全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 14 期摇 摇 2012 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
海滨沙地砂引草对沙埋的生长和生理适应对策 王摇 进,周瑞莲,赵哈林,等 (4291)……………………………
外源 K+和水杨酸在缓解融雪剂对油松幼苗生长抑制中的效应与机理 张摇 营,李法云,严摇 霞,等 (4300)…
钱塘江中游流域不同空间尺度环境因子对底栖动物群落的影响 张摇 勇,刘朔孺,于海燕,等 (4309)…………
贡嘎山东坡非飞行小型兽类物种多样性的垂直分布格局 吴永杰,杨奇森,夏摇 霖,等 (4318)…………………
基于斑块的红树林空间演变机理分析方法 李春干,刘素青,范航清,等 (4329)…………………………………
亚热带六种天然林树种细根养分异质性 熊德成,黄锦学,杨智杰,等 (4343)……………………………………
浙江省植被 NDVI动态及其对气候的响应 何摇 月,樊高峰,张小伟,等 (4352)…………………………………
亚热带 6 种天然林树种细根呼吸异质性 郑金兴,熊德成,黄锦学,等 (4363)……………………………………
亚高山 /高山森林土壤有机层氨氧化细菌和氨氧化古菌丰度特征 王摇 奥,吴福忠,何振华,等 (4371)………
耕作方式对紫色水稻土轻组有机碳的影响 张军科,江长胜,郝庆菊,等 (4379)…………………………………
火烧对长期封育草地土壤碳固持效应的影响 何念鹏,韩兴国,于贵瑞,等 (4388)………………………………
闽江河口潮汐湿地二氧化碳和甲烷排放化学计量比 王维奇,曾从盛,仝摇 川,等 (4396)………………………
2010 年夏季珠江口海域颗粒有机碳的分布特征及其来源 刘庆霞,黄小平,张摇 霞,等 (4403)………………
新疆冷泉沉积物葡萄糖利用细菌群落多样性的稳定同位素标记分析 楚摇 敏,王摇 芸,曾摇 军,等 (4413)……
土壤微生物群落多样性解析法:从培养到非培养 刘国华,叶正芳,吴为中 (4421)………………………………
伊洛河河岸带生态系统草本植物功能群划分 郭屹立,卢训令,丁圣彦 (4434)…………………………………
濒危植物蒙古扁桃不同地理种群遗传多样性的 ISSR分析 张摇 杰,王摇 佳,李浩宇,等 (4443)………………
强潮区较高纬度移植红树植物秋茄的生理生态特性 郑春芳,仇建标,刘伟成,等 (4453)………………………
冬季高温对白三叶越冬和适应春季“倒春寒冶的影响 周瑞莲,赵摇 梅,王摇 进,等 (4462)……………………
中亚热带细柄阿丁枫和米槠群落细根的生产和死亡动态 黄锦学,凌摇 华,杨智杰,等 (4472)…………………
欧美杨水分利用效率相关基因 PdEPF1 的克隆及表达 郭摇 鹏,金摇 华,尹伟伦,等 (4481)……………………
再力花地下部水浸提液对几种水生植物幼苗的化感作用 缪丽华,王摇 媛,高摇 岩,等 (4488)…………………
无致病力青枯雷尔氏菌对烟草根系土壤微生物脂肪酸生态学特性的影响
郑雪芳,刘摇 波,蓝江林,等 (4496)
………………………………………
……………………………………………………………………………
基于更新和同化策略相结合的遥感信息与水稻生长模型耦合技术的研究
王摇 航,朱摇 艳,马孟莉,等 (4505)
………………………………………
……………………………………………………………………………
温度和体重对克氏双锯鱼仔鱼代谢率的影响 叶摇 乐,杨圣云,刘摇 敏,等 (4516)………………………………
夏季西南印度洋叶绿素 a分布特征 洪丽莎,王春生,周亚东,等 (4525)…………………………………………
大沽排污河生态修复河道水质综合评价及生物毒性影响 王摇 敏,唐景春,朱文英,等 (4535)…………………
李肖叶甲成虫数量及三维空间格局动态 汪文俊,林雪飞,邹运鼎,等 (4544)……………………………………
专论与综述
基于景观格局的城市热岛研究进展 陈爱莲,孙然好 ,陈利顶 (4553)……………………………………………
沉积物质量评价“三元法冶及其在近海中的应用 吴摇 斌,宋金明 ,李学刚,等 (4566)…………………………
问题讨论
中国餐厨垃圾处理的现状、问题和对策 胡新军,张摇 敏,余俊锋,等 (4575)……………………………………
研究简报
稻秸蓝藻混合厌氧发酵沼液及其化学物质对尖孢镰刀菌西瓜专化型生长的影响
刘爱民,徐双锁,蔡摇 欣,等 (4585)
………………………………
……………………………………………………………………………
佛山市农田生态系统的生态损益 叶延琼,章家恩,秦摇 钟,等 (4593)……………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*314*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄07
封面图说: 噶龙山南坡的高山湖泊———喜马拉雅山南坡的嘎龙山光照强烈、雨量充沛,尽管是海拔 4500 多米的高寒地区,山上
的草甸依然泛着诱人的翠绿色,冰川和雪山的融水汇集在山梁的低洼处形成了一个又一个的高山湖泊,由于基底的
差别和水深的不一样,使得纯净清澈的冰雪融水在湖里呈现出不同的颜色,湖面或兰或绿、颜色或深或浅,犹如一块
块通体透明的翡翠镶嵌在绿色的绒布之中。 兰天下面,白云落在山间,通往墨脱的公路像丝带一样随随便便地缠绕
着,一幅美丽的自然生态画卷就这样呈现在你的面前。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 14 期
2012 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 14
Jul. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31170423, 31000213); 教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET鄄 07鄄 0592); 教育部博士点基金项目
(20105103110002); 国家“十二五冶科技支撑计划(2011BAC09B05);四川省青年基金项目(2012JQ0008)
收稿日期:2011鄄07鄄06; 摇 摇 修订日期:2011鄄11鄄28
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: scyangwq@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201107061010
王奥,吴福忠,何振华,徐振锋,刘洋,谭波,杨万勤.亚高山 /高山森林土壤有机层氨氧化细菌和氨氧化古菌丰度特征. 生态学报,2012,32(14):
4371鄄4378.
