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贵州喀斯特地区野生蛇莓引种研究



全 文 : 140


贵州喀斯特地区野生蛇莓引种研究
李代琴,周 智,代 勇,高健强,冉 辉,熊慧芳,高 振
( 铜仁学院 生物科学与化学系,贵州 铜仁 554300 )

摘 要:为了研究野生蛇莓在治理石漠化中的作用,179 个野生蛇莓群体引种至铜仁市的数据分析表明:
野生蛇莓可在贵州喀斯特地区海拔 100 米到 1800 米的不同生境下生长,一般在有人经常活动的地方,其天然
入侵性不强,成苗冬季引种成活率一般在 70%以上;野生蛇莓叶片形状和颜色在春季和冬季有显著差异;三出
复叶各小叶的叶长和叶宽的积除以对应叶片的半片叶锯齿数的数值和三出复叶各小叶的叶长除以对应叶片的
半片叶主侧脉数的数值可作为识别野生蛇莓的依据;高湿度时,一种葡萄孢属的真菌感染是引起蛇莓引种死亡
的主要原因之一。
关键词: 喀斯特地区; 野生蛇莓; 群体; 引种
中图分类号:S688 文献标识码:A 文章编号:1673-9639 (2010) 06-0140-05

蛇莓(Duchesnea indica Focke)是蔷薇科蛇莓属多年生
宿根草本,别名地杨梅、龙吐珠等,全草入药,具有显著的
抗菌和抗肿瘤作用,[1][2] 受到国内外学者的关注。近年,蛇
莓在园林中应用很多,[3] 除作草坪外,还可做成漂亮的盆景,
漠化地区普遍存在,是 2008 年北京奥运会推广应用的优良
地被植物。[4] 蛇莓在石漠化治理中任务艰巨,受到各国政府
和专家学者的高度重视。[5] 蛇莓具有石漠化治理的潜力,蛇
莓在石漠化治理中的应用尚待研究。
本研究为利用蛇莓草坪价值,增加喀斯特地区农民收入;
为利用蛇莓杂种优势,开发中草药价值;为快速治理石漠化
提供良好的生态修复植物,以加速石漠化治理进程等提供育
种资源。

1.材料与方法
本研究于 2008 年 12 月至 2009 年 4 月从贵州省铜仁、遵
义、贵阳、六盘水和安顺等石漠化程度不同的地区随机采集 140
个不同野生蛇莓群体,另外 39 个野生蛇莓群体由兴趣小组成
员从家乡各地采样,共 179 个野生蛇莓群体。我们记录了它们
的生态小环境,并引种至铜仁学院试验地,对其生长情况进行
了观察和记录。同时采集到和蛇莓极相似的三出复叶植物鸭儿
芹、雪白委陵菜和三叶委陵菜,并以它们为参照,每个种选取





30 株以上,分老叶(冬天长的)和新叶(春天长的),测定了
三出复叶中每片小叶的叶长和叶宽,计数了每片小叶的锯齿数
和主侧脉数。随机测定不同蛇莓群体 5 株老叶(冬天长的)和
新叶(春天长的)的小叶叶长和叶宽,同样计数了每片小叶的
锯齿数和主侧脉数。共收集到一万六千五百多个数据,用
SPSS13.0 软件作显著性检验、多重比较等分析。
另外统计了引种后的蛇莓群体成活率,用照相机富士
S1000FD 照相和 SA-3000 显微镜制片观察,鉴定出引起蛇莓
死亡的一种主要真菌。并且,从 http://www.meet99.com/map
网上查阅了不同野生蛇莓群体的海拔高度。

