全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 16 期摇 摇 2011 年 8 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
人工和天然湿地芦苇根际土壤细菌群落结构多样性的比较 汪仲琼,王为东,祝贵兵,等 (4489)………………
不同土壤水分下山杏光合作用光响应过程及其模拟 郎摇 莹,张光灿,张征坤,等 (4499)………………………
不同颜色遮阳网遮光对丘陵茶园夏秋茶和春茶产量及主要生化成分的影响
秦志敏,付晓青,肖润林,等 (4509)
……………………………………
……………………………………………………………………………
镉胁迫对烟草叶激素水平、光合特性、荧光特性的影响 吴摇 坤,吴中红,邰付菊,等 (4517)……………………
条浒苔和缘管浒苔对镉胁迫的生理响应比较 蒋和平,郑青松,朱摇 明,等 (4525)………………………………
盐胁迫对拟南芥和盐芥莲座叶芥子油苷含量的影响 庞秋颖,陈思学,于摇 涛,等 (4534)………………………
长期双季稻绿肥轮作对水稻产量及稻田土壤有机质的影响 高菊生,曹卫东,李冬初,等 (4542)………………
基于水量平衡下灌区农田系统中氮素迁移及平衡的分析 杜摇 军,杨培岭,李云开,等 (4549)…………………
苏北海滨湿地互花米草种子特征及实生苗生长 徐伟伟,王国祥,刘金娥,等 (4560)……………………………
基于 AnnAGNPS模型的三峡库区秭归县非点源污染输出评价 田耀武,黄志霖,肖文发 (4568)………………
镉污染对不同生境拟水狼蛛氧化酶和金属硫蛋白应激的影响 张征田,庞振凌,夏摇 敏,等 (4579)……………
印度洋南赤道流区水体叶绿素 a的分布及粒级结构 周亚东,王春生,王小谷,等 (4586)………………………
长江口滩涂围垦后水鸟群落结构的变化———以南汇东滩为例 张摇 斌,袁摇 晓,裴恩乐,等 (4599)……………
应用鱼类完整性指数(FAII)评价长江口沿岸碎波带健康状况 毛成责,钟俊生,蒋日进,等 (4609)…………
基于渔业调查的南极半岛北部水域南极磷虾种群年龄结构分析 朱国平,吴摇 强,冯春雷,等 (4620)…………
水稻模型 ORYZA2000 在湖南双季稻区的验证与适应性评价 莫志鸿,冯利平,邹海平,等 (4628)……………
旱地农田不同耕作系统的能量 /碳平衡 王小彬,王摇 燕,代摇 快,等 (4638)……………………………………
宁夏黄灌区稻田冬春休闲期硝态氮淋失量 王永生,杨世琦 (4653)………………………………………………
太湖沉积物有机碳与氮的来源 倪兆奎,李跃进,王圣瑞,等 (4661)………………………………………………
日偏食对乌鲁木齐空气可培养细菌群落的影响 马摇 晶,孙摇 建,张摇 涛,等 (4671)……………………………
灰飞虱与褐飞虱种内和种间密度效应比较 吕摇 进,曹婷婷,王丽萍,等 (4680)…………………………………
圈养马来熊行为节律和时间分配的季节变化 兰存子,刘振生,王爱善,等 (4689)………………………………
塔里木荒漠河岸林干扰状况与林隙特征 韩摇 路,王海珍,陈加利,等 (4699)……………………………………
珍稀植物伯乐树一年生更新幼苗的死亡原因和保育策略 乔摇 琦,秦新生,邢福武,等 (4709)…………………
垃圾堆肥复合菌剂对干旱胁迫下草坪植物生理生态特性的影响 多立安,王晶晶,赵树兰 (4717)……………
CLM3. 0鄄DGVM中植物叶面积指数与气候因子的时空关系 邵摇 璞,曾晓东 (4725)……………………………
基于生态效率的辽宁省循环经济分析 韩瑞玲,佟连军,宋亚楠 (4732)…………………………………………
专论与综述
土壤食物网中的真菌∕细菌比率及测定方法 曹志平,李德鹏,韩雪梅 (4741)…………………………………
生态社区评价指标体系研究进展 周传斌,戴摇 欣,王如松,等 (4749)……………………………………………
问题讨论
不同胁迫条件下化感与非化感水稻 PAL多基因家族的差异表达 方长旬,王清水,余摇 彦,等 (4760)………
研究简报
钦州湾大型底栖动物生态学研究 王摇 迪,陈丕茂,马摇 媛 (4768)………………………………………………
人工恢复黄河三角洲湿地土壤碳氮含量变化特征 董凯凯,王摇 惠,杨丽原,等 (4778)………………………
基于地统计学丰林自然保护区森林生物量估测及空间格局分析 刘晓梅,布仁仓,邓华卫,等 (4783)…………
晋西黄土区辽东栎、山杨树干液流比较研究 隋旭红,张建军,文万荣 (4791)……………………………………
小兴安岭典型苔草和灌木沼泽 N2O排放及影响因子 石兰英,牟长城,田新民,等 (4799)……………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄08
封面图说: 在长白山麓低海拔地区的晚秋季节,成片的白桦林用无数根白色的树干、树枝烘托着林冠上跳动的金黄色叶片,共
生的柞木树冠用更浓重的颜色显示了它的存在,整个山梁层林尽染,秋意浓浓。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 16 期
2011 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 16
Aug. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:福建省自然科学基金(2009J05045, 2010J05045, 2007J0304)
收稿日期:2010鄄08鄄19; 摇 摇 修订日期:2011鄄01鄄25
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wenxiong181@ 163. com
方长旬,王清水,余彦,罗美蓉,黄力坤,熊君,沈荔花,林文雄.不同胁迫条件下化感与非化感水稻 PAL多基因家族的差异表达.生态学报,2011,
31(16):4760鄄4767.
