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Comprehensive evaluation on photosynthetic and fluorescence characteristics in seedlings of 4 drought resistance species

干旱胁迫下4种常用植物幼苗的光合和荧光特性综合评价



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆源期摇 摇 圆园员猿年 员圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
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包庆德袁张秀芬 渊苑远圆猿冤
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食物链长度理论研究进展 张摇 欢袁何摇 亮袁张培育袁等 渊苑远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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干旱胁迫下 源 种常用植物幼苗的光合和荧光特性综合评价 卢广超袁许建新袁薛摇 立袁等 渊苑愿苑圆冤噎噎噎噎噎
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杨德伟袁赵文武袁吕一河 渊苑怨园愿冤
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆怨远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员圆
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封面图说院 黄土丘陵农牧交错带要要要黄土丘陵是中国黄土高原的主要地貌形态袁由于黄土质地疏松袁加之雨季集中袁降水强度
较大袁地表流水冲刷形成很多沟谷袁斜坡所占的面积很大遥 这里千百年来的农牧交错作业袁地表植被和生态系统均
遭受了严重的破坏遥 利用高精度影像对小流域景观的研究表明袁这里耕地尧林地和水域景观相对比较规则简单袁荒
草地和人工草地景观比较复杂遥 农牧交错带小流域景观形态具有分形特征袁各类景观斑块的分维数对粒度变化的
响应不同袁分维数随粒度的增大呈非线性下降趋势遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 24 期
2013年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.24
Dec.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:深圳市战略新兴产业发展专项资金资助项目 ( GCZX20120618100801416); 国家科学技术部农业科技成果转化资金资助项目
(2009GB2E020423)
收稿日期:2013鄄03鄄15; 摇 摇 修订日期:2013鄄09鄄13
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: forxue@ scau.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201303150430
卢广超,许建新,薛立,刘斌,李诗刚,邵怡若.干旱胁迫下 4 种常用植物幼苗的光合和荧光特性综合评价.生态学报,2013,33(24):7872鄄7881.
Lu G C, Xu J X, Xue L, Liu B, Li S G, Shao Y R.Comprehensive evaluation on photosynthetic and fluorescence characteristics in seedlings of 4 drought
resistance species.Acta Ecologica Sinica,2013,33(24):7872鄄7881.
干旱胁迫下 4 种常用植物幼苗的光合和
荧光特性综合评价
卢广超1,许建新1,2,薛摇 立1,*,刘摇 斌1,李诗刚2,邵怡若1
(1. 华南农业大学林学院, 广州摇 510642; 2. 深圳市铁汉生态环境股份有限公司, 深圳摇 518040)
摘要:老鸭嘴,山毛豆,假连翘和葛藤是常见的矿山植被恢复植物。 采用盆栽控制土壤水分的方法, 测定了这 4 种幼苗叶片的
光合和荧光指标,以期为矿山植被的恢复植物筛选提供依据。 结果表明(1)干旱胁迫处理期间,4 种幼苗叶片的净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间 CO2浓度(Ci)持续下降,复水 8 d后 Pn均显著增加,老鸭嘴和山毛豆的 Gs和 Tr恢复
到对照水平,山毛豆和葛藤的 Ci恢复到对照水平;假连翘幼苗叶片的气孔限制值(Ls)随干旱胁迫时间的延长而逐渐增加,其他
3 种幼苗略降后增加,复水 8 d后均恢复到对照水平。 (2)干旱胁迫处理期间,4 种幼苗叶片的 photosystem域(PS域)光能捕获
效率(Fv 忆 / Fm 忆)、实际光化学量子效率(Yield)和表观电子传递速率(ETR)持续降低,8 d 时显著小于对照。 复水 8 d 后,Fv 忆 /
Fm 忆小幅波动, Yield和 ETR有所恢复,其中葛藤的 Yield和山毛豆的 ETR恢复到对照水平;4种幼苗叶片的非化学淬灭(NPQ)
持续上升,在第 8天显著大于对照,复水 8 d后,均持续下降,其中葛藤恢复到对照水平。 (3)对光合和荧光指标进行主成分分
析表明,干旱胁迫下 4 种幼苗的抗旱性能大小顺序为山毛豆>老鸭嘴>假连翘>葛藤。
关键词:幼苗; 抗旱;光合;荧光;主成分分析
Comprehensive evaluation on photosynthetic and fluorescence characteristics in
seedlings of 4 drought resistance species
LU Guangchao1, XU Jianxin1, 2, XUE Li1,*, LIU Bin1, LI Shigang2, SHAO Yiruo1
1 College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
2 Shenzhen Tech and Ecology & Environment CO.,LTD. Shenzhen,Guangdong 518040, China
Abstract: With global climate change, environmental stresses will become the most important issue for plant growth. Among
these environmental factors, drought is the most important factor that limits photosynthesis and growth. As a result, an
advancement in the current understanding of the responses of plants to drought stress has became a major target for research.