Wang A, Wu F Z, He Z H, Xu Z F, Liu Y, Tan B, Yang W Q. Characteristics of ammonia鄄oxidizing bacteria and ammonia鄄oxidizing archaea abundance in
soil organic layer under the subalpine / alpine forest. Acta Ecologica Sinica,2012,32(14):4371鄄4378.
亚高山 /高山森林土壤有机层氨氧化细菌
和氨氧化古菌丰度特征
王摇 奥1, 吴福忠1, 何振华2,徐振锋1, 刘摇 洋1,谭摇 波1,杨万勤1,*
(1. 四川农业大学生态林业研究所,林业生态工程重点实验室,成都摇 611130;
2. 四川省阿坝藏族羌族自治州川西林业局,理县摇 623102)
摘要:为了解季节性冻融对川西亚高山 /高山地区土壤氨氧化微生物群落的影响,采用 qPCR技术,以氨单加氧酶基因的 琢亚基
(amoA)为标记,在生长阶段、冻结阶段、融化阶段中的 9 个关键时期调查了该地区不同森林群落:岷江冷杉(Abies faxoniana)原
始林(PF)、岷江冷杉(A. faxoniana)和红桦(Betula albosinensis)混交林(MF)、岷江冷杉次生林(SF)土壤有机层的氨氧化细菌
(ammonia鄄oxidizing bacteria, AOB)和氨氧化古菌(ammonia鄄oxidizing archaea, AOA)丰度的特征。 结果表明,3 个森林群落土壤
有机层中都具有相当数量的氨氧化细菌和古菌,均表现出从生长阶段至冻结阶段显著降低,在冻结阶段最低,但冻结阶段后显
著增加,在融化阶段为全年最高的趋势。 土壤氨氧化微生物类群结构(AOA / AOB)受负积温影响明显。 冻结后期 3 个森林群落
土壤负积温最大时,AOA数量明显高于 AOB,但其他关键时期土壤氨氧化微生物类群结构与群落类型密切相关。 高海拔的岷
江冷杉林群落土壤有机层表现为 AOA>AOB(冻结初期除外),低海拔的岷江冷杉次生林群落中表现为 AOB>AOA(冻结后期除
外),而岷江冷杉和红桦混交林群落则仅在融冻期和生长季节末期表现为 AOB>AOA。 这些结果为认识亚高山 /高山森林及其
相似区域的生态过程提供了一定的科学依据。
关键词:亚高山 /高山森林;土壤有机层;氨氧化细菌;氨氧化古菌;积温
Characteristics of ammonia鄄oxidizing bacteria and ammonia鄄oxidizing archaea
abundance in soil organic layer under the subalpine / alpine forest
WANG Ao1, WU Fuzhong1, HE Zhenhua2, XU Zhenfeng1, LIU Yang1, TAN Bo1, YANG Wanqin1,*
1 Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering, Institute of Ecological Forestry, Sichuan Agricultural University, Cheng忆du 611130, China
2 Forestry Bureau of Western Sichuan, A忆ba 623102, China
Abstract: Soil ammonia oxidizers play essential roles in nitrogen cycling in many forest ecosystems. Since the compositions
and functions of soil ammonia oxidizer could be suffered from obviously seasonal snow cover and freeze鄄thaw cycles in high
latitude / altitude region, there might be significant differences of soil ammonia oxidizer in different periods caused by
seasonal freeze鄄thaw cycles. However, little attention has been paid to the variations of soil ammonia oxidizer in different
key periods in subalpine / alpine regions. To determine the abundance and distribution of bacterial and archaeal ammonia
oxidizers in subalpine and alpine forest, three representative forests ( primitive Abies faxoniana forest, PF; mixed A.