Fang C X, Wang Q S, Yu Y, Luo M R, Huang L K, Xiong J, Shen L H, Lin W X. Differential expression of PAL multigene family in allelopathic rice and
its counterpart exposed to stressful conditions. Acta Ecologica Sinica,2011,31(16):4760鄄4767.
不同胁迫条件下化感与非化感水稻 PAL
多基因家族的差异表达
方长旬1,王清水1,余摇 彦1,罗美蓉1,黄力坤1,熊摇 君1,沈荔花1,林文雄1,2,*
(1. 福建农林大学生命科学学院农业生态研究所, 福州摇 350002; 2. 教育部生物农药与化学生物学重点实验室, 福州摇 350002)
摘要:水稻苯丙氨酸解氨酶(PAL)调控酚酸类化感物质的合成代谢。 编码 PAL的基因是一个基因家族,包含至少 11 个基因成
员,并受不同环境条件的调控。 为了明确 PAL基因家族中调控水稻化感作用的特定基因成员,运用实时荧光定量 PCR 技术分
析了低氮及稗草胁迫条件下强化感水稻 PI312777 与非化感水稻 Lemont中根系的 11 个 PAL成员基因的表达差异。 结果表明,
低氮和稗草胁迫条件下,PI312777 和 Lemont中的 PAL4 和 PAL10 均不表达,其余 9 个 PAL 基因成员发生了不同程度的表达变
化。 其中,PAL11 均上调表达,其分别在低氮处理和稗草胁迫的 PI312777 中上调 3. 29 倍和 1. 07 倍,而在相同处理下的 Lemont
中上调 3. 92 倍和 1. 08 倍;PAL3 和 PAL9 则仅在低氮和稗草胁迫条件下的 PI312777 中上调表达,低氮胁迫分别为 1. 83 倍和
2郾 66 倍,稗草胁迫为 1. 46 倍和 2. 65 倍;而这两个基因在相同处理下的 Lemont中表达下调,低氮胁迫下调 1. 05 和 1. 24 倍,稗草
胁迫下调 1. 14 和 1. 16 倍,推测 PAL3 和 PAL9 可能与胁迫初期调控水稻化感作用有关。
关键词:水稻;胁迫;化感作用;苯丙氨酸解氨酶基因;实时荧光定量 PCR
Differential expression of PAL multigene family in allelopathic rice and its
counterpart exposed to stressful conditions
FANG Changxun1, WANG Qingshui1, YU Yan1, LUO Meirong1, HUANG Likun1, XIONG Jun1, SHEN Lihua1,
LIN Wenxiong1,2,*
1 Institute of Agroecology, School of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University (FAFU), Fuzhou 350002, China
2 Key Laboratory of Biopesticide and Chemical Biology, Ministry of Education, Fuzhou 350002, China
Abstract: As an ecological weed control method, allelopathy is considered a potential sustainable approach for controlling
weed population in the 21st Century. Therefore it has received increasing attention. Our previous studies showed that the
allelopathic effect on the target weed, barnyardgrass, was enhanced when the allelopathic rice cultivar PI312777 was
exposed to limited nutrient conditions. Furthermore, the enzymatic activities of protective enzymes increased, and the
expression of genes associated with phenylpropanoid metabolism was also up鄄regulated. This activated phenylpropanoid
metabolism functions in the de novo synthesis of allelochemicals, and hence increases the contents of phenolic
allelochemicals contributing to stronger ability of the allelopathic rice to suppress the target weeds. It was also found that the
alleopathic potential of rice was dependent mainly on the species and content of allelochemicals produced in
phenylpropanoid metabolism pathway. Activation of genes encoding key enzymes participated in the phenylpropanoid
pathway leads to increased releases of allelochemicals, and in turn suppresses growth of accompanying weeds in
hydroponics. Activation of these genes can be regulated by various biotic or abiotic factors. The phenomena complicate the
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elucidation of the underlying mechanism. Further understanding of the functional genes of allelopathic rice in regulating the
adaptation of plants to stressful conditions will help explore a possible method of enhancing rice allelopathic potential
through biotechnology. The ubiquitous higher plant enzyme phenylalanine ammonia鄄lyase (PAL) is the first key biosynthetic
catalyst in phenylpropanoid assembly, which catalyses the non鄄oxidative deamination of L鄄phenylalanine to trans鄄cinnamic
acid and regulates phenylpropanoid biosynthesis. PAL is encoded by a small multigene family; the gene transcript level of
PAL is responsive to a variety of environmental stimuli including nutrient deficiency, UV irradiation, pathogen infection,
wounding, extreme temperatures and other stress conditions. Silenced or disrupted PAL genes result in retarded plant growth
and development as well as responses to environmental stresses. Rice contains at least 11 individual PAL genes and is
regulated by various environment factors. The present study was to identify the specific members of the PAL family that
regulate allelopathy in rice. Specific primers for each putative PAL gene were designed by the Primer Premier 5. 0 software.
