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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 21 期摇 摇 2011 年 11 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
基于景观格局理论和理想风水模式的藏族乡土聚落景观空间解析———以甘肃省迭部县扎尕那村落为例
史利莎,严力蛟,黄摇 璐,等 (6305)
……
……………………………………………………………………………
武夷山风景名胜区景观生态安全度时空分异规律 游巍斌,何东进,巫丽芸,等 (6317)…………………………
旅游地道路生态持续性评价———以云南省玉龙县为例 蒋依依 (6328)…………………………………………
城市空间形态紧凑度模型构建方法研究 赵景柱,宋摇 瑜,石龙宇,等 (6338)……………………………………
丹顶鹤多尺度生境选择机制———以黄河三角洲自然保护区为例 曹铭昌,刘高焕,徐海根 (6344)……………
西南喀斯特区域水土流失敏感性评价及其空间分异特征 凡非得,王克林,熊摇 鹰,等 (6353)…………………
流域尺度海量生态环境数据建库关键技术———以塔里木河流域为例 高摇 凡,闫正龙,黄摇 强 (6363)………
雌雄异株植物鼠李的生殖分配 王摇 娟,张春雨,赵秀海,等 (6371)………………………………………………
长白山北坡不同年龄红松年表及其对气候的响应 王晓明,赵秀海,高露双,等 (6378)…………………………
不同高寒退化草地阿尔泰针茅种群的小尺度点格局 赵成章,任摇 珩,盛亚萍,等 (6388)………………………
残存银杏群落的结构及种群更新特征 杨永川,穆建平,TANG Cindy Q,等 (6396)……………………………
濒危植物安徽羽叶报春两种花型的繁育特性及其适应进化 邵剑文,张文娟,张小平 (6410)…………………
神农架海拔梯度上 4 种典型森林的乔木叶片功能性状特征 罗摇 璐,申国珍,谢宗强,等 (6420)………………
不同植被恢复模式下煤矸石山复垦土壤性质及煤矸石风化物的变化特征
王丽艳,韩有志,张成梁,等 (6429)
………………………………………
……………………………………………………………………………
火烧对黔中喀斯特山地马尾松林分的影响 张摇 喜,崔迎春,朱摇 军,等 (6442)…………………………………
内蒙古高原锦鸡儿属植物的形态和生理生态适应性 马成仓,高玉葆,李清芳,等 (6451)………………………
古尔班通古特沙漠西部梭梭种群退化原因的对比分析 司朗明,刘摇 彤,刘摇 斌,等 (6460)……………………
白石砬子国家级自然保护区天然林的自然稀疏 周永斌,殷摇 有,殷鸣放,等 (6469)……………………………
黑龙江省东完达山地区东北虎猎物种群现状及动态趋势 张常智,张明海 (6481)………………………………
基于 GIS的马铃薯甲虫扩散与河流关系研究———以新疆沙湾县为例 李摇 超,张摇 智,郭文超,等 (6488)……
2010 年广西兴安地区稻纵卷叶螟发生动态及迁飞轨迹分析 蒋春先,齐会会,孙明阳,等 (6495)……………
B型烟粉虱对寄主转换的适应性 周福才,李传明,顾爱祥,等 (6505)……………………………………………
利用 PCR鄄DGGE方法分析不同鸡群的盲肠微生物菌群结构变化 李永洙,Yongquan Cui (6513)………………
鸡粪改良铜尾矿对 3 种豆科植物生长及基质微生物量和酶活性的影响
张摇 宏,沈章军,阳贵德,等 (6522)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
铜绿微囊藻对紫外辐射的生理代谢响应 汪摇 燕,李珊珊,李建宏,等 (6532)……………………………………
10 种常见甲藻细胞体积与细胞碳、氮含量的关系 王摇 燕,李瑞香,董双林,等 (6540)…………………………
冬季太湖表层底泥产毒蓝藻群落结构和种群丰度 李大命,孔繁翔,于摇 洋,等 (6551)…………………………
城市机动车道颗粒污染物扩散对绿化隔离带空间结构的响应 蔺银鼎,武小刚,郝兴宇,等 (6561)……………
新疆城镇化与土地资源产出效益的空间分异及其协调性 杨摇 宇,刘摇 毅,董摇 雯,等 (6568)…………………
山东潍坊地下水硝酸盐污染现状及 啄15N溯源 徐春英,李玉中,李巧珍,等 (6579)……………………………
增温对宁夏引黄灌区春小麦生产的影响 肖国举,张摇 强,张峰举,等 (6588)……………………………………
一种估测小麦冠层氮含量的新高光谱指数 梁摇 亮,杨敏华,邓凯东,等 (6594)…………………………………
黄河上游灌区稻田 N2O排放特征 张摇 惠,杨正礼,罗良国,等 (6606)…………………………………………
专论与综述
植物源挥发性有机物对氮沉降响应研究展望 黄摇 娟,莫江明,孔国辉,等 (6616)………………………………
植物种群更新限制———从种子生产到幼树建成 李摇 宁,白摇 冰,鲁长虎 (6624)………………………………
研究简报
遮荫对两个基因型玉米叶片解剖结构及光合特性的影响 杜成凤,李潮海,刘天学,等 (6633)…………………
学术信息与动态
科学、系统与可持续性———第六届工业生态学国际大会述评 石海佳,梁摇 赛,王摇 震,等 (6641)……………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*340*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄11
封面图说: 鹤立———丹顶鹤是世界 15 种鹤数量极小的一种,主要栖息在沼泽、浅滩、芦苇塘等湿地,以捕食小鱼虾、昆虫、蛙蚧、
软体动物为主,也吃植物的根茎、种子、嫩芽。 善于奔驰飞翔,喜欢结群生活。 丹顶鹤属迁徙鸟类,主要在我国的黑
龙江、吉林,俄罗斯西伯利亚东部、朝鲜北部以及日本等地繁殖。 在长江下游一带越冬。 在中国文化中有“仙鹤冶之
说。 被列为中国国家一级重点保护野生动物名录,濒危野生动植物种国际贸易公约绝对保护的 CITES 附录一物种
名录。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 21 期
2011 年 11 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 21
Nov. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金 (40971039); 甘肃省科技支撑计划项目 (1011FKCA157); 甘肃省高校基本科研业务费项目资助
收稿日期:2011鄄05鄄12; 摇 摇 修订日期:2011鄄09鄄01
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhaocz@ nwnu. edu. cn
赵成章,任珩,盛亚萍,高福元,石福习.不同高寒退化草地阿尔泰针茅种群的小尺度点格局.生态学报,2011,31(21):6388鄄6395.