faxoniana and Betula albosinensis forest, MF, and secondary A. faxoniana forest, SF) were selected in the alipine /
subalpine region of Western China. Soils were sampled in soil organic layer (OL) due to the sensitive responses to seasonal
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climate changes. Richness of ammonia oxidizers ( ammonia鄄oxidizing bacteria, AOB; and ammonia鄄oxidizing archaea,
AOA) in soil organic layer were characterized by a real鄄time quantitative PCR method from targeting on amoA genes, which
putatively encode ammonia monooxygenase subunit A. Based on previous investigations, we focused on nine key stages go
through three periods as soil temperature varied (1) Growing period: including early growing stage, growing stage, and
later growing stage. (2)Freeze period: including early freezing stage, freezing stage, and later frozen stage. (3)Thawing
period: including early thawing stage, thawing stage and later thawing stage. Amounts of bacterial and archaeal amoA gene
were detected in soil organic layer under three subalpine and alpine forests. The abundance of both bacterial and archaeal
amoA showed similar tendency in different key stages, which significantly decreased from growing period to freeze period
and then significantly increased, suggesting the strongly effects of temperature fluctuation such as seasonal freeze鄄thaw
cycles. The abundance of bacterial and archaeal amoA gene were the lowest at freeze period, whereas the highest abundance
of ammonia鄄oxidizer was observed at thawing period. Furthermore, the ratio of archaea to bacterial amoA abundance was
significantly affected by negative accumulated temperature in all key periods except for later freeze period. Compared with
bacterial amoA, higher abundance of archaeal amoA was observed at later freeze stage when soil organic layer was deeply
frozen with the highest negative accumulated temperature, although the ratios were varied in different forests at other stages.
Except for the early freeze stage, higher abundance of Archaeal amoA was observed compared with bacterial amoA in high
altitude forests ( PF) due to high negative accumulated temperature. In contrast, the abundance of bacterial amoA was
higher than that of archaeal amoA in low altitude forests (SF) except for later freeze stage. The results indicated AOA might
have better adaptations in cold environment condition in comparison with AOB, which provide direct evidence for
understanding the ecological importance of bacterial and archaeal ammonia鄄oxidizer in the subalpine and alpine fir forests.
Key Words: subalpine / alpine forest; soil organic layer; ammonia鄄oxidizing bacteria; ammonia鄄oxidizing archaea;
accumulated temperature
以微生物为媒介的氨氧化作用是硝化作用的初始步骤,也是生态系统氮循环中的中心环节和限速步
骤[1],并与全球变化背景下温室气体(如 N2O)的排放有关[2]。 除已知的氨氧化细菌[3],近年来的研究表明广
泛分布在海洋、湖泊和土壤等多种生态系统中的古菌也参与了氨氧化过程[3鄄5]。 过去认为,冻结会导致土壤
微生物活动停滞甚至大量死亡[6鄄8],已有研究更加关注生长季节土壤微生物的动态特征。 近年来的研究证明
土壤冻结后仍存在相当数量的微生物类群[9鄄10],并表现出一定的生理活性[11鄄14],且受到微生物类型以及温度
驱动的冻融特征的深刻影响[13,15鄄16]。 由温度变化所引起的土壤季节性冻结和融化是亚高山 /高山地区变化最
显著的环境因子之一[17鄄18],可能改变氨氧化微生物群落特征,进而影响氨氧化作用甚至 N 循环过程。 因此,
研究氨氧化微生物对温度驱动的季节性冻融的响应,有助于深入认识受季节性冻融影响明显的高寒地区土壤
生态过程。
川西亚高山 /高山森林是我国西部林区的主体,在水源涵养、水土保持、生物多样性保育等方面具有十分