And, the real time quantitative PCR (qRT鄄PCR) was used to investigate the differential expression patterns of 11 PAL
genes in allelopathic rice PI312777 and its courtpart, Lemont. The result showed that a detectable amplification product was
obtained for 9 genes out of 11, and 9 of the PAL genes, which were differentially expressed. Among them, PAL11 was up鄄
regulated in the two rice accessions, with 3. 29鄄 and 1. 07鄄 folds up鄄regulation in PI312777 and 3. 92鄄 and 1. 08鄄 folds up鄄
regulation in Lemont when exposed to lower nitrogen and high density of barnyardgrass stress, respectively. PAL3 and PAL9
were only up鄄regulated in PI312777, with 1. 83 and 2. 66 folds under lower nitrogen condition, and 1. 46 and 2. 65 folds
under barndyardgrass stress condition respectively. These two genes were down鄄regulated in Lemont under same stress
conditions, with 1. 05鄄fold for PAL3 and 1. 24鄄fold for PAL9 under nitrogen deficiency and 1. 14鄄 and 1. 16鄄 folds for PAL3
and PAL9, respectively, under barndyardgrass stress condition. No expression of PAL4 and PAL10 was detected in the two
rice accessions under the same stressful conditions. The findings suggested that PAL3 and PAL9 genes may participate in
regulating allelopathic potential of allelopathic rice in early stress response.
Key Words: rice; stress; allelopathy; phenylalanine ammonia鄄lyase; real time quantitative PCR
植物化感作用是指一种活体植物(供体)生成并通过挥发、淋溶、分泌和分解等方式向环境释放某些化学
物质而影响周围其它植物(受体)的生长和发育的化学生态学现象[1]。 水稻作为世界上重要的粮食作物之
一,其 3%—4%的种质资源也具有通过化感作用抵制伴生杂草生长的能力[2],这种利用植物体自身化学防御
抑制杂草生长的方法与化学农药除草相比具有降低农残,减轻环境污染,提高稻米品质的优点,同时也符合绿
色农业的发展目标。
水稻化感作用属数量性状,易被环境所调控[3];环境胁迫(低氮、稗草等)下,水稻化感作用增强,酚酸类
化感物质增加,并与其苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性增强有关[4鄄7]。 PAL作为植物酚酸类物质代谢的关键酶,是
由小的多基因组成基因家族,如菜豆有 3 个基因[8],烟草有 4 个基因[9],番茄有 5 个基因[10]。 水稻 PAL 也是
一个基因家族,包含至少 11 个基因成员,不同的基因成员调控不同的防御机制,而其中哪些基因成员特异调
控着水稻的化感作用特性亟需深入揭示。
近年来,随着转录组学研究的不断深入,分析不同时间、空间条件下,特定基因的实时表达量能够回答特
定基因是否通过有效调节表达丰度响应的环境变化。 实时荧光定量 PCR(qRT鄄PCR)则能够准确地检测特定
基因在不同时间、空间的表达量,适合于快速、精确地检测基因的表达丰度,因而广泛运用于基因表达的研
究[11鄄12]。 据此,本研究拟运用 qRT鄄PCR技术,分析低氮及高密度稗草胁迫下的强化感水稻 PI312777 及非化
感水稻 Lemont根系 PAL各基因成员的表达变化,明确 PAL 基因家族中调控水稻化感作用的特定基因成员,
从而为实现化感作用水稻的分子育种,促进水稻化感作用的实际运用提供理论依据和技术支撑。
1摇 材料与方法
1. 1摇 供试材料
摇 摇 采用国际上公认的强化感作用水稻品种 PI312777(美国)和非化感作用水稻品种 Lemont (美国)为供体
1674摇 16 期 摇 摇 摇 方长旬摇 等:不同胁迫条件下化感与非化感水稻 PAL多基因家族的差异表达 摇
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材料;以稗草(Echinochloa crus鄄galli L. )为受体材料。
1. 2摇 试验方法
1. 2. 1摇 供试材料种植
摇 摇 将预萌发的水稻和稗草种子播于秧盘,二叶一芯期时,挑选长势均匀的水稻及稗草幼苗,分别移至盛有
10 L完全营养液的塑料盆(45 cm伊35 cm伊15 cm)恢复培养 7 d。 塑料盆中悬浮一厚为 1. 5 cm的塑料泡沫板,
在泡沫板上均匀分布直径 2 cm 的小孔 40 个(8伊5),水稻和稗草分别移植于孔中并用棉花固定,每孔 1 株。
恢复培养 7 d后,根据完全营养液换算,用于培养水稻的完全营养液由 NH4NO3、K2SO4和 KH2PO4 3 种化合物
组成,其中 N、P、K的浓度分别为 20 mg / L、5. 65 mg / L和 42. 72 mg / L[4,13鄄14]。
(1) 低氮胁迫
低氮胁迫的供试材料为每盆 30 株水稻和 10 株靶标稗草,株行距为 5 cm伊5 cm,稗草集中位于水稻植株
的中央。 处理组用低氮(5mg / L)营养液培养,对照组用正常氮(20mg / L)营养液培养[14],处理组和对照组各
设 3 个重复。 在低氮处理 24 h后的分别取处理、对照水稻的根尖,液氮速冻,保存于-80 益。
(2) 稗草胁迫
稗草胁迫的供试材料采用正常氮营养液进行培养,处理组为每盆 20 株水稻和 20 株靶标稗草,对照组为
