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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 20 期摇 摇 2012 年 10 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
太湖流域源头溪流氧化亚氮(N2O)释放特征 袁淑方,王为东 (6279)……………………………………………
闽江河口湿地植物枯落物立枯和倒伏分解主要元素动态 曾从盛,张林海,王天鹅,等 (6289)…………………
宁夏荒漠草原小叶锦鸡儿可培养内生细菌多样性及其分布特征 代金霞,王玉炯 (6300)………………………
陕西省栎黄枯叶蛾蛹的空间分布 章一巧,宗世祥,刘永华,等 (6308)……………………………………………
模拟喀斯特生境条件下干旱胁迫对青冈栎苗木的影响 张中峰,尤业明,黄玉清,等 (6318)……………………
中国井冈山生态系统多样性 陈宝明,林真光,李摇 贞,等 (6326)…………………………………………………
鄂西南木林子常绿落叶阔叶混交林恢复过程中优势树种生态位动态 汤景明,艾训儒,易咏梅,等 (6334)……
不同增温处理对夏蜡梅光合特性和叶绿素荧光参数的影响 徐兴利, 金则新,何维明,等 (6343)……………
模拟长期大风对木本猪毛菜表观特征的影响 南摇 江,赵晓英,余保峰 (6354)…………………………………
雷竹林土壤和叶片 N、P 化学计量特征对林地覆盖的响应 郭子武,陈双林,杨清平,等 (6361)………………
利用树木年轮重建赣南地区 1890 年以来 2—3月份温度的变化 曹受金,曹福祥,项文化 (6369)……………
川西亚高山草甸土壤呼吸的昼夜变化及其季节动态 胡宗达,刘世荣,史作民,等 (6376)………………………
火干扰对小兴安岭白桦沼泽和落叶松鄄苔草沼泽凋落物和土壤碳储量的影响
周文昌,牟长城,刘摇 夏,等 (6387)
…………………………………
……………………………………………………………………………
黄土丘陵区三种典型退耕还林地土壤固碳效应差异 佟小刚,韩新辉,吴发启,等 (6396)………………………
岩质公路边坡生态恢复土壤特性与植物多样性 潘树林,辜摇 彬,李家祥 (6404)………………………………
坡位对东灵山辽东栎林土壤微生物量的影响 张摇 地,张育新,曲来叶,等 (6412)………………………………
太湖流域典型入湖港口景观格局对河流水质的影响 王摇 瑛,张建锋,陈光才,等 (6422)………………………
基于多角度基尼系数的江西省资源环境公平性研究 黄和平 (6431)……………………………………………
中国土地利用空间格局动态变化模拟———以规划情景为例 孙晓芳,岳天祥,范泽孟 (6440)…………………
世界主要国家耕地动态变化及其影响因素 赵文武 (6452)………………………………………………………
不同氮源下好氧反硝化菌 Defluvibacter lusatiensis str. DN7 的脱氮特性 肖继波,江惠霞,褚淑祎 (6463)………
基于生态足迹方法的南京可持续发展研究 周摇 静,管卫华 (6471)………………………………………………
基于投入产出方法的甘肃省水足迹及虚拟水贸易研究 蔡振华,沈来新,刘俊国,等 (6481)……………………
浦江县土壤碱解氮的空间变异与农户 N投入的关联分析 方摇 斌,吴金凤,倪绍祥 (6489)……………………
长江河口潮间带盐沼植被分布区及邻近光滩鱼类组成特征 童春富 (6501)……………………………………
深圳湾不同生境湿地大型底栖动物次级生产力的比较研究 周福芳,史秀华,邱国玉,等 (6511)………………
灰斑古毒蛾口腔反吐物诱导沙冬青细胞 Ca2+内流及 H2O2 积累 高海波,张淑静,沈应柏 (6520)……………
濒危物种金斑喙凤蝶的行为特征及其对生境的适应性 曾菊平,周善义,丁摇 健,等 (6527)……………………
细叶榕榕小蜂群落结构及动态变化 吴文珊,张彦杰,李凤玉,等 (6535)…………………………………………
专论与综述
流域生态系统补偿机制研究进展 张志强 ,程摇 莉 ,尚海洋,等 (6543)…………………………………………
可持续消费的内涵及研究进展———产业生态学视角 刘晶茹,刘瑞权,姚摇 亮 (6553)…………………………
工业水足迹评价与应用 贾摇 佳,严摇 岩,王辰星,等 (6558)………………………………………………………
矿区生态风险评价研究述评 潘雅婧,王仰麟,彭摇 建,等 (6566)…………………………………………………
研究简报
围封条件下荒漠草原 4 种典型植物群落枯落物枯落量及其蓄积动态 李学斌,陈摇 林,张硕新,等 (6575)……
密度和种植方式对夏玉米酶活性和产量的影响 李洪岐,蔺海明,梁书荣,等 (6584)……………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*312*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄10
封面图说: 草丛中的朱鹮———朱鹮有着鸟中“东方宝石冶之称。 洁白的羽毛,艳红的头冠和黑色的长嘴,加上细长的双脚,朱鹮
历来被日本皇室视为圣鸟。 20 世纪前朱鹮在中国东部、日本、俄罗斯、朝鲜等地曾有较广泛地分布,由于环境恶化等
因素导致种群数量急剧下降,至 20 世纪 70 年代野外已认为无踪影。 1981 年 5 月,中国鸟类学家经多年考察,在陕
西省洋县重新发现朱鹮种群,一共只有 7 只,也是世界上仅存的种群。 此后对朱鹮的保护和科学研究做了大量工
作,并于 1989 年在世界首次人工孵化成功。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 20 期
2012 年 10 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 20
Oct. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:林业公益性行业科研专项(201004003);国家“十二五冶科技支撑计划项目 (2012BAD19B07)
收稿日期:2012鄄03鄄03; 摇 摇 修订日期:2012鄄08鄄03
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: youqingluo@ 126. com
DOI: 10. 5846 / stxb201203030283
章一巧, 宗世祥, 刘永华, 温俊宝, 闫占文, 骆有庆.陕西省栎黄枯叶蛾蛹的空间分布.生态学报,2012,32(20):6308鄄6317.
