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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 11 期摇 摇 2012 年 6 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
黑龙江省大兴安岭林区火烧迹地森林更新及其影响因子 蔡文华,杨摇 健,刘志华,等 (3303)…………………
基于 B鄄IBI指数的温榆河生态健康评价 杨摇 柳,李泳慧,王俊才,等 (3313)……………………………………
川西亚高山暗针叶林不同恢复阶段红桦、岷江冷杉土壤种子损耗特征 马姜明,刘世荣,史作民,等 (3323)…
老龄阔叶红松林下层木空间分布的生境关联分析 丁胜建,张春雨,夏富才,等 (3334)…………………………
内蒙古高原荒漠区四种锦鸡儿属植物灌丛沙包形态和固沙能力比较 张媛媛,马成仓,韩摇 磊,等 (3343)……
角果藜的生长动态及其生殖配置 全杜娟,魏摇 岩,周晓青,等 (3352)……………………………………………
基于 MODIS / NDVI时间序列的森林灾害快速评估方法———以贵州省为例
侍摇 昊,王摇 笑,薛建辉,等 (3359)
……………………………………
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祁连山西水林区土壤阳离子交换量及盐基离子的剖面分布 姜摇 林,耿增超,李珊珊,等 (3368)………………
水分和温度对春玉米出苗速度和出苗率的影响 马树庆,王摇 琪,吕厚荃,等 (3378)……………………………
施氮对水稻土 N2O释放及反硝化功能基因(narG / nosZ)丰度的影响 郑摇 燕,侯海军,秦红灵,等 (3386)……
中国西北潜在蒸散时空演变特征及其定量化成因 曹摇 雯,申双和,段春锋 (3394)……………………………
基于植被降水利用效率和 NDVI的黄河上游地区生态退化研究 杜加强,舒俭民,张林波 (3404)……………
异速生长法计算秋茄红树林生物量 金摇 川,王金旺,郑摇 坚,等 (3414)…………………………………………
乌兰布和沙漠沙蒿与油蒿群落的物种组成与数量特征 马全林,郑庆中,贾举杰,等 (3423)……………………
不同光强下单叶蔓荆的光合蒸腾与离子累积的关系 张摇 萍,刘林德,柏新富,等 (3432)………………………
浑善达克沙地沙地榆种子雨的扩散规律 谷摇 伟,岳永杰,李钢铁,等 (3440)……………………………………
咸水灌溉对沙土土壤盐分和胡杨生理生长的影响 何新林,陈书飞,王振华,等 (3449)…………………………
外源 NO对 NaHCO3 胁迫下黑麦草幼苗光合生理响应的调节 刘建新,王金成,王摇 鑫,等 (3460)……………
呼伦贝尔草地植物群落与土壤化学计量学特征沿经度梯度变化 丁小慧,罗淑政,刘金巍,等 (3467)…………
海南稻田土壤硒与重金属的含量、分布及其安全性 耿建梅,王文斌,温翠萍等 (3477)…………………………
江苏省典型区农田土壤及小麦中重金属含量与评价 陈京都,戴其根,许学宏,等 (3487)………………………
应用稳定同位素研究广西东方洞食物网结构和营养级关系 黎道洪,苏晓梅 (3497)……………………………
利用细胞计数手段和 DGGE技术分析松花江干流部分地区的细菌种群多样性
屠摇 腾,李摇 蕾,毛冠男,等 (3505)
………………………………
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中国主要入海河流河口集水区划分与分类 黄金良,李青生,黄摇 玲,等 (3516)…………………………………
基于 VGPM模型和 MODIS数据估算梅梁湾浮游植物初级生产力 殷摇 燕,张运林,时志强,等 (3528)………
低温胁迫下虎纹蛙的生存力及免疫和抗氧化能力 王摇 娜,邵摇 晨,颉志刚,等 (3538)…………………………
转 Bt水稻土壤跳虫群落组成及其数量变化 祝向钰,李志毅,常摇 亮,等 (3546)………………………………
尼日利亚非洲蜂和安徽意大利蜜蜂及其杂交二代形态特征与微卫星 DNA遗传多样性
余林生,解文飞,巫厚长,等 (3555)
………………………
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北京城市公园湿地休憩功能的利用及其社会人口学因素 李摇 芬,孙然好,陈利顶 (3565)……………………
基于协整理论的经济增长与生态环境变化关系分析———以重庆市渝东南地区为例
肖摇 强,胡摇 聃,肖摇 洋,等 (3577)
……………………………
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感潮河网区环境合作博弈模型及实证 刘红刚,陈新庚,彭晓春 (3586)…………………………………………
专论与综述
国内外生态效率核算方法及其应用研究述评 尹摇 科,王如松,周传斌,等 (3595)………………………………
全球变化背景下的现代生态学———第六届现代生态学讲座纪要 温摇 腾,徐德琳,徐摇 驰,等 (3606)…………
问题讨论
流域环境要素空间尺度特征及其与水生态分区尺度的关系———以辽河流域为例
刘星才,徐宗学,张淑荣,等 (3613)
………………………………
……………………………………………………………………………
研究简报
不同光照强度对兴安落叶松几种主要防御蛋白活力的影响 鲁艺芳,石摇 蕾,严善春 (3621)…………………
木荷种源间光合作用参数分析 熊彩云,曾摇 伟,肖复明,等 (3628)………………………………………………
基于能值分析的深圳市三个小型农业生态经济系统研究 杨卓翔,高摇 阳,赵志强,等 (3635)…………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*342*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄06
封面图说: 爬升樟木沟的暖湿气流———樟木沟是中国境内横切喜马拉雅山脉南坡的几条著名大沟之一,它位于我国西藏聂拉
木县境内的希夏邦马峰东南侧,延绵 5400km的 318 国道在此沟中到达其最西头。 从聂拉木县城到樟木口岸短短的
30km中,海拔从 4000m急降至 2000m。 在大气环流作用下,来自印度洋的暖湿气流沿樟木沟不断费力地往上爬升,
给该沟谷留下了大量的降水。 尤其是在雨季到来时,山间到处是流水及悬垂崖头的瀑布,翠峰直插云霄,森林茂密
苍郁,溪流碧澄清澈,奇花异葩繁多,风景美如画卷,气势壮丽非凡。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 11 期
2012 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 11
Jun. ,2012
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基金项目:国家自然科学基金资助项目(41071121,31100345);中国科学院“百人计划冶项目(09YBR211SS)
收稿日期:2011鄄05鄄03; 摇 摇 修订日期:2011鄄09鄄28
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: yangjian@ iae. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201105030574
蔡文华,杨健,刘志华,胡远满,柳生吉,荆国志,赵增福. 黑龙江省大兴安岭林区火烧迹地森林更新及其影响因子. 生态学报,2012,32 (11):
3303鄄3312.