重要的作用和地位[19]。 受低温和频繁地质灾害的影响,土层浅薄,普遍具有一层较厚的土壤有机层(Organic
Layer, OL),其在生态系统的物质循环和能量转换中具有非常重要的作用[20]。 前期研究证实,亚高山 /高山
地区随温度变化表现出明显的季节性冻融特征,显著影响了微生物群落结构和多样性[4,9鄄10,21],但极少研究关
注到调控土壤 N循环过程的氨氧化微生物特征。 因此,以该区典型的岷江冷杉(Abies faxoniana)原始林、岷江
冷杉和红桦(Betula albosinensis)混交林、岷江冷杉次生林为研究对象,采用实时定量 PCR 方法同步研究不同
关键时期土壤有机层中氨氧化微生物 amoA基因的丰度变化,探讨温度驱动的季节性冻融对土壤氨氧化微生
物的影响,以期为深入了解亚高山 /高山 N循环过程提供科学依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区域与样地概况
摇 摇 研究区域位于四川省理县毕棚沟(E102毅53忆—102毅57忆, N31毅14忆—31毅19忆),处于青藏高原东缘和长江上
2734 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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游,土壤冻结时间长达 5—6个月。 主要植被类型为针阔混交林和针叶林。 乔木层树种主要为岷江冷杉、川西
云杉( Picea likiangensis var balfouriana)和红桦。 林下灌木主要为箭竹 ( Fargesia spathacea)、高山杜鹃
(Rhododendron delavayi )、 三颗针 ( Berberis julianae )、 红毛花楸 ( Sorbus rufopilosa )、 沙棘 ( Hippophae
rhamnoides)、扁刺蔷薇(Rosa weginzowii)等;草本主要有蟹甲草(Cacalia spp)、冷蕨(Cystopteris montana)、苔草
属(Carex spp. )和莎草属(Cyperus spp. )等。
为避免其他环境因素的影响,基于前期调查和研究结果[9鄄10,21],在研究区域中选取了环境条件基本一致
的 3 个代表性森林群落:岷江冷杉原始林,岷江冷杉和红桦天然混交林,岷江冷杉次生林,作为定位研究样地。
3 个样地土壤有机层的基本理化性质如表 1 所示。
表 1摇 不同海拔森林群落的土壤有机层理化性质
Table 1摇 Soil organic layer properties in the sampled forests at different altitudes
森林类型
Forest type
海拔高度
Altitude
有机层厚度
Thickness
/ cm
pH
有机碳
Organic carbon
/ (g / kg)
全氮
Nitrogen
/ (g / kg)
全磷
Phosphorus
/ (g / kg)
坡向
Aspect
坡度
Slope
岷江冷杉原始林 Primitive forest 3582 m 15依2 6. 2依0. 3 161. 4依20. 3 9. 5依1. 9 1. 2依0. 2 NE45毅 34毅
岷江冷杉和红桦天然混交林
Mixed forest 3298 m 12依2 6. 6依0. 2 174. 0依55. 8 9. 5依2. 1 1. 5依0. 1 NE42毅 31毅
岷江冷杉次生林 Secondary forest 3023 m 12依2 6. 5依0. 3 161. 9依31. 1 8. 1依1. 6 0. 9依0. 1 NE38毅 24毅
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摇 图 1摇 3 个典型川西高山 /亚高山森林土壤有机层温度动态变化
(2009鄄8鄄1—2010鄄5鄄31)
Fig. 1摇 Soil temperature dynamic in OL of three alpine / subalpine
forests from Aug. 1 2009 to May. 31 2010PF: Primitive forest; MF:
Mixed forest; SF: Secondary forest
1. 2摇 样品采集
在 2009 年 8 月 20 日至 2010 年 5 月 22 日期间,在生长阶段、冻结阶段和融化阶段划分 9 个关键时期[22],
分别于样地内随机选取 5 个 5 m伊5 m的均质样方采集土壤有机层样品(0—15 cm) [20]。 多点采集后分别混合
样品,除去可见的石块、根系后,装入无菌样品袋低温保存,即时运回实验室立即分析。 各研究阶段下,不同关
键时期的具体采样时间如下:
生长阶段摇 生长季(玉 2009鄄08鄄20),生长季后期(域 2009鄄10鄄20),生长季前期(芋 2010鄄05鄄22)。
冻结阶段摇 冻结前期(郁 2009鄄11鄄20),冻结期(吁
2009鄄12鄄10),冻结后期(遇 2010鄄01鄄22);
融化阶段摇 融化前期(喻 2010鄄03鄄05),融冻期(峪
2010鄄04鄄05),融冻后期(御 2010鄄04鄄22)。
1. 3摇 土壤有机层温度特征
2009 年 8 月 1 日分别在各样地内 5 cm处埋设纽扣
式温度计(iButton DS1923鄄F5, Maxim Com. USA),每 2
h记录 1 次数据,3 个样地在 2009 年 8 月 1 日至次年 5
月 31 日的温度变化特征如图 1 所示。
为表征不同关键时期温度整体动态,根据采样前
12 d的温度数据[23]计算了该时间段的正积温、负积温
(表 2 )。 正积温 ( Positive accumulated temperature,
PAT)为各关键时期内高于 0 益的逐日日平均气温的总
和,负积温(Negative accumulated temperature,NAT)为
各关键时期内低于 0益的逐日日平均气温的总和[24]。
1. 4摇 土壤总 DNA提取
取 0. 5 g土壤样品,采用 Griffiths的 bead鄄beating提
取方法[25],在 mini鄄beadbeater (Biospec, USA)振荡器上
以最大速度振荡 30 s,用 50 滋L Tris鄄EDTA 缓冲液溶解
3734摇 14 期 摇 摇 摇 王奥摇 等:亚高山 /高山森林土壤有机层氨氧化细菌和氨氧化古菌丰度特征 摇
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沉淀的 DNA粗提物,并用 1%的琼脂糖凝胶进行电泳检测。
表 2摇 3 个典型川西高山 /亚高山森林土壤有机层正负积温特征 / 益
Table 2摇 Soil temperature characteristic in OL of three typical alpine / subalpine forests
玉 域 芋 郁 吁 遇 喻 峪 御
正积温 岷江冷杉原始林 Primitive forest 135. 61 62. 66 32. 54 0. 74 0 1. 79 5. 89 42. 72 87. 16
Positive accumulated
temperature
岷江冷杉和红桦天然混交林
Mixed forest 143. 71 65. 43 35. 23 2. 38 0 5. 13 16. 14 67. 82 101. 26
