全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆源期摇 摇 圆园员猿年 员圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
中国南方红壤生态系统面临的问题及对策 赵其国袁黄国勤袁马艳芹 渊苑远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
叶生态学基础曳院对生态学从传统向现代的推进要要要纪念 耘援孕援奥德姆诞辰 员园园周年
包庆德袁张秀芬 渊苑远圆猿冤
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食物链长度理论研究进展 张摇 欢袁何摇 亮袁张培育袁等 渊苑远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
天山盘羊夏季采食地和卧息地生境选择 李摇 叶袁余玉群袁史摇 军袁等 渊苑远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
松果梢斑螟对虫害诱导寄主防御的抑制作用 张摇 晓袁李秀玲袁李新岗袁等 渊苑远缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
菹草附着物对营养盐浓度的响应及其与菹草衰亡的关系 魏宏农袁潘建林袁赵摇 凯袁等 渊苑远远员冤噎噎噎噎噎噎噎
濒危高原植物羌活化学成分与生态因子的相关性 黄林芳袁李文涛袁王摇 珍袁等 渊苑远远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四年 韵猿熏气对小麦根际土壤氮素微生物转化的影响 吴芳芳袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊苑远苑怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属 悦凿圆垣和 悦怎圆垣胁迫下泥蚶消化酶活性的变化 陈肖肖袁高业田袁吴洪喜袁等 渊苑远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
不同生境中橘小实蝇种群动态及密度的差异 郑思宁 渊苑远怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
亚热带樟树鄄马尾松混交林凋落物量及养分动态特征 李忠文袁闫文德袁郑摇 威袁等 渊苑苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国陆地生态系统通量观测站点空间代表性 王绍强袁陈蝶聪袁周摇 蕾袁等 渊苑苑员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雅鲁藏布江流域 晕阅灾陨变化与风沙化土地演变的耦合关系 李海东袁沈渭寿袁蔡博峰袁等 渊苑苑圆怨冤噎噎噎噎噎噎
高精度遥感影像下农牧交错带小流域景观特征的粒度效应 张庆印袁樊摇 军 渊苑苑猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高寒草原土壤有机碳及土壤碳库管理指数的变化 蔡晓布袁于宝政袁彭岳林袁等 渊苑苑源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
芦芽山亚高山草甸尧云杉林土壤有机碳尧全氮含量的小尺度空间异质性
武小钢袁郭晋平袁田旭平袁等 渊苑苑缘远冤
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湘中丘陵区不同演替阶段森林土壤活性有机碳库特征 孙伟军袁方摇 晰袁项文化袁等 渊苑苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
东北黑土区片蚀和沟蚀对土壤团聚体流失的影响 姜义亮袁郑粉莉袁王摇 彬袁等 渊苑苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
滇西北高原纳帕海湿地土壤氮矿化特征 解成杰袁郭雪莲袁余磊朝袁等 渊苑苑愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
红壤区桉树人工林炼山后土壤肥力变化及其生态评价 杨尚东袁吴摇 俊袁谭宏伟袁等 渊苑苑愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园园园要圆园员园年黄河流域植被覆盖的时空变化 袁丽华袁蒋卫国袁申文明袁等 渊苑苑怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
庐山森林景观格局变化的长期动态模拟 梁艳艳袁周年兴袁谢慧玮袁等 渊苑愿园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
暖温带鄄北亚热带生态过渡区物种生境相关性分析 袁志良袁陈摇 云袁韦博良袁等 渊苑愿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同生境和去趋势方法下的祁连圆柏径向生长对气候的响应 张瑞波袁袁玉江袁魏文寿袁等 渊苑愿圆苑冤噎噎噎噎噎
资源与产业生态
大小兴安岭生态资产变化格局 马立新袁覃雪波袁孙摇 楠袁等 渊苑愿猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态环境移动数据采集系统研究与实现 申文明袁孙中平袁张摇 雪袁等 渊苑愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
城市遥感生态指数的创建及其应用 徐涵秋 渊苑愿缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
大明竹属遗传多样性 陨杂杂砸分析及 阅晕粤指纹图谱研究 黄树军袁陈礼光袁肖永太袁等 渊苑愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱胁迫下 源 种常用植物幼苗的光合和荧光特性综合评价 卢广超袁许建新袁薛摇 立袁等 渊苑愿苑圆冤噎噎噎噎噎
基于 陨栽杂圆和 员远杂 则砸晕粤的西施舌群体遗传差异分析 孟学平袁申摇 欣袁赵娜娜袁等 渊苑愿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种浒苔无机碳利用对温度响应的机制 徐军田袁王学文袁钟志海袁等 渊苑愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北京山区侧柏林冠层对降雨动力学特征的影响 史摇 宇袁余新晓袁张建辉袁等 渊苑愿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
景观生态学研究院传统领域的坚守与新兴领域的探索要要要圆园员猿厦门景观生态学论坛述评
杨德伟袁赵文武袁吕一河 渊苑怨园愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆怨远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 黄土丘陵农牧交错带要要要黄土丘陵是中国黄土高原的主要地貌形态袁由于黄土质地疏松袁加之雨季集中袁降水强度
较大袁地表流水冲刷形成很多沟谷袁斜坡所占的面积很大遥 这里千百年来的农牧交错作业袁地表植被和生态系统均
遭受了严重的破坏遥 利用高精度影像对小流域景观的研究表明袁这里耕地尧林地和水域景观相对比较规则简单袁荒
草地和人工草地景观比较复杂遥 农牧交错带小流域景观形态具有分形特征袁各类景观斑块的分维数对粒度变化的
响应不同袁分维数随粒度的增大呈非线性下降趋势遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 24 期
2013年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.24
Dec.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:江苏省自然科学基金资助项目(BK20131210);江苏省海洋生物技术重点实验室开放课题资助项目(2011HS009,2009HS13);国家自
然科学基金资助项目(40906067);江苏省“青蓝工程冶人才基金资助项目(苏教师[2010]27号);中央财政支持地方高校发展专项资金资助项目
(CXTD01,CXTD04);江苏高校优势学科建设工程资助项目;江苏省海洋资源开发研究院科技开放基金资助项目(JSIMR11B19)
收稿日期:2012鄄09鄄04; 摇 摇 修订日期:2013鄄02鄄27
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: mxp2002@ hotmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201209041247
孟学平,申欣,赵娜娜,田美,曾云,陈建安,董志国,程汉良,阎斌伦.基于 ITS2和 16S rRNA的西施舌群体遗传差异分析.生态学报,2013,33(24):
7882鄄7891.