Cai W H, Yang J, Liu Z H, Hu Y M, Liu S J, Jing G Z, Zhao Z F. Controls of post鄄fire tree recruitment in Great Xing忆an Mountains in Heilongjiang
Province. Acta Ecologica Sinica,2012,32(11):3303鄄3312.
黑龙江省大兴安岭林区火烧迹地森林更新
及其影响因子
蔡文华1,2,杨摇 健1,*,刘志华1,胡远满1,柳生吉1,2,荆国志3,赵增福4
(1. 中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室,沈阳摇 110016;
2. 中国科学院研究生院,北京摇 100049;3. 大兴安岭呼中林业局, 呼中摇 165036;
4. 黑龙江省呼中国家级自然保护区管理局,呼中摇 165036)
摘要:林火干扰是大兴安岭森林更新的影响因子之一,研究火烧迹地森林更新的影响因子(立地条件、火前植被、火干扰特征)
对理解生态系统的结构、功能和火后演替轨迹具有重要意义。 选取呼中及新林林业局 55 个代表性火烧样地,利用增强回归树
分析法分析了火烧迹地森林更新的影响因素。 结果表明:(1)立地条件是影响针、阔叶树更新苗密度的主要因素;海拔对针叶
树更新苗密度的影响最大;坡度对阔叶树更新苗密度影响最大;(2)距上次火烧时间对针叶树更新苗比重影响最大,其次是林
型;(3)中度林火干扰后森林更新状况好于轻度和重度火烧迹地。 根据火烧迹地森林更新调查分析可知:林型影响火后演替模
式,火前为针叶树或阔叶树纯林,火后易发生自我更新(火后树种更新组成与火前林型相同),而针阔混交林在火干扰影响下易
于发生序列演替(火后初期以早期演替树种更新为主)。
关键词:林火; 植被恢复;森林演替;增强回归树分析;呼中林业局;大兴安岭
Controls of post鄄fire tree recruitment in Great Xing忆an Mountains in
Heilongjiang Province
CAI Wenhua1,2, YANG Jian1,*, LIU Zhihua1, HU Yuanman1, LIU Shengji1,2, JING Guozhi3, ZHAO Zengfu4
1 State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Huzhong Forest Bureau in Great Xing忆an Mountains, Huzhong 165036, Heilongjiang, China
4 Huzhong Natural Reserve, Huzhong 165036, Heilongjiang, China
Abstract: Fire disturbance is one of the key processes affecting forest succession in boreal forest ecosystems. Variations in
disturbance characteristics have an important effect on ecosystem properties and processes. Due to the diversity of
topography, fuel heterogeneity and micro鄄climatic conditions during a fire, the intensity of fires is quite variable, producing
landscapes in different mosaic patterns. Although the resulting heterogeneity of fire characteristics (e. g. , burn severity)
has been widely recognized as an important driver of boreal forest regeneration, its effects on early post鄄fire tree recruitment
has not been thoroughly studied in boreal forests of the Great Xing忆an Mountains. Early post鄄fire tree recruitment can reflect
future forest structures and succession pathways. A clear understanding of the controls and mechanisms of post鄄fire tree
recruitment is therefore necessary for us to predict future forest dynamics, devise reasonable forest management practices,
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and properly maintain natural landscape structures.
In addition to fire characteristics, environmental conditions and pre鄄fire vegetation can also have important effects on
post鄄fire tree recruitment. Environmental conditions such as elevation, slope, aspect, soil can affect post鄄fire seed
germination. Pre鄄fire vegetation can affect seed banks and the distribution of post鄄fire seed sources. Post鄄fire tree
recruitment in boreal forest ecosystems, as a whole, is influenced by multiple factors, including elevation, slope, aspect,
soil depth, pre鄄fire forest type, pre鄄fire stand age, burn severity, and burned patch size. The objective of this study is to
discover which factors are the most important controls on post鄄fire conifer and broadleaf tree recruitment and to predict what
succession pathways will take place.