岷江冷杉次生林 Secondary forest 148. 89 82. 55 67. 22 30. 36 0 7. 96 28. 59 76. 16 114. 64
负积温 岷江冷杉原始林 Primitive forest 0 0 0 3. 22 21. 96 2. 57 0. 26 0 0
Negative accumulated
temperature
岷江冷杉和红桦天然混交林
Mixed forest 0 0 0 0. 75 11. 09 1. 13 0 0 0
岷江冷杉次生林 Secondary forest 0 0 0 0 15. 84 1. 92 0 0 0
摇 摇 玉:生长季 Growing stage;域:生长季后期 Later growing stage; 芋:生长季前期 Early growing stage; 郁:冻结前期 Early freezing stage;吁:冻结期
Freezing stage;遇:冻结后期 later frozen stage; 喻:融化前期 Early thawing stage;峪:融化期 Thawing stage;御:融化后期 Later thawing stage
1. 5摇 amoA基因丰度测定
氨氧化细菌(AOB)和氨氧化古菌(AOA)的引物对分别为 amoA鄄1F / amoAr鄄2R[26]和 Arch鄄amoAF / Arch鄄
amoAR[27]。 经过琼脂糖凝胶电泳回收纯化后的总 DNA 作为模板,在 Bio鄄Rad CFX 96 thermocycler 中进行
qPCR扩增。 反应体系为:12. 5 mL SYBR誖 Premix Ex TaqTM(TaKaRa),0. 4 mg / mL BSA (TaKaRa),上下游引
物各 400 nmol / L (AOB) / 200 nmol / L (AOA),1 滋L 未稀释的总 DNA 作为模板,以灭菌的去离子水补足 25
滋L;每样品各 3 个重复。 经优化的反应条件为:预变性 95 益 30s,40 个循环的 95 益变性 10s,AOB 57 益 / AOA
63 益退火 25 s,72 益延伸 45 s,每循环结束后读取荧光值。 反应结束进行 melting curve analysis (65—95 益,
0. 5 益 per read, 5s hold),并以 2%的琼脂糖凝胶进行电泳检测。
qPCR扩增产物经琼脂糖凝胶电泳回收后,与 pMD19鄄T 载体连接 (Takara)并转入 Escherichia coli DH5琢
感受态细胞。 用 M13鄄47 和 RV鄄M引物对(Takara)进行菌落 PCR 扩增后,选取阳性克隆并提取质粒供 qPCR
反应的标准曲线使用。 质粒的浓度经 Biophotometer (Eppendorf)检测,amoA的基因拷贝数通过质粒的浓度进
行计算[28]。 用 10 倍梯度稀释的已知浓度的质粒 DNA作为 qPCR反应的模板来制作外标标准曲线。 细菌和
古菌 amoA基因的 qPCR反应效率和相关性分别为 91. 1% ,r2 = 0. 999 和 93. 4% ,r2 = 0. 998。
1. 6摇 土壤有机层铵态氮、硝态氮的测定
土壤中的铵态氮(NH+4 鄄N, ammonia nitrogen)和硝态氮(NO
-
3 鄄N, nitrate nitrogen)经 2 mol / L KCL 提取后,
分别以靛酚蓝比色法和酚二磺酸比色方法进行测定[29]。
1. 7摇 统计分析
用 SPSS 19. 0 进行单因素方差分析(One鄄way ANOVA),以 LSD法检验同一森林群落中 AOB、AOA丰度在
不同时期的差异显著性(P<0. 05)。 并对细菌、古菌 amoA 丰度及其比值与正积温、负积温、平均温度、铵态
氮、硝态氮进行了相关分析。
2摇 结果与分析
2. 1摇 amoA 基因丰度
3 个森林群落土壤有机层细菌和古菌 amoA基因的丰度都表现出相似的变化规律(图 2)。 从生长季至冻
结期,PF和 MF群落的岷江冷杉原始林及岷江冷杉和红桦天然混交林细菌和古菌 amoA 基因丰度均明显降
低。 从生长季至冻结后期,岷江冷杉次生林、古菌 amoA基因丰度也明显降低。 3 个森林群落土壤有机层细菌
和古菌 amoA基因丰度均在冻结阶段达全年最低,但岷江冷杉原始林及岷江冷杉和红桦天然混交林在冻结期
最低,而岷江冷杉次生林在冻结后期最低。 之后 3 个森林群落土壤有机层细菌和古菌 amoA 丰度均显著增
加,在融化阶段(ETS或 LTS)达到全年最高,但融化期(TS)较 ETS和 LTS有显著降低(P<0. 05)。
3 个森林群落土壤有机层古菌和细菌 amoA 丰度比例在整个研究期间均先升高后降低,在 LFS 最高(表
4734 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 2摇 不同森林群落中细菌和古菌 amoA的丰度
Fig. 2摇 Abundance of bacterial and archaeal amoA gene in three forest community (mean依SD, n=5)
图 2 中不同的小写字母表示同一群落的 AOB或 AOA在不同时期的差异性达到 P<0. 05 水平; 古菌和细菌 amoA 基因丰度比例; GS:生长
季 Growing stage;LGS:生长季后期 Later growing stage; EGS:生长季前期 Early growing stage; EFS:冻结前期 Early freezing stage;FS:冻结期
Freezing stage;LFS:冻结后期 later frozen stage;ETS:融化前期 Early thawing stage;TS:融化期 Thawing stage;LTS:融化后期 Later thawing stage
3)。 除冻结前期外,岷江冷杉原始林土壤有机层均具有相对较高的古菌 amoA丰度(AOA / AOB>1)。 除冻结
后期外,岷江冷杉次生林有机层均具有相对较高的细菌 amoA丰度(AOA / AOB<1),但岷江冷杉和红桦天然混
交林在融化阶段、生长季后期具有高的细菌 amoA丰度(AOA / AOB<1)。
表 3摇 不同森林群落中古菌和细菌 amoA丰度比例
Table 3摇 Ratio of archaeal to bacterial amoA abundance in three forest soil
玉 域 芋 郁 吁 遇 喻 峪 御
岷江冷杉原始林
Primitive forest 3. 03依1. 03c 1. 60依0. 73d 0. 71依0. 23d 7. 43依0. 01b 33. 15依0. 56a 3. 01依. 035c 1. 04依0. 09d 8. 04依1. 83b 1. 61依0. 46d
岷江冷杉和红桦天然混交林
Mixed forest 1. 97依0. 02c 0. 37依0. 05e 1. 74依0. 43cd 3. 20依0. 58b 7. 59依0. 33a 0. 67依0. 11de 0. 94依0. 08cde 0. 49依0. 07e 3. 38依1. 88b
岷江冷杉次生林
Secondary forest 0. 76依0. 07b 0. 48依0. 09c 0. 79依0. 01b 0. 51依0. 07c 2. 35依0. 03a 0. 25依0. 04d 0. 08依0. 01e 0. 52依0. 05c 0. 08依0. 01e
