2 ~ 3 厘米; 但春播比冬播
幼苗成活率高 2 1 . 8 4% , 死亡率低 1 0 . 8% 。 因此人工播种高山竹种适于春播 。
7
. 种子寿命 : 种子生活力在贮藏期间会逐渐降低 。 为了掌握冷箭竹种子
寿命的时间 ,我们采用两种贮藏方法 。一种是在野外将种子采下就地用瓦罐子
装好放入帐蓬内 (海拔 2 5 2 0米 ) , 另一种将种子放入冰箱 。 ℃ 以 下 保存。 从
1 9 8 3年 10 月开始 , 每个月取放在罐子内的种子 5 0 粒 , 播种在 1平方米 的 林
地上 , 到 1 9 8 4年 9月止 , 每月播种的种子在 1 9 8 4年春天以后每个样方内均有
发芽 , 但发芽率很低 , 到 19 85 年和 1 9 8 6年样方内逐年都有发芽 。 1 9 8 6年发芽
种子很少 。 1 9 8 4年 9 月以后 , 各月播种的种子均未发芽 。
在冰箱中 。 ℃以下保存的种子 , 1 9 8 3年和 1 9 8 4年在恒温 20 ℃的温箱中培
养 , 有发芽力 , 但发芽率随保存时间的增长而下降 , 到 1 9 8 5年作种子培养和
种子四哇法检验 , 已全部失掉生活力 , 因冰箱曾停电帐段时间影响了种子生
活力 , 使实验终断 。 我们于 19 8 6年 5 月在野外苔醉层中获得 19 8 3年冷箭竹开
花结实的种子 ,还保持有生活力 , 这可能是野外苔醉层 (厚 5 ~ 10 厘米 ) 能满足
种子低温低湿的条件 。 1 9 8 6年 5 月又在野外枯死的冷杉腐木上发现 1 9 8 3年开
花结实的种子刚萌发 , 在 10 平方米内就有61 株幼苗 , 因此 , 我们估计冷箭竹
种子寿命是 1 ~ 6 年 。 种子生活力在人为的一般贮藏条件下可保持一年 , 但在
野外的自然条件下可保持 5 年 。 因此 , 建议凡采集高山竹种 , 最好在第二年
1 期 秦自生等 : 冷箭竹种子特性及自然更新
春天播种 , 避免竹种的损失 。
二 、 冷箭竹幼苗的生长
冷箭竹种子萌发时 , 先向下伸出白色的胚根 , 然后生长须根 。 刚出土幼
苗成针状 , 高 0 . 5厘米 , 无叶 , 胚芽鞘筒短 , 最初 2 ~ 3 枚为鞘状 叶 , 无 叶
片 , 以后抽出的 1 一 2 枚叶子具小叶片 , 第五 、 六枚叶子在空中作横向水平
开展 , 叶片呈卵状披针形 , 长 1 ~ 2 厘米 , 宽 0 . 2 ~ 0 . 4厘米。 一年生植株高
3 ~ 3
.
5厘米 , 具 2 ~ 3 片叶子 , 不分枝 。 第二年春天茎秆基部的秆基节上
侧芽发育出笋 , 长成植株 , 从植株个体发育年龄来计算 , 称二年生竹 , 依次
类推三年生竹 , 四年生竹 。 一般可根据竹秆数量推测幼苗年龄 (见图 , ) , 但
图 冷箭竹幼苗
S e e d l i n g o f B a s h a n i a f a n g i n a
~
、 一年生的幼苗 (示种子 、 根 、 茎 、 叶 )
二 、 二年生的幼苗 (1 . 1 98 5年发芽的幼苗 , 2 . 1 98 6年笋发育形成 的茎叶 )
三 , 三年生的幼苗 (1 . 1 9 8 4年发芽的幼苗 , 2 . 1 9 8 5年的笋 ; 3 . 1 98 6年的笋 )
(陈龙生绘
6竹 子 研 究 汇 刊 8卷
人工播种在苗圃肥沃土地上的种子萌发的幼苗 , 高可达 6 厘米 , 5 一 7 枚叶 ,
当年分枝 1 ~ 2 枚 , 秆基节上侧芽当年发笋 2 一 3 株 。 第二年春天出笋多 ,
幼苗呈丛生长 , 从竹秆数量上不能区别幼苗年龄 。
1
. 自然更新条件下林地上的种子数量
1 98 4年春天 , 在不同海拔高度 , 冷箭竹开花枯死后的林地上随机取样 25
个 , 从地表物中分离出平均每平方米的土地上承受种子 9 9 3 1 . 2粒 , 其巾饱满
种子有 2 3 30 . 4粒 , 占地面承受种子总数的 23 . 47 % 。 冷箭竹种子的生活 力为
2 7
.