Meng X P, Shen X, Zhao N N, Tian M, Zeng Y, Chen J A, Dong Z G, Cheng H L, Yan B L.Stock difference of Coelomactra antiquata based on nuclear
(ITS2) and mitochondrial (16S rRNA) DNA sequence and secondary structure.Acta Ecologica Sinica,2013,33(24):7882鄄7891.
基于 ITS2和 16S rRNA的西施舌群体遗传差异分析
孟学平1,*,申摇 欣1,赵娜娜1,2,田摇 美1,曾摇 云1,陈建安1,
董志国1,程汉良1,阎斌伦1
(1. 淮海工学院海洋学院,江苏省海洋生物技术重点实验室,连云港摇 222005;
2. 南京农业大学资源与环境科学学院,江苏省海洋生物重点实验室,南京摇 210095)
摘要:目前,我国西施舌群体分子遗传差异研究结果存在争议。 分析我国南北沿海(9个群体)、与广西北海毗邻的越南(1个群
体)西施舌核 DNA的内转录间隔区 2(ITS2)和线粒体 DNA的 16S rRNA基因(16S)片段核苷酸序列及其二级结构,为解决争议
问题提供分子生物学资料。 扩增获得西施舌 ITS2片段和 16S序列,其长度分别为 389—402 bp和 306 bp,加之下载序列共 147
条;序列分析显示,74个 ITS2序列共有 17种基因型,73个 16S序列有 15种单倍型,其中,长乐(CL)群体独享 9种 ITS2基因型
和 5种 16S单倍型,非长乐群体(nCL)多数为群体间交叉共享 1 种或几种基因(单倍)型;基因(单倍)型核苷酸变异位点占
5郾 7%(ITS2)和 11.8%(16S);基于 ITS2 和 16S 的 CL 群体和 nCL 群体间的遗传距离与群体内遗传距离之比分别为 2.42 和
11郾 08,nCL群体间的平均遗传距离均为 0.007;二级结构显示 CL群体 ITS2的 9种基因型和 16S的 5种单倍型均区别于 nCL群
体,nCL的 ITS2和 16S二级结构分别相似; ITS2和 16S基因的系统发育分析显示,CL 西施舌形成支持率很高(98,96)的单系
支,而 nCL群体则交叉聚为另一支(98,96)。 研究结果揭示,福建西施舌是腔蛤蜊属(Coelomactra)的一个新种。
关键词:西施舌;群体;ITS1;16S rRNA;遗传差异;二级结构
Stock difference of Coelomactra antiquata based on nuclear (ITS2) and
mitochondrial (16S rRNA) DNA sequence and secondary structure
MENG Xueping1,*, SHEN Xin1, ZHAO Nana1,2, TIAN Mei1, ZENG Yun1, CHEN Jian忆an1, DONG Zhiguo1,
CHENG Hanliang1, YAN Binlun1
1 College of Marine Science, Key Laboratory of Marine Biotechnology of Jiangsu Province; Huaihai Institute of Technology, Lianyungang 222005, China
2 College of Resources and Environmental Sciences, Key Laboratory of Marine Biology of Jiangsu Province; Nanjing Agricultural University, Nanjing
210095, China
Abstract: Coelomactra antiquata (Bivalvia: Mactridae) is distributed widely in the western Pacific Ocean, along the coast
of Indo鄄China Peninsula, Japan, Korea and China. C. antiquata has a wide but erratic distribution, and is one of the most
critically endangered species in China. Background genetic data are critical to successful cultivation of C. antiquata,
Mitochondrial DNA ( mtDNA) is widely used for genetic difference analysis among closely related species, since it
accumulates mutations more rapidly than most nuclear regions. The internal transcribed spacer 2 ( ITS2) of the nuclear
ribosomal repeat unit is one of the most commonly applied phylogenetic markers. It is a fast evolving locus, which makes it
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appropriate for studies at low taxonomic levels. The present molecular study was conducted on partial sequences of the
mitochondrial 16S rRNA genes (16S) and ITS2 sequence from nuclear DNA to assess genetic variations in C. antiquata.