Zhao C Z, Ren H, Sheng Y P, Gao F Y, Shi F X. Fine鄄scale spatial point patterns of Stipa krylovii population in different alpine degraded grasslands. Acta
Ecologica Sinica,2011,31(21):6388鄄6395.
不同高寒退化草地阿尔泰针茅种群的小尺度点格局
赵成章*,任摇 珩,盛亚萍,高福元,石福习
(西北师范大学地理与环境科学学院,兰州摇 730070)
摘要:种群空间格局是种群自身特性、种间相互关系及环境条件综合作用的结果。 采用草地群落学调查与点格局分析方法,在
祁连山北坡选择未退化、轻度退化、中度退化和重度退化等 4 种高寒草地,分析了阿尔泰针茅(Stipa krylovii)种群斑块特征、株
丛结构和点格局特征。 结果表明:阿尔泰针茅在衰退过程中种群密度和种群领地面积减小,空斑面积增大,领地密度先增大后
减小,小株丛(株丛径 0. 1—1. 0 cm)比例增加,大株丛(株丛径 2. 1—7. 0 cm)比例减小;不同草地梯度中阿尔泰针茅种群的空间
格局存在明显差异:未退化草地中阿尔泰针茅种群在 0—64 cm尺度上为均匀分布,64—100 cm尺度上为随机分布;中度退化草
地中阿尔泰针茅种群在 0—70 cm尺度上为随机分布,而在 70—100 cm尺度上为聚集分布;轻度退化和重度退化草地中阿尔泰
针茅种群在 0—100 cm尺度上均为随机分布。 在放牧干扰和种间竞争作用下,阿尔泰针茅种群斑块从中心开始破碎,并逐渐向
四周辐散,引起小尺度上种群斑块间分布格局出现“随机分布鄄聚集分布鄄随机分布冶转变,促使原有斑块被分割为多个直径较小
的“岛冶状小斑块并进一步分化,最终种群斑块完全破碎、草毡层逐步消失,从而造成阿尔泰针茅种群的衰退。
关键词:阿尔泰针茅;斑块;空间格局;株丛结构;种群衰退;祁连山北坡
Fine鄄scale spatial point patterns of Stipa krylovii population in different alpine
degraded grasslands
ZHAO Chengzhang, REN Heng, SHENG Yaping, GAO Fuyuan, SHI Fuxi
College of Geography and Environment Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
Abstract: Spatial distribution pattern is important in plant ecology as it affected the dynamics of plant populations,
communities and ecosystem processes, which can reveal the dynamic and stability of population and community structure.
Stipa krylovii, the zonal vegetation in alpine degraded grassland, has a great significance for understanding ecological
processes and sustainable utilization of grassland resources with studies on population patterns of S. krylovii. Study sites
locates in the MaChangtan grassland in SuNan country of the north Qilian Mountain (38毅47忆22. 1义—38毅52忆11义 N,99毅45忆
11. 7义—99毅57忆41. 2义 E). with the altitude of 2610—2632 m, the annual temperature of the region is 1—2 益, the annual
precipitation varies within a range of 270—350 mm, the soil is mainly consisted of mountain chestnut soil, the dominant
native vegetation in the region is consisted of perennial grasses and forbs. In July 2010, we recorded fine鄄scale (0—100
cm) spatial patterns of S. krylovii from 2 m 伊 2 m grids (2 cm 伊 2 cm quadrats) in four plots under four kinds of
degradation gradients according to community characteristics, population characteristics of S. krylovii, and grassland
stocking rate for nearly 10 years: no degradation ( <90% ), light degradation (105%—125% ), moderate degradation
(123%—138% ) and heavy degradation ( 135%—150% ). The point pattern analysis and Monte Carlo stochastic
simulation method were used to quantitatively analyze S. krylovii population patterns by the software of GetData Graph
Digitizer 2. 22, VisualFortran 6. 5 and Origin 7. 5. Based on life history traits, bunch structure, patch characteristics and
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strategies of ecological adaptation in the community, the mechanisms generating and maintaining these patterns were
discussed. The results showed that: First, there were significant effects on patch characteristics of S. krylovii population
under the different degradation gradient. The density and population territory area of S. krylovii population in heavy
degradation was significantly lower than no degradation, but its total area of hole in heavy degradation was greater than no
degradation, and territory density increased firstly and then reduced. Second, the bunch structure of S. krylovii population
existed complicated relationships. The small bunch of 0. 1—1. 0 cm in heavy degradation was greater than no degradation.