6 %
, 则每平方米面积内有生活力的种子数为 6 4 3粒 , 而种子发芽 率 为 10
~ 2 0%
, 就以最低标准 10 %计算 , 每平方米面积上就有 2 3粒种子发芽 。据现
有冷箭竹种群密度估计 , 只要每平方米面积内有 10 一 15 株幼苗成活 , 10 年以
后就可以发展到接近现有种群密度 。 因此冷箭竹种子自然更新复壮 的种源是
充足的。
2
. 种子发芽持续时间长
在自然条件下冷箭竹种子发芽能持续 3 ~ 5 年 , 这是由于长期适应高山
寒湿条件 , 保持种族繁衍的特性之一 。 我们在 1 9 8 2年所设样方中 , 1 9 8 3年有
42 个样方植株开花枯死 , 1 9 8 4年种子发芽 , 一直到 1 9 8 6年秋夭 。 根据不同地
点 、 不同海拔高度 、 不同时间的观察记载 : 冷箭竹在开花结实当年种子没有
萌发 , 第二年春天种子开始萌发 , 平均每平方米林地上有 47 . 6粒种子发芽 ;
第三年平均每平方米林地上有 9 1 . 6粒种子发芽 ; 第四年平均每平方米林地上
只有 3 粒种子发芽 。 单位林地上各年发芽种子数与发芽种子总数 、 有生活力
种子数 、 饱满种子数之比率见表 2 。
1 9 8 2年设置冷箭竹样地 50 个 , 83 年有 42 个样地内植株全部开花 , 第二年
春夭有 40 个样地内种子萌发 , 占开花结实样地的 9 5 . 2 3% , 第三年 春 天 42 个
表 2 发芽种子占各级种子的比率
T a b l e 2 R a t i o b e t w e e n t he g e r m i n a t e d s e ds a n d o t h e r t y P e s
o f s e e d s o f B as h a n ia f a n g i n a
\ 、
项 几、竺“ 间口 、 、 \ \ 84年 8 5年 8 6年
二 二 . …管 丁 l一 }
1 4 2
.
2
1 0 0 0 0
2 2
.
1 0
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}
单位面积上的各级种子数为 .