We selected Huzhong and Xinlin Forestry Bureaus as study area to carry out field survey. The forest type of the study
area is typical in Great Xing忆an Mountains with major tree species being white birch (Betula platyghylla) and Dahuirian
larch (Larix gmelini). Post鄄fire forest succession in this study area can be divided into two pathways, which are self鄄
replacement ( i. e. , the composition of immediately re鄄established post鄄fire tree species is the same as pre鄄fire canopy
dominated ones, and continues as canopy dominant) and relay succession (i. e. , different tree species successively assume
post鄄fire canopy dominance, which is firstly dominated with early鄄successional tree species and gradually by late
successional ones ) . This study analyzed relative influences of various controls ( environmental conditions, pre鄄fire
vegetation, and fire disturbance characteristics) on post鄄fire tree recruitment and their marginal effects using a boosted
regression tree method and data collected from 55 recently burned sites. Our results showed that 1) elevation was the most
important factor for conifer tree recruitment; 2) slope was the most important factor for broadleaf tree recruitment; 3) time鄄
since鄄last鄄fire was the most important control of the post鄄fire conifer seedling proportion, and forest type was the second; 4)
Post鄄fire conifer seedling proportion was higher in plots with conifer forest as pre鄄fire forest type than that with mixed or
broadleaf forest; 5) conifer tree regeneration after intermediate鄄severity fires was better than that after low鄄 and high鄄severity
fires. Our study suggested that self鄄replacement often occurred in the sites with single鄄species forest as the pre鄄fire forest
type; while relay succession often occurred in the sites with mixed forest.
Key Words: forest fire; post鄄fire vegetation recovery; forest succession; boosted regression tree; Huzhong Forestry
Bureau; Great Xing忆an Mountains
林火是大兴安岭林区重要的自然干扰因子,影响森林群落的组成、年龄结构、生态系统的能流和养分循
环[1]。 火烧迹地初期(< 20 a)森林更新情况对未来生态系统的结构和功能动态具有良好的指示作用[2鄄3]。 因
此,研究火烧迹地森林自然更新影响因子及其与森林演替的关系,对于了解森林生态系统的动态规律,采取合
理的经营措施非常重要[4]。 影响火烧迹地森林更新的因子可以归结为三大方面:立地条件、火前植被、火干
扰特征。 立地条件主要包括海拔、坡度、坡向和土壤层厚度;火前植被因子包括火前林型及林龄;火干扰特征
包括火烧面积及烈度、火烧时间、火烧斑块特征(如:距离母树距离、形状)等。 其中,林火烈度是指林火对森
林生态系统的破坏程度[5]。 林火干扰后森林演替通常有两种模式:(1)自我更新,指火后森林更新苗类型与
火烧前植被类型相同,群落组成结构不发生较大变化,只是森林年龄结构或林下物种发生变化;(2)序列演
替,指火烧迹地先被先锋树种所占据,随着演替时间推移,后期演替树种出现并逐渐占优势,群落组成结构发
生改变[6]。
Johnstone[6]对阿拉斯加黑云杉林(Picea mariana)的研究表明:环境条件(海拔、水分、纬度)对针叶树和阔
叶树更新苗密度具有很大影响;火前林龄与火后森林更新也存在明显的正相关关系;林火烈度通过影响土壤
种子库和有机质,从而控制火后更新苗的种类、密度和结构。 高强度火烧会增加阔叶树更新苗比重,从而使黑