2. 2摇 AOB、AOA丰度与环境因子的关系
相关性分析结果表明(表 4),古菌、细菌 amoA 丰度比值与土壤有机层负积温呈极显著正相关(P <
0郾 01),相关系数分别为 0. 777。 而古菌、细菌 amoA 丰度与积温特征、铵态氮、硝态氮、平均温度间无显著相
关关系。
3摇 讨论与结论
土壤有机层氨氧化微生物丰度在不同关键时期的变化,有助于深入了解雪被和冻融影响明显的亚高山 /
高山地区的土壤生态过程。 以 qPCR 技术对亚高山 /高山森林土壤有机层氨氧化微生物丰度的研究结果表
明,不同森林群落土壤有机层中都具有相当的 AOB和 AOA,但其数量明显受土壤季节性冻融作用影响,在不
同关键时期存在明显差异。 而氨氧化微生物类群组成(AOA / AOB)与不同海拔上的温度动态差异密切联系。
这些结果证明了川西亚高山 /高山森林土壤有机层具有相当的氨氧化潜力,能在一定程度上调控季节性冻融
地区的氮素循环等过程;还暗示了温度及其导致的环境变化会显著改变氨氧化微生物类群组成。
5734摇 14 期 摇 摇 摇 王奥摇 等:亚高山 /高山森林土壤有机层氨氧化细菌和氨氧化古菌丰度特征 摇
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表 4摇 古菌、细菌 amoA丰度与正负积温、平均温度、铵态氮及硝态氮的相关关系
Table 4摇 Correlation analyses among the abundance of AOA / AOB, PAT, NAT, Average temperature, NH+4 鄄N, NO-3 鄄N
AOB AOA AOA / AOB PAT NAT NH+4 鄄N NO-3 鄄N 时期均温
AOA 0. 463*
AOA / AOB -0. 174 0. 275
PAT -0. 162 -0. 205 -0. 290
NAT -0. 152 0. 072 0. 777** -0. 438*
NH+4 鄄N -0. 005 0. 012 -0. 008 -0. 057 0. 154
NO-3 鄄N -0. 036 0. 121 0. 034 -0. 080 -0. 006 0. 220
时期均温 -0. 138 -0. 203 -0. 358 0. 995** -0. 522** -0. 070 -0. 075
日均温 -0. 084 -0. 174 -0. 339 0. 928** -0. 461* 0. 022 -0. 102 0. 929**
摇 摇 “*冶表示相关达到显著水平(P<0. 05); “**冶表示相关达到极显著水平(P<0. 01); 时期均温:用于计算积温的各时期的平均温度; 日均
温:采样当天的平均温度; AOB:Ammonia oxidizing bacteria 氨氧化细菌;AOA:Ammonia oxidizing archaea 氨氧化古菌; PAT:Positive accumulated
temperature 正积温; NAT:Negative accumulated temperature 负积温;NH+4 鄄N:Ammonia nitrogen 铵态氮;NO-3 鄄N:Nitrate nitrogen 硝态氮
3 个森林群落的 AOB 和 AOA数量在不同的关键时期均表现出相似的变化规律,暗示它们可能受相同环
境因子影响。 而土壤季节性冻融是高山 /亚高山地区最为明显的环境变化之一,不仅可以直接影响土壤生物
群落[9鄄10,21],而且还可以通过改变土壤理化性质、水分动态等,间接对土壤微生物造成影响[17,18]。 本项研究表
明,从生长阶段至冻结阶段,随着温度的下降 3 个森林群落的细菌和古菌数量都明显降低[6]。 冻结过程不但
对微生物有明显的致死作用,还限制了底物、养分的有效性[4,8],使得冻结阶段具有最低的氨氧化微生物数量
(岷江冷杉原始林, 岷江冷杉和红桦天然混交林在冻结期最低; 岷江冷杉次生林在冻结后期最低)。 由于不
同海拔的温度差异[30],海拔较低的岷江冷杉次生林群落冻结时间较晚(图 1 和表 1),故其中氨氧化微生物在
冻结后期也最低。 一般认为,土壤完全冻结后微生物群落变化相对较小[22]。 然而,本项研究中亚高山 /高山
森林土壤有机层氨氧化微生物数量在冻结阶段之后均显著增加,在融化阶段达到最高,这和已有研究结果基
本一致[8,31鄄32]。 主要原因可能是,一方面温湿度环境的改善促进了微生物生长繁衍;另一方面,生长季节后期
积累的大量凋落物、细根以及土壤团聚体和微生物的受冻融作用而破碎,可释放出相当底物和养分物质,有利
于土壤微生物的迅速生长[6,8,33鄄34]。 但是,土壤氨氧化微生物等的迅速生长必然消耗大量的底物和养分物质,
同时还受到融化阶段明显的土壤冻融循环作用的致死作用[16],使得融冻期的土壤氨氧化微生物数量显著
降低。
尽管季节性冻融作用对氨氧化细菌和古菌都表现出明显的影响,但不同群落不同关键时期的氨氧化微生
物类群组成(AOA / AOB)明显不同。 除冻结前期外,海拔最高的岷江冷杉原始林都具有相对较高的 AOA 数
量,而海拔最低的岷江冷杉次生林具有相对较高的 AOB 数量,这与不同海拔上环境温度的差异有关[30]以及
AOA和 AOB对环境变化的耐受性不同[13,35]有关。 张丽梅等对珠峰地区的研究也证实,氨氧化微生物类群组
成(AOA / AOB)在不同海拔明显不同,在相对较温暖的土壤中[30],往往具有相对较高的 AOB 数量[5]。 值得注
意的是,冻结后期 3 个群落的氨氧化微生物类群都以 AOA为主,说明 AOA能够更好的适应低温条件。 此外,
本项研究表明 AOA / AOB仅和负积温呈极显著正相关关系,说明温度是影响氨氧化微生物类群的主要因素,
而负积温值越大则 AOA / AOB 越高,也在一定程度上证明了 AOA 种群对土壤低温环境具有相对较强的耐
受性。
综上所述,川西亚高山 /高山森林群落土壤有机层具有较高的 AOB和 AOA丰度,但明显受温度驱动的季
节性冻融特征的影响,在不同阶段和关键时期表现出显著差异。 氨氧化微生物类群的构成(AOA / AOB)明显
受负积温影响而在不同森林群落和不同关键时期表现出明显不同的格局,海拔较高环境条件相对恶劣的岷江
冷杉原始林以 AOA为主,而海拔较低的岷江冷杉次生林以 AOB 为主;但冻结后期均以 AOA 为主,暗示了相
对于 AOB,AOA更能适应低温恶劣环境。 这些结果为深入认识亚高山 /高山森林土壤生态系统氮循环过程提
供了一定基础数据。
6734 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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8734 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 14 July,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Growth and physiological adaptation of Messerschmidia sibirica to sand burial on coastal sandy