Zhang Y Q, Zong S X, Liu Y H, Wen J b, Yan Z W, Luo Y Q. Spatial distribution of Trabala vishnou gigantina Yang pupae in Shaanxi Province, China.
Acta Ecologica Sinica,2012,32(20):6308鄄6317.
陕西省栎黄枯叶蛾蛹的空间分布
章一巧1, 宗世祥1, 刘永华1, 温俊宝1, 闫占文2, 骆有庆1,*
(1. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京摇 100083; 2. 吴起县林业站, 陕西摇 717600)
摘要:栎黄枯叶蛾(Trabala vishnou gigantina Yang)是近年来在陕西吴起沙棘林中大面积暴发的一种食叶害虫,为了解其种群空
间结构,有效控制危害,利用地统计学等方法,对不同坡向和疏密度沙棘纯林中的栎黄枯叶蛾蛹的空间分布进行了研究。 结果
表明:栎黄枯叶蛾化蛹的高峰期为 8 月中旬,雄性幼虫较雌性幼虫平均早 3. 7 d化蛹;蛹在阴坡的东南向和阳坡的西、北两方向
分布比例最大;在距沙棘树基部 30. 00—75. 00 cm范围处分布密集。 由全方向的变异函数曲线分析得知:阴坡密林、阴坡疏林、
阳坡密林、阳坡疏林中,栎黄枯叶蛾蛹的空间依赖范围分别为 95. 609、47. 379、79. 238、42. 415 m,空间变异值分别为 0. 760、
0郾 561、0. 649、0. 407;且在阴阳两坡向的密林中均呈聚集分布,疏林中均呈随机分布。 用 Kriging 插值方法生成的空间分布图显
示蛹在空间分布上存在一定的边缘效应,且方向性较明显。
关键词:栎黄枯叶蛾;蛹;空间分布;地统计学;坡向;疏密度
Spatial distribution of Trabala vishnou gigantina Yang pupae in Shaanxi
Province, China
ZHANG Yiqiao1, ZONG Shixiang1, LIU Yonghua1, WEN Junbao1, YAN Zhanwen2, LUO Youqing1,*
1 Key Laboratory for Silviculture and Conservation, Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
2 Wuqi County Forestry Station, Shaanxi, 717600, China
Abstract: Trabala vishnou gigantina Yang ( Lepidoptera: Lasiocampidae) is one of the most important defoliators in
China. Larvae of T. vishnou gigantina feed on tender leaves primarily causing damage to the crown layer. In the last few
years, the use of single species plantations combined with poor management and a lack of adequate monitoring and early
warning has allowed populations of this pest to erupt and cause serious damage in Hippophae rhamnoides L. forest stands in
Wuqi County, Shaanxi Province, China.
Spatial distribution is one of the most important properties of insect populations. It provides dynamic information about
insect populations, describes individual associations, and allows the prediction of variations in spatial distribution patterns.
Geostatistical methods provide very powerful tools for explaining the spatial distribution of many species. These methods
allow both the direct measurement of spatial distribution of organisms and tracking of changes in distribution over time
because the exact location of the species has been documented at a specific point in time.