Drought limits stomatal conductance, mesophyll conductance and photosynthetic metabolism, and the possibility of
overexcitation of photosystem域 increases, and this reduces the photosynthetic rate and lead to an increase in the dissipation
of absorbed energy through nonradiative processes. Therefore, photosynthesis and chlorophyll fluorescence can greatly help
the differentiation of plants and the physiological understanding of the process under drought conditions. It has been
proposed that the choice of a photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters as an indicator of plant performance
under drought stress, in order to provide a technique for rapidly screening plants with different drought tolerances. The
Thunbergia erecta, Tephrosia candida, Duranta repens and Pueraria lobata are common plant species used for mine
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vegetation restoration. A test of potting methods with water control was applied to study the photosynthetic and fluorescence
characteristics of the seedlings of four plant species for mine vegetation restoration. The results were as follows: (1) The
parameters of net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr) and intercellular carbon
dioxide concentration(C i) of the four species decreased gradually with increasing drought time. After 8 days of rehydration,
the Pn of the four seedling types greatly increased. The Gs and Tr of T. erecta and T. candida, and the C i of T. candida and
P. lobata returned to the controls level after rehydration with 8 days. The value of stomatal limits (Ls) of D. repens increased
gradually with drought time, whereas that of other seedling types slightly decreased followed by an increase, and the Ls of
the four seedling types returned to the controls level after 8 days of rehydration. (2) The chlorophyll fluorescence parameters
of the excitation capture efficiency of PS域 (Fv忆 / Fm忆), photochemical quantum yield of PS域 in the light (Yield) and
apparent electron transport rate (ETR) of the four seedling types continuously decreased and significantly lower than the
controls at 8th days after drought stress. After 8 days of rehydration, the Fv忆 / Fm忆 of the four seedling types waved slightly,
their Yield and ETR recovered to some extent, but the Yield of P. lobata and the ETR of T. candida returned to the controls
level. The non鄄photochemical quenching (NPQ) of the four seedling types continuously increased and it significantly greater
than the control after 8 days of drought stress. The NPQ of P. lobata returned to the controls level, whereas that of the other
seedling types decreased continuously after 8 days of rehydration. (4) The photosynthetic characteristics and chlorophyll
fluorescence parameter of the four seedling types were evaluated with principal component analysis, indicating that the order
of drought resistance of the four seedling types was T. candida﹥ T. erecta﹥ D. repens﹥ P. lobata.
Key Words: seedlings; drought resistance; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence parameter; principal
component analysis
近年来我国采石业的迅速发展引起了植被破坏和水土流失等严重的生态环境问题[1]。 由于矿山开采迹
地的侵蚀和水土流失引起的土壤干旱成为植物定居的最主要限制因子[2],所以研究干旱胁迫对矿山恢复植
被的幼苗生理特性的影响具有重要的意义。 国内外学者对干旱胁迫下的植物光合和荧光特性进行过研究,如
Rouhi等[3]研究了干旱胁迫和复水下李属(Prunus) 3 种植物的光合特性气孔调节能力及其抗旱性差异。
Ogaya等[4]比较干旱条件下冬青栎(Quercus ilex)和红景天(Phillyrea latifolai)的光合和荧光参数的变化,得出
两物种在干旱环境的竞争力。 王琰等[5]对不同种源油松(Pinus tabulaeformis)、蔡海霞等[6]对高山柳(Salix
paraqplesia)和沙棘(Hippophae rhamnoides)在干旱胁迫下光合生理参数的变化进行了研究,比较不同植物的抗
旱能力。 以上研究表明,干旱胁迫引起的气孔关闭、水分平衡失调和酶失活等[3,7]原因会降低 CO2同化量[8],
导致光系统域(PS域)光化学活性与