全 文 ：微孔草种群空间格局及特征的研究＊
　王　钦　　　　　　　　　　谢源芳　　　　　　　　　　徐长林
(甘肃省草原生态研究所 , 兰州　730020)(甘肃省教育学院 ,兰州　730000)(甘肃农业大学 , 兰州　730070)
【提要】　微孔草是由种子到种子的有性繁殖植物 , 在繁殖生长过程中常因生境差异 、气候变
化 、繁殖和社群反应呈现出成群星散或成簇生长的空间格局 ,种群的个体呈随机分布 ,并因生境的
改变或物种竞争而改变分布区或在分布区中随着时间的变化而使种群扩大或缩小。微孔草生长地
的单位空间容纳量中包括了各种植物与环境间的相互作用 , 从而使微孔草受到种内和种间密度制
约而使种群的数量发生变化。
关键词:　种群特征　容纳量　随机分布　空间格局　次生演替
中国图书资料分类号:S54
Study on the Space Pattern and feature of Microula sikkimensis Hemsl Groups.Wang
Qin(Gansu Grassland Ecological Research Insti tute , Lanzhou 730020), Xie Yuan-
fang (Gansu Educat ional College , Lanzhou 730000), Xu Changlin(Gansu Agricul-
tural University , Lanzhou 730070):Grassland of China , No.4 , 1998 , pp.21 ～ 27.
Microula sikkimensis(Clarke)Hemsl is a sexual reproducable plant.In the process of
i ts reproduction and g row th , groups of Microula sikkimensis Hemsl of ten appear a
crow d scattered space distribut ion setup , but individual among them presents a random
distribut ion due to the difference of living environment and climatic environment.On
the one hand , the dist ribution region of Microula sikkimensis Hemsl varied wi th ecolog-
ical environment o r competition of species , on the other hand , at the same distribut ion
region the g roups of them expanded o r reduced w ith time.In addition , under the inter-
act ions betw een other plants and environment of the Microula sikkimensis Hemsl f ields
the reproduction and g row th of Microula sikk imensis Hemsl would be limited by the
densi ty of the same plants or of the dif ferent plants and w ould make quantity of their
groups to change.
Key words:　Feature of g roups , 　Capacity , 　Random distribut ion , 　Space pattern ,
　Secondary succession
　　高山草甸原生植被在人类经济活动的外
力作用下遭到破坏而成为裸地 ,这种次生裸
地或用于耕地的土地大多数还保持着原有植
物群落的土壤条件 ,甚至还保留着原来群种
中的植物繁殖体 ,或者具有丰富的外来种源
而使次生演替有序进行 ,按顺序发生的各类
＊甘肃省自然科学基金和省农委资助项目。