To further investigate spatial distribution and effectively control this pest species, spatial distribution patterns of T.
vishnou gigantina pupae were analyzed using geostatistical methods in pure H. rhamnoides forests with different slopes and
densities. Results show high levels of pupating occurred mainly in mid-August. Also, males pupated 3. 7 days earlier than
females. Pupae were also widely distributed on southeastern facing shady slopes, and on west and north facing sunny
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slopes. Pupae gathered mainly at heights of 30—75 cm on trees. Analysis of isotropic variograms indicated T. vishnou
gigantina pupae spaced themselves 95. 609, 47. 379, 79. 238, and 42. 415 m apart in densely forested shady slopes, open
forests on shady slopes, densely forested sunny slopes, and open forests on sunny slopes, respectively, while the intensity
of local spatial continuity was 0. 760, 0. 561, 0. 649, and 0. 407, respectively, in the above stands. Also, semivariogram
analysis revealed the Gaussian model had the best fit to T. vishnou gigantina pupae distributional patterns in dense forests,
implying an intense spatial aggregation pattern, while the linear model fitted best with the open forest, implying a random
distribution. As the maps with Kriging interpolation described, T. vishnou gigantina pupae exhibited an edge effect and an
obvious directional distribution; the pupae had a clustered distribution at the edge of the plantation and occurred in point
locations scattered inside the plantation. Numbers of clustered plaque gradually declined toward the center of the forested
area. This was reflected in the tendency of the pupae to cluster together on a spatial scale, and in the direction of their
proliferation.
Currently, T. vishnou gigantina infestations are most commonly controlled using chemical pesticides. However, H.
rhamnoides is an economically and ecologically important plant, so residues need to be considered when spraying pesticides.
Based on the spatial distribution characters, we suggest picking the pupa manually on the sunny slopes and especially on the
edges of seabuckthorn plantations at a height of 30—75 cm to limit reproduction of this pest species. Research results
demonstrate the spatial distribution patterns of T. vishnou gigantina pupae in pure H. rhamnoides forests, providing a
theoretical basis and practical guidance for controlling populations of this insect pest. This research will provide a
meaningful foundation for integrated pest management.
Key Words: Trabala vishnou gigantina; pupae; spatial distribution pattern; geostatistics; slope; density
空间分布取决于物种的生物学特性和栖息环境,是昆虫种群的重要属性之一[1]。 研究空间分布能揭示
种群动态结构,为提高抽样技术和虫情预测预报提供较好依据,对制定害虫防治策略意义重大[2鄄3]。 地统计
学以区域化变量理论为基础,结合样点的空间位置和方向,利用半变异函数对稀疏的或无规律的数据进行估
值,探讨变量的空间分布规律,能最大限度地揭示空间相关性和依赖性。 通过直接测定和分析变量而建立起
的预测性模型,能有效地解决了昆虫种群的空间异质性问题,因此近十年来成为生态学者的研究热点[4鄄6]。
栎黄枯叶蛾(Trabala vishnou gigantina Yang)别名大黄枯叶蛾、黄绿枯叶蛾,属鳞翅目(Lepidoptera)枯叶