2.结果与分析
2.1. 野生蛇莓可在贵州喀斯特地区海拔 100 米到 1800 米
的不同生境下生长,一般分布在有人经常活动的地方,其天
然入侵性不强,成苗冬季引种成活率一般在 70%以上
表 1和图 1 数据表明:野生蛇莓主要分布在相对向阳的坎、
路边和地里,一般生长在人们活动较多地方,而树下和草丛分
布相对较少。而且从记录的小环境情况统计来看,没有发现大
片的野生蛇莓群分布,也没有发现蛇莓从路边一直分布到草丛
和树下很远的地方。从采样的记录中发现,在冬天一般杂草枯
萎的时候,蛇莓显得格外的旺盛,但春天一到,很快被个体较





第12卷 第6期 铜 仁 学 院 学 报
2010 年 11 月 Journal of Tongren University
收稿日期:2010-10-04
基金项目:贵州教育厅青年项目黔教科(2008101)资助。
作者简介:李代琴(1988-),女,汉族,四川彭州人,铜仁学院生化系 2008 级生物教育班学生,研究方向:植物学遗传育种学。
高健强(1972-),男,汉族,湖南益阳人,讲师,硕士,研究方向:植物学遗传育种学。
冉 辉(1970-),男,汉族,贵州铜仁人,副教授,研究方向:动物学形态学。
141

高杂草所覆盖。这一点暗示了蛇莓株高较小,其无性繁殖克隆
植株争取阳光的能力竞争不过一般的草丛和灌木。
表 1 不同环境和海拔的蛇莓引种成活率统计表
材料
名称 环境 海拔
采样后
存放天数
死亡
株数
成活
株数 成活率
蛇 9036 路边 900 12 7 0 0
蛇 9057 坎 1000 10 11 0 0
蛇 9059 树下 1000 10 14 1 6.67%
蛇 9041 路边 900 11 19 2 9.52%
蛇 9058 路边 1000 10 9 1 10%
蛇 9026 路边 400 13 29 4 12.12%
蛇 9033 坎 300 13 6 1 14.29%
蛇 9065 树下 1100 9 17 3 15%
蛇 9035 坎 300 13 18 4 18.18%
蛇 9054 石头堆 900 10 4 1 20%
蛇 9056 路边 900 10 7 2 22.22%
蛇 9037 路边 900 12 16 5 23.81%
蛇 9048 坎 900 11 8 3 27.27%
蛇 9042 地里 900 11 18 7 28%
蛇 9027 路边 400 13 5 2 28.57%
蛇 9040 路边 900 12 14 6 30%
蛇 9066 树下 1100 8 7 3 30%
蛇 9091 地里 1400 8 19 11 36.67%
蛇 9067 坎 1100 8 12 7 36.84%
蛇 9106 路边 1400 7 4 3 42.86%
蛇 9029 路边 400 13 5 5 50%
蛇 9076 地里 1200 8 6 6 50%
蛇 9077 坎 1200 8 1 1 50%
蛇 9113 石头堆 1500 5 4 6 60%
蛇 9031 路边 400 13 3 5 62.5%
蛇 9105 路边 1400 7 3 7 70%
蛇 9119 草丛 1000 4 3 7 70%
蛇 9060 坎 1000 10 3 8 72.73%
蛇 9064 墙角 1100 9 1 3 75%
蛇 9102 坎 1400 7 1 6 85.71%
蛇 9096 石头堆 1500 8 1 9 90%
注:此表以外的 148 个蛇莓群体引种成活率都在 70%以上。
表 1 和图 2 表明:野生蛇莓引种成活率和其野生环境及
海拔没有直接的关系,引种成活率一般在 70%以上,但和采
样后放置的天数有成反比的趋势。我们采样成苗时,用塑料
袋装,没有带土,并浇了适量水,10 天后移栽,仍然有较高
的成活率,一般在 50%以上,说明蛇莓耐旱能力较强。
2.2. 野生蛇莓叶片形状和颜色在春季和冬季有显著差异
从表 2、表 3 和表 4 可以看出蛇莓新叶(春天长出的)
比老叶(冬天长出的)叶片大,主侧脉和锯齿数增加,叶色
变淡。这些变化表明蛇莓的主要观赏性状叶片有较大的季节
性变化,受环境影响大,符合植物的一般规律。同一蛇莓群
体冬季和春季叶片的长宽比,以及不同蛇莓群体的叶片长宽
0
1
2
3
4
5
6
7
8
1 14 27 40 53 66 79 92 105 118 131 144 157 170
蛇莓群体序号