Nine wild stocks of C. antiquata were collected from Daliang (Liaonin Prov. DL), Jimo (Shandong Prov. JM), Jiaonan
(Shandong Prov. JN, JD) and Rizhao (Shandong Prov. RZ), Lianyungang (Jiangsu Prov. LYG,X3) and Qidong (Jiangsu
Prov. QD XM), Changle (Fujian Prov. CL, X1), Beihai (Guangxi Prov. BH) and Pingtan (Fujian Prov. X2) in China,
and the coast next to China in Vietnam (YN). We analyzed 147 sequences in total: 74 from ITS2 (389—402bp) and 73
from 16S (306bp), Seventeen genotypes were detected from ITS2 sequences and 15 haplotypes were detected from 16S
sequences. The Changle group (CL, YN,X2) has nine exclusive ITS2 genotypes and five 16S haplotypes. The majority of
non鄄Changle (nCL) groups (DL, JM, JN, JD, RZ, LYG, QD, XM, BH) share one or several genotypes (or haplotypes)
among groups. The ITS2 alignment for 17 genotypes contained 401 nucleotide positions ( including indels) with 23 variable
sites (5.7%), of which 16 (4.0%) were parsimony informative. The 16S alignment for 15 haplotypes contained 306 bp
with 35 (11.4%) variable sites, of which 24 (7.8%) were parsimony informative. The average intergroup genetic distance
of nCL group is 0.007. The secondary structures of 9 genotypes and 5 haplotypes of CL group were different from those of
nCL group, whereas the secondary structures of ITS2 and 16S are quite similar in nCL group. The phylogenetic analysis of
ITS2 and 16S gene showed that the group CL formed a monophyletic clade with a high support (BP = 98, 96), whereas the
group nCL formed a second separate clade also with a high support (BP = 98, 96). The results of this study suggests that
the C. antiquata from Fujian province may be a new species of genus Coelomactra.
Key Words: Coelomactra antiquata; stock; ITS2; 16S rRNA; genetic difference; secondary structure
ITS2(The internal transcribed spacer 2)是真核生物 5.8S和 28S 核糖体 RNA(rRNA)基因间的 DNA序列,
此区转录产物可为 rRNA前体正确有效加工提供结构元件和二级结构。 通常 ITS2 二级结构 5忆端的 2 个结构
域非常保守,而 3忆端的结构域变异较大。 由于 ITS2上述结构特点,常被用于鉴别相关的种或推断种内和科间
甚至更高分类水平的系统关系[1鄄3]。 线粒体核糖体 16S rRNA 也适合解决双壳类近缘种或类群的系统关
系[4鄄6]。 来自细胞核的 ITS2和线粒体 DNA的 16S一级结构和二级结构相结合也被用来研究双壳类同科不同
种类的遗传关系[1]或同属不同种的系统发生分析[7]。 西施舌 ( Coelomactra antiquata)是双壳纲蛤蜊科
(Mactridae)的一种海产名贵经济贝类,其肉质细腻,营养丰富[8],具有极高经济价值[9]。 我国专家对西施舌
群体形态[10鄄12]、生化[13鄄14]、分子遗传差异及系统发生关系进行了卓有成效的研究工作,但目前西施舌群体遗
传背景尚不清晰,研究结果存在分歧:多数资料认为福建(长乐、漳州)西施舌发生了明显遗传分化,可能是一
个亚种或隐种[15鄄20];少数资料认为长乐西施舌与其它群体未达到种间差异的水平[14];此外,一些研究认为广
西北海西施舌与江苏、山东、辽宁西施舌群体亲缘关系近,与福建群体亲缘关系远[15,17鄄18],另一些研究结果认
为广西西施舌与福建西施舌遗传关系近[12];要澄清上述分歧、确定福建西施舌是否是一个新种,需要更多的
形态、生物和分子生物学资料佐证。 本研究拟从核基因组 DNA和线粒体基因组 DNA两个方面研究我国不同
地理群体西施舌遗传差异,从 ITS2和 16S一、二级结构 2 个层次分析群体间差异,为我国西施舌群体遗传关
系和福建西施舌分类地位的确定提供更多分子生物学证据。 对西施舌的增养殖学和野生资源保护和科学利
用具有重要意义。
1摇 材料和方法
1.1摇 样本采集
本研究西施舌样本分别来自辽宁大连(DL) (样本数为 4)、山东胶南(JN、JD) (2)、江苏连云港(LYG)
(32)、启东(QD、XM)(34),福建的长乐(CL)(35),广西北海(GX)(16)、越南(YN)(1)等海区,共 124 个;另
一部分序列来源于 GenBank中其他作者提交的序列,分别隶属 QD(3)、GX (1)、CL(7,包括 X1)、山东的日照
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(RZ)(2)、即墨(JM)(4)和 JN(4)、平潭(X2),LYG(X3)等海区,共计 23个序列。 样本信息见表 1、表 2,因提
交的序列为单倍型或基因型,GenBank中未反映出每个单倍型或基因型的样本数,因此,本实验把每个单倍型
或基因型作为 1个个体对待。 本实验所用实验样本在 2005年 12月到 2011年 12月采集。
表 1摇 西施舌 ITS2核苷酸序列信息
Table 1摇 The information of ITS2 nucleotide sequences of Coelomactra antiquata
基因型 Gen. 基因型频数Fre. of Gen.