云杉林从原来的自我更新演替模式转变为针阔混交林的序列演替模式[7]。 Angelstam等对北欧针叶林的研究
表明:立地条件、林火烈度、火干扰频度、植被演替和景观结构之间相互影响,立地类型影响地表可燃物堆积及
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小气候,进而影响林火发生频率及烈度,从而影响火烧迹地森林更新[8鄄9]。 林火干扰发生频率低、烈度高的区
域易发生序列演替,林火干扰发生频率高、但烈度低易形成异龄林分[9]。 Pausas[10]等根据伊比利亚半岛地中
海白松(Pinus halepensis)火后更新调查认为:地中海白松火后更新与林火烈度之间不存在显著关系,火后枯
枝落叶数量、坡度、坡向、火前断面积(即:火前白松的密度)对森林更新影响最大,在有大量枯枝落叶的北坡,
并且火前白松断面积大的地方火后更新较好。 西伯利亚北方针叶林与大兴安岭林区相似性很高,Valentin
V. [11]等研究了火和气候对西伯利亚北方针叶林演替和结构变化的影响,表明落叶松林火后演替受纬度位置、
降水、火前演替阶段及林型的影响。 西伯利亚北方针叶林主要分布在人烟稀少的地方,对样地尺度森林火后
更新的影响因子研究较少,主要利用遥感手段进行大尺度的研究[12]。
大兴安岭林区也进行了大量的火烧迹地森林更新调查研究工作[13鄄16]。 王绪高等调查了大兴安岭北坡火
烧迹地植被恢复情况,并分析了自然和人工干预下的植被恢复模式及林火因子对森林植被演替的影响,研究
表明:轻度火烧迹地兴安落叶松自然更新良好,而中度和重度火烧迹地自然更新较差,在人工辅助更新下能够
更早的达到顶级群落[13鄄14];董和利等对大兴安岭火烧迹地兴安落叶松天然更新进行了调查分析,结果表明:
低强度(地表火)火烧迹地自我更新效果好于高强度(林冠火)火烧迹地,火烧迹地落叶松更新苗密度比未发
生火烧的林窗幼苗更新密度高[15]。 孙家宝和胡海清采用植被“空间代时间冶的方法,对大兴安岭兴安落叶松
林火烧迹地群落演替进行研究,结果显示不同林火烈度下森林演替轨迹不同[16]。 目前,大兴安岭林区火烧迹
地植被恢复研究主要集中在林火干扰烈度对火后植被恢复影响研究方面[13鄄16],系统考虑各种因子对火后植
被恢复的影响研究很少。
本研究选取呼中和新林林业局不同火烧时间的火烧迹地进行实地调查,分析不同立地条件、火前植被在
不同强度火干扰影响下,火烧迹地中后期演替物种(针叶树种,主要是兴安落叶松)与先锋演替物种(阔叶树
种,主要是山杨和白桦)更新苗密度及比重的差异性,并利用增强回归树方法分析造成该差异性的主要影响
因素及其边际效应,以期对大兴安岭地区火后森林更新提供理论依据和决策支持。
1摇 研究区及研究方法
1. 1摇 自然概况
研究区位于我国大兴安岭伊勒呼里山北坡、呼玛河中上游地区的呼中林区(122毅39忆30义—124毅21忆00义E,
51毅14忆40义—52毅25忆00义N),总面积 77. 0199 万 hm2。 呼中国家自然保护区位于呼中林业局西南部,面积约 19. 4
万公顷。 研究区平均海拔 812 m (420—1404. 2 m),坡度平缓,一般在 15毅以下。 研究区属大陆性季风气候。
夏季短暂,冬季寒冷而漫长,年均温 4. 7 益,年均降水量 350—500 mm。 春秋两季受蒙古干旱风影响,天气条
件变化剧烈,常出现高温、低湿和大风天气,因而春秋季是林火的高发期[17鄄19]。
本区属寒温带针叶林,以东西伯利亚植被区系成分为主,混有东北植物区系成分和蒙古植物区系成
分[17鄄18]。 乔木树种以兴安落叶松 ( Larix gmelini) 为主,约占 80. 6% ,还有樟子松 ( Pinus sylvestris var.
mongolica)、云杉(Picea koraiensis)、白桦(Betula platyghylla)、钻天柳(Chosenia arbutifolia(Pall. ) A. Skv)、山杨
(Populus davidiana)等。 大兴安岭地区针阔叶树在抗火性及火后更新方面存在差异:兴安落叶松为主的针叶
树树皮较厚,抗火性较强,火后更新苗多为实生苗,萌生能力差。 而以白桦为主的阔叶树种抗火性差,在轻度
火干扰下大量的阔叶树死亡,火后能够通过根孽繁殖和种子萌发,恢复能力强。 白桦种子有效传播距离
(1000 m)远远大于兴安落叶松(150 m) [17鄄18],因此,白桦等阔叶树多作为先锋树种出现在火烧迹地中。 偃松
(Pinus pumila)分布于海拔较高的地带,构成了亚高山的特有景观和山地寒温带针叶疏林的林下灌木,它对涵
养水源、保护珍稀濒危野生动植物物种具有重要作用。 主要的灌木和草本植物种类有兴安杜鹃
(Rhododendron dauricum L)、越桔(Vaccinium vitis鄄idaea Linn)、杜香(Ledum palustre L. var. dilatatum Wahl)、蒿
类等。
1. 2摇 数据来源
2010 年 7 月下旬对研究区进行野外样地调查。 根据火烧年份、坡度、坡向,选取有代表性的 6 块火烧迹
5033摇 11 期 摇 摇 摇 蔡文华摇 等:黑龙江省大兴安岭林区火烧迹地森林更新及其影响因子 摇
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地,共设置面积为 2500 m2 的样地 55 个(具体设置:1992 年火烧迹地(秀山林场:5 个样地)、1995 年火烧迹地
(碧水林场:4 个样地)、2000 年火烧迹地(呼中自然保护区:28 个样地)、2000 年火烧迹地(宏图林场:10 个样
地)、2007 年火烧迹地(宏伟林场:5 个样地)、2008 年火烧迹地(宏伟林场:3 个样地))(图 1)。
图 1摇 火后植被调查火烧迹地空间分布
Fig. 1摇 Spatial distribution of burned area