蛾科(Lasiocampidae)黄枯叶蛾属(Trabala),主要分布在我国北京、山西、内蒙古、河南、陕西、甘肃等地。 该虫
寄主广泛,主要有栎类、板栗、核桃、苹果、海棠、沙棘等[7],主要以幼虫为害叶片,常造成叶片孔洞和缺刻,严
重时仅残留叶柄。 近年来西北地区的沙棘种植区由于种植树种单一,经营管理粗放,缺乏有效的生物监控和
防灾手段,导致栎黄枯叶蛾在沙棘人工林中大面积暴发。 据陕西吴起县林业站统计,当地 2008—2010 年栎黄
枯叶蛾虫害发生面积分别为 1. 06伊104、1. 67伊104、1. 33伊104hm2,危害最严重的年份有虫株率达 100% ,平均虫
口密度 30—58 头 /株[8]。 迄今国内外对栎黄枯叶蛾的研究多集中在生物学特性和药剂防治等方面[9鄄12],生态
学方面的报道甚少。 本文对栎黄枯叶蛾蛹在沙棘上的空间分布状况进行调查,以期为种群动态监测和防治等
提供参考与依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验地概况
陕西省吴起县位于东经 107毅38忆—108毅32忆,北纬 36毅33忆—37毅24忆,属黄土高原梁状丘陵沟壑区,海拔
1233—1809 m。 境内为半干旱温带大陆性季风气候,年平均气温 7. 8 益,年降水量 478. 4 mm,无霜期 146 d。
吴起是我国沙棘种植大县,成林沙棘 8. 3 万 hm2,以人工沙棘纯林为主,间有少量山杏、山桃[8,13]。
2011 年 7—9月于吴起县的吴仓堡乡刘堡村场崾岘沙棘纯林内进行蛹的空间分布情况调查。 由于复杂
多变的山势地形,沙棘种植区内林分疏密程度差异较大。 结合试验地实际情况,本研究暂将郁闭度 0. 30 以下
9036摇 20 期 摇 摇 摇 章一巧摇 等:陕西省栎黄枯叶蛾蛹的空间分布 摇
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的林地划为疏林范畴。 试验选取了不同坡向和疏密度的 4 块具有代表性样地,平均空间距离 860 m,包括阴
坡密林、阴坡疏林、阳坡密林、阳坡疏林,面积均为 50 m伊40 m。 样地内沙棘均为 10 年生的人工纯林,抚育管
理方式一致,且土壤均贫瘠疏松。 阴坡海拔自西北向东南呈下降趋势,东南方向光照最多;阳坡海拔自东南向
西北呈下降趋势,西北方向光照最多。 样地概况见表 1。
表 1摇 样地概况
Table 1摇 General situation in the sample plots
林分类型
Stand types
坡度 / ( 毅)
Slope gradient
平均地径
Average basal
diameter / cm
平均树高
Average height / cm
郁闭度
Canopy closure
蛹密度
Average population
density / (个 /株)
阴坡密林 Dense forest on the shady slope 16 4. 04 163. 07 0. 80 1. 14
阴坡疏林 Open forest on the shady slope 15 4. 23 170. 09 0. 30 1. 00
阳坡密林 Dense forest on the sunny slope 14 3. 56 138. 31 0. 70 1. 08
阳坡疏林 Open forest on the sunny slope 15 4. 10 156. 01 0. 25 1. 05
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 调查方法
首先采取逐株调查的方法,记录沙棘的株行距,将每株沙棘的相对空间位置绘制于坐标纸上。 然后从 7
月 26 日起,至 9 月 13 日样地内基本无新蛹出现,每隔 7d共 7 次分别统计每株沙棘树上雌雄新蛹出现的数量
(雌雄蛹在形态上可按大小区分:雌蛹长(35. 12依1. 58) mm,宽(13. 02依0. 65) mm;雄蛹长(24. 41 依1. 22)
mm,宽(9. 39依0. 38) mm)、每个蛹在沙棘树上的高度及其朝向(茧为马鞍形,有一大一小两个茧峰,大茧峰为
蛹头部所在位置,记大茧峰的朝向为蛹的朝向),对已调查过的蛹做好标识避免重复统计。
1. 2. 2摇 分析方法
(1)蛹朝向及垂直分布
从沙棘树的基部往上至树梢,每 15. 0 cm 为一区域等距离划分,统计每一区域内蛹的数量。 利用 SPSS
18. 0 软件进行方差分析,采用多重比较法(LSD)判断不同林分中蛹的朝向及垂直分布的差异显著性。
(2)半方差函数
基于地统计学的区域化变量理论,使用 GS+8. 0 软件中的半方差函数分析栎黄枯叶蛾蛹的空间分布。 其
公式如下:
酌(h) = 1
2N(h)移
N( h)
i = 1
[Z(xi) - Z(xi + j)] 2
式中,酌(h)为相对距离 h的的半方差函数值,N(h)是被 h分割的数据对(xi,xi+h)的对数,Z(xi)和 Z(xi+h)分
别是点 xi 和 xi+h处样本的测量值,h为两样点间的距离。
(3)变异函数理论模型的拟合
计算所得的半方差函数值需应用一定模型进行拟合,常用来拟合空间变异曲线的理论模型主要包括线性
模型、球状模型、高斯模型和指数模型。 除线性模型揭示种群随机或均匀分布外,后 3 种模型均表明种群聚集
状态分布[14鄄15]。 在拟合过程中还需要结合实际调查情况综合判断,选出最优拟合模型。 根据模拟误差最小
原则,依次考虑的因素为决定系数 R2 大小、残差 RSS大小、变程 A和块金值 C0 的大小[16鄄18]。
(4)空间分布图的生成
借助 Kriging法对蛹在样地中的密度进行插值分析,在 Surfer 8 软件中生成空间分布图。
2摇 结果与分析
2. 1摇 栎黄枯叶蛾化蛹数量动态
调查发现:栎黄枯叶蛾蛹始见于 7 月下旬,化蛹高峰期为 8 月中旬,终见于 9 月上旬。 阴坡密林、阴坡疏
林、阳坡密林、阳坡疏林中的蛹数分别为 733、1296、1023、673 个,共计 4 块样地中总蛹数 3725 个,其中雌蛹
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1548 个,雄蛹 2177 个,雌颐雄为 1 颐1. 41。
将调查获得的数据绘成折线图后发现(图 1),幼虫化蛹主要集中在 8 月份,且在 8 月 9—16 日达到高峰。
8 月上旬出现的蛹数为 589 个,8 月中旬 2698 个,8 月下旬 235 个,分别占总数的 22. 31% 、65. 13%和 6. 60% 。
由曲线的变化趋势还可看出,从 7 月 26 日—8月 16 日雄蛹的增加速率明显快于雌蛹;从 8 月 16—30 日,两者
数量增加的幅度都骤减,且雌蛹减少的幅度小于雄蛹,并在数量上逐渐超过雄蛹;8 月 30 日后,两者新增的数
量已渐趋一致。 由此说明栎黄枯叶蛾的雄性幼虫较雌性幼虫先化蛹,调查发现雄性幼虫较雌性幼虫平均早
3. 7 d化蛹。