作者简介:王钦 ,男 , 1936年生 ,农业技术推广研究员。
收稿日期:1997-10-06;修改稿 1998-04-13收到。
中 国 草 地
Grassland of China
　　1998 , No.4 , pp.21 ～ 27　　　　　　　　　　　　　　
次生群落共同形成次生演替系列 ,即从先锋
阶段达到相对稳定的顶极阶段 。微孔草
[ Microula sikkimensis (Clarke)Hemsl]是次
生演替初始阶段植被中的成员而占据有效空
间 ,其个体的集合群总是重复出现在人们重
复干扰的农作物生长地或撩荒地上 ,成为高
寒地区次生植被中的生态适宜种而生存 ,它
的数量随着植被中种类成分的增多而减少 ,
并导致分布区域缩小和繁殖能力减弱以及生
活生产力下降 ,直到从草群中消失 。然而 ,在
一年生作物播种地中 ,由于人们重复耕作而
重复出现并伴随作物生长具有强大的生命
力 ,所以微孔草在高山草甸植被次生演替初
始阶段的休闲地 、撩荒地和作物生长地上均
可繁殖和生长 ,并具有一定的生产力。
1　样地设置和测定方法
1.1　样地布设及要求
观测样地布设在微孔草适宜生长的休闲
地 、撩荒地和一年生农作物生长地上 ,一个样
地内包括属于该植物群落的全部种类 ,符合
生境条件一致和植被同质的要求。在各样地
上随机设置0.5m×0.5m 的样方 ,重复 5次 ,
测定植物种的定量值 。
1.2　测定方法
种群分布特征用概率分布理论描述;微
孔草的数量特征用定量样地法估算;用样方
法测定植物种的定量参数 ,记录样方内微孔
草的绝对数量值;频度用样条法记录随机分
布样地中各植物种存在与否的次数 ,不计其
量 ,用出现次数(出现率)表示;密度用样方法
分种统 计单 位 面积 中的 植物 个 体数
(株/cm2);高度用量度法分种测定样地中有
代表性植株的自然高度(cm);生物量用刈割
称重法测定单位面积中各种植物的鲜重 ,并
烘至恒温 ,计算出干物质生产量(g/m2)。
2　研究结果
2.1　微孔草种群的空间分布特征
微孔草具有本身固有的特性和对环境的
适应性而在空间上呈现出一定的分布格局 ,
但生长地的生境对它并非都是适宜的 ,所以
微孔草在生长地中并不占据所有的空间 ,而
是在微孔草生存的单位空间中还生长着与微
孔草混生的其它种类的植物 ,并且每个植物
种占据着能够充分满足它必要条件的地段 ,
导致了微孔草呈斑块状分布。确切地说 ,微
孔草在它所生存的地段常因生境差异 、气候
变化 、繁殖和社群性反应的结果而呈成群星
散或成簇生长 ,种群的个体不受其它个体的
牵制而选择适宜地段生长 ,并且种群的成员
是很稀疏的。用概率分布理论模型拟合 ,使
观测资料的随机变化数量化并进行数学处理
的结果表明 ,微孔草在适宜生长地中呈随机
分布 。
微孔草种群的分布格局 ,提供了种群集
中和分散分布的信息 ,也揭示出了种群的大
小和单位空间的关系 。一般来说 ,种群集中
分布区的密度较高 ,而分散分布区则低 ,所以
种群分布不仅与密度有着密切的关系 ,而且
与郁闭度 、扩散和种群的生产力有关。由表
1可知 ,在各植物地段的群落中 ,由于集群体
的密度不同和生境条件的差异而导致各生长
地上的生物量和每株重量各有所别 ,其中在
密度低的青裸地中 ,单位面积上的生物量最
低而每株的干物质量为最大 ,燕麦地中居中 ,
密度大的撩荒地 、油菜地和休闲地中的生物
量与燕麦地相近 ,但每株的干物质量最低 。
这不仅反映出微孔草种群在群落结构组建和
生态演替中的数量特征 ,而且反映了种内种
间关系 、对环境的适应性和繁殖特性等 ,也是
立地空间分异 、环境因子相互作用的反映 。
这种不时扩大或缩小的空间格局 ,在种群特
征研究中有着不容忽视的重要意义 ,并与密
度有着不可分割的关系。
22 　　　　　　　　　　　　　　　　　中　　国　　草　　地　　　　　　　　　　　　　　　　　1998年
表 1　各生长地微孔草生物量(g/ m2)
样方 休闲地 撩荒地 油菜地 燕麦地 青裸地
1 18.64 29.68 48.32 58.52 15.28
2 19.52 53.44 29.68 44.08 16.12
3 5.08 33.08 57.68 3.40 29.68
4 20.32 - 22.88 31.36 -
5 49.20 - 25.44 39.00 -