立地条件摇 对每块样地进行 GPS定位,记录海拔、经纬度,并用坡度仪测量坡度。 沿样方对角线方向选
取 5 个点,测量土壤厚度,取平均值作为火后样地土壤厚度。 利用大兴安岭 DEM数据提取样地坡向。
图 2摇 样地调查设计
Fig. 2摇 The design of sample area
火前植被摇 大兴安岭林区乔木树种比较单一,参考
刘志华等人对大兴安岭实地调查方案[20],在样地中设
置 2 个 10 m伊10 m样方(图 2),根据果实、树型特征得
出枯立木树种,并记录下针叶树和阔叶树枯立木数量,
以此推断火前林型及针叶树所占比重,同时也测量了枯
立木胸径(DBH)。 根据所测量的 DBH 数据,得出立地
火前 DBH平均值,以此代替火前林龄。
火后更新情况摇 在每个样方中设置 2 个 3 m伊3 m
小样方,记录小样方内乔木更新苗的类型、基径(RCD)
和高度。 每个样地中各类型更新苗的总数和密度是 4
个 3 m伊3 m 小样方的平均,然后将其换算到 100 m2。
火后草灌层更新情况调查是采用样点截距法,在样地中
放置两条 50 m 垂直相交的样线,每隔 1 m 将地面草本
及灌木有无情况记录下来,计算火烧迹地草、灌层盖度。
火干扰历史及烈度摇 根据呼中林业局提供的林火
资料,确定调查样地的火烧年份。 因为火烧迹地火烧时
间距今长短不等(表 1),很难从实地调查中得到精确的
综合燃烧指数(CBI)。 因此,在每块样地调查中,根据枯立木、倒木、和活立木的数量估测林冠层树木死亡率,
将林火烈度分为 3 等:轻度(林冠层树木死亡率臆30% ),中度(30%臆林冠层树木死亡率臆70% ),重度(林冠
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层树木死亡率逸70% )。
1. 3摇 数据处理
利用 ArcGIS将 55 个样地生成空间分布图,与 DEM 叠加提取样地坡向,取值范围为 0毅—360毅,正北方向
为 0毅,顺时针方向计算[21],根据 Franklin J[22]的方法对坡向进行处理,即:cos ((兹-225) / 180伊仔),式中 兹 为
DEM提取的坡向数据。 所得结果取值范围为-1—1,正值代表阳坡,负值代表阴坡。
在 R软件中,用增强回归树分析(boosted regression tree analysis: BRT)方法分析火后更新苗密度及比重
的影响因子[6]。 BRT方法是基于分类回归树算法(CART)的一种自学习方法[23鄄24]。 BRT 方法是通过随机选
择和自学习方法产生多重回归树,能够提高模型的稳定性和预测精度[23鄄26]。 在运算过程中多次随机抽取一
定量的数据分析自变量对因变量的影响程度,剩余数据用来对拟合结果进行检验,对生成的多重回归树取均
值并输出。 BRT方法提高了计算结果的稳定性和精度,得出自变量对因变量的影响载荷,及其他自变量取均
值或不变的情况下,该自变量与因变量的相互关系。 BRT在处理不同数据格式时具有很大的灵活性,并且输
出的因变量与自变量关系很直观,结果容易理解[24鄄25]。
本研究利用 BRT方法对火烧迹地针叶树更新苗密度、阔叶树更新苗密度和针叶树更新苗占总更新苗比
重进行分析。 自变量主要有立地条件(坡度、坡向、海拔、土壤层厚度)、火前植被(火前林型、DBH)、火干扰因
子(林火烈度、距上次火烧时间)。 因为研究区范围相对较小,因此,并未考虑纬度对火后更新密度及比重的
影响。 在参数选择方面:设置学习速率为 0. 001,每次抽取 50%的数据进行分析,训练比重为 50% ,并进行 5
次重复交叉验证。
2摇 结果与分析
表 1摇 样地火后时间及针叶树幼苗、阔叶树幼苗、总更新苗的平均值及标准差
Table 1摇 The mean and standard deviation of conifer seedlings, broadleaf seedlings and total seedlings
林场
Forest station
火后时间 / a
Time since
last fire
过火面积 / hm2
Burned area
样地数量
Number
of sites
平均胸径 / cm
DBH
火前林型
Forest type
针叶树幼苗 /株
Number of
coniferous
seedlings
阔叶树幼苗 /株
Number of
broadleaved
seedlings
秀山林场 2 9 5 11. 2 针叶林 摇 摇 0 0
宏伟林场 3 11. 5 8 10. 7 针阔混交林 摇 摇 0 334. 25依161. 57
宏图林场 7 1782 10 13. 4 针阔混交林 1. 22依3. 31 181. 91依218. 00
呼中自然保护区 10 8700 28 19. 5 针叶林 227. 72依305. 81 258. 62依592. 28
碧水林场 15 17 4 8. 9 针阔混交林 28依11. 31 89. 5依103. 24
2. 1摇 火烧迹地阔叶树更新及其影响因子
利用 BRT方法分析了立地条件(海拔、坡度、坡向、土壤层厚度)、火前植被(林型、火前阔叶树胸径)、火
干扰机制(林火烈度、距上次火烧时间)对火烧迹地阔叶树更新苗密度的影响。 图 3 中柱状图表示对阔叶树
更新苗密度影响最大的 5 个自变量及其相对重要性;曲线图表示在其它自变量取均值时,该自变量对火后阔
叶树更新苗密度的边际效应。 结果表明:影响火烧迹地阔叶树更新苗密度的自变量的相对重要性依次为坡
度、海拔、坡向、林火烈度、火前阔叶树胸径。 坡度决定了阔叶树火后更新苗密度变异的 41% ,在一定范围内
两者呈正相关关系。 坡度大小与土壤水分条件有关。 坡度大的立地接收太阳辐射相对较多,土壤环境趋于干
燥,有机质分解快,矿质土壤裸露较多,阔叶树种子容易接触到土壤。 因此,在一定范围内,随着坡度的增加,
阔叶树更新较好。
中等烈度火烧迹地阔叶树更新苗密度最大,轻度地表火次之,重度火烧区最差。 这与呼中自然环境有关,