40 株水稻,处理组和对照组均设 3 个重复。 在与稗草共培 24 h 后,分别取处理、对照水稻的根尖,液氮速冻,
保存于-80 益。
1. 2. 2摇 总 RNA提取
液氮条件下分别将水稻根研磨成粉末后采用 TRIzol(Invitrogen)法进行总 RNA的提取。 总 RNA用 DNase
玉(Takara)降解痕量基因组 DNA,紫外可见光分度计(Cary50, Varian)检测所得 RNA 样品的浓度和纯度,
1郾 2%的琼脂糖凝胶电泳检测各 RNA样品的完整性。
1. 2. 3摇 cDNA的合成
cDNA合成参照北京天根的 TIANScript RT Kit说明书的步骤进行。
1. 2. 4摇 qRT鄄PCR检测
按照标准 qRT鄄PCR引物设计原则设计水稻苯丙烷代谢途径关键酶 PAL基因的 qRT鄄PCR引物(表 1),以
水稻肌动蛋白 Actin为内标基因。 荧光实时分析在 Eppendorf 的 realplex4定量 PCR仪中进行。 反应体系配置
参照北京天根 RealMasterMix (SYBR Green)使用说明书。 20. 0 滋L反应体系中: 2. 5伊RealMasterMix / 20伊SYBR
solution 9 滋L,正向和反向引物各 1. 0 滋L,cDNA模板 1. 0 滋L,无菌水 8. 0 滋L。
表 1摇 PAL基因家族的 qRT鄄PCR扩增引物
Table 1摇 Specific primers of each putative PAL genes used to qRT鄄PCR
基因名称(Gene) 正向引物序列(Forward primer) 反向引物序列(Reverse primer)
PAL1 5忆鄄CAAGCTCATGACCTCCACCT鄄3忆 5忆鄄TCATGGTGAGCACCTTCTTG鄄3忆
PAL2 5忆鄄GCGATCGGTAAGCTCATGTT鄄3忆 5忆鄄CCTTGAAGCCGTAGTCCAAG鄄3忆
PAL3 5忆鄄CTTCTACAGCAACGGCCTTC鄄3忆 5忆鄄GTCTGCACATGGTTGGTCAC鄄3忆
PAL4 5忆鄄TCATGTCCTCCACCTTCCTC鄄3忆 5忆鄄GTTGGTGCTCAGCGTCTTCT鄄3忆
PAL5 5忆鄄GCCAGGAAGACTCTGAGCAC鄄3忆 5忆鄄GCTTCTTCATCAGCGGGTAG鄄3忆
PAL6 5忆鄄CCGTGCTCTTTGAGGCTAAC鄄3忆 5忆鄄GATGGTGCTTGAGCTTGTGA鄄3忆
PAL7 5忆鄄TCCTCCGTGTTCTCCAAGAT鄄3忆 5忆鄄GCTCTCCTTGATCCTGTTGG鄄3忆
PAL8 5忆鄄TACTGCTCCGAGCTCCAGTT鄄3忆 5忆鄄TGAGCTTCAGGATGTCGATG鄄3忆
PAL9 5忆鄄AACACCTGGGACAAATGCTC鄄3忆 5忆鄄TCCCTTGTCTGCTGGAAACT鄄3忆
PAL10 5忆鄄CTCCCGCTCGTCTCCTACGC鄄3忆 5忆鄄CCTTGGCGAACACTGAGG鄄3忆
PAL11 5忆鄄CACGTGATGTTGGTGCTTCT鄄3忆 5忆鄄GTGGGGAGCTCTCACAACAT鄄3忆
Actin 5忆鄄CTGCGGGTATCCATGAGACT鄄3忆 5忆鄄GCAATGCCAGGGAACATAGT鄄3忆
2674 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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2摇 结果与分析
2. 1摇 RNA纯度和完整性检测
摇 摇 利用 TRIzol试剂分别提取的不同处理下化感水稻 PI312777 及非化感水稻 Lemont 根系总 RNA 完整性
好,OD260 / OD280在 1. 9—2. 0 范围内,28S rRNA和 18S rRNA条带完整清晰,没有拖尾现象(图 1)。
PI ?CK1 Le-CK1PI-BYG PI-CK2 PI-LN Le-BYG Le-CK2 Le-LN
图 1摇 不同胁迫条件下化感水稻 PI312777 和非化感水稻 Lemont根系的总 RNA
Fig. 1摇 Root total RNA from allelopathic rice PI312777 and non鄄allelopathic rice Lemont under different stress conditions
PI鄄CK1: 稗草胁迫处理的对照 PI312777; PI鄄BYG: 稗草胁迫处理的 PI312777; PI鄄CK2:低氮处理的对照 PI312777; PI鄄LN:低氮处理的
PI312777;Le鄄CK1: 稗草胁迫处理的对照 Lemont; Le 鄄BYG: 稗草胁迫处理的 Lemont; Le 鄄CK2:低氮处理的对照 Lemont; Le 鄄LN:低氮处理
的 Lemont
2. 2摇 化感水稻 PI312777 与非化感水稻 Lemont中 PAL的各成员基因的 qRT鄄PCR扩增曲线与融解曲线分析
经逆转录形成 cDNA后用于 PAL 基因的 qRT鄄PCR 分析。 从图 2 可以看出荧光定量动力学曲线基线平
整;指数区较明显,是理想的扩增曲线。 从图 3 中可以看出各成员基因的融解曲线,在所检测的温度范围内只
有单一的峰型,说明在 PCR扩增过程中没有非特异性扩增产物及引物二聚体。
扩增循环数 Cycle0 24 6 810121416182022242628303234363840 0 24 6810121416182022242628303234363840
荧光
强度
Fluo
resce
nce (
norm
)
19001700150013001100900700500300100
-100
210019001700150013001100900700500300100
-100
化感水稻 非化感水稻
图 2摇 化感水稻 PI312777 和非化感水稻 Lemont中 PAL基因的基因成员的 qRT鄄PCR扩增曲线
Fig. 2摇 Amplification curves of PAL multigene family in allelopathic rice PI312777 and non鄄allelopathic rice Lemont
2. 3摇 低氮胁迫下化感水稻 PI312777 和非化感水稻 Lemont的 PAL中各成员基因的差异表达分析
低氮胁迫下 PI312777 和 Lemont根系的 11 个 PAL 基因成员的表达模式有所不同(图 4),其中 PAL4 和
PAL10 均不表达。 与对照相比,化感水稻 PI312777 根系中 PAL3、PAL5、PAL6、PAL7、PAL8、PAL9、PAL11 均上