合计 112.76 116.2 184 176.36 61.08
平均 22.55a 38.73a 36.8a 35.27a 20.36a
每株重量 0.27 0.45 0.45 0.79 1.17
　　注:字母相同为差异不显著(P<0.05)。
2.2　微孔草种群的数量特征
在自然状况下 ,微孔草种群占据特定的
空间 ,并与各种植物混生 ,从而出现了种群间
或物种间与空间资源为核心的正相互作用增
长和负相互作用减少 ,决定着种群数量的变
化。所以 ,微孔草种群常因生境的改变或物
种竞争而改变它的分布区 ,或者使种群的分
布区在某一年扩大而在某一年缩小 。它的这
种空间变化趋势是由种群的大小表现出来
的 ,也就是用一个种群全体数目的多少来表
示 ,即种群的密度。但因微孔草生长的空间
中布满着其它种的植物 ,所以在单位空间容
纳量中包括了各种植物与环境的相互作用。
在这种情况下 ,统计单位面积上所有的植物
种以及微孔草所占比例才具有生态学意义。
我们采用定量样地法测定的资料表明(表
2),在所观测样地中的环境容纳量是以撩荒
地和休闲地为最大 ,前者每个个体平均占有
8.51cm2 的面积 ,后者为 8.63cm2 ,油菜地居
中 ,每个个体平均占有 12.36cm2 ,而燕麦地
为 20.10cm2 , 青稞地为 36.06cm2 。由此可
见 , 在人工栽培的一年生作物生长地中 , 常
因植株高大和占据营养面积大而使环境容纳
量减小 , 密度降低;休闲地和撩荒地则因天
然植物种的入侵和定居而使环境容纳量增
大 , 密度增高 。因而 , 微孔草的密度在休闲
地 、撩荒地 、油菜地中为最大 , 每个个体所
占的空间面积依次是 120.19cm2 , 117.19cm2
和122.55cm2 ,燕麦地居中(223.21cm2),青
稞地最低(577.03cm2)。由于这种情况所
致 ,使微孔草在植物群落中所占比例也各不
相同 ,其中在油菜地和燕麦地中所占比例最
高 ,分别为 10.09%和 9.00%,而在休闲地和
撩荒地依次是 7.18%和 7.26%,青裸地中是
6.25%,可见微孔草在适宜生长区的量常因
生态环境条件所致和种内种间关系的影响导
致环境容纳量各不相同。所以 ,微孔草在高
山草甸植被次生演替初始阶段的休闲地 、撩
荒地 、一年生作物生长地(油菜和燕麦青草
地)中有较大的生长优势 ,而在青稞地中比较
差 ,其优势度在燕麦生长地中是 16.61%,撩
荒地中是 13.45%,油菜地中是 11.99%,休
闲地中是 9.60%,青稞地中是 7.13%,而且
均以常见种出现。
表 2　微孔草种群个体数与总数(株/m2)的关系
样地
休闲地 撩荒地 油菜地 燕麦地 青稞地
微孔草
个体数
所有植
物总数
微孔草
个体数
所有植
物总数
微孔草
个体数
所有植
物总数
微孔草
个体数
所有植
物总数
微孔草
个体数
所有植
物总数
1 28 708 32 392 40 508 68 492 12 164
2 212 1388 76 1972 72 352 32 416 16 332
3 72 828 148 1160 104 1636 8 464 24 336
4 36 1920 - - 40 1292 68 656 - -
5 68 948 - - 152 256 48 460 - -
合计 416 5792 256 3524 408 4044 224 2488 52 832
平均 83.20a 1158.40a 85.33a 1174.67a 81.60a 808.80a 44.80a 497.60a 17.33a 277.33a
微孔草占总
数的比例(%) 7.18 7.26 10.09 9.00 6.25
23第 4期　　　　王　钦　谢源芳　徐长林　　微孔草种群空间格局及特征的研究
2.3　微孔草种群的数量分类
从上所述可知 ,微孔草种群的数量在各
个植物种群之间都有相似之处 ,但因环境条
件的差异而各不相同 。采用数量分类的方法
将群落分组 ,找出各群落间的相似性格局 ,产
生表征等级分类的树状图 ,反映各群落与环
境之间的相互关系 ,了解微孔草发展与衰退
的趋势。
数量分类是根据群落间属性数据所反映
的相似(异)程度将群落分组 ,群落相似系数
是从原始数据计算获得的表征群落或样方间
相似程度的数量指标 。