WANG Jin,ZHOU Ruilian, ZHAO Halin,et al (4291)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Alleviation effect and mechanism of exogenous potassium nitrate and salicylic acid on the growth inhibition of Pinus tabulaeformis
seedlings induced by deicing salts ZHANG Ying, LI Fayun, YAN Xia, et al (4300)……………………………………………
Influence of different spatial鄄scale factors on stream macroinvertebrate assemblages in the middle section of Qiantang River Basin
ZHANG Yong,LIU Shuoru,YU Haiyan,et al (4309)
……
………………………………………………………………………………
Species diversity and distribution pattern of non鄄volant small mammals along the elevational gradient on eastern slope of Gongga
Mountain WU Yongjie, YANG Qisen, XIA Lin, et al (4318)……………………………………………………………………
A patch鄄based method for mechanism analysis on spatial dynamics of mangrove distribution
LI Chungan,LIU Suqing,FAN Huangqing,et al (4329)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Nutrient heterogeneity in fine roots of six subtropical natural tree species
XIONG Decheng,HUANG Jinxue,YANG Zhijie,et al (4343)
………………………………………………………………
………………………………………………………………………
Variation of vegetation NDVI and its response to climate change in Zhejiang Province
HE Yue, FAN Gaofeng, ZHANG Xiaowei, et al (4352)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Heterogeneity in fine root respiration of six subtropical tree species
ZHENG Jinxing, XIONG Decheng, HUANG Jinxue, et al (4363)
……………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Characteristics of ammonia鄄oxidizing bacteria and ammonia鄄oxidizing archaea abundance in soil organic layer under the subalpine /
alpine forest WANG Ao, WU Fuzhong, HE Zhenhua, et al (4371)………………………………………………………………
Effect of tillage systems on light fraction carbon in a purple paddy soil
ZHANG Junke, JIANG Changsheng,HAO Qingju,et al (4379)
…………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of prescribed fire on carbon sequestration of long鄄term grazing鄄excluded grasslands in Inner Mongolia
HE Nianpeng, HAN Xingguo, YU Guirui, et al (4388)
…………………………
……………………………………………………………………………
Stoichiometry of carbon dioxide and methane emissions in Minjiang River estuarine tidal wetland
WANG Weiqi, ZENG Congsheng, TONG Chuan, et al (4396)
……………………………………
……………………………………………………………………
Distribution and sources of particulate organic carbon in the Pearl River Estuary in summer 2010
LIU Qingxia, HUANG Xiaoping,ZHANG Xia, et al (4403)
……………………………………
………………………………………………………………………
The glucose鄄utilizing bacterial diversity in the cold spring sediment of Shawan, Xinjiang, based on stable isotope probing
CHU Min, WANG Yun,ZENG Jun, et al (4413)
……………
…………………………………………………………………………………
Culture鄄dependent and culture鄄independent approaches to studying soil microbial diversity
LIU Guohua, YE Zhengfang, WU Weizhong (4421)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
The classification of plant functional types based on the dominant herbaceous species in the riparian zone ecosystems in the Yiluo
River GUO Yili, LU Xunling, DING Shengyan (4434)……………………………………………………………………………
Genetic diversity of different eco鄄geographical populations in endangered plant Prunus mongolica by ISSR Markers
ZHANG Jie, WANG Jia, LI Haoyu, ZHANG Huirong, et al (4443)
…………………
………………………………………………………………