1



2



3



4


5




6



7


系列
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
1 12 23 34 45 56 67 78 89 100 111 122 133 144 155 166 177
蛇莓群体序号





海拔

图 2 不同蛇莓群体海拔发布图
2.3. 三出复叶各小叶的叶长和叶宽之积除以对应叶片的半
片叶锯齿数的数值和三出复叶各小叶的叶长除以对应叶片的
半片叶主侧脉数的数值可作为识别野生蛇莓的依据
在冬季采样中发现,鸭儿芹、雪白委陵菜和三叶委陵菜与
蛇莓叶片极其相似,参见图 3。对各数据多重比较的结果表明:
单凭叶长、叶宽、锯齿数和主侧脉中一项,不能区分四种植物,
但表 5和表 6中,蛇莓老叶的长宽积/锯齿数 2的 36.91±13.72**
和长宽积/锯齿数 5 的 35.43±12.55*与同列所有数据成显著差
异,蛇莓新叶的长宽积/锯齿数 1 的 71.92±20.36**、长宽积/
锯齿数 4 的 101.79±22.69**、长宽积/锯齿数 5 的 86.67±23.01*
和长宽积/锯齿数 6 的 143.95±51.96**等与同列所有数据成显
著差异;鸭儿芹新叶的 6 个长/主侧脉数都与同列其他数据成
显著差异,而且四种植物的相应数据也有较大差异。冬季蛇莓
三出复叶各小叶的叶长和叶宽之积除以对应叶片的半片叶锯
齿数的数值与其他三种三出复叶植物相比,有最小的趋势,但
三出复叶各小叶的叶长除以对应叶片的半片叶主侧脉数的数
图 1 不同蛇莓群体的环境

比变化不明显,说明受遗传影响较大。
李代琴,周智,代勇,高健强,冉辉,熊慧芳,高振:贵州喀斯特地区野生蛇莓引种研究
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值与雪白委陵菜和三叶委陵菜相当,而雪白委陵菜和三叶委陵
菜的主侧脉数明显较多。因此,三出复叶各小叶的叶长和叶宽
之积除以对应叶片的半片叶锯齿数的数值和三出复叶各小叶
的叶长除以对应叶片的半片叶主侧脉数的数值可作为识别野
生蛇莓的依据,综合叶长、叶宽、锯齿数和主侧脉各数值也能
作为识别蛇莓的依据。
表 2 蛇莓三出复叶中左、中、右三小叶的叶长、叶宽和长宽比(单位:毫米)
材料名称 左叶长 1 左叶宽 2 左叶长宽比 中叶长 2 中叶宽 2 中叶长宽比 右叶长 3 右叶宽 3 右叶长宽比
蛇 9004 老叶 15.63±3.47 12.53±2.47 1.25±0.11 19.87±4.46 14.34±2.81 1.39±0.16 15.39±3.24 12.57±2.57 1.23±0.1
蛇 9004 新叶 28.61±5 20.44±3.15 1.4±0.12 35.96±5.14 22.05±2.89 1.63±0.13 28.84±4.97 20.58±3.35 1.41±0.22
蛇 9005 老叶 19.22±1.57 15.38±1.68 1.27±0.23 23.96±1.84 17.5±1.49 1.38±0.14 19.22±1.36 15.44±1.74 1.25±0.11
蛇 9005 新叶 29.89±6.37 20.64±7.88 1.94±0.18 40.1±4.98 26.2±1.87 1.53±0.12 31.1±5.34 21.4±5.57 1.5±0.23
蛇 9006 老叶 25.8±2.18 18.92±0.98 1.37±0.11 33.48±3.62 20.5±1.56 1.63±0.06 26.03±1.23 19.69±1.48 1.33±0.09
蛇 9006 新叶 40.22±2.2 27.74±2.2 1.45±0.07 51.1±3.75 28.58±2.07 1.79±0.04 40.44±2.68 27.18±2.07 1.5±0.19
蛇 9007 老叶 20.05±1.89 16.39±0.89 1.22±0.12 27.74±2.33 17.7±0.79 1.57±0.08 21.5±1.49 17.1±1.55 1.26±0.08
蛇 9007 新叶 34.22±3.78 26±2.91 1.32±0.09 34.22±3.78 26±2.91 1.32±0.09 34.22±3.78 26±2.91 1.32±0.09
表 3 蛇莓三出复叶中左、中、右三小叶的左右半片叶的锯齿数
材料名称 左叶锯齿 1 左叶锯齿 2 中叶锯齿 1 中叶锯齿 2 右叶锯齿 1 右叶锯齿 2
蛇 9004 老叶 6.34±1.26 5.51±0.85 6.4±1.03 6.69±1.08 5.66±0.91 6.2±0.9
蛇 9004 新叶 8.69±1.97 7.06±0.97 8.63±1.26 8.14±1.03 7.14±0.85 8.77±1.75
表 4 蛇莓三出复叶中左、中、右三小叶的左右半片叶的主侧脉数
材料名称 左叶主侧脉 1 左叶主侧脉 2 中叶主侧脉 1 中叶主侧脉 2 右叶主侧脉 1 右叶主侧脉 2
蛇 9004 老叶 3.74±0.85 4.23±0.73 4.83±0.98 5.03±0.86 4.17±0.62 3.74±0.82
蛇 9004 新叶 4.46±0.85 5.09±0.66 6±0.87 5.89±0.8 5.2±0.76 4.37±0.6