今用 Bray -Curtis 距离系数(distance
Coef ficients)表示两群落间的相异性 ,其值愈
小 ,两群落愈相似。
D(j ,k)=∑
P
i=1 Xij-Xik
∑P
i=1 Xij+Xik
(1)
式中 , j=1 ,2.3……P(种数)
k=1 ,2 , 3……n(样方数)
用组平均(guoup average)聚合法进行等
级聚合分类 ,其数学模型为:
设样方组A 与B各含有NA 和NB 样方 ,
它们的平均距离就定义为组 A 和 B 间的距
离。
D(A ,B)= 1　NANB　∑j∈A
k ∈B
D(j ,k) (2)
现设 A 与 B 合并组有 NA+B=NA +NB
个样方 , C 为另一样方组 ,有 NC 个样方 ,则
以下为 5 个样方 、5 个群落中微孔草种群数
量的分类结果:
依(1)式算得两群落 j和 k 间的距离矩
阵:
1 2 3 4 5
0 03134 0.5250 0.6574 0.3214
0 0.4510 0.6371 0.2422
0 0.5484 0.3917
0 0.4971
0
有5 1 c
其中最小者 D(2 ,5)=0.2422 ,第一次合
并群落 2和 5 ,记为 2′,包括两个群落合并后
新的距离矩阵:
1 2 3 4
0 0.3174 0.5250 0.6574
0 0.4997 0.5671
0 0.5484
0
;休
其中最小者 D(1 ,2)=0.3174 ,第二次合
并群落 1和 2′,记为 1′,包括三个群落 ,二次
合并后新的距离矩阵:
1 3 4
0 0.5124 0.6123
0 0.5484
0
,
居地 中
最小者 D(1 ,3)=0.5124 ,第三次 1′和 3
合并 ,记为 1″,有四个群落 ,再此就聚类完成 ,
含五个群落。
整个过程的树状图如图 1所示 。
图 1　五个样方组五个群落的平均值聚合的树状图
24 　　　　　　　　　　　　　　　　　中　　国　　草　　地　　　　　　　　　　　　　　　　　1998年
　　由此看来 ,在微孔草生长地段的油菜和
撩荒地两群落中的数量非常相似 , 记为 2′,
休闲地则与 2′相似 ,记为 1′,燕麦地与 1′相
似 ,而青稞地的相似程度较低 ,处于数量减少
的趋势。
2.4　微孔草种群的遗传特征
微孔草和混生植物都存在着繁殖增长和
死亡减少的数量变化过程 ,但多年生植物体
能在一部分死亡而另一部分还活着的情况下
获得新的匍匐茎 、新芽 、新叶 ,并有种子生产
和种子萌发的繁衍生息过程 ,而微孔草的生
活史是从种子开始到新种子形成的生命过
程 ,只有种子生产和种子萌发的繁殖生长过
程 ,也就是它依赖种子把自己的遗传基因贡
献给这个基因库 。微孔草的这种遗传特征 ,
是由自己所具有的特性所决定的 ,因为在它
的生活史中经历着这样一个过程 ,即成熟的
种子从母体上脱落后随风媒而散播并以干燥
的种子进入表土层 ,经冬季低温锻炼后第 2
年春季在适宜的生境条件下长出幼苗 ,并随
生育期的延长将光合产物贮备在膨大的根
(块根)中 ,寒霜来临之际地上部因受冻害而
死亡 ,块根则能在土壤的保护下安全越冬 ,第
2年春季来临后则由块根颈部长出新的枝条
和叶片 ,同时能够开花结实 ,直到种子成熟 ,
然后老的株体全部死亡 ,重新由新种子进行
萌发生长和开花结实的生活史 ,这样年复一
年 ,代代相传生活。这种仅由种子繁殖生长
的植物 ,常因竞争不过由新无性系或亲本植
物无性繁殖生长和种子繁殖生长的植物而难
以存活 ,所以在多年生草本植物数量增多的
植物种群中微孔草的数量则相应减少 ,直至
从群落中消失 。
表 3　微孔草的自然繁殖生产力
生长地 样地 密度(个数/m2) 分枝(个/株) 高度(cm) 单株产籽量(g) 种子生产量(g/m 2)
密度较高 1 　 122 6.3 17.1 0.04 4.7
2 　 132 4.2 21.1 0.05 6.6
3 　 155 6.0 21.4 0.02 3.6
合计 409 16.5 59.6 0.11 14.9
平均 136.3 5.5 19.9 0.04 5.0a
密度中等 1 　 53 8.9 42.0 0.10 5.1
2 　 61 10.7 47.3 0.13 7.7
3 　 89 11.2 41.2 0.10 9.0