GenBanK注册号
GenBanK No.
群体(样本数)
Population(sample No.)
Gen1 5 EU825722 / FJ827075 / DQ875816 QD / GX / LYG(3)
Gen2 17 DQ232724 / DQ232725 / DQ232721 / DL3* / DL4* XM(5) / XM(9) / JN / DL / DL
Gen3 24 DQ232722 / DL14 * / EU825719 / DQ232719 /DQ875819 / DQ232720 / DQ232723 / EU825720 / DL2*
QD / DL / GX / LYG(8) / QD / LYG / QD (9) /
GX / DL*
Gen4 1 FJ827076 RZ
Gen5 1 FJ827077 JM
Gen6 4 EU816367 / DQ875818(3) CL / CL(3)
Gen7 3 YN4* / DQ523263 YN / CL(2)
Gen8 2 DQ523265 CL(2)
Gen9 1 FJ827078 CL
Gen10 4 EU816365 / DQ523262 CL / CL(3)
Gen11 1 EU816366 CL
Gen12 2 DQ523264 / EU816364 CL / CL
Gen13 4 DQ523266 CL(4)
Gen14 1 FJ827079 CL
Gen15 1 EU825721 GX
Gen16 2 DQ875817(2) GX(2)
Gen17 1 EU183532 JN
摇 摇 Gen: 基因型 Genotype; DL:大连,JM:即墨,JN:胶南,RZ:日照,LYG:连云港,QD,XM:启东,GX:北海,YN:越南,表中大写双(三)字母符号
是样本来源缩写;*:已提交未释放序列
1.2摇 DNA提取、扩增及序列测定
样本总 DNA按 2010年 Oliverio[21]的方法从闭壳肌或斧足肌肉中提取。 纯化的 DNA 定量测定后作为
ITS2和 16S序列 PCR扩增的模板。 ITS2 PCR引物(primer, P)为 ITS2鄄P1(5忆GTTTCTTTTCCTCCGCTTACT3忆)
和 ITS2鄄P2(5忆CACACTGAACATCGACAGCTT3忆),扩增产物 450bp左右,包括 5.8S 和 28S rRNA 基因部分序列
以及 ITS2 全序列。 16S 部分序列 PCR 引物为 16S3L ( 5忆 TGAGCGTGCTAAGGTAG3忆) 和 16S4H ( 5忆
AGCCAACATCGAGGTCGC3忆)。 扩增产物为 350 bp。 在 25 mL 反应体系中, ddH2 O 17. 3 滋L, dNTP ( 10
mmol / L)0.5 滋L,10伊buffer 2.5 滋L,Mg2+(10 mmol / L)2.5 滋L,引物(25 滋mol / L)各 0.5 滋L,模板(20—50 ng)
1 滋L,Taq酶(5 U / 滋L)0.2 滋L。 反应程序为 94 益预变性 3 min,然后 35个循环:94 益变性 30忆,52 益退火 30忆,
72 益延伸 50忆,最后 72 益 延伸 5 min。 PCR 反应在 Bio鄄Rad C1000 PCR 仪上进行。 PCR 产物用 ABI鄄
PRISM3730测序仪双向测序。
1.3摇 序列比对分析
DNA序列用 DNAStar软件组装,结合测序峰图进行序列人工校对, 用 ClustalX[22]软件排序取齐,通过
DnaSP 5.0软件统计各群体的单倍型或基因型,利用 MEGA 4[23]分析序列特征、计算遗传差异和遗传距离,构
建 NJ(Neighbor鄄joining)和 MP(Maximum parsimony)系统进化树;用 The mfold Web Server(http: / / mfold. rna.
albany.edu / ? q = mfold)进行 DNA和 RNA二级结构预测。
4887 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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表 2摇 西施舌 16S rRNA 基因片段信息
Table 2摇 The information of 16S rRNA gene fragments of Coelomactra antiquata
单倍型
Hap.
单倍型频数
Fre.of hap.
GenBanK注册号
GenBanK No.