如图 1 所示,4 块不同林分中的雌雄蛹数变化趋势总体一致,在 8 月 9—16 日均有最高峰。 从 8 月 2—16
日,阳坡疏林中的雌雄蛹增幅超过其他 3 块样地,雄蛹的曲线折点波动尤为明显。 野外观察可知,阳坡疏林相
对温度略高,光照强度充足,很好地满足了幼虫化蛹时的需求。
2. 2摇 栎黄枯叶蛾蛹的朝向情况
由图 2 可知,阴坡疏林和阴坡密林中蛹朝东南方向均分布最多,所占比例分别为 21. 45% 、19郾 10% ;朝东
和朝南次之;西北最少,分别仅占 4. 48% 、7. 50% 。 对蛹在阴坡上的朝向比例进行方差分析及多重比较表明,
东南、东、南三向与另外 5 个方向存在极显著差异(P<0. 01),说明蛹朝这 3 个方向分布明显多于其他方向。
图 1摇 栎黄枯叶蛾化蛹数量动态变化
Fig. 1摇 Population dynamics of T. vishnou gigantina pupae
如图 2 所示,阳坡密林和阳坡疏林中蛹朝西和朝北两方向分布最多,其中朝西的比例分别为 29郾 89% 、
18. 42% ,朝北的比例分别为 23. 08% 、17. 09% ;西北方向次之;东南方向最少,分别仅占 2. 34% 、5郾 79% 。 通
过对蛹在阳坡上的朝向比例进行多重比较表明,西、北两向与其他 6 个方向差异显著(P<0. 05),说明蛹朝这
两个方向分布明显多于其他方向。
1136摇 20 期 摇 摇 摇 章一巧摇 等:陕西省栎黄枯叶蛾蛹的空间分布 摇
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图 2摇 栎黄枯叶蛾蛹朝不同方向的分布比例
Fig. 2摇 Proportion of T. vishnou gigantina pupae in different directions
2. 3摇 栎黄枯叶蛾蛹在沙棘上的垂直分布情况
利用 SPSS 18. 0 软件进行数据处理显示,栎黄枯叶蛾蛹在沙棘树上的高度基本呈正态曲线分布(图 3),
且距离基部 30. 0—75. 0 cm处分布最多,该高度在阴坡密林、阴坡疏林、阳坡密林、阳坡疏林中分别占 72. 5% 、
65. 5% 、72. 2% 、72. 9% 。 对蛹在 30. 0 cm以下、30. 0—75. 0 cm及 75. 0 cm 以上这 3 个区域内的垂直分布比
例进行方差分析和多重比较表明,三者差异均极显著。
2. 4摇 栎黄枯叶蛾蛹数量的半变异函数及空间分布分析
利用 GS+软件对栎黄枯叶蛾蛹的空间分布情况进行处理,在不同坡向和疏密度的沙棘样地中相应得到的
变异函数理论模型、拟合参数及分布型具体见表 2。 结合在 Surfer环境中生成的空间分布图,对比显示其空间
分布特征在阴阳两坡中非常类似,故现仅对在不同疏密度的林分类型中的蛹空间分布情况进行归类分析。
表 2摇 栎黄枯叶蛾蛹的变异函数理论模型、拟合参数及空间格局
Table 2摇 Parameters of variogram models and spatial distribution for T. vishnou gigantina pupae
林分类型
Stand types
理论模型
Theoretical
models
CO C A Sill C / Sill R2 RSS
分布格局
Spatial distribution
pattern
阴坡密林 Dense forest on
the shady slope Gaussian 1. 850 5. 859 95. 609 7. 709 0. 760 0. 982 0. 262 聚集分布
阴坡疏林 Open forest on
the shady slope Linear 1. 878 2. 397 47. 379 4. 275 0. 561 0. 929 0. 279 随机分布
阳坡密林 Dense forest on
the sunny slope Gaussian 1. 472 2. 719 79. 238 4. 191 0. 649 0. 946 0. 403 聚集分布
阳坡疏林 Open forest on
the sunny slope Linear 1. 774 1. 218 42. 415 2. 992 0. 407 0. 934 0. 0577 随机分布
摇 摇 CO 为块金值,C为偏基台值,A为变程即空间依赖范围,Sill为基台值,C / Sill为空间变异,R2 为决定系数,RSS为残差平方和
2. 4. 1摇 密林中栎黄枯叶蛾蛹数量的半变异函数及空间分布分析
由表 2 可以看出无论是阴坡还是阳坡的沙棘密林中,栎黄枯叶蛾蛹的数量都呈现较明显的空间聚集状
2136 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 3摇 栎黄枯叶蛾蛹在沙棘树上的高度
Fig. 3摇 Height of T. vishnou gigantina pupae in the H. rhamnoides
态,他们的空间依赖范围分别是 95. 609、79. 238 m,即在此距离范围内密林样地中任何两点蛹的数量都各自
存在一定的相关关系,空间相关性随着距离的增大逐渐减小,且蛹在阴坡植株间的相互依赖性比阳坡小。 阴
坡密林和阳坡密林中的偏基台值分别占了比例 76. 0%和 64. 9% ,说明总空间变异中有 76. 0%和 64. 9%是由
空间自相关现象产生的。
由图 4 的两幅等值线与矢量叠加图可以看出,栎黄枯叶蛾蛹在不同坡向的密林样地中存在着明显的空间
结构:样地边缘主要呈聚集条带状分布;林间蛹数量较少,以点状零散分布。 空间分布有明显的方向性:阴坡
密林中聚集斑块自西北向东南方向渐增,呈现东南比西北方向聚集强度高的现象,阳坡密林则恰恰相反。 另
外,聚集斑块由聚集中心区域向四周逐渐减小,反映出蛹的聚集强度和空间尺度,也说明了其扩散方向。
2. 4. 2摇 疏林中栎黄枯叶蛾蛹数量的半变异函数及空间分布分析
表 2 显示,在阴坡和阳坡的沙棘疏林中,栎黄枯叶蛾蛹的最优拟合模型为线性模型,说明其聚集性较弱,
基本接近随机分布。 蛹的数量在阴坡疏林中依赖范围是 47. 379 m,在阳坡疏林中是 42. 415 m,阳坡疏林中的
空间聚集程度略大于阴坡。 两样地的空间变异值分别是 0. 561、0. 407,这说明蛹的数量在疏林样地中抽样空
间范围随机性较强。 究其原因,这同疏林中树木生长空间宽裕、阳光照射充分及通风性良好关系密切。 这些
因素都能满足幼虫化蛹时喜阳喜干燥的特性,故使得蛹在疏林中的空间依赖性弱,自相关性强。
由栎黄枯叶蛾蛹数量的等值线与矢量叠加图(图 5)可以看出,栎黄枯叶蛾蛹在阴阳两坡向的沙棘疏林样
地中总体以点状零散分布,且聚集斑块在林缘上分布略多于林间。 阴坡疏林中的斑块在东南方向偶有连接,
向西北方向递减;阳坡疏林中随机分布性则更为明显。
3摇 讨论
3. 1摇 化蛹的数量动态
栎黄枯叶蛾的雄性幼虫比雌性幼虫提前化蛹现象,是自身进化不断完善的结果,这对提高成虫羽化率、保