At the same time, the proportion of big bunch was significantly higher than others in no degradation. Third, there was a
difference at different scales. Under no degradation conditions, the spatial patterns of S. krylovii were regular at 0—64 cm
scales, but aggregated at 64—100 cm scales; under light degradation conditions they were random at 0—100 cm scales;
under moderate degradation conditions, the spatial distributions were random at 0—70 cm scales, but aggregated at 70—
100 cm scales; under heavy degradation conditions, there was random as a whole and the scale ranges was from 0 cm to 100
cm. In contrast, the population patch is the basic functional unit of S. krylovii, which can decide the status and role of S.
krylovii in the community. Under the role of grazing and interspecies competition, population patches may crumble from
center to the edges gradually, and it lead to the spatial patterns changed. Finally, S. krylovii declined in alpine degraded
grassland along with population patch broken and mattic epipedon disappeared.
Key Words: Stipa krylovii; patch; spatial point pattern; bunch structure; population declension; north Qilian Mountain
种群空间格局是种群自身特性、种间相互关系及环境条件综合作用的结果。 植物种群的空间分布格局不
仅反映植物的空间分布特点和种群利用环境资源的状况,而且可以揭示植物种群的生态过程及其与生境相互
作用的种群生物学内涵,是其在群落中地位与生存能力的外在表现[1鄄2]。 植物种群空间格局的研究已经成为
生态学研究的重要内容,但多数研究从大尺度上进行相关分析,停留在种群生物学过程的宏观层面,未能深刻
揭示微观尺度上植物种群空间格局对种内、种间关系、环境因素的响应机理。 以点图为基础的种群点格局分
析法最大限度地利用了坐标图的信息,具备较强的检验能力,能够分析小尺度下的种群格局和种间关系,进而
揭示植物种群的空间结构和大小结构等方面的特征[3鄄4]。
阿尔泰针茅(Stipa krylovii)作为北方天然草地最重要、最有代表性的优良牧草,其种群消长对于高寒草地
群落结构和功能的稳定性具有不可替代的生态作用[5鄄6]。 学界已从高寒草地植物群落特征[7鄄8]以及阿尔泰针
茅种群的生殖分配[9]、遗传多样性[10]、生态分化特征[11]和土壤种子库[12]等方面进行了大量研究。 这些研究
对于揭示阿尔泰针茅种群生态学关系和繁殖策略具有一定意义,但总体来看相关研究还不够深入,特别是阿
尔泰针茅种群微观尺度上空间分布格局,以及草地植物应对放牧干扰和种间竞争的个体可塑性机制。 本文采
用点格局分析方法,通过对阿尔泰针茅种群的空间分布格局与斑块结构特征的研究,揭示高寒草地植物种群
应对放牧干扰的个体可塑性和衰退机制。
1摇 研究方法
1. 1摇 研究区概况
研究区位于祁连山北坡中高山区的甘肃省肃南裕固族自治县马场滩草原,地理坐标为 38毅47忆22. 1义—38毅
52忆11义 N,99毅45忆11. 7义—99毅57忆41. 2义 E,海拔 2610—2632 m,年均温 1—2益,逸0益的年积温为 2450 益,相对无
霜期 80 d,年降水量 270—350 mm,年蒸发量 1480—1620 mm,相对湿度 65% 。 土壤以山地栗钙土为主。 供试
样地属于山地草原类,坡地针茅组,阿尔泰针茅型。 天然草地主要植物有阿尔泰针茅、冷蒿 ( Artemisia
frigida)、甘肃臭草(Melica przewalskyi)、扁穗冰草 ( Agropyron cristatum)、草地早熟禾 (Poa pratensis)、赖草
(Leymus secalinus )、狼毒 ( Stellera chamaejasme )、 披针叶黄华 ( Therm opsislanceolata )、 阿尔泰狗哇花
(Heteropappus altaicus )、星毛委陵菜 ( Potentilla acaulis )、蒲公英 ( Taxaxacum mongolicum )、 异叶青兰
(Dracocephalum heterophllum)、阿拉善独行菜(Lepidium alashanicum)、甘肃马先蒿(Pedicularis artselaeri)、碱韭
9836摇 21 期 摇 摇 摇 赵成章摇 等:不同高寒退化草地阿尔泰针茅种群的小尺度点格局 摇
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(Allium polyrhizum)等。 1983 年牧区实行天然草地承包到户以来,研究区域天然草地长期处于过度放牧状态,
原来以丛生禾草为优势种的草地群落逐渐退化为以狼毒等毒杂草为优势种的退化草地群落[13]。
1. 2摇 样地设置与调查分析
根据赵成章等 2001—2010 年对祁连山北坡“毒杂草型冶退化草地群落演替过程的观察研究[13鄄14],在地貌
相对一致、地形平缓的冬春草地,结合草地放牧管理和草地群落学调查,根据建群种阿尔泰针茅的平均盖度、
高度和地上生物量,以及草地群落的优势种和草地近 10a的放牧率(放牧率=B / D伊100% ,式中 B表示 2001—
2010 年供试草地的年均牲畜饲养量,D表示同一时期草地的理论载畜量)等指标选取了 4 户牧民的围栏草地
作为实验样地,分别为:未退化草地(梯度玉)、轻度退化草地(梯度域)、中度退化草地(梯度芋)和重度退化
草地(梯度郁),各样地概况和群落特征详见表 1。
表 1摇 供试样地的主要特征指标
Table 1摇 The chief characteristics of Plots
样地 Plot
海拔
Altitude
/ m
样地面积
Plot area
/ hm2
阿尔泰针茅 S. Krylovii
高度
Height / cm
盖度
Subcoverage
/ %
地上生物量
Aboveground
biomass