群体(样本数)
Population(sample.No)
Hap1 13 DQ523260 / JN674572 / JN674571 / EF491887 CL (10) / X2 / X1 / CL
Hap2 25 DQ156169 / DQ875815 / DQ156170 / DQ156173 / JN674573 /FJ653657 / EF491879 / EF491884 LYG(18) / LYG1 / JD / XM / X3 / QD / JM / QD
Hap3 1 FJ653658 CL
Hap4 1 EF491889 CL
Hap5 1 EF491885 QD
Hap6 1 EF491883 JN
Hap7 1 EF491881 JN
Hap8 1 EF491888 CL
Hap9 6 DQ875813 / EF491886 GX (5) / RZ
Hap10 2 EF491882 / EF491880 JN / JM
Hap11 5 DQ156171 / 2EF491878 QD(4) / JM
Hap12 1 DQ875814 LYG
Hap13 6 DQ875812 GX (6)
Hap14 5 DQ523261 CL(5)
Hap15 4 DQ156172 QD(4)
摇 摇 Hap: 单倍型 Haplotype; JM:即墨;JN:胶南;RZ:日照;LYG:连云港;QD:启东;GX:北海,表中大写双(三)字母符号是样本来源缩写
2摇 结果
2.1摇 ITS2和 16SrRNA基因序列信息
摇 摇 本研究西施舌样本来源于我国南北沿海的 9个海区及邻近广西北海的越南海域,共获得 147 条 DNA 序
列,其中 ITS2序列 74条,16S序列 73条。 本研究扩增获得西施舌 ITS2 序列 68 条,16S 序列 56 条(表 2);从
GenBank下载的 ITS2序列 6条,16S序列 17条。
用 DnaSPv5分析 ITS2获得 17种基因型(genotype,Gen)(Gen1鄄17)(表 1),每种基因型的出现频率不同,
其中 Gen3出现频率最高,为 32.4%(24 / 74),Gen2 出现频率次之,为 23.0%,频率为 5%—7%的基因型有 4
种,其余 11种基因型出现频率分别为 1.4%和 4.1%。 CL(包括 YN 群体)群体特有基因型有 9种(Gen6—14),
不与其它群体共享。 此外,GX、JM、JN和 RZ 群体各有 1—2个群体特有基因型。 Gen1—Gen3 为非长乐群体
交叉共享基因型,其中 Gen3为 GX、QD、LYG、DL 4个群体共享;Gen1为 GX、QD、LYG 3 个群体共享。 广西北
海群体的 ITS2基因型与北方群体基因型有交叉共享现象,与南方的长乐群体无共享。
16S序列共有 15个单倍型(haplotype,Hap)(表 2),其中 Hap1、3、4、8、14 为 CL 群体特有单倍型,有 4 种
单倍型为 2个以上群体交叉共享。 如 Hap2 为胶南、即墨、连云港、启东和 X 群体共享;Hap9 为北海(GX)和
日照群体共享。 QD、JM 2个群体共享 Hap11,JN、JM 2个群体共享 Hap10。 胶南、连云港、启东、北海群体除具
体有共享单倍型外,尚有 1—2个群体特有的单倍型。 Hap2 和 Hap1 出现频率较高,分别为 34.2%和 17.8%,
其余单倍型出现频率均低于 8%。
2.2摇 ITS2和 16S rRNA序列比对分析
本研究测得的西施舌 ITS2全序列长度在 389—401 bp之间,有核苷酸的插入 /缺失现象。
对 ITS2序列两端取齐后获得 370—380 bp片段用于序列比对。 ITS2序列分析显示,17种基因型有 23 个
变异位点(图 1A),占比对位点的 5.7%(23 / 401),其中简约信息位点 16个,占 4.0% (16 / 401)。 CL群体 9 种
基因型有 6个共享变异位点,分别是第 226位的碱基 T,273—275 位的 TCT,317 位的 T 和 381 位的 G。 而其
它群体无共享变异位点。
根据 ITS2 17种基因型核苷酸序列的变异,计算了不同群体间遗传距离(考虑文章篇幅太大,不同基因型
间的遗传距离表格略),结果发现,CL群体与 nCL群体间的遗传距离在 0.019—0.042 之间, 平均为 0.029,群
体内的遗传距离为 0.005—0.022,平均为 0.012,CL 和 nCL 群体间与群体内遗传距离之比为 2.42(0.029 /
5887摇 24期 摇 摇 摇 孟学平摇 等:基于 ITS2和 16S rRNA的西施舌群体遗传差异分析 摇
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0郾 012),而其余的 DL、JM、JN、RZ、LYG、QD和 GX 群体间有交叉共享基因型,因此,将其列为一组,组内遗传
距离为 0.003—0.014,平均为 0.007。 由此可见,西施舌 CL群体与 nCL群体遗传差异极为明显。
本研究所测定的 16S片段多数为 306bp, GenBank下载的其他作者提交的序列有的多于 360 bp,序列比
对前将两端多余序列去除取齐,获得的比对序列长度均为 306 bp。 对 15 种 16S 单倍型序列比对发现,有 35
个变异位点(图 1B),占比对位点的 11.40%(35 / 306),其中简约信息位点 24个,占 7.84%。 CL群体 5 个单倍
型变异位点 28个(9.15%),其中有 23(7.5%)个变异位点为 5种单倍型共享。
图 1摇 西施舌 ITS2(基因型)(A)和 16S rRNA基因片段(单倍型)(B)变异位点
Fig.1摇 The ITS2 (genotype,Gen)(A) and 16S rRNA gene fragments (haplotype, Hap)(B) diversity sites of Coelomactra antiquata
Gen: 基因型简写;Hap: 单倍型简写
基于 16S序列所得各单倍型间的遗传距离如表 3,灰色背景里的数字为 CL群体与 nCL群体间的遗传距
表 3摇 西施舌 16S rRNA 基因片段的遗传距离
Table 3摇 The genetic distances based on 16S rRNA gene fragments of Coelomactra antiquata
单倍型
Hap.