3136摇 20 期 摇 摇 摇 章一巧摇 等:陕西省栎黄枯叶蛾蛹的空间分布 摇
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图 4摇 密林中栎黄枯叶蛾蛹等值线与矢量叠加图
Fig. 4摇 Overlay map of isoline and vector for T. vishnou gigantina pupae in the dense forest
图 5摇 疏林中栎黄枯叶蛾蛹等值线与矢量叠加图
Fig. 5摇 Overlay map of isoline and vector for T. vishnou gigantina pupae in the open forest
障种群繁衍意义重大。 调查期间多次出现下雨降温等天气,而不良的气候条件在一定程度上会影响幼虫的种
群密度和化蛹率[19鄄20],进而影响了蛹的空间分布情况。 关于气候因子对栎黄枯叶蛾化蛹动态及空间分布的
影响程度还有待进一步探讨。
3. 2摇 蛹的朝向及垂直分布
蛹的朝向可能取决于以下几点:(1)幼虫化蛹时的喜阳程度;(2)树木不同方向所受光照强度的差异;
(3)树木自身枝条的长势情况。 由于本试验选择的 4 块样地在林龄、造林管理、受害程度等方面情况基本一
致,因此可判断出栎黄枯叶蛾化蛹有喜阳的特点。
蛹在沙棘树上的垂直分布情况主要取决于老熟幼虫栖息时所处的位置以及化蛹时对光照、干湿度的要
求。 沙棘树梢阳光直射强烈,而树干基部由于上部枝桠交错等影响,光照少、空气流动性较差。 野外观察发
现:在距离基部 30. 0—75. 0 cm范围内,阳光照射强度适中,通风性良好。 由此可推测出栎黄枯叶蛾幼虫喜欢
在阳光较为充足且干燥处化蛹。
3. 3摇 边缘效应
栎黄枯叶蛾蛹在沙棘林中分布存在边缘效应。 边缘效应主要是林缘和林内的生境条件如温度、湿度、气
流、光照度等存在差异产生的[21鄄22]。 林缘附近的树木生长空间相对宽裕,树枝交错重叠程度较少,因而空气
4136 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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流动性和干燥性较好,能够满足栎黄枯叶蛾化蛹的习性。 此外,雌蛾在林缘处释放的性信息素也能通过气流
被更广泛地扩散,从而吸引更多的雄虫[23];完成交配后雌虫即在附近产卵,使得种群密度增加。 反之,林内则
不仅枝叶繁密,不易于幼虫的扩散迁移[24鄄25],且光照少、湿度大较难满足幼虫化蛹对温度及干燥度的需求;空
气通透性差,雄虫接收性信息素能力弱,使得林间羽化的成虫交配产卵率低,最终影响了种群在林内的丰富度
和密度[26鄄27]。 丁岩钦发现昆虫虫口密度是影响空间分布的主要原因[28],幼虫的分布特性又极大程度决定了
蛹的空间分布情况,因此,栎黄枯叶蛾蛹在空间分布中出现了边缘效应。
3. 4摇 空间格局的研究方法
空间分布的研究有助于揭示种群动态结构、提高抽样技术和制定虫害防治策略。 考虑到环境条件对它的
重要影响,很多学者针对群落类型、受害程度等样地条件进行了一定程度的研究[29鄄32]。 本试验首次结合了样
地的坡向和稀疏度两方面因素,利用地统计学的方法对栎黄枯叶蛾蛹在沙棘上的空间分布进行了分析处理,
研究发现林分的疏密程度对蛹在聚集上有较大影响,而与坡向无关,这同样符合了栎黄枯叶蛾化蛹喜干的生
物学特性。
目前,地统计学在昆虫生态学领域被广泛应用在定量区域化变量的空间相关性、空间插值或估值以及分
析种群的时空规律性上[33]。 由于地统计学在处理空间分布时只涉及静态现象,如何把时间动态因素融入空
间变异研究中,组建预测昆虫种群数量动态的时空模型是当前研究的瓶颈。 与此同时,针对昆虫的世代重叠、
局部世代、休眠和滞育等复杂的生物学特性对种群空间分布产生的影响,以及异质空间中昆虫更换寄主植物
引起的时空动态变化也将成为未来探讨的重点[34]。 为更好地模拟分析不同尺度和生境下昆虫种群的空间分
布,地统计学还可结合地理信息系统、遥感监测系统、全球定位系统等多种现代信息技术,为预测评估害虫发
生、提高管理决策水平提供全方位的技术支持[35]。
由于调查年限较短,应用地统计学方法对栎黄枯叶蛾其他虫态及其在时间上的依赖性与连续性、与天敌
的动态关系等研究有待今后进一步完成。
3. 5摇 防治建议
当前对栎黄枯叶蛾这种食叶害虫主要采用化学防治方法,鉴于沙棘是果叶兼用的生态经济型树种,喷施
药剂时需考虑残留问题。 建议根据栎黄枯叶蛾蛹的空间分布特性,集中在朝阳面的沙棘林缘处、在距离沙棘
树基部 30. 00—75. 00 cm范围内,进行人工摘蛹来控制下一代虫口数量。
致谢:感谢山西农业大学王世飞老师和北京林业大学林学 2009 级齐虎同学在外业调查中的帮助。
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7136摇 20 期 摇 摇 摇 章一巧摇 等:陕西省栎黄枯叶蛾蛹的空间分布 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 20 October,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Characteristics of nitrous oxide (N2O) emission from a headstream in the upper Taihu Lake Basin
YUAN Shufang, WANG Weidong (6279)
……………………………………
……………………………………………………………………………………………
Nutrient dynamics of the litters during standing and sediment surface decay in the Min River estuarine marsh
ZENG Congsheng, ZHANG Linhai, WANG Tian忆e, et al (6289)
………………………
…………………………………………………………………
Diversity and distribution of endophytic bacteria isolated from Caragana microphylla grown in desert grassland in Ningxia
DAI Jinxia, WANG Yujiong (6300)
……………
…………………………………………………………………………………………………
Spatial distribution of Trabala vishnou gigantina Yang pupae in Shaanxi Province, China