调表达,分别为对照材料的 1. 83、1. 84、1. 39、1. 18、1. 04、2. 66、3. 29 倍,而 PAL1、PAL2 则分别下调了 1. 66 倍
和 1. 3 倍;相同条件下的非化感水稻 Lemont中仅 PAL5、PAL6、PAL8、PAL11 上调表达,分别为正常氮素条件下
的 1. 05、1. 09、4. 11、3. 92 倍;PAL1、PAL2、PAL3、PAL7、PAL9 则分别比正常氮素条件下调1. 78、4. 17、1. 05、
3674摇 16 期 摇 摇 摇 方长旬摇 等:不同胁迫条件下化感与非化感水稻 PAL多基因家族的差异表达 摇
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温度
与荧
光强
度的
导数
-dl/
dT/%
温度 Temperature/ C°60626466687072747678808284868890929462 66 70 74 78 82 86 90 94
100
80
60
40
20
0
-20
100
80
60
40
20
0
-20
化感水稻 非化感水稻
图 3摇 化感水稻 PI312777 和非化感水稻 Lemont中 PAL基因的基因成员的 qRT鄄PCR熔解曲线
Fig. 3摇 Melting curve of PAL multigene family in allelopathic rice PI312777 and non鄄allelopathic rice Lemont
1郾 31、1. 24 倍。 由此可见,稻稗共培条件下的化感水稻 PI312777 在低氮胁迫后,其根系 PAL 家族基因大部分
明显上调表达,有利于产生更多的酚类化感物质,增强化感潜力[4]。 与此相对,非化感水稻 Lemont仅 PAL8 和
PAL11 明显上调表达,化学防御能力较弱。
-3.00
-2.00
-1.00
0
1.00
2.00
3.00
4.00 PI-LN化感水稻 非化感水稻
-6.00
-4.00
-2.00
0
2.00
4.00
6.00 Le-LN
相对
表达
量
Relat
ive q
uanti
ty
PAL1 PAL2 PAL3 PAL4 PAL5 PAL6 PAL7 PAL8 PAL9 PAL1
0
PAL1
1 PAL1 PAL2 PAL3 PAL4 PAL5 PAL6 PAL7 PAL8 PAL9 PAL1
0
PAL1
1
图 4摇 低氮胁迫下化感水稻 PI和非化感水稻 Lemont中 PAL的 11 个成员基因的相对表达分析
Fig. 4摇 Relative expression analysis of the genes encoding PAL multigene family in allelopathic rice accession PI312777and its counterpart
Lemont under lower nitrogen treatment by using qRT鄄PCR analysis
2. 4摇 稗草胁迫下化感水稻 PI312777 和非化感水稻 Lemont的 PAL中各成员基因的差异表达分析
从图 5 可以看出在高密度稗草胁迫下,化感水稻 PI312777 和非化感水稻 Lemont 的 PAL4、PAL10 也不表
达。 除此之外,高密度稗草胁迫下的化感水稻 PI312777 有 8 个 PAL基因上调表达,其中,PAL3 表达量为对照
的 1. 46 倍,PAL9 表达量为对照的 2. 65 倍,PAL1、PAL2、PAL5、PAL6、PAL8、PAL11 则分别上调 1. 01、2. 41、
1郾 44、1. 56、1. 76、1. 07 倍。 然而,相同条件下的非化感水稻 Lemont仅 PAL1、PAL5 和 PAL11 的表达微弱上调,
分别为对照的 1. 01 倍、1. 03 倍和 1. 08 倍;PAL2、PAL3、PAL6、PAL7、PAL8、PAL9 则分别下调 1. 79、1. 14、1郾 29、
1郾 54、2. 21、1. 16 倍。 此结果表明化感水稻 PI312777 的 PAL基因对高密度稗草因子的响应灵敏,从而增强其
在异种(稗草)竞争的化学防御能力;与此相反,非化感水稻 Lemont在高密度稗草环境条件下,大部分 PAL 基
因表达下调,酚酸类化感物质合成能力降低,化感潜力下降。
2. 5摇 低氮和稗草胁迫条件下化感水稻 PI312777 和非化感水稻 Lemont中 PAL基因的表达异同
比较低氮和稗草胁迫条件下,化感水稻 PI312777 和非化感水稻 Lemont 根系 PAL 基因的表达变化(图
6),结果显示 PAL11 在不同胁迫下化感水稻 PI312777 和非化感水稻 Lemont 中均上调表达,推测 PAL11 是水
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-3.00
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1.00
2.00
3.00
4.00 化感水稻 非化感水稻
-3.00-2.50
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1.001.50
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相对
表达
量
Relat
ive q
uanti
ty
PI-BYG Le-BYG
PAL1 PAL2 PAL3 PAL4 PAL5 PAL6 PAL7 PAL8 PAL9 PAL1
0
PAL1
1 PAL1 PAL2 PAL3 PAL4 PAL5 PA L6 PAL7 PAL8 PAL9 PAL1
0
PAL1
1
图 5摇 稗草胁迫下化感水稻 PI312777 和非化感水稻 Lemont中 PAL的 11 个成员基因的相对表达分析
Fig. 5摇 Relative expression levels of the genes encoding PAL multigene family in allelopathic rice accession PI312777and its counterpart
Lemont under barnyardgrass stress by using qRT鄄PCR analysis
稻初期响应逆境胁迫的防御基因。 此外,PAL3 和 PAL9 在低氮及稗草胁迫下的化感水稻 PI312777 中均表达
上调,而在相同处理下的非化感水稻 Lemont 中下调表达,表明 PAL3 和 PAL9 基因在调节逆境胁迫下的水稻
化感潜力中起重要作用。
-2.00-1.00
01.00
2.003.00
4.005.00
相对
表达
量
Relat
ive q
uanti
ty