遗传距离 Genetic distance
Hap1 Hap3 Hap14 Hap8 Hap4 Hap11 Hap5 Hap6 Hap9 Hap2 Hap7 Hap10 Hap13 Hap15
Hap1
Hap3 0.003
Hap14 0.003 0.007
Hap8 0.003 0.007 0.007
Hap4 0.007 0.010 0.010 0.010
Hap11 0.077 0.080 0.080 0.080 0.076
Hap5 0.080 0.084 0.084 0.084 0.080 0.010
Hap6 0.080 0.084 0.084 0.084 0.088 0.010 0.013
Hap9 0.080 0.084 0.084 0.084 0.080 0.003 0.007 0.007
Hap2 0.084 0.088 0.088 0.088 0.084 0.007 0.010 0.003 0.003
Hap7 0.084 0.088 0.088 0.088 0.084 0.007 0.010 0.010 0.003 0.007
Hap10 0.088 0.092 0.092 0.092 0.088 0.010 0.013 0.013 0.007 0.010 0.010
Hap13 0.088 0.091 0.091 0.091 0.087 0.010 0.013 0.007 0.007 0.003 0.010 0.013
Hap15 0.088 0.092 0.092 0.092 0.084 0.010 0.013 0.007 0.007 0.003 0.010 0.013 0.007
Hap12 0.092 0.095 0.095 0.095 0.091 0.013 0.017 0.010 0.010 0.007 0.013 0.017 0.010 0.010
摇 摇 表中灰色部分是长乐西施舌与其它群体西施舌间的遗传距离; Hap(haplotype) 1,3,4,8,14为长乐群体特有
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离,在 7.7%—9.5%之间,平均为 8.1%。 长乐群体内个体间的遗传距离在 0.3%—1.0% 之间,平均为 0.7%,群
体间遗传距离与群体内遗传距离之比为 11.6。 长乐以外的 JM、JN、LYG、QD和 GX 5 个群体 9 种单倍型间的
遗传距离在 0.3%—1.7%之间,平均为 0.9%,远远小于长乐群体与非长乐群体之间的遗传距离。
2.3摇 基于 ITS2和 16S核苷酸序列的系统发育分析
基于 ITS2和 16S 核苷酸序列,以与西施舌共属一个科的中国蛤蜊(Mactra chinensis)和四角蛤蜊(Mactra
veneriformis)作为外群,用邻接法(NJ)和最大吝啬法(MP)分析了西施舌 9 个群体亲缘关系(图 2),两套 DNA
资料构建的系统进化树均显示 CL群体(包括 YN群体)均聚为支持率很高的单系支,在 ITS2 的 NJ 和 MP 树
中支持率分别为 96和 95;在 16S的 NJ(图 2,B)和 MP(图略)树中,支持率分别为 100和 99,而其余的 8个群
体无一个群体聚为单系支,只是交叉聚为支持率很高的一支[16S:支持率为 98 / 96(NJ / MP)]。 因 ITS2和 16S
资料之间不是对应关系,因此,未将两套资料排列在一起构建进化树,尽管如此,但分别聚类结果也高度一致。
图 2摇 基于 ITS2基因型(A)和 16S rRNA基因单倍型(B)的西施舌不同群体 N鄄J树
Fig.2摇 The N鄄J tree based on ITS2 ( genotypic, Gen) ( A) and 16S rRNA gene fragments ( haplotype, Hap) ( B) of C. antiquata
different stocks
进化树中分支后的 Gen和 Hap分别为基因型和单倍的简写;图右侧竖线后的大写双字母符号为西施舌群体名的缩写;Outgroup为外群,M.
chinensis:中国蛤蜊,M.veneriformis:四角蛤蜊
2.4摇 ITS2和 16S二级结构分析
根据 ITS2和 16S的序列进行二级结构预测。 对基因型 Gen3(DL、LYG、QD、GX 群体共享)、Gen6(CL 群
体的一种基因型,命名为 CL12-)和 Gen10 (CL群体的另一种基因型,命名为 CL12+)3 个有代表性的 ITS2 二
级结构进行详细分析(图 3)。 结果显示 nCL群体 ITS2二级结构高度相似,几乎无差异。 CL群体与 nCL群体
ITS2二级结构的 a、b 2个结构域相同,但位于 a、b区之间的 c、d、e三个区域有明显的差异,c、d 区是 CL群体
特有区域,而 e区是 nCL区域特有。 根据 c区的差异又可把 CL群体的 ITS2二级结构分为 CL12-(图 3B鄄c)和
CL12+(图 3C鄄c)2种类型。 CL12-型和 CL12+型二级结构极为相似,但结构域 c 有差异,结构域 c 的茎环结构
中茎部结构完全相同,但是环状结构差异很大,B鄄c 中的环由 ACTCGTT共 7 个碱基组成,而 C鄄c 比 B鄄c 环大,
由 19个碱基组成,在 B鄄c中环的 G与 T之间插入一个 12个核苷酸(CTTTACCGCTTG)序列;之外,图 3B鄄c 和
C鄄c茎环结构的 3忆侧翼碱基组成也不同,B鄄c中 3忆侧翼只有一个碱基 T,而 C鄄c 中 3忆侧翼为 TCGC,比 B鄄c 多 3
个核苷酸(CGC)。 上述结果证实 ITS2基因型 Gen3与 Gen6、Gen10二级结构形态明显不同,极易区分。 而 CL