在冬季采样中发现,鸭儿芹、雪白委陵菜和三叶委陵菜与
蛇莓叶片极其相似,参见图 3。对各数据多重比较的结果表明:
单凭叶长、叶宽、锯齿数和主侧脉中一项,不能区分四种植物,
但表 5和表 6中,蛇莓老叶的长宽积/锯齿数 2的 36.91±13.72**
和长宽积/锯齿数 5 的 35.43±12.55*与同列所有数据成显著差
异,蛇莓新叶的长宽积/锯齿数 1 的 71.92±20.36**、长宽积/
锯齿数 4 的 101.79±22.69**、长宽积/锯齿数 5 的 86.67±23.01*
和长宽积/锯齿数 6 的 143.95±51.96**等与同列所有数据成显
著差异;鸭儿芹新叶的 6 个长/主侧脉数都与同列其他数据成
显著差异,而且四种植物的相应数据也有较大差异。冬季蛇莓
三出复叶各小叶的叶长和叶宽之积除以对应叶片的半片叶锯
齿数的数值与其他三种三出复叶植物相比,有最小的趋势,但
三出复叶各小叶的叶长除以对应叶片的半片叶主侧脉数的数
值与雪白委陵菜和三叶委陵菜相当,而雪白委陵菜和三叶委陵
菜的主侧脉数明显较多。因此,三出复叶各小叶的叶长和叶宽
之积除以对应叶片的半片叶锯齿数的数值和三出复叶各小叶
的叶长除以对应叶片的半片叶主侧脉数的数值可作为识别野
生蛇莓的依据,综合叶长、叶宽、锯齿数和主侧脉各数值也能
作为识别蛇莓的依据。
2.4. 高湿度时,一种葡萄孢属的真菌感染是引起蛇莓引种
死亡的主要原因之一
本研究对侵染蛇莓根茎叶的白色霉状物进行显微制片和
观察,参见图 4 和图 5。该种白色霉状物,高湿度时,一天
内能长出丛生分枝孢子梗和分生孢子,菌丝营寄生和腐生。
分生孢子梗无色,顶端细胞膨大成球形,上面有许多小梗;
分生孢子单胞,无色,椭圆形,着生小梗上聚集成葡萄穗状。
经查阅扬州大学植物病理实验资料,鉴定出该白色霉状物属
真 菌 门 半 知 菌 亚 门 丝 孢 纲 ( HyPhomycetes ) 丝 孢 目
(Moniliales)葡萄孢属(Botrytis)中的一个笔者未知种。