呼中林业局生态环境比较脆弱,土壤层很薄,在重度火干扰下,土壤损耗很大,极易造成环境退化。 而在中轻
度火的火烧迹地,草冠层对种子下种的障碍解除[14],林地微气候改善,能够为喜阳阔叶树种(例如:白桦、山杨
等)生长提供条件。 同时,一定程度的林火干扰能够消耗地表有机质层,利于阔叶树种更新。
火后阔叶树更新苗密度与火前阔叶树胸径成正相关关系。 成熟林抗火性及萌生能力增强,火后能够产生
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大量的更新苗。 而幼龄林抗火性较弱,火后母树短缺,没有足够的种子进行更新,萌生能力有限。
图 3摇 阔叶树更新苗密度主要影响因素的影响力及其边际效应
Fig. 3摇 Relative influences and partial dependency plots for variables in a BRT predicting density of broadleaf seedlings
L: 轻度林火烈度;M: 中度林火烈度;S: 重度林火烈度
2. 2摇 火烧迹地针叶树更新及其影响因子
对火烧迹地针叶树更新苗密度影响重要性最大的 5 个自变量依次为海拔、林火烈度、距上次火烧时间、坡
度、火前针叶树胸径。 海拔决定了针叶树更新苗密度变异的 82% ,两者呈正相关关系(图 4)。 大兴安岭低海
拔立地中多分布有多年冻土,冻融作用会造成更新苗死亡,不利于针叶树更新。 针叶树更新密度与坡度呈非
线性,在无坡或缓坡立地中密度最大。 因此,针叶树在海拔较高的缓坡地带更新较好。
林火烈度决定了针叶树更新苗密度变异的 8% 。 针叶树在中度火干扰情况下的更新情况好于轻度、重度
火干扰情况(图 4)。 中度火干扰能够消耗一定量的地表覆被物,改善林分环境,有利于种子接触到土壤萌发;
轻度火干扰只是消耗了少量地表可燃物,林分郁闭度等不发生较大变化,更新略差于中度火烧迹地;在重度火
干扰下,乔木层树木存活率<30% ,火烧迹地缺乏充足种源,更新最差。 距上次火烧时间决定了针叶树更新苗
密度变异的 4% ,两者呈正相关关系。 这与兴安落叶松产种年际变化有关,兴安落叶松每隔 3—5 a 有一个种
子年,火烧迹地在经历 1—2个种子年后,由于填充作用,针叶树更新苗密度不断增加,火后 10 a 左右,针叶树
更新苗密度达到稳定。 火前落叶松胸径对针叶树火后更新苗密度存在一定的影响,两者呈正相关关系。 影响
针叶树更新的一个重要因子是种源,火前林龄大的林分抗火性强,存活的针叶树能为火烧迹地针叶树更新提
供充足的种源。
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图 4摇 针叶树更新苗密度主要影响因素的影响力及其边际效应
Fig. 4摇 Relative influences and partial dependency plots for variables in a BRT predicting density of conifer seedlings
L: 轻度地表火;M: 中度林火烈度;S: 重度林火烈度
2. 3摇 火烧迹地针叶树更新苗比重及其影响因子
火烧迹地针、阔叶更新苗比重决定了生态系统未来的演替轨迹,对于预测火后植被具有指示作用。 对火
烧迹地针叶树更新苗比重的影响重要性依次为:距上次火烧时间>火前林型>海拔>坡度>土壤层厚度(图 5)。
距上次火烧时间决定了针叶树更新苗比重变异的 51% ,两者呈正相关关系。 火前林型对针叶树更新苗比重
影响较大。 火后针叶树更新苗比重在针叶林火烧迹地最大,阔叶林及混交林火烧迹地都很差。
立地条件对针叶树更新苗所占比重的影响较大,决定了针叶树更新苗所占比重变异的 26% 。 针叶树更
新苗所占比重与海拔呈现非线性关系,而与土壤层厚度呈正相关关系,与坡度呈负相关关系。 针叶树种在有
机层较厚的立地条件下更新较好。
3摇 结论与讨论
分析表明,立地条件对针、阔叶树更新苗密度影响都很大,距上次火烧时间对针叶树更新苗密度影响程度
大于对阔叶树更新苗的影响。 各影响因子对针叶树更新苗密度、针叶树更新苗比重的作用程度不同,海拔对
针叶树更新苗密度的影响程度最大,而距上次火烧时间对更新苗比重的影响最大。 以兴安落叶松为主的针叶
树更新苗为实生苗,且存在产种能力大、小年,而以白桦为主的阔叶树通过根孽萌生或种子更新,火后迅速更
新。 随着距上次火烧时间的增加,针叶树更新苗经过填充作用,比重不断上升,经过 10 a左右达到稳定。
阔叶树更新苗密度与坡度、火前阔叶树 DBH呈正相关关系。 以白桦为主的阔叶树种为喜光性植物,种子
较小,更新分为萌生苗与实生苗两种。 在坡度大的地方,土壤层排水条件好于缓坡或无坡情况,土壤环境趋于
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图 5摇 针叶树更新苗所占比重的主要影响因素的影响力及其边际效应
Fig. 5摇 Relative influences and partial dependency plots for variables in a BRT predicting the proportion of conifer seedlings
B: 阔叶树;C: 针叶树;M: 针阔混交林
干燥,利于土壤有机质分解,有机层厚度较薄,阔叶树种子能够接触到土壤矿质层,火后产生大量的更新苗。
火前阔叶树胸径一定程度上反映了火前林龄,随着火前林龄的增加,阔叶树的抗火性及产种能力都有所提高,
因此不论是萌蘖更新还是种子发芽更新,更新苗密度均较高。
针叶树更新苗密度与海拔、距上次火烧时间、火前针叶树胸径呈正相关关系。 火前为成熟林的火烧迹地
中,针叶树能够产生足够的种子进行火后更新。 由于大兴安岭针叶树更新苗多为实生苗,营养繁殖较差,火后
5a内更新苗密度较小,随着距上次火烧时间的增加,在土壤种子库及周边母树的作用下,火烧迹地针叶树更
新苗密度增大。 针叶树更新苗密度与坡度呈现非线性关系,无坡( <5毅)火烧迹地针叶树更新情况比缓坡好。