ZHANG Yiqiao, ZONG Shixiang, LIU Yonghua, et al (6308)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of drought stress on Cyclobalanopsis glauca seedlings under simulating karst environment condition
ZHANG Zhongfeng, YOU Yeming, HUANG Yuqing, et al (6318)
……………………………
…………………………………………………………………
Ecosystem diversity in Jinggangshan area, China CHEN Baoming, LIN Zhenguang, LI Zhen, et al (6326)…………………………
Niche dynamics during restoration process for the dominant tree species in montane mixed evergreen and deciduous broadleaved
forests at Mulinzi of southwest Hubei TANG Jingming, AI Xuenru,YI Yongmei, et al (6334)……………………………………
Effects of different day / night warming on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Sinocaly鄄
canthus chinensis seedlings XU Xingli,JIN Zexin,HE Weiming, et al (6343)……………………………………………………
The effect of simulated chronic high wind on the phenotype of Salsola arbuscula
NAN Jiang,ZHAO Xiaoying, YU Baofeng (6354)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Responses of N and P stoichiometry on mulching management in the stand of Phyllostachys praecox
GUO Ziwu, CHEN Shuanglin, YANG Qingping, et al (6361)
…………………………………
……………………………………………………………………
Tree鄄ring鄄based reconstruction of the temperature variations in February and March since 1890 AD in southern Jiangxi Province,
China CAO Shoujin, CAO Fuxiang, XIANG Wenhua (6369)……………………………………………………………………
Diel variations and seasonal dynamics of soil respirations in subalpine meadow in western Sichuan Province, China
HU Zongda,LIU Shirong,SHI Zuomin, et al (6376)
…………………
………………………………………………………………………………
Effects of fire disturbance on litter mass and soil carbon storage of Betula platyphylla and Larix gmelinii鄄Carex schmidtii swamps
in the Xiaoxing忆an Mountains of Northeast China ZHOU Wenchang, MU Changcheng, LIU Xia, et al (6387)…………………
Variance analysis of soil carbon sequestration under three typical forest lands converted from farmland in a Loess Hilly Area
TONG Xiaogang, HAN Xinhui, WU Faqi, et al (6396)
………
……………………………………………………………………………
Soil鄄property and plant diversity of highway rocky slopes PAN Shulin,GU Bin,LI Jiaxiang (6404)……………………………………
Effects of slope position on soil microbial biomass of Quercus liaotungensis forest in Dongling Mountain
ZHANG Di, ZHANG Yuxin, QU Laiye, et al (6412)
………………………………
………………………………………………………………………………
Responses of water quality to landscape pattern in Taihu watershed: case study of 3 typical streams in Yixing
WANG Ying, ZHANG Jianfeng, CHEN Guangcai, et al (6422)
………………………
……………………………………………………………………
Study on the fairness of resource鄄environment system of Jiangxi Province based on different methods of Gini coefficient
HUANG Heping (6431)
………………
………………………………………………………………………………………………………………
Simulation of the spatial pattern of land use change in China: the case of planned development scenario
SUN Xiaofang, YUE Tianxiang, FAN Zemeng (6440)
……………………………
………………………………………………………………………………
Arable land change dynamics and their driving forces for the major countries of the world ZHAO Wenwu (6452)……………………