饱满种子数 : 2 3 3 0 . 4粒 /m ’
有生命力的种子数 . “ 3 . 2粒 /m Z1己ō了,Jǎ工户怡,占…勺自月组,J
目Oj啥,山O口
.…,二任月nJOUn心ù且, .八U通月O怡`任n.…叮`ntJ,róJ,d种子发芽数 (粒 / m’ 2 )m / n ( % )m / n , (% )
m / n Z ( % )
注 . m 表示每年种子发芽数
n 表示发芽种子总数
n ,表示有生活力 的种子数
n : 表示饱满种子数
1 期 秦自生等 : 冷箭竹种子特性及自然更新
样地内都有种子萌发 , 占开花结实样地的 1 0 0% ; 第四年只有 绍个样地内继
续有种子发芽 , 占开花结实样地的 6 6 . 6 7 % 。
以上数据表明 , 冷箭竹种子在自然更新过程中 , 满足它的水分 、 温度 、
空气等主要条件 , 种子就可萌发 , 但发芽的规律是 : 在 2 一 3 年 , 随时间的
增长而发芽数量增多 , 在 3 一 5 年内 , 随时间的增长 , 种子寿命减弱 , 种子
发芽数量减少 , 五年 以后就失去发芽能力 。
3
. 幼苗的生长发育
丫l) 更新初期幼苗数量的动态变化
冷箭竹种子成熟后 , 极易脱落 , 当土壤的温度和湿度适宜时 , 种子开始
萌发 , 开花枯死的林地上重新恢复竹林 。 在恢复初期 , 一方面种子发芽 , 幼
苗数量增加 ; 另一方面由于幼苗各部分营养器官发育不完善 , 吸收养分和进
行光合作用的生理机能弱 , 对外界不良环境条件的抵抗力差 , 发芽后的幼苗
不断死亡 , 所 以林地上幼苗数量的增加与发芽后幼苗死亡 , 林地上的幼苗数
量下降的矛盾处于不断的变化之中 。 从 1 9 8 4年开始 , 我们统计了 4 2个样方中
实生苗的死亡数与成活数的数据见表 3 。
表 3 更新初期实生苗数量的动态变化
T a b le 3 D y n a m i e e h
a n g e s
xi u m b e r a t c a r ly
o f B a s h a n i a f a n g i n a s e e d l i n g s i n
r e g e n e r a t io n s t a g e
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活 株
1 9 86年 } 死 斗未
注 : 表中下一 年的死株数与活 蛛数之 和 为上一 年底的活株数 。
从表 3可知 , 1 9 8 4年春季种子萌发 , 幼苗生长到冬季 ,平均死亡 10 . 6株 / m “ ,
成活 37 株 / m Z , 1 9 8 5年平均林地上有 9 1 . 6粒 / m “种子萌发 , 加上 9] 84 年成 活
幼苗 37 株 , 每平方米林地上应有 1 2 8 . 6 株幼苗 , 但由于 1 9 8 4年成活幼苗经过
198 5年底死亡 1 8 . 3株和 19 8 5年萌发幼苗经过年底低温死亡 9 . 3权; ,实际 1 9 8 5年
每平方米样地上只有 10 1株幼苗成活 , 因此 , 19 8 5年比 19 8 4年样地上平均增加
6维 /耐 幼苗 。 19 86年样地内发芽数减少 , 每平方米仅有 3粒种子发芽 , 年底
台 竹 子 研 究 汇 刊 8 卷
成活幼苗为2 . 8株 , 加上 1 9 8 4和 1 9 8 5年成活幼苗经过 1 9 8 6年底除去死株而外 ,
实际每平方米样地上有 8 0 . 5株幼苗 , 19 8 6年样地上的实生苗活株数又比 1 9 8 5
年成活数下降 。 1 9 8 6年以后由于种子萌发逐渐减少 , 而实生苗渡过严寒的冬
天还会有死亡 , 但由于实生苗巳经过 2 ~ 3年的生长发育 , 抵抗外界不 良环
境的适应力增强 , 幼苗死亡率逐渐降低 , 林地上自然更新幼苗完全能达到冷
箭竹更新复壮繁衍种族的需要 。
(2 ) 幼苗成活率
据我们观察幼苗初期的成活率 , 随时间的增长而下降。 ` 1 9 8 4年发芽的种
子 , 当年成活率为7 6 . 2 2% , 幼苗经过 84 年越冬 , 19 8 5年幼苗成活率下 降 为
3 0
.
5 2 %
,
1 9 8 6年下降为 2 4 . 0 1% 。 1 9 8 5年发芽的种子 , 当年幼苗 成 活 率 为
9 1
.