3.讨论
本研究采集到海拔范围 100 米至 1800 米的野生蛇莓群
体,与罗学刚等[6] 研究一致,而且野生蛇莓群体的适应范围
可能更广,其引种成活率较高(参见图 6),这对南方应用和
推广蛇莓提供了较有价值的依据。
目前,从野生蛇莓的采样环境和引种情况来看,在自然
条件下,其入侵性不强,人工繁殖的蛇莓草地容易被其他野
生植物群落所覆盖而取代,这给我们人为利用蛇莓,扩大其
人工繁殖带来了好处,免除了外来入侵的危险。蛇莓广布于
喀斯特地区,可以把它作为快速治理喀斯特地区石漠化的先
锋植物来研究。
野生蛇莓的果实较多,但其分布为什么通常在人类经常
活动的地方?种子在自然条件下较难繁殖,[7] 但容易被鸟类
2010 年第 6 期 铜仁学院学报
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食用后繁殖,[8] 但其分布为什么通常在人类经常活动的地
方,还有待研究。
蛇莓主要观赏性状叶片形状和颜色在春季和冬季有显著
差异,这点暗示我们,蛇莓叶片生长的可塑性大,春季最大
的叶片常有冬季的 2 到 3 倍长,可以增加观赏的叶片多样性。
研究叶片大小的遗传要以不同季节作比较。鸭儿芹、雪白委
陵菜和三叶委陵菜与蛇莓叶片极其相似,冬季采野生蛇莓时,
需要综合叶长、叶宽、锯齿数、主侧脉数等性状来仔细区分。
本研究的数据给我们提供了识别蛇莓较好的依据,如中叶长
19.87±4.46 到 51.1±3.75,中叶宽 14.34±2.81 到 28.58±2.07 等。
春季,在铜仁市,蛇莓容易受葡萄孢属(Botrytis)中的
一种真菌感染,这给利用蛇莓提供了植物保护的资料,我们
可以有目的地选育耐该种病的蛇莓材料。
蛇莓在我国辽宁以南地区广泛分布,尤其在我国南方酸
性红壤上生长良好,常形成大片强势群落。[9] 蛇莓是一种开
发价值很高的资源植物,广泛应用于药物、食物以及工业领
域,[10] 蛇莓引种研究还有待从开发和利用方面深入,为治
理贵州喀斯特地区石漠化服务,[11] 为增加人们收入服务。
表 5 四种三出复叶各小叶的叶长和叶宽的积除以对应叶片的半片叶的锯齿数的数值比较
材料名称 长宽积/锯齿数 1 长宽积/锯齿数 2 长宽积/锯齿数 3 长宽积/锯齿数 4 长宽积/锯齿数 5 长宽积/锯齿数 6
蛇莓老叶 32.58±13.64 36.91±13.72** 46.27±17.49 43.67±14.39 35.43±12.55* 32.7±13.74
蛇莓新叶 71.92±20.36** 87.05±23.13 96.83±23.98 101.79±22.69** 86.67±23.01* 143.95±51.96**
鸭儿芹老叶 34.56±13.77 60.4±20.6 49.55±20.61 48.51±18.5 46±12.9 38.27±17.33
鸭儿芹新叶 45.78±11.98 74.09±35.99 91.79±180.3 64.35±35 56.27±31.09 45.44±24.86
雪白委陵菜老叶 40.41±14.8 70.88±26.27 60.38±22.14 60.21±22.83 47.6±16.45 40.24±15.05
雪白委陵菜新叶 50.86±12.64 88.55±26.13 72.49±17.96 74.86±19.97 61.75±18.53 51.79±15.38
三叶委陵菜老叶 41.49±10.65 78.32±24.6 66.59±17.12 67.51±20.49 57.47±19.93 49.41±17.92
三叶委陵菜新叶 57.87±20.15 91.24±24.69 82.46±21.04 76.74±19.37 71.67±22.59 65.04±22.93
注:*表示多重比较结果中,与同列其他数据在 0.05 水平成显著差异;**表示多重比较结果中,与同列其他数据在 0.01 水平成
显著差异。
表 6. 四种三出复叶各小叶的叶长除以对应叶片的半片叶的主侧脉数的数值比较
材料名称 长/主侧脉数 1 长/主侧脉数 2 长/主侧脉数 3 长/主侧脉数 4 长/主侧脉数 5 长/主侧脉数 6
蛇莓老叶 4.34±1.11 3.77±0.86 4.27±1.22 4±0.77 3.74±0.74 4.23±0.9
蛇莓新叶 6.75±1.77 5.82±1.34 6.27±0.91 6.27±0.91 5.71±0.91 6.78±1.09
鸭儿芹老叶 6.3±1.46 6.12±1.48 8.05±2.3* 7.58±2.29** 6.15±1.79 6.65±1.48
鸭儿芹新叶 8.27±2.66** 7.87±3.28** 9.12±3.35* 9.39±3.23** 7.98±3.4** 8.15±2.97**
雪白委陵菜老叶 3.64±0.82 3.51±0.65 3.93±0.64 4.04±0.89 3.44±0.64 3.85±0.79
雪白委陵菜新叶 3.84±1.07 3.75±0.9 4.18±1.04 4.29±1.12 3.79±0.94 4.09±1.01
三叶委陵菜老叶 4.67±0.99 4.24±0.89 5.22±0.78 5.36±0.66 4.8±0.54 5.07±1.19
三叶委陵菜新叶 5.59±1.31 4.98±1.14 5.63±0.99 5.54±1.23 5.2±0.76 5.68±1.05
注:*表示多重比较结果中,与同列其他数据在 0.05 水平成显著差异;**表示多重比较结果中,与同列其他数据在 0.01 水平成
显著差异。