Denitrification characteristics of an aerobic denitrifying bacterium Defluvibacter lusatiensis str. DN7 using different sources of nitrogen
XIAO Jibo, JIANG Huixia, CHU Shuyi (6463)
……
……………………………………………………………………………………
Study on sustainable development in nanjing based on ecological footprint model ZHOU Jing, GUAN Weihua (6471)………………
Applying input鄄output analysis method for calculation of water footprint and virtual water trade in Gansu Province
CAI Zhenhua, SHEN Laixin, LIU Junguo, et al (6481)
……………………
……………………………………………………………………………
Correlation analysis of spatial variability of Soil available nitrogen and household nitrogen inputs at Pujiang County
FANG Bin, WU Jinfeng, NI Shaoxiang (6489)
…………………
……………………………………………………………………………………
Characteristics of the fish assemblages in the intertidal salt marsh zone and adjacent mudflat in the Yangtze Estuary
TONG Chunfu (6501)
…………………
………………………………………………………………………………………………………………
A comparison study on the secondary production of macrobenthos in different wetland habitats in Shenzhen Bay
ZHOU Fufang, SHI Xiuhua, QIU Guoyu, et al (6511)
………………………
……………………………………………………………………………
Regurgitant from Orgyia ericae Germar induces calcium influx and accumulation of hydrogen peroxide in Ammopiptanthus
mongolicus (Maxim. ex Kom. ) Cheng f. cells GAO Haibo, ZHANG Shujing,SHEN Yingbai (6520)…………………………
Behavior characteristics and habitat adaptabilities of the endangered butterfly Teinopalpus aureus in Mount Dayao
ZENG Juping, ZHOU Shanyi, DING Jian, et al (6527)
……………………
……………………………………………………………………………
Community structure and dynamics of fig wasps in syconia of Ficus microcarpa Linn. f. in Fuzhou
WU Wenshan, ZHANG Yanjie, LI Fengyu, et al (6535)
……………………………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
Review and trend of eco鄄compensation mechanism on river basin ZHANG Zhiqiang, CHENG Li,SHANG Haiyang, et al (6543)……
Definition and research progress of sustainable consumption: from industrial ecology view
LIU Jingru, LIU Ruiquan, YAO Liang (6553)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
The estimation and application of the water footprint in industrial processes JIA Jia, YAN Yan, WANG Chenxing, et al (6558)……
Research progress in ecological risk assessment of mining area PAN Yajing,WANG Yanglin,PENG Jian, et al (6566)………………
Scientific Note
Litter amount and its dynamic change of four typical plant community under the fenced condition in desert steppe
LI Xuebin, CHEN Lin, ZHANG Shuoxin, et al (6575)
……………………
……………………………………………………………………………
Effects of planting densities and modes on activities of some enzymes and yield in summer maize
LI Hongqi, LIN Haiming,LIANG Shurong, et al (6584)
……………………………………
……………………………………………………………………………
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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第 32 卷摇 第 20 期摇 (2012 年 10 月)
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Vol郾 32摇 No郾 20 (October, 2012)
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