Ecophysiological characteristics of higher鄄latitude transplanted mangrove Kandelia candel in strong tidal range area
ZHENG Chunfang, QIU Jianbiao, LIU Weicheng, et al (4453)
…………………
……………………………………………………………………
The effect of artificial warming during winter on white clover (Trifolium repens Linn): overwintering and adaptation to coldness
in late spring ZHOU Ruilian, ZHAO Mei, WANG Jin, et al (4462)……………………………………………………………
Estimating fine root production and mortality in subtropical Altingia grlilipes and Castanopsis carlesii forests
HUANG Jinxue, LING Hua, YANG Zhijie, et al (4472)
…………………………
…………………………………………………………………………
The cloning and expression of WUE鄄related gene (PdEPF1) in Populus deltoides伊Populus nigra
GUO Peng, JIN Hua, YIN Weilun,et al (4481)
……………………………………
……………………………………………………………………………………
The allelopathy of aquatic rhizome and root extract of Thalia dealbata to seedling of several aquatic plants
MIAO Lihua, WANG Yuan, GAO Yan,et al (4488)
……………………………
………………………………………………………………………………
Effect of the avirulent strain of Ralstonia solanacearum on the ecological characteristics of microorganism fatty acids in the rhizosphere
of tobacco ZHENG Xuefang, LIU Bo, LAN Jianglin, et al (4496)………………………………………………………………
Coupling remotely sensed information with a rice growth model by combining updating and assimilation strategies
WANG Hang, ZHU Yan, MA Mengli, et al (4505)
……………………
………………………………………………………………………………
Effects of water temperature and body weight on metabolic rates of Yellowtail clownfish Amphiprion clarkii (Pisces: Perciformes)
during larval developmen YE Le, YANG Shengyun, LIU Min, et al (4516)………………………………………………………
The distribution of chlorophyll a in the Southwestern Indian Ocean in summer
HONG Lisha, WANG Chunsheng, ZHOU Yadong, et al (4525)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………
Evaluation of the effects of ecological remediation on the water quality and biological toxicity of Dagu Drainage River in Tianjin
WANG Min, TANG Jingchun, ZHU Wenying, et al (4535)
……
………………………………………………………………………
Quantitative dynamics of adult population and 3鄄D spatial pattern of Ceoporus variabilis (Baly)
WANG Wenjun, LIN Xuefei, ZOU Yunding, et al (4544)
………………………………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
Studies on urban heat island from a landscape pattern view: a review CHEN Ailian,SUN Ranhao,CHEN Liding (4553)……………
Sediment quality triad and its application in coastal ecosystems in recent years WU Bin,SONG Jinming,LI Xuegang,et al (4566)…
Discussion
Food waste management in China: status, problems and solutions HU Xinjun, ZHANG Min, YU Junfeng, et al (4575)……………
Scientific Note
Effects of microchemical substances in anaerobic fermented liquid from rice straw and cyanobacteria on Fusaruim oxysporum f. sp.
niveum growth LIU Aimin, XU Shuangsuo, CAI Xin, et al (4585)………………………………………………………………
Ecological benefit鄄loss analysis of agricultural ecosystem in Foshan City, China
YE Yanqiong, ZHANG Jiaen, QIN Zhong, et al (4593)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
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生摇 态摇 学摇 报
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 14 期摇 (2012 年 7 月)
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