/ (g / m2)
群落 Community
放牧率
Stocking
rate / %
优势种
Dominant
species
未退化(梯度玉)
No degradation(玉Type) 2615 68. 5 37. 5依3. 23 62依8. 56 63. 6依10. 55 <90 阿尔泰针茅 S. Krylovii
轻度退化(梯度域)
Light degradation(域Type) 2610 102 36. 4依4. 89 40依5. 50 41依7. 23 105—125
阿尔泰针茅 S. Krylovii
狼毒 S. chamaejasme
中度退化(梯度芋)
Moderate degradation(芋Type) 2632 135. 5 31. 5依2. 59 23依2. 77 21依3. 99 123—138 狼毒 S. chamaejasme
重度退化(梯度郁)
Heavy degradation(郁Type) 2627 90 25. 3依2. 18 7. 2依1. 90 8. 6依1. 65 135—150 狼毒 S. chamaejasme
试验在 2010 年 7 月植物生长盛期进行,在每个围栏样地内随机设置 3 个 2 m 伊 2 m的样方,共设置 12 个
样方,用 1 m 伊 1 m的样方框(样方框内小格子的面积为 2 cm 伊 2 cm)按从左到右,从上到下的顺序依次放置
(样方框按正南正北方向放置)4 次进行草地群落调查与阿尔泰针茅种群格局调查[15]。 实测并记录每个样方
(2 m 伊 2 m)内的植物种类、密度、株高、盖度和地上生物量;以样方框左下角顶点为基点,记录样方(2 m 伊
2 m)中每个阿尔泰针茅株丛的地面投影和相对位置,以坐标值表示,用坐标值直接表示距离[16]。 在室内对
每一个样方(2 m 伊 2 m)按照取样时样方框放置的顺序进行拼接、合并,确定各群落优势种,统计每个样方
(2 m 伊 2 m)内阿尔泰针茅株丛数和每个株丛的株丛径(对于压在样线上的株丛,其株丛数用样方(2 m 伊 2
m)内枝条数占该株丛总枝条数的比例表示,其它株丛参数用实际观测值表示)。 依据白永飞等对针茅属植物
株丛大小的划分标准,将阿尔泰针茅划分为 8 级[17]:A级株丛(0—0. 3 cm)、B级株丛(0. 4—1. 0 cm)、C 级株
丛(1. 1—2. 0 cm)、D级株丛(2. 1—3. 0 cm)、E 级株丛(3. 1—4. 0 cm)、F 级株丛(4. 1—5. 0 cm)、G 级株丛
(5郾 1—7. 0 cm)、H级株丛(7. 1—9. 0 cm)。 其中,0. 1—1. 0 cm 株丛的划分依据是 0—0. 3 cm的株丛具有 1—
2 个叶片和一条种子根,但不分蘖;0. 4—1. 0 cm的株丛一般具有 3—5 个叶片,开始通过无性生殖产生分蘖,
但不具备开花结实的有性生殖能力。
1. 3摇 数据分析
1. 3. 1摇 点格局分析
研究区域内,位于二维空间的点构成点事件,用 k(d) 函数来反映点事件空间布局的依赖程度[18],其定义
如下:
k ( )d = 姿 -1E # dij 臆( )( )d
式中, 姿表示研究区域内每单位面积点事件的密度, E 表示在一定距离尺度下点事件数量的期望, # 表示数
量, i 、 j是研究区域内两个具有相同特征的点事件, dij表示某点到其它点的距离, d表示距离尺度。 如果在一
0936 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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定距离尺度下点事件的分布是随机的,则有:
E # dij 臆( )( )d = 姿仔d
2
此时, k(d) = 仔d2。 当点事件为聚集分布时,如果距离尺度较小, k(d) 的观测值将大于 仔d2。 估计式为:
K
夷
(d) = A
n2移
n
i
移
n
j
Iij(d)
Wij(d)
式中, A表示研究区域面积, 姿^ = nA , E^ = n
-1移
n
i
移
n
j
Iij(d)
Wij(d)
, n是研究区域内点事件的数量, i 、 j是样方内任
意两个具有相同特征的点事件, Iij(d) = 1 (当 dij 臆 d时成立, dij 是 i到 j之间的距离), Wij(d) 是边缘校正的
权重,等于以点事件 i为圆心以 dij 为半径的圆落在研究区域内的弧长和整个圆周长的比值。
通常用 L(d) 函数的估计值来判断在此尺度下点事件的分布类型。 在距离尺度 d 下,如果 L^(d) > 0,为
聚集分布,偏离数值越大说明聚集强度越高;如果 L^(d) = 0,为随机分布;如果 L^(d) < 0,为均匀分布。
L^(d) = k^(d) / 仔 - d
一般利用 Monte鄄Carlo方法来求解随机分布的上下包迹线,如果研究对象实际的值落在上下包迹线的区
间内,则在此距离尺度下植物种群是随机分布的;如果研究对象实际的值落在上下包迹线的区间以上,则在此
距离尺度下植物种群是聚集分布的;如果研究对象实际的值落在上下包迹线的区间以下,则在此距离尺度下
植物种群是均匀分布的。 方法是选取 m组 n个随机数,每组都利用上述公式求解在不同距离尺度下的L(d)
值,然后把对应的每个 d下的 m个L(d)由小到大进行排序,分别保留最大值和最小值作为上下包迹线的取值
范围。 利用 CAD软件绘制阿尔泰针茅株丛地面投影分布图,通过 GetData Graph Digitizer 2. 22 软件从阿尔泰
针茅地面投影分布图中提取各株丛的实际坐标值,最后将坐标值转入到 Excel 软件中,此后便可将数据应用
于种群格局分析中。 通过 Visual Fortran 6. 5 进行编程计算,Origin 7. 5 进行绘图。 本文采用的步长为 5 cm,
Monte鄄Carlo随机模拟的数目为 20 次,得到上下两条包迹线围成的 95%置信区间。
1. 3. 2摇 阿尔泰针茅种群的斑块特征分析
空斑是指在植物种群格局研究中,没有种群个体出现的较明显的空白区,种群空斑面积由草地群落本身
存在的空斑和其他种群分布区两部分组成[19]。 本文参考王鑫厅等对羊草(Leymus chinensis)种群空斑面积的
计算方法[18],若在单位方格中(2 cm 伊 2 cm)没有种群株丛的地上投影出现,则称之为 1 个单位面积的空斑,
以确定种群空斑面积的大小。 将取样面积内除去种群空斑面积余下的区域称为种群领地,单位领地面积内的
种群个体数称为种群领地密度。 即种群领地=取样面积鄄种群空斑总面积,种群领地密度 =种群个体数 /种群
领地面积。
2摇 结果与分析
2. 1摇 高寒退化草地群落特征
摇 摇 高寒草地群落特征在不同退化阶段存在差异(表2 ) 。草地群落丰富度无显著性差异( F = 7 . 58 ,
表 2摇 不同退化梯度草地群落特征
Table 2摇 Community characteristics in different degradation gradient type
退化梯度
Degradation gradient
丰富度
Species richness
高度
Height / cm
盖度
Subcoverage / %
地上生物量
Aboveground biomass / (g / m2)