群体与非长乐群体 ITS2二级结构 a 、b区相同,难以区别。 长乐群体的 CL12-和 CL12+2种类型与生理或其它
形态性状有什么关系,深入研究。
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图 3摇 西施舌 ITS2二级结构比较
Fig.3摇 Comparation of the ITS2 secondary structure of Coelomactra antiquata
A:基因型(Gen)3, (DL、LYG、QD 、GX群体共享基因型);B:Gen6,(CL群体特有);C:Gen10:(CL群体特有);图 A中无 c区,图 B、C中的 c
区有 2处差异:C鄄c环大,3忆侧翼多 3个碱基;Gen3中有 e区,Gen6,10中有 d区
根据二级结构形状,可将 16S 片段 15 个单倍型分为 2 大类,第一类包括 5 种单倍型(Hap1,3,4,8,14)
(图 4A),这一类 16S二级结构的共同特点是主干茎环区较短, 5种二级结构中的 DI 和 DII 区均相同(图 4A鄄
DI,A鄄DII),DIV区在其中的 2种(Hap1,14)二级结构中相同;第二类包括 10 种单倍型(Hap2,5鄄 7,9鄄 13,15),
其共同的二级结构特点是主干茎环区较长(图 4B),有 2 个区域(B鄄DI,B鄄DII)在 10 种单倍型中相同,且这两
个区域碱基所占比例较大。 有趣的是第一类 16S二级结构中包含的单倍型均为 CL 群体所有,第二类二级结
构中全部为 nCL群体所有。 A鄄DI、A鄄DII为第一类二级结构特有结构域,B鄄DI、B鄄DII(多数)是第二类二级结
构所特有,通过这四个结构域极易将西施舌 CL群体和 nCL群体区别开来。
3摇 讨论
3.1摇 ITS2和 16S资料支持福建西施舌是腔蛤蜊属的一个新种
一直以来,中国南北沿海西施舌被认为是一个种,无人置疑过。 近年来,一部分分子生物学和形态学的资
料认为福建群体与其它群体间的差异达到了种间差异水平,福建漳州或长乐西施舌是西施舌的一个亚种或隐
种。 但是要确定长乐西施舌的分类地位,仅现有的资料还不够充分,还需更多的生物学和分子生物学资料的
支持。 本研究用核 DNA(ITS2)和线粒体 DNA(16S)序列资料对我国南北沿海 9 个群体西施舌遗传差异分析
结果显示,基于 16S核苷酸序列的 CL群体与 nCL群体间遗传距离平均为 8.1%,而 nCL群体间的遗传距离平
均为 0.7%。 与西施舌同属帘蛤目(Veneroida)的文蛤属的文蛤 Meretrix meretrix(GQ463598)、丽文蛤 Meretrix
lusoria(GQ903339)和中华文蛤 Meretrix petechialis(EU145977) 3 种贝类间(基于 16S)遗传距离为 0. 5%—
6郾 7%;贻贝目贻贝属(Mytilus)的紫贻贝Mytilus galloprovincialis(AY363687),贻贝Mytilus edulis(AY823623)和
油黑壳菜蛤 Mytilus trossulus(DQ198225)3 种贝类(基于 16S)的遗传距离为 0.2%—0.7%。 均小于西施舌 CL
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图 4摇 西施舌 16S rRNA基因单倍型二级结构比较
Fig.4摇 Comparation of the16S rRNA gene hyplotype secondary structure of Coelomactra antiquata
图 A中包括 5种单倍型,主茎环区短,有相同的 A鄄DI、A鄄DII区,5种单倍型均属于 CL群体;图 B中包括 10种单倍型,主茎环区长,有相同的
B鄄DI区,除 Hap12外,均有相同的 B鄄DII区;10种单倍型均属于非长乐群体
群体与 nCL 群体间的遗传距离,这些资料从侧面证实 CL 群体与 nCL 群体的差异达到了种间差异水平。
ITS2、16S二级结果显示 CL群体内不同基因(单倍)型结构相似,nCL群体内各群体间二级结构相似(图 3,图
4),但 CL、nCL群体间的二级结构明显不同。 ITS2和 16S二级结构比较结果提示中国西施舌存在新种,即福
建西施舌可能是腔蛤蜊属的一个新种。 这个结果与 ITS1[15]、COX1[18]、cytb[17]、AFLP [19]、形态学分析[10, 11]结
果一致。
Hebert等[24]基于细胞色素 C氧化酶亚基 3(cox3)核苷酸序列,计算了软体动物的 1155 个同属内物种对
的遗传距离,平均为 11.1%。 此外,Hebert等[25]提出群体间差异若为群体内个体间差异的 10 倍,则认为这种
差异达到种的水平,即“10伊冶规则。 日照西施舌与漳州(同长乐西施舌的差异属种内差异) [18]西施舌 cox1 全
序列核苷酸差异(divergence)为 14.5%,大于软体动物同属不同种间的差异水平,也达到“10伊冶规则的水平。
Ni等[26]对蛤蜊科 11种贝类 cox1和 16S序列差异分析显示,cox1的种内遗传距离低于 2.5%,而属内种间遗传
距离为 8.2%—28.4%,是种内遗传距离的 3.2—11.4 倍,最小种间(M. coralline 和 M. lignaria)遗传距离为
8郾 5%—9.3%。 由此可见,CL和 nCL群体西施舌遗传差异也达到蛤蜊科同属不同种间差异水平;11 种贝类
16S的种内和种间遗传距离分别为 0—0.9%,1.4%—27.1%,种间遗传距离是种内的 1.6—30.1 倍。 本研究结
果显示西施舌 16S的 CL与 nCL群体间遗传距离为 8.1%,是 CL群体内(0.7%)的 11.6倍,此差异水平在蛤蜊