PI-LN Le-LN PI-BYG Le-BYG
PAL3PAL9PAL11
摇 图 6 摇 不同胁迫下化感水稻 PI312777 和非化感水稻 Lemont 中
PAL3、PAL9、PAL11 成员基因的相对表达分析
Fig. 6 摇 Relative expression levels of the genes encoding PAL3,
PAL9 and PAL11 in allelopathic rice accession PI312777and its
counterpart Lemont under different stress conditions by using real
time RT鄄PCR analysis
PI鄄LN:低氮处理的 PI312777; Le 鄄LN:低氮处理的 Lemont;
PI鄄BYG: 稗草胁迫处理的 PI312777; Le 鄄BYG: 稗草胁迫处理
的 Lemont
3摇 讨论
植物体在生长发育进程中受遗传信息和外界环境
信息的调控,环境胁迫如营养匮乏能够激活植物体内存
在的一种胁迫反应的中心系统,从而通过某种机制来调
控植物的生长速率和物质分配[15]。 熊君等[16]运用化
感--竞争分离法有效地区分了不同氮素条件下水稻化
感作用与资源竞争的生物干扰现象,结果表明,在稻 /稗
共生系统中不同化感潜力水稻干扰伴生杂草生长的生
态对策不同,具有化感作用的水稻品种在氮素胁迫(资
源短缺)下,主要采取提高化感抑草能力而抑制伴生杂
草生长的生存策略,而弱化感作用的水稻品种主要通过
加大对环境资源竞争力度从而影响伴生杂草生长的生
存对策。 Ridenour 和 Callaway[17]发现入侵斑点矢车菊
(Centaurea maculosa)对北美洲西部本土的羊茅属丛生
禾草的根长抑制率达 50% ,然而,如果在此过程中加入
活性炭吸附矢车菊根系分泌的化感物质,其化感效应则
比未添加活性炭的情况降低 85% ,此研究结果说明了化感作用在此竞争过程中起着主导地位。 同时,其他学
者在研究扩散矢车菊(C. diffusa)和与之近属的俄罗斯矢车菊(Acroptilon repens)的入侵过程中也得到了相似
的结果[18鄄19]。 Wu等[20]研究表明环境胁迫能调节化感植物的基因表达,加快化感物质的合成,促进化感物质
从植物内部释放到外部环境中,提高植物的化感作用潜力。 PAL 作为水稻酚酸类化感物质合成的关键酶,前
期研究表明,逆境条件下水稻化感作用增强与 PAL活性增强,进而促进酚酸类物质的合成和分泌有关[4,7,13]。
PAL基因的表达及 PAL活性受多种因素的影响,研究表明在不同处理(光照、机械伤害、病原感染)下,植物体
能够合成特异的 PAL多肽链,说明 PAL基因的选择性表达受到复杂调控,这些调控因子包括与发育有关的因
子、影响苯丙烷代谢途径的环境因子[21]。 菜豆基因组包含 3 个 PAL 基因,即 PAL1、PAL2、PAL3。 这 3 个 PAL
基因都能被机械损伤诱导,而 PAL1 和 PAL2 能被真菌细胞壁诱导因子所诱导。 柑橘果实受机械损伤后,
5674摇 16 期 摇 摇 摇 方长旬摇 等:不同胁迫条件下化感与非化感水稻 PAL多基因家族的差异表达 摇
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PAL2、PAL6 基因的表达比对照明显增强,PAL的活性显著提高[22]。 水稻的 PAL是由 11 个基因编码的基因家
族,不同 PAL成员基因受不同环境条件的调控,然而能够调节水稻化感作用潜力的 PAL 成员基因还未揭示。
本研究发现逆境胁迫下不同化感潜力水稻 PAL 基因的表达有所不同,化感水稻 PI312777 根系 PAL 基因家族
在低氮及稗草胁迫下多数增强表达,有利于提高 PAL酶活性,促进酚酸类化感物质的合成,增强化感潜力;其
中,PAL3 和 PAL9 在低氮及稗草胁迫下的 PI312777 中均上调表达,但其在相同处理下的非化感水稻中表达下
调,暗示 PAL3 和 PAL9 可能与胁迫早期化感水稻增强化学防御能力有关。 此外,不同化感潜力水稻在环境胁
迫下根系的 PAL11 均增强表达,推测其可能是水稻响应不同逆境因子的共表达基因。 在稻稗共培体系中,稗
草作为化感作用的诱发因子,能够促发化感水稻的抑草潜力,低氮胁迫及高密度的稗草环境能够诱发化感水
稻这一特性的增强。 进一步运用反向遗传学技术研究特异调控水稻化感作用的 PAL 基因成员的生物学功
能,对于运用现代分子育种培育强化感潜力水稻具有重要的理论和实际意义。
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7674摇 16 期 摇 摇 摇 方长旬摇 等:不同胁迫条件下化感与非化感水稻 PAL多基因家族的差异表达 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 16 August,2011(Semimonthly)
CONTENTS
A comparative study on the diversity of rhizospheric bacteria community structure in constructed wetland and natural wetland
with reed domination WANG Zhongqiong, WANG Weidong, ZHU Guibing, et al (4489)………………………………………
Light response of photosynthesisand its simulation in leaves of Prunus sibirica L. under different soil water conditions
LANG Ying, ZHANG Guangcan,ZHANG Zhengkun,et al (4499)
………………
…………………………………………………………………
Effects of colour shading on the yield and main biochemical components of summer鄄autumn tea and spring tea in a hilly tea field
QIN Zhimin, FU Xiaoqing, XIAO Runlin, et al (4509)
……
……………………………………………………………………………
Effects of cadmium on the contents of phytohormones, photosynthetic performance and fluorescent characteristics in tobacco leaves
WU Kun, WU Zhonghong, TAI Fuju, et al (4517)