梯度玉 玉Type 12依1. 00 a 15. 0依2. 23 a 82依8. 56 a 145依10. 19 a
梯度域 域Type 12依1. 00 a 14. 0依1. 89 a 84依5. 50 a 161依19. 44 b
梯度芋 芋Type 14依2. 00 a 14. 5依2. 59 a 81依3. 77 a 170依15. 01 c
梯度郁 郁Type 16依2. 00 a 15. 0依2. 18 a 80依2. 90 a 168依20. 32 c
摇 摇 同一列数据后不同字母表示处理间差异显著
1936摇 21 期 摇 摇 摇 赵成章摇 等:不同高寒退化草地阿尔泰针茅种群的小尺度点格局 摇
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P=0郾 11),随着草地退化丰富度增加;群落草层高度和盖度无显著性差异(F = 5. 53,P = 0. 09;F = 3. 71,P =
0郾 07),不同退化梯度草层高度和盖度均保持在一个稳定范围之内;草地群落地上生物量有显著的差异(F =
13郾 2,P<0. 01),地上生物量随着草地退化而增加。
2. 2摇 阿尔泰针茅种群的斑块特征
不同退化阶段中阿尔泰针茅种群斑块特征存在不同的变化趋势(表 3)。 种群密度存在显著性差异(F =
11. 43,P<0. 01),随着草地退化种群密度减小;种群空斑面积和种群领地面积无显著性差异(F = 6. 26,P =
0郾 20;F=4. 31,P=0. 18),不同退化梯度种群空斑面积逐渐增加,种群领地面积逐渐减小;种群领地密度有显
著的差异(F=18. 24,P<0. 01),种群领地密度表现为先增大后减小。
表 3摇 不同退化梯度草地阿尔泰针茅种群斑块特征
Table 3摇 Population patch characteristics of Stipa krylovii in different degradation gradient type
退化梯度
degradation gradient
种群密度
Population Density
/ (bunch / m2)
空斑面积
Total area of hole
/ m2
种群领地面积
Population territory
area / m2
领地密度
Territory density
/ (bunch / m2)
梯度玉 玉Type 78依9. 31 a 0. 94依0. 26 a 0. 06依0. 02 a 1248. 00依78. 24 a
梯度域 域Type 66依6. 14 a 0. 95依0. 25 a 0. 05依0. 01 a 1320. 00依101. 52 b
梯度芋 芋Type 52依5. 83 b 0. 96依0. 18 a 0. 04依0. 01 a 1386. 67依125. 88 b
梯度郁 郁Type 40依2. 54 c 0. 97依0. 29 a 0. 03依0. 01 a 1333. 34依99. 87 c
摇 摇 同一列数据后不同字母表示处理间差异显著 P < 0. 01
2. 3摇 阿尔泰针茅种群大小结构特征
阿尔泰针茅种群大小结构在不同退化草地中呈显著性差异(F=15. 42,P<0. 01)。 同一退化梯度中,小株
丛(A级)比例较高,是阿尔泰针茅种群的主要株丛类型;不同退化梯度中,大株丛(B 级至 G 级)占株丛总数
的比例下降,小株丛比例增加,大株丛比例从 65. 83%减小至 42. 2% ,且在梯度芋至梯度郁草地中,5. 1—9. 0
cm的阿尔泰针茅大株丛消失(表 4)。
表 4摇 阿尔泰针茅种群的大小结构
Table 4摇 The bunch size structure of Stipa krylovii population
退化梯度
Degradation gradient
株丛大小结构 bunch size structure / (bunch / m2)
A
(0—0. 3 cm)
B
(0. 4—1. 0 cm)
C
(1. 1—2. 0 cm)
D
(2. 1—3. 0 cm)
E
(3. 1—4. 0 cm)
F
(4. 1—5. 0 cm)
G
(5. 1—7. 0 cm)
H
(7. 1—9. 0 cm)
梯度玉玉Type 23依3. 53 a 4依0. 55 a 6依0. 90 a 14依1. 80 a 12依1. 91 a 11依1. 6 a 8依1. 10 a 1依0. 08
梯度域域Type 21依3. 11 a 14依2. 75 b 13依2. 65 b 11依1. 58 a 5依0. 78 b 2依0. 35 b 1依0. 13 b
梯度芋芋Type 21依2. 79 a 9依1. 40 c 10依1. 10 b 6依0. 45 b 5依0. 85 b 3依0. 11 b
梯度郁郁Type 18依2. 53 a 11依1. 65 c 5依0. 62 c 5依0. 51 b 3依0. 50 b 2依0. 15 b
摇 摇 同一列数据后不同字母表示处理间差异显著 P < 0. 01
2. 4摇 阿尔泰针茅种群点格局分析
阿尔泰针茅种群在不同尺度上空间点格局特征存在差异(图 1)。 在梯度玉草地中,针茅种群在 0—100
cm尺度上表现出两种格局分布类型:在 0—64 cm尺度上呈现均匀分布,64—100 cm尺度上表现为随机分布;
在梯度域草地中,在 0—100 cm尺度上均表现为随机分布格局;在梯度芋草地中,在 0—70 cm 尺度上呈现随
机分布格局,在 70—100 cm尺度上表现为聚集分布格局;梯度郁草地中,在 0—100 cm表现为随机分布格局。
并且阿尔泰针茅种群的分布格局统计上是极其显著的(P< 0. 01)。
3摇 结论与讨论
物种分布的斑块性是自然界的一种普遍现象[20],不同景观格局中往往形成许多大小不一的斑块,并相互
镶嵌在一起,不同斑块间物质交换与能量流动对于物种分布格局和生态过程起着重要的作用[21]。 图 1(玉)、
(域)、(芋)中,L(d)曲线在 60—70 cm处出现明显的拐点,草地群落调查过程中发现,阿尔泰针茅种群一般由
2936 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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Ⅰ
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3 Ⅱ
-4
-3
-2
-1
0
1
2
Ⅲ
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
0
L(d)
Ⅳ
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
---拟合的上下包迹线 —— L(d)
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
尺度 Scale/cm
图 1摇 阿尔泰针茅种群点格局分析结果
Fig. 1摇 Point pattern analysis of Stipa krylovii population
40—80 个大小不一的株丛簇拥在同一斑块内生长发育,且主要由株丛径 0. 1—1. 0 cm 的小株丛构成,这些结