合计 203 30.8 130.5 0.33 21.8
平均 67.8 10.3 43.5 0.11 7.27a
密度较低 1 　 31 25.6 36.0 0.47 14.5
2 　 46 14.2 40.6 0.20 9.2
3 　 36 8.2 31.3 0.14 5.0
合计 113 48.0 107.9 0.81 28.7
平均 37.7 16.0 36.0 0.27 9.6a
　　注:相同字母为差异不显著(P>0.05)。
　　尽管这样 ,微孔草还是选择自己适宜的
生存空间定居 、繁殖和生长 ,完成自己的生活
史 ,并成为常见种或偶见种出现在高山草甸
次生植被和农耕地中 ,不仅表现出顽强的竞
争力 ,而且具有较高的繁殖生产力 。由表 3
资料可知 ,微孔草在密度较低的生长地段其
分枝数为最多 ,而总枝条数则较少 ,为 603.2
个/m2 , 在中等密度的情况 下是 698.3
25第 4期　　　　王　钦　谢源芳　徐长林　　微孔草种群空间格局及特征的研究
个/m2 ,在密度较高地段是 749.7个/m2 ,表
现出密度较高样地的总枝条数为最多而密度
较低地段的枝条数有所减少的趋势。所以 ,
密度与分枝之间有着一定的关系 ,经相关分
析相关系数 r=-0.67 ,为负相关 。为了正
确反映资料的变异程度 ,选定以平均数为比
较标准的离均差 , 求得密度间的变异度为
43.15个 ,而分枝数间为 6.03 个 ,但因两者
的均数不同 ,标准差间不宜直接比较 ,因而用
标准差和平均数求其变异系数 ,所得密度的
CV=53.56%,而分枝的 CV=56.94%,可见
分枝间的变异程度大于密度的变数 。
微孔草的种子生产量同样随着密度的增
大而减少 ,两者的关系呈负相关 ,相关系数为
-0.55。例如 ,在密度较低的样地中 ,其种子
生产量为最多 ,中等密度的样方中种子生产
量居中 ,而在密度较高的样方中种子生产量
则最低 ,所以在引入栽培的情况下应保持适
当的密度 ,以利种子生产 。它的生长高度则
表现出混生植物草群相一致的规律 ,即在高
大作物的燕麦地中生长的微孔草其植株最
高 ,中等高度作物的油菜地中生长高度为中
等 ,低矮草群休闲地中为最低 ,表现出微孔草
植物竞争生长的特性。微孔草的自然繁殖生
产性能不仅提供了维持微孔草种群生存与繁
殖的环境条件以及竞争生长的特性 ,而且为
引入栽培提供了科学依据 。
从微孔草的繁殖生产和竞争生存的自然
属性研究中 ,总结提出了微孔草生产的适宜
密度 ,并依据所确定的空间格局特征 ,用块根
移植法进行人工栽培以及施肥和不施肥的对
比试验 。由表 4 的资料可知 ,在施肥情况下
因分枝数成倍的增长而使单株产籽量成倍增
加 ,从而提高了单位面积上的种子生产量 。
当然 ,这是在密度较低的特定条件下所测得
的结果 ,对于较高或中等密度下的反映尚未
测定 。但从混合植物群落中生长的微孔草植
冠面积的测定结果计算所知 ,微孔草个体所
占据的空间约以 160cm2左右较为适宜。
表 4　人工栽培微孔草的生产性能
生长地 样地 密度(株数/m2) 分枝(个数/株) 高度(cm) 种子生产量(g/m2) 单株产籽量(g)
不施肥 1 　 29 13 28.7 5.2 179.2
2 　 30 13 24.8 11.6 386.7
合计 59 26 53.5 16.8 565.9
平均 29.5 13 26.8 8.4 283.0
施　肥 1 　 34 28 42.8 24.5 720.6
2 　 29 30 45.5 16.2 559.0
合计 63 58 88.3 40.7 1279.6
平均 31.5 29 44.2 20.4 639.8
　　微孔草是由种子繁殖的有性繁殖植物 ,
所以花是微孔草重要的生殖器官 ,有性繁殖
过程全部在花中进行。在一般情况下 ,成熟
的种子在适宜的环境条件下萌发 ,经历生长 、
结实 、直到种子成熟而达到繁殖的目的。微
孔草常用丰富的生殖器官进行繁殖和扩散 ,
据测定 ,在 70株/m2 左右 、每株分枝数达 12
个的情况下 ,每株的镰状聚伞花序可达 120
个左右 ,每个花序有一花或数花 ,按一个花序
产生一粒有效种子来计算 ,每株可产生 120
粒有效种子 , 即产籽量为 0.19g/株 ,这一结
果与中等密度(60 株/m2 左右)生长地的产