…
…………………………………………………………………………………
Comparative physiological responses of cadmium stress on Enteromorpha clathrata and Enteromorpha linza
JIANG Heping, ZHENG Qingsong, ZHU Ming, et al (4525)
……………………………
………………………………………………………………………
Effects of salt stress onglucosinolate contents in Arabidopsis thaliana and Thellungiella halophila rosette leaves
PANG Qiuying, CHEN Sixue, YU Tao, et al (4534)
………………………
………………………………………………………………………………
Effects of long鄄term double鄄rice and green manure rotation on rice yield and soil organic matter in paddy field
GAO Jusheng, CAO Weidong, LI Dongchu, et al (4542)
………………………
…………………………………………………………………………
Nitrogen balance in the farmland system based on water balance in Hetao irrigation district,Inner Mongolia
DU Jun,YANG Peiling,LI Yunkai,et al (4549)
…………………………
……………………………………………………………………………………
Seed characteristics and seedling growth of Spartina alterniflora on coastal wetland of North Jiangsu
XU Weiwei,WANG Guoxiang,LIU Jin忆e,et al (4560)
…………………………………
………………………………………………………………………………
Assessment of non鄄point source pollution export from Zigui county in the Three Gorges Reservoir area using the AnnAGNPS model
TIAN Yaowu, HUANG Zhilin, XIAO Wenfa (4568)
……
………………………………………………………………………………
Effects of Cadmium pollution on oxidative stress and metallothionein content in Pirata subpiraticus (Araneae: Lycosidae) in
different habitats ZHANG Zhengtian,PANG Zhenling,XIA Min,et al (4579)……………………………………………………
The distribution of size鄄fractionated chlorophyll a in the Indian Ocean South Equatorial Current
ZHOU Yadong, WANG Chunsheng, WANG Xiaogu, et al (4586)
………………………………………
…………………………………………………………………
Change of waterbird community structure after the intertidal mudflat reclamation in theYangtze River Mouth: a case study of
NanHui Dongtan area ZHANG Bin, YUAN Xiao, PEI Enle, et al (4599)………………………………………………………
Application of fish assemblage integrity index(FAII)in the environment quality assessment of surf zone of Yangtze River estuary
MAO Chengze, ZHONG Junsheng, JIANG Rijin, et al (4609)
……
……………………………………………………………………
Population age structure of Antarctic krill Euphausia superba off the northern Antarctic Peninsula based on fishery survey
ZHU Guoping, WU Qiang, FENG Chunlei, et al (4620)
……………
…………………………………………………………………………
Validation and adaptability evaluation of rice growth model ORYZA2000 in double cropping rice area of Hunan Province
MO Zhihong, FENG Liping, ZOU Haiping, et al (4628)
……………
…………………………………………………………………………
Coupled energy and carbon balance analysis under dryland tillage systems
WANG Xiaobin, WANG Yan, DAI Kuai, et al (4638)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The nitrate鄄nitrogen leachingamount in paddy winter鄄spring fallow period WANG Yongsheng, YANG Shiqi (4653)…………………
The sources of organic carbon and nitrogen in sediment of Taihu Lake NI Zhaokui, LI Yuejin, WANG Shengrui, et al (4661)……
Effect of partial solar eclipse on airborneculturable bacterial community in Urumqi