58 %
, 幼苗越冬后成活率则下降为57 . 69 % 。 1 9 8 6年发芽的种子 , 当年成
活率为9 3 . 9 3% 。 以上数据说明 , 虽然不同时期发芽的种子 , 但成活率 均 有
随时间增加而下降的趋势 。 就当年生幼苗来说 , 发芽时间较晚 , 发芽率低而
成活率越高 , 如 : 1 9 8 4年当年生幼苗成活率为 7 6 . 2 2% , 1 9 8 5年当年生幼苗成
活率为9 1 . 58 % , 1 9 8 6年当年生幼苗成活率为93 . 93 % 。
(3 ) 幼苗的生长变化
冷箭竹幼苗初期生长缓慢 , 随着时间的推移 , 根系生长 , 分布面积的扩
大 , 地上部分枝叶的扩展 , 光合作用的加强 , 幼苗的生长加速 。 幼苗生长主
要指标苗高 、 基径 、 竹节数、 叶数、 根系长度 、 根系幅度 、 根数等 , 均随时间
变化而增加。 如 19 8 5年实生苗高 4 . 3厘米 , 第二年高 7 . 5厘米 , 增加 3 . 2厘米 , 竹
节数增加 3 节 , 根数 、 根幅 、 根长接近成倍增加。 而光合作用的叶子增长较小 ,
如 19 8 5年实生苗叶长 1 . 9厘米 , 第二年生长为 2 . 6厘米 ,增加 0 . 7 厘 米 , 1 9 8 5年
实生苗叶宽为 0 . 3 4厘米 , 第二年生长为 。。 4厘米 , 增加 0 . 06 厘米。
发芽时间的早晚也影响生长量的变化 , 生长的时间一样时 , 发芽时间较
晚 , 生长量变化速度快。 以苗高为例 , 1 9 8 4年生幼苗当年高 3 . 3匣米 , 次年为
4
.
6厘米 , 1 9 8 5年生幼苗当年高为4 . 3厘米 , 次年则达 7 . 5厘米。 其余各指标也
有同样的变化趋势 , 但变化速率不同 (见表 4 、 5 ) 。
表 4 19 8 4年实生苗高 、 叶生长变化
T a b le 凌 L e a f a n d h e ig h t g r o w th o t t h e s e e d l in g i n 1 9 5 4
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1期 秦自生等 :冷箭竹种子特性及自然更新
衰 5 1, 8 5年实生苗地上 、 地下部分生长变化
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注 : n 表示样本数 , 天表示平均数 , s 表示标 准差 , △表 示误差 。 苗高 、 基径 、 叶长 、 叶宽 、 根
幅 、 根长 的单位为厘米 , 节数的单位为节 , 叶数的单位为枚 , 根数的单位为条 。
更新初期 , 实生苗的发笋也有自己的特点 , 调查了 126 株实生苗 , 其中有
9 株当年发了笋 , 3 株在第二年发笋 , 74 株在第三年发笋 , 只有 1 株三年连
续发笋 。 以 0 . 95 的概率保证 , 估计各年发笋的实生苗株数与调查总株数的比
率的置信区间 , 结果如表 6 。
表 6 实生苗发笋率区间估计表
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调 查 总 株 数
发笋的实生苗株数
实生苗发笋率区 间
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由上表可以看出 , 当年发笋的幼苗较少 , 仅为3 . 49 ~ 13 . 89 % , 次年增加
到 21 . 78 ~ 31 . 95 % ; 第三年则为49 . 0 7%一 6 . 97 % ;三年连续发笋的只有 。 ~
4
.