无坡立地多分布在谷底,土壤潮湿,营养物质周转率低,造成有机质大量堆积,这有利于针叶树种更新。 在缓
坡迹地中,土壤环境趋于干燥,有机质周转速率加快,矿质土层裸露,有利于阔叶树种更新,针叶树由于种间竞
争作用更新情况较差。 因此,阔叶树在土层薄、坡度大、火前为成熟林的阳坡火烧迹地更新好;针叶树在海拔
较高、土层较厚、坡度小、火前为成熟林的火烧迹地更新好。
在对阿拉斯加北方针叶林火后更新研究表明:林火烈度高的地方,土壤有机层消耗多,矿质土壤裸露,易
于阔叶树种子着床和萌发,因此阔叶树幼苗比重增加[6]。 本研究中,中度火干扰下针、阔叶树更新苗密度大
于低度火干扰,高度火干扰对两者更新都不利。 这可能与大兴安岭地区的生态环境有关,该区生态环境脆弱,
土壤层很薄[2,17],即使在中低度火干扰的影响下,也可以消耗掉大部分地被物和有机层,促使种子着床,利于
幼苗更新[27],但在高强度火干扰下,森林环境变化剧烈,大量的火前植被被烧死,缺乏森林更新所需要的种
0133 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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源[28],而且高强度火干扰下土壤层损耗严重,母岩裸露,不易于种子发芽,极易造成水土流失和环境退化。
人类活动对火烧迹地的自然更新也有很大的影响,如呼中自然保护区中针叶树更新苗密度显著高于采伐
区。 这可能是由于森林管理(如采伐、造林)改变了林分结构(幼龄化、阔叶林比例增加[29]),导致火前林型变
化,对火烧迹地森林更新产生影响。 因此,在采伐区,火烧迹地先锋树种(阔叶树)更新良好,针叶树恢复情况
不理想,易发生序列演替。 保护区由于火前林分以成熟的落叶松为主,火后有充足的种源,火后更新苗以针叶
树为主,混有少量的阔叶树更新苗,能够在火干扰后形成针叶树的自我更新,维持了森林群落稳定。
大兴安岭林区树种比较单一,在对火后森林更新影响因子分析中,主要考虑乔木树种的更新,将乔木树种
分为针叶树和阔叶树两类,分别探讨立地条件、火前植被、火行为机制对更新的影响,并未涉及草灌层火后物
种组成及盖度对乔木树种更新的影响。 火行为机制对火后森林更新影响中,只考虑了林火烈度对火后更新的
影响,并未考虑林火频率、过火面积等对火后更新的影响。 影响火后森林更新的因子很多,且相互之间都存在
一定的联系。 全面考虑多种因子对火后森林更新的影响是未来研究的重点。
在全球变暖的趋势下,火干扰的轮回期将会缩短,火干扰发生频率加大,火烧烈度增加[30]。 又由于阔叶
树种可能向北迁移[31鄄32],大兴安岭林区的火烧迹地可能主要会以阔叶树更新为主,因为阔叶树种子既可远距
离传播,同时也可萌蘖繁殖,火后以序列演替为主。 因此,如果气候变暖,火干扰更加频繁,大兴安岭火烧迹地
针叶树更新更差,林型有可能发生改变,形成针阔混交林或阔叶树纯林,甚至造成森林的退化[14,33]。
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2133 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 11 June,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Controls of post鄄fire tree recruitment in Great Xing忆an Mountains in Heilongjiang Province
CAI Wenhua, YANG Jian, LIU Zhihua, et al (3303)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
The assessment of river health using Benthic鄄Index of biotic integrity for Wenyu River
YANG Liu,LI Yonghui, WANG Juncai, et al (3313)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Consume of soil seeds of Betula albo鄄sinensis and Abies faxoniana in different natural successional stages of subalpine dark
coniferous forest in western Sichuan, China MA Jiangming, LIU Shirong, SHI Zuomin, et al (3323)……………………………
Habitat associations of understorey species spatial distribution in old growth broad鄄leaved Korean pine (Pinus koraiensis) forest
DING Shengjian, ZHANG Chunyu, XIA Fucai, et al (3334)
……
………………………………………………………………………
Nabkha morphology and sand鄄fixing capability of four dominant Caragana species in the desert region of the Inner Mongolia
Plateau ZHANG Yuanyuan, MA Chengcang, HAN Lei, et al (3343)……………………………………………………………
Growth dynamics,biomass allocation and ecological adaptation in Ceratocarpus arenarius L.