果与白永飞等关于针茅种群年龄与株丛结构的研究结论相同[17],由此推断阿尔泰针茅斑块的直径除重度退
化草地外保持在 60—70 cm之间。 阿尔泰针茅种群斑块形成的原因主要是:1) 阿尔泰针茅种群结构中具有
密集的多年生株丛,每个株丛成为多数构件(分蘖)密生的无性系,构成了能量与物质相对充分而稳定的微环
境,为斑块的形成提供了良好的繁殖基株和环境条件[22];2) 为了应对生境条件尤其是水分制约的影响,针茅
属植物一般会形成草毡层,以确保种群生长发育的营养供给,从而为斑块形成提供了充足的资源;3) 阿尔泰
针茅株丛较小,以株丛为生态学单位不利于种群的稳定与延续,株丛间需要相互依赖,形成团体,这也为斑块
形成提供了条件。
植物种群自身的生物学特征与种间关系是小尺度上格局形成与变化的主要原因[23鄄24]。 梯度玉草地群落
处于相对稳定的原生状态,阿尔泰针茅种群是优势物种,对草地群落具有资源支配与控制作用,狼毒等伴生植
物随机分布在阿尔泰针茅株丛周围。 阿尔泰针茅斑块内株丛间资源生态位重叠引起的种内竞争,使斑块内部
株丛间存在负相关关系,因此,在 0—64 cm尺度上呈现均匀分布格局。 64—100 cm尺度上随机分布的空间格
局可能反映了阿尔泰针茅种群合理分配群落资源,斑块之间有序的进行物质交换与能量流动,从而对草地群
落产生控制作用。
在梯度域草地,由于长期放牧干扰,狼毒凭借对逆境的适应机制,逐步拓殖并不断挤压针茅种群的生存空
间,与阿尔泰针茅共同成为草地群落优势种,草地群落主要特征随之发生改变,引起了阿尔泰针茅分布格局和
种群适应策略的调整。 阿尔泰针茅的分布格局在 0—100 cm尺度上转变为随机分布,不同尺度上L(d)与 0 参
考值的偏离发生了分异。 在 0—30 cm和 41—68 cm尺度上L(d)正向偏离 0 参考值,反映了针茅种群为了适
应放牧干扰和种间竞争,缩小种群领地面积,调整株丛间的分布格局,通过抱团行为抵抗其他物种对其领地的
侵占,以期群落环境朝着利于自身的方向发展;在 30—41 cm尺度上L(d)与 0 参考值重叠,可能由于群落资源
不能满足其斑块生长的需求,斑块内部开始出现空斑,株丛之间的联系减弱,从而无法在一定尺度上表现出相
3936摇 21 期 摇 摇 摇 赵成章摇 等:不同高寒退化草地阿尔泰针茅种群的小尺度点格局 摇
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关关系。
随着草地进一步退化,在梯度芋草地狼毒成为群落的优势物种,阿尔泰针茅原有的稳定斑块不断被分割
为多个直径较小的斑块,种群空间分布格局随之表现出复杂的组合特征:1) 阿尔泰针茅在 0—16 cm 尺度上
L(d)负向偏离 0 参考值,这可能是因为过度放牧降低了阿尔泰针茅种群的有性生殖能力,无性生殖产生分蘖
成为种群繁殖的主要方式[25],分布于株丛外围的新生分蘖,势必引起邻近株丛间的竞争关系;2) 阿尔泰针茅
种群L(d) 与 0 参考值重叠和L(d)正向偏离 0 参考值的尺度区间发生改变,重叠尺度区间由 30—41 cm扩大
至 26—42 cm,正向偏离尺度由 0—30 cm缩小至 16—26 cm,同时种群领地密度从 1248 株 / m2增长至 1386. 67
株 / m2,反映了阿尔泰针茅种群应对群落环境改变,提高资源空间利用效率防止种群进一步退化做出的适应
性调整过程;3) 70—100 cm尺度上呈现正相关关系,可能是种群从斑块层次应对群落环境改变的抵御策略,
但该尺度超出了阿尔泰针茅斑块所能控制的尺度范围,从而无法有效地抵御群落环境的改变。 结合阿尔泰针
茅分布格局的组合特征,以及图 1(域)、(芋)中显示L(d) 与 0 参考值重叠尺度以斑块中心(30—35 cm)为中
点向两侧延伸,由此推断,高寒草地退化过程中,阿尔泰针茅斑块首先从中心开始破碎,空斑由中心逐渐向四
周扩散,这与针茅株丛“破碎冶过程一致,首先是株丛中央的枝条因个体发育年龄偏老,以及缺乏养分、水分开
始死亡,形成“空心冶,并随着株丛年龄进一步老化,株丛被枯叶鞘分割为数个克隆片段,克隆片段不断死亡,
引起株丛破碎[17]。
在梯度郁草地中,阿尔泰针茅大株丛消失,小株丛散布在狼毒株丛四周,种群株丛间和斑块间失去了资源
和信息联系。 阿尔泰针茅在 0—100 cm范围内均表现为随机分布格局,L(d)负向偏离 0 参考值,未表现出明
显的拐点,主要原因可能是:1) 阿尔泰针茅的有性生殖能力消失[14]、无性生殖产生分蘖的功能逐渐衰退,失
去种群新株丛的补充源;2) 针茅种群草毡层遭到破坏,针茅株丛失去了生长发育的营养供给源,在干旱的生
境条件下,株丛不断破碎、死亡;3) 针茅斑块被分割为多个“岛冶状小斑块,受资源供给的限制和种间竞争的
影响,小斑块又进一步分化,最终阿尔泰针茅种群斑块完全破碎。
综上所述,斑块是阿尔泰针茅种群在群落中地位与作用表现的基本生态学单元,斑块破碎是阿尔泰针茅
种群拓殖和衰退的决定因素。 阿尔泰针茅斑块破碎的基本模式为:斑块中心的株丛首先死亡,并逐渐向四周
辐散,造成原有斑块被分割为多个直径较小的小斑块并进一步分化,最终导致种群斑块完全破碎、草毡层逐步
消失。 阿尔泰针茅株丛间点格局特征表现出“均匀分布鄄随机分布鄄均匀分布或随机分布鄄随机分布冶的转变,
反映了株丛间的信息交流与能量交换引起的种群空间分布格局的变化,未能有效地抵御群落环境的改变。 种
群斑块间的点格局表现出“随机分布鄄聚集分布鄄随机分布冶的规律,可能反映了阿尔泰针茅种群斑块整合、分
化,及与群落环境博弈的结果,其形成和演化的深层机理尚待进一步研究。
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5936摇 21 期 摇 摇 摇 赵成章摇 等:不同高寒退化草地阿尔泰针茅种群的小尺度点格局 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 21 November,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Landscape spatial analysis of a traditional tibetan settlement based on landscape pattern theory and feng鄄shui theory:the case of
Zhagana, Diebu, Gansu Province SHI Lisha, YAN Lijiao, HUANG Lu, et al (6305)……………………………………………
Temporal鄄spatial differentiation and its change in the landscape ecological security of Wuyishan Scenery District
YOU Weibin,HE Dongjin,WU Liyun,et al (6317)
……………………
…………………………………………………………………………………
Evaluation of eco鄄sustainability of roads in a tourism area: a case study within Yulong County JIANG Yiyi (6328)…………………