籽量颇为一致 。由此可知 ,在中等密度的微
孔草生长地上可产生 8000粒/m2 左右的种
26 　　　　　　　　　　　　　　　　　中　　国　　草　　地　　　　　　　　　　　　　　　　　1998年
子 ,即产籽量为 12.8g/m2 。如按正常发芽率
计算 , 应有实生苗为 5000 多株/m2 ,但能完
成生活史的一般为 70 株左右 ,最多可达 155
株 ,也就是只有种籽数的 1.5%～ 3.5%左
右。可见 ,在自然条件下有 96%或更多的种
籽不能萌发或在实生苗期死亡而被淘汰 。
微孔草是二岐聚伞花序 ,较短 ,密集 ,直
径 0.5 ～ 1.5cm ,但常因花序的一岐不发育或
发育不良 、另一岐发育较好而在外形上常呈
镰状的单岐聚伞花序 ,花少数 ,密集 。成熟开
放的花 ,柄长 3mm ,花萼长 2.5mm ,宿存 ,花
后稍增大 ,果期可长达 3.5mm ,深 5裂 ,裂片
长 2mm ,狭三角形 ,花柄及花萼外面被硬毛 ,
花萼内面被短毛 。花冠低高脚碟状 ,檐部平
展5裂 ,裂片近圆形 ,长 1.5 ～ 2mm ,宽 2 ～
2.5mm ;兰色或兰紫色 ,筒部白色 ,直径 1.5
～ 2mm ,长 2 ～ 2.5mm ,筒的上缘与花冠裂片
相连处有一部分组织内陷 ,内陷的部分在喉
部突出 ,形成半圆形的附属物 ,对办而生 ,共
5枚 ,围拢喉部 ,喉部常呈黄色;雄蕊 5枚 ,花
丝较短 ,插生于花冠筒内壁的上 1/3处 ,互瓣
而生 ,花药黄色 ,背着药 ,内藏或先端微露出
喉部。子房上位 , 4裂 ,每裂瓣含一胚珠 ,花
柱长 1.2 ～ 1.8mm ,从子房裂瓣之间的基部
生出 ,柱头小 ,不裂 ,内藏 ,被花药紧紧包围;
花期雄蕊基低平 ,果期略上升呈低金字塔形。
小坚果 4 枚 , 卵形 ,长 2 ～ 2.5mm ,宽 1.5 ～
2mm ,具小瘤状突起和短毛;背孔位于背面
中上部 ,狭长圆形 ,长 1 ～ 1.5mm ,着生面位
于腹面中央 ,从花的结构来看这是一种自花
传粉植物 。
3　结论与讨论
3.1　微孔草种群在所生存的地段常因生境
差异 、气候变化 、繁殖和社群性反应而呈群星
散或成簇生长 ,它的个体用概率分布理论进
行模拟处理的结果是随机分布 。这种分布格
局不仅提供了种群集中和分散分布的信息 ,
而且揭示了种群的大小和单位空间的关系 ,
并且作用着它的生产力。
3.2　在自然状况下 ,微孔草常与各种植物混
合生长在一起 ,有着种群间或物种间与空间
资源为核心的正相互作用而增长和负相互作
用而减少的数量变化 ,特别是边缘部分常因
生境的改变或物种竞争而改变分布区。用定
量样地法所测得的环境容纳量是以撩荒地和
休闲地为最大 ,油菜地居中 ,燕麦地次之 ,青
稞地为最少。
3.3　微孔草是从种子开始到新种子形成的
种子繁殖生长过程 ,完成生活史依靠种子把
自己的遗传基因贡献给这些群落的基因库并
成为生态适宜种 ,因而不仅具有顽强的竞争
力 ,而且具有较高的繁殖生产力而占据特定
的生态空间 ,它的个体所占据的生态空间在
简单植物群落中是 160cm2左右 ,而在复杂的
植物群落中是 120cm 左右 。
3.4　微孔草是自花授粉植物 ,花是微孔草的
重要繁殖器官 ,有性繁殖过程全部在花中进
行 ,但因花序的一歧不发育或发育不良而另
一岐发育较好 ,外形上呈现出镰状的单歧聚
伞花序 ,兰色或兰紫色;小坚果呈卵形 ,背面
中上部有一背孔 ,由它繁殖后代。
4　主要参考文献
1　R.L 史密斯著.李建东译.生态学原理和野外生物学.第
1版.北京:科学出版社 , 1998
2　R.H 惠特克主编.王伯荪译.植物群落排序.第 1 版.北
京:科学出版社 , 1986
3　W.拉夏埃尔著.李博 ,张陆德 ,岳绍先 ,孙鸿良译.植物
生理生态学.北京:科学出版社 , 1980
4　郑师章 ,吴千红 , 王海波 ,陶芸编著.普通生态学———原
理 、方法和应用.上海:复旦大学出版社 , 1994
5　阳含熙 ,卢泽愚.植物生态学与数量分类方法.北京:科
学出版社 , 1981
6　周纪纶, 郑师章 ,杨持.植物种群生态学.第 1版.北京:
高等教育出版社 , 1993
7　陈兰荪.数学生态学模型和研究方法.北京:科学出版
社 , 1988
27第 4期　　　　王　钦　谢源芳　徐长林　　微孔草种群空间格局及特征的研究