MA Jing, SUN Jian, ZHANG Tao, et al (4671)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Comparative study on density related intra鄄 and inter鄄specific effects in Laodelphax striatellus (Fallen) and Nilaparvata lugens
(St覽l) L譈 Jin, CAO Tingting, WANG Liping, et al (4680)………………………………………………………………………
Behavior rhythm and seasonal variation of time budget of sun bear (Helarctos malayanus) in captivity
LAN Cunzi, LIU Zhensheng, WANG Aishan, et al (4689)
………………………………
…………………………………………………………………………
Disturbance regimes and gaps characteristics of the desert riparian forest at the middle reaches of Tarim River
HAN Lu, WANG Haizhen, CHEN Jiali, et al (4699)
………………………
………………………………………………………………………………
Death causes and conservation strategies of the annual regenerated seedlings of rare plant, Bretschneidera sinensis
QIAO Qi, QIN Xinsheng, XING Fuwu, et al (4709)
……………………
………………………………………………………………………………
Effects of municipal compost extracted complex microbial communities on physio鄄ecological characteristics of turfgrass under
drought stress DUO Lian,WANG Jingjing, ZHAO Shulan (4717)…………………………………………………………………
Spatiotemporal relationship of leaf area index simulated by CLM3. 0鄄DGVM and climatic factors
SHAO Pu, ZENG Xiaodong (4725)
………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
Analysis of circular economy of Liaoning Province based on eco鄄efficiency HAN Ruiling, TONG Lianjun, SONG Yanan (4732)……
Review and Monograph
The fungal to bacterial ratio in soil food webs, and its measurement CAO Zhiping, LI Depeng, HAN Xuemei (4741)………………
Indicators for evaluating sustainable communities: a review ZHOU Chuanbin, DAI Xin, WANG Rusong, et al (4749)………………
Discussion
Differential expression of PAL multigene family in allelopathic rice and its counterpart exposed to stressful conditions
FANG Changxun, WANG Qingshui, YU Yan, et al (4760)
………………
………………………………………………………………………
Scientific Note
Ecology study on the benthic animals of QinZhou Bay WANG Di,CHEN Pimao,MA Yuan (4768)……………………………………
Change characteristics of soil carbon and nitrogen contents in the Yellow River Delta soil after artificial restoration
DONG Kaikai, WANG Hui,YANG Liyuan, et al (4778)
…………………
…………………………………………………………………………
Estimation and spatial pattern analysis of forest biomass in Fenglin Nature Reserve based on Geostatistics
LIU Xiaomei, BU Rencang,DENG Huawei,et al (4783)
……………………………
……………………………………………………………………………
Study on sap flow in forest of Quercus liaotungensis and Populus davidiana by using the TDP method
SUI Xuhong,ZHANG Jianjun,WEN Wanrong (4791)
…………………………………
………………………………………………………………………………
N2O Emission and its driving factors from typical marsh and shrub swamp in Xiaoxing忆an Mountains, Northeast China
SHI Lanying, MU Changcheng, TIAN Xinmin, et al (4799)
………………
………………………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 16 期摇 (2011 年 8 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 16摇 2011
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