Study on the compactness assessment model of urban spatial form ZHAO Jingzhu, SONG Yu, SHI Longyu, et al (6338)……………
A multi鄄scale analysis of red鄄crowned crane忆s habitat selection at the Yellow River Delta Nature Reserve, Shandong, China
CAO Mingchang, LIU Gaohuan, XU Haigen (6344)
…………
………………………………………………………………………………
Assessment and spatial distribution of water and soil loss in karst regions, southwest China
FAN Feide,WANG Kelin,XIONG Ying,et al (6353)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Construction of an eco鄄environmental database for watershed鄄scale data: an example from the Tarim River Basin
GAO Fan, YAN Zhenglong, HUANG Qiang (6363)
……………………
………………………………………………………………………………
Reproductive allocation in dioecious shrub, Rhamnus davurica WANG Juan, ZHANG Chunyu, ZHAO Xiuhai, et al (6371)………
Age鄄dependent growth responses of Pinus koraiensis to climate in the north slope of Changbai Mountain, North鄄Eastern China
WANG Xiaoming, ZHAO Xiuhai, GAO Lushuang, et al (6378)
………
…………………………………………………………………
Fine鄄scale spatial point patterns of Stipa krylovii population in different alpine degraded grasslands
ZHAO Chengzhang, REN Heng, SHENG Yaping, et al (6388)
……………………………………
……………………………………………………………………
Community structure and population regeneration in remnant Ginkgo biloba stands
YANG Yongchuan, MU Jianping, TANG Cindy Q. ,et al (6396)
……………………………………………………
…………………………………………………………………
Reproductive characteristics and adaptive evolution of pin and thrum flowers in endangered species, Primula merrilliana
SHAO Jianwen, ZHANG Wenjuan, ZHANG Xiaoping (6410)
……………
………………………………………………………………………
Leaf functional traits of four typical forests along the altitudinal gradients in Mt. Shennongjia
LUO Lu, SHEN Guozhen, XIE Zongqiang,et al (6420)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Reclaimed soil properties and weathered gangue change characteristics under various vegetation types on gangue pile
WANG Liyan, HAN Youzhi, ZHANG Chengliang, et al (6429)
…………………
……………………………………………………………………
Influence of fire on stands of Pinus massoniana in a karst mountain area of central Guizhou province
ZHANG Xi, CHUI Yingchun, ZHU Jun, et al (6442)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Morphological and physiological adaptation of Caragana species in the Inner Mongolia Plateau
MA Chengcang, GAO Yubao, LI Qingfang, et al (6451)
………………………………………
…………………………………………………………………………
A comparative study on reasons of degenerated of Haloxylon ammodendron population in the western part of Gurbantunggut desert
SI Langming,LIU Tong,LIU Bin,et al (6460)
……
………………………………………………………………………………………
Self鄄thinning of natural broadleaved forests in Baishilazi Nature Reserve ZHOU Yongbin, YIN You, YIN Mingfang, et al (6469)…
Population status and dynamic trends of Amur tiger忆s prey in Eastern Wandashan Mountain, Heilongjiang Province
ZHANG Changzhi, ZHANG Minghai (6481)
…………………
………………………………………………………………………………………
The relationship between the occurrence of Colorado Potato Beetle, Leptinotarsa decemlineata, and rivers based on GIS: a case
study of Shawan Country LI Chao, ZHANG Zhi, GUO Wenchao, et al (6488)…………………………………………………