QUAN Dujuan, WEI Yan, ZHOU Xiaoqing, et al (3352)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
A rapid assessment method for forest disaster based on MODIS / NDVI time series: a case study from Guizhou Province
SHI Hao, WANG Xiao, XUE Jianhui, et al (3359)
……………
………………………………………………………………………………
Soil cation exchange capacity and exchangeable base cation content in the profiles of four typical soils in the Xi鄄Shui Forest Zone
of the Qilian Mountains JIANG Lin, GENG Zengchao, LI Shanshan, et al (3368)………………………………………………
Impact of water and temperature on spring maize emergence speed and emergence rate
MA Shuqing, WANG Qi, L譈 Houquan, et al (3378)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effect of N application on the abundance of denitrifying genes (narG / nosZ) and N2O emission in paddy soil
ZHENG Yan, HOU Haijun, QIN Hongling, et al (3386)
………………………
…………………………………………………………………………
Temporal鄄spatial variations of potential evapotranspiration and quantification of the causes in Northwest China
CAO Wen, SHEN Shuanghe, DUAN Chunfeng (3394)
………………………
……………………………………………………………………………
Analysis of ecosystem degradation and recovery using precipitation use efficiency and NDVI in the headwater catchment of the
Yellow River basin DU Jiaqiang, SHU Jianmin,ZHANG Linbo (3404)……………………………………………………………
An assessment method of Kandelia obovata population biomass JIN Chuan, WANG Jinwang, ZHENG Jian, et al (3414)……………
Quantitative characteristics and species composition of Artemisia sphaerocephala and A. ordosica communities in the Ulanbuh Desert
MA Quanlin,ZHENG Qingzhong,JIA Jujie,et al (3423)
…
……………………………………………………………………………
Photosynthesis and transpiration in relation to ion accumulation in Vitex trifolia under varied light intensity
ZHANG Ping,LIU Linde, BAI Xinfu, et al (3432)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Diffusion of elm seed rain in Otindag Sand Land GU Wei,YUE Yongjie,LI Gangtie,et al (3440)……………………………………
Effect of saline water irrigation on sand soil salt and the physiology and growth of Populus euphratica Oliv.
HE Xinlin, CHEN Shufei, WANG Zhenhua, et al (3449)
……………………………
…………………………………………………………………………
Regulation of exogenous nitric oxide on photosynthetic physiological response of Lolium perenne seedlings under NaHCO3 Stress
LIU Jianxin, WANG Jincheng, WANG Xin, et al (3460)
……
…………………………………………………………………………
Longitude gradient changes on plant community and soil stoichiometry characteristics of grassland in Hulunbeir
DING Xiaohui,LUO Shuzheng, LIU Jinwei,et al (3467)
………………………
……………………………………………………………………………
Concentrations and distributions of selenium and heavy metals in Hainan paddy soil and assessment of ecological security
GENG Jianmei,WANG Wenbin,WEN Cuiping,et al (3477)
……………
………………………………………………………………………
Heavy metal contents and evaluation of farmland soil and wheat in typical area of Jiangsu Province
CHEN Jingdu, DAI Qigen, XU Xuehong, et al (3487)
……………………………………
……………………………………………………………………………
The studies on the food web structures and trophic relationships in Guangxi Dongfang Cave by means of stable carbon and nitro鄄
gen isotopes LI Daohong, SU Xiaomei (3497)……………………………………………………………………………………
Analysis of bacterial diversity in the Songhua River based on nested PCR and DGGE
TU Teng, LI Lei, MAO Guannan, et al (3505)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Preliminary delineation and classification of estuarine drainage areas for major coastal rivers in China
HUANG Jinliang, LI Qingsheng, HUANG Ling, et al (3516)
…………………………………
………………………………………………………………………
Estimation of spatial and seasonal changes in phytoplankton primary production in Meiliang Bay, Lake Taihu, based on the
Vertically Generalized Production Model and MODIS data YIN Yan, ZHANG Yunlin, SHI Zhiqiang, et al (3528)……………
Viability and changes of physiological functions in the tiger frog (Hoplobatrachus rugulosus) exposed to cold stress
WANG Na, SHAO Chen, XIE Zhigang, et al (3538)
…………………
………………………………………………………………………………
Community structure and abundance dynamics of soil collembolans in transgenic Bt rice paddyfields
ZHU Xiangyu, LI Zhiyi, CHANG Liang, et al (3546)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Morphological characteristics and microsatellite DNA genetic diversity of Nigeria African honey bee, Anhui Apis mellifera and
theirs hybrid generation域 YU Linsheng, XIE Wenfei, WU Houchang,et al (3555)………………………………………………
Effects of social鄄demographic factors on the recreational service of park wetlands in Beijing
LI Fen, SUN Ranhao, CHEN Liding (3565)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
Co鄄integration theory鄄based analysis on relationships between economic growth and eco鄄environmental changes: taking the south鄄
east district in Chongqing city as an example XIAO Qiang, HU Dan, XIAO Yang, et al (3577)………………………………
The cooperative environmental game model in the Tidal River Network Regions and its empirical research
LIU Honggang, CHEN Xingeng, PENG Xiaochun (3586)
……………………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
Review of eco鄄efficiency accounting method and its applications YIN Ke, WANG Rusong, ZHOU Chuanbin, et al (3595)…………
Overview on the 6th international symposium on modern ecology series of 2011 WEN Teng, XU Delin, XU Chi, et al (3606)………
Discussion
Scale analysis of environmental factors and their relationship with the size of hierarchical aquatic ecoregion: a case study in the
Liao River basin LIU Xingcai, XU Zongxue, ZHANG Shurong, et al (3613)……………………………………………………
Scientific Note
Effects of different light intensities on activities of the primary defense proteins in needles of Larix gmelinii
LU Yifang, SHI Lei, YAN Shanchun (3621)
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An analysis of photosynthetic parameters among Schima superba provenances
XIONG Caiyun, ZENG Wei, XIAO Fuming, et al (3628)
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Research on three small鄄scale agricultural ecological鄄economic systems in Shenzhen City based on emergy analysis
YANG Zhuoxiang, GAO Yang, ZHAO Zhiqiang, et al (3635)
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
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法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 11 期摇 (2012 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 11 (June, 2012)
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