科 11种贝类种间差异水平范围内。 孟学平比较漳州与日照西施舌线粒体全基因组显示,两者的主非编码区
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(MNR)所在位置虽然相同,但大小和序列存在明显差异,前者无串联重复序列,而后者有 11 个拷贝的 99 个
核苷酸的串联重复序列,且两者的 MNRs无可比性[27]。 Xu等[28]对巴非蛤属(Paphia)4 种不同贝类线粒体全
基因组比较研究显示,Paphia undulata和 P. textile的 MNR所在位置相同,均有串联重复区,只是串联重复单
位大小和的拷贝数不同。 同种不同个体 mtDNA MNR若存在串联重复区,其拷贝数可能有变化(异质性),但
同种不同个体 MNR的有和无的现象目前在双壳类中尚未发现。 因此, mtDNA MNR 的差异也强有力地支持
漳州西施舌与日照西施舌的差异达到种的水平,这与本研究的结果一致。
3.2摇 西施舌广西北海群体与辽宁、山东和江苏群体差异用 ITS2、16S标记不易区分
广西北海大陆海岸线离北方沿海(如江苏启东)最近也有 7000多公里,本研究 ITS2和 16S资料证实西施
舌北海群体(GX)与北方群体(JM、JN、RZ、LYG、QD 和 DL)亲缘关系近,基于 16S 和 ITS2 的遗传距离分别为
0.005—0.010和 0.005—0.016,与福建群体遗传关系远(遗传距离 16S / ITS2:0.080—0.088 / 0.022—0.036)。 此
外,广西群体 16S和 ITS2均有与北方群体共享单倍型或基因型,与 CL群体无共享单倍型或基因型。 这充分
说明广西群体与北方群体的遗传关系近,与福建群体遗传关系远。 cox1[18]、cob[17]、ITS1[15]资料也与本研究结
果一致。 这种现象与地理距离与遗传关系远近的一般规律不相符。 此种现象在巴非蛤[29]和青蛤[30]不同群
体中也存在。 造成这种现象的原因之一可能是人为因素造成。 尤仲杰对山东胶南、江苏南通、浙江台州、福建
福州、广西北海 5个群体的 RAPD分析证实广西北海西施舌分化最大,可能形成了一个地理种群,而福州西施
舌未形成地理种群[12];等位酶的研究也认为北海西施舌形成了地理种群[14]。 本研究结果与 RAPD[12]、等位
酶的研究结果有分歧。 因此,关于广西西施舌与其它群体的遗传关系需要用更有说服力的生物及分子生物学
资料作深入研究。
致谢:感谢东华大学孟清教授、意大利博洛尼亚大学 Plazzi博士和美国北卡罗来纳州立大学 Raley博士对本文
英文摘要的修改润色。
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1987摇 24期 摇 摇 摇 孟学平摇 等:基于 ITS2和 16S rRNA的西施舌群体遗传差异分析 摇
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 凿藻灶泽蚤贼赠 燥枣 月葬糟贼则燥糟藻则葬 凿燥则泽葬造蚤泽 渊匀藻灶凿藻造冤 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡葬遭蚤贼葬贼泽 在匀耘晕郧 杂蚤灶蚤灶早 渊苑远怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 阅晕粤 枣蚤灶早藻则责则蚤灶贼 燥枣 孕造藻蚤燥遭造葬泽贼怎泽 遭赠 陨杂杂砸 匀哉粤晕郧 杂澡怎躁怎灶袁 悦匀耘晕 蕴蚤早怎葬灶早袁 载陨粤韵 再燥灶早贼葬蚤袁 藻贼 葬造 渊苑愿远猿冤噎噎噎
悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 泽藻藻凿造蚤灶早泽 燥枣 源 凿则燥怎早澡贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 泽责藻糟蚤藻泽
蕴哉 郧怎葬灶早糟澡葬燥袁 载哉 允蚤葬灶曾蚤灶袁 载哉耘 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊苑愿苑圆冤
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凿葬则赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 酝耘晕郧 载怎藻责蚤灶早袁 杂匀耘晕 载蚤灶袁 在匀粤韵 晕葬灶葬袁 藻贼 葬造 渊苑愿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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园员怨苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 丁摇 平摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆源期摇 渊圆园员猿年 员圆月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿猿摇 晕燥郾 圆源 渊阅藻糟藻皂遭藻则袁 圆园员猿冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
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粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
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