Occurrence dynamics and trajectory analysis of Cnaphalocrocis medinalis Guen佴e in Xing忆an Guangxi Municipality in 2010
JIANG Chunxian, QI Huihui, SUN Mingyang, et al (6495)
…………
………………………………………………………………………
Adaptability of B鄄biotype Bemisia tabaci (Gennadius) to Host Shift ZHOU Fucai, LI Chuanming, GU Aixiang, et al (6505)………
Structural change analysis of cecal bacterial flora in different poultry breeds using PCR鄄DGGE LI Yongzhu,Yongquan Cui (6513)…
Effect of chicken manure鄄amended copper mine tailings on growth of three leguminous species, soil microbial biomass and enzyme
activities ZHANG Hong, SHEN Zhangjun, YANG Guide, et al (6522)…………………………………………………………
Physiological response of Microcystis to solar UV radiation WANG Yan, LI Shanshan, LI Jianhong, et al (6532)……………………
Relationship between cell volume and cell carbon and cell nitrogen for ten common dinoflagellates
WANG Yan,LI Ruixiang,DONG Shuanglin,et al (6540)
……………………………………
……………………………………………………………………………
The community structure and abundance of microcystin鄄producing cyanobacteria in surface sediment of Lake Taihu in winter
LI Daming, KONG Fanxiang,YU Yang, et al (6551)
………
………………………………………………………………………………
Influence of green belt structure on the dispersion of particle pollutants in street canyons
LIN Yinding, WU Xiaogang, HAO Xingyu, et al (6561)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Spatio鄄temporal variation analysis of urbanization and land use benefit of oasis urban areas in Xinjiang
YANG Yu, LIU Yi, DONG Wen, et al (6568)
………………………………
……………………………………………………………………………………
Nitrate contamination and source tracing from NO-3 鄄啄15N in groundwater in Weifang, Shandong Province
XU Chunying, LI Yuzhong, LI Qiaozhen, et al (6579)
……………………………
……………………………………………………………………………
The impact of rising temperature on spring wheat production in the Yellow River irrigation region of Ningxia
XIAO Guoju, ZHANG Qiang, ZHANG Fengju, et al (6588)
…………………………
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A new hyperspectral index for the estimation of nitrogen contents of wheat canopy
LIANG Liang, YANG Minhua, DENG Kaidong, et al (6594)
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The feature of N2O emission from a paddy field in irrigation area of the Yellow River
ZHANG Hui,YANG Zhengli,LUO Liangguo, et al (6606)
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Review and Monograph
Research perspective for the effects of nitrogen deposition on biogenic volatile organic compounds
HUANG Juan, MO Jiangming, KONG Guohui, et al (6616)
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Recruitment limitation of plant population: from seed production to sapling establishment
LI Ning, BAI Bing, LU Changhu (6624)
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Scientific Note
Response of anatomical structure and photosynthetic characteristics to low light stress in leaves of different maize genotypes
DU Chengfeng, LI Chaohai, LIU Tianxue, et al (6633)
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2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 21 期摇 (2011 年 11 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 21摇 2011
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