73 %
。 在一定时期内 , 发笋幼苗所 占的比率逐年增大 。
三 、 结 论
通过 4年来的野外观察和室内培养分析 , 对冷箭竹种子的特性和幼苗生
长发育的研究 , 初步掌握了种子生命活动的一般规律 , 种子萌发所需要的条
件 , 幼苗生长发育的基本特性等 。
( D 种子粒小 , 千粒重为 7 . 21 克 , 数量多 , 无休眠期 。 在自然条件下 ,
10 竹 子 研 究 汇 刊 8 卷
种子在结实当年不发芽 , 次年春天开始发芽 , 这是由于种子成熟时 , 已是初
秋 , 此时气温巳开始下降 , 种子萌发所需要的温度条件得不到满足 , 当年不
发芽 。 但在室内培养 , 满足温度 ( 20 ℃ ) 时 , 当年能发芽 。
(2 ) 种子寿命短 , 生活力低 。 掉在林地上的种子数量多 , 自然更新种源
充足 , 但由于种子生活力为 2 7 . 6% , 能发芽的只有 10 ~ 20 % 。各级种子数量 ,
包括种子总数 、 饱满种子数 、 有生活力的种子数 、 发芽种子数等为梯级递减 ,
后一级种子数约为前一级种子数的 1/ 4 。 在苗圃人工培育或人工辅助自然 更
新条件下 , 适宜第二年春天播种 , 播种量大于一般禾本科作物的 5 一 6 倍 。
(3 ) 种子发芽率低 , 能持续 3 ~ 5 年之久 。 种子成熟掉落在地上 , 当年不
发芽 , 第二年春天萌发少 , 第三年发芽达高峰 , 第四年发芽率下降。 这是由于
各粒种子所处的小生境存在差异 , 种子萌发的条件不能同时满足 。 如在发芽
初期 , 很大一部分种子掉在地被物的苔醉层上 , 未接触土壤 , 发芽所需的水
分和温度不能保障而未发芽 。 随着时间的增长 , 雨 、 雪 、 风 、 动物活动等的
作用和枯枝落叶的分解 , 使种子与土壤接触 , 种子又开始发芽 。
(4 ) 幼苗成活率随时间的增长而下降 。 在自然更新初期 , 林地上幼苗数
量的变化 , 主要表现在种子发芽率 、 幼苗成活率与幼苗死亡率的动态变化过
程。 例如 : 1 9 8 4年发芽种子 , 当年成活率为 76 . 2 % , 1 9 8 5年下降为 3 0 . 5 2% ,
1 9 8 6年则为 2 4 . 0 1% 。 就1 9 8 4年 、 1 9 8 5年 、 1 9 8 6年各年发芽的当年生幼苗来说 ,
发芽时间较晚 , 发芽率低而成活率高 。 如 19 84 年幼苗当年成活率为 7 6 . 2 2% ,
1 9 85 年幼苗当年成活率为9 1 . 58 % , 1 9 86年幼苗当年成活率为 93 . 93 % 。
(5 ) 幼苗生长缓慢 , 从幼苗到成林能供大熊猫食用需 10 一 15 年时间 ; 1 98 4
年实生苗当年苗高 3 . 3厘米 , 1 98 5年生长到 4 . 6厘米 , 1 9 8 6年为6 . 7厘米 , 据此
速度 , 大约 10 年以上才能成林复壮 , 大熊猫也要 10 年以上时间才能渡过荒年。
(6 ) 幼苗无性繁殖能力强 。 自然更新初期 , 1 9 8 4年幼苗秆基节上的芽 ,
1 9 8 5年春天萌发成笋 , 由笋长成竹。 一年生竹的秆基节上的芽又可发育成笋 。
据我们采集 126 株实生苗分析 , 当年发笋的株数极少 , 不超过 1 3 . 89 % ; 第二
年增加到21 。 78 %~ 39 . 15 % , 第三年则为 49 . 07 % ~ 6 . 97 % 。 三年时间地土
茎秆数约增加一倍 。
了解上述情况 , 对加速幼苗的更新复壮 , 采取相应的措施 , 保护大熊猫
安全渡过灾年 , 均有一定的现实意义 。
1 期 秦自生等 : 冷箭竹种子特性及自然更新 1 1
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1 2竹 子 研 究 汇 刊 8卷
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