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图 5 10×40 倍显微镜下的孢子照片 图 6 引种后的蛇莓
Studies on the Introduction of Wild Duchesnea Indica Fock in Guizhou
Karst Region
LI Dai-qin, ZHOU Zhi, DAI Yong, GAO Jian-qiang, RAN Hui, XIONG Hui-fang, GAO Zhen
( Department of Biological Science and Chemistry, Tongren University, Tongren, Guizhou 554300, China )

Abstract: In order to study the wild Duchesnea indica Fock function on treating stony desertification, 179 wild Duchesnea indica
Fock populations had been introduced in Tongren City. The introduction results indicated that the wild Duchesnea indica Fock
populations can grow in the area which altitude is from 100 metres to 1800 metres in Guizhou karst region, in the place where human
being activity is frequent and its natural invasiveness is not strong. The survival rate of seedling introduction is mostly over 70% in
winter. The leaf shape and colour of wild Duchesnea indica Fock are significantly different between spring and winter. The product of
wideness and length of different lobules of trifoliolate leaf divided by sawtooth number of the half of the lobule was the index which
could identify Duchesnea indica, and the length of different lobules of trifoliolate leaf divided by the nervure number in the half piece of
lobule was the same index. In humid condition, the fungal infection of Botrytis is one of the main reasons that cause the death of the
Duchesnea indica.
Key words: karst region; wild Duchesnea indica Fock; population; introduction
(责任编辑 毛志)

图 4 葡萄孢属(Botrytis)真菌侵染蛇莓图 3 上排:从左至右依次为蛇莓老叶,蛇莓新叶;
鸭儿芹老叶,鸭儿芹新叶,
下排:从左至右依次为雪白委陵菜老叶,雪白委陵菜新叶;
三叶委陵菜老叶,三叶委陵菜新叶。
2010 年第 6 期 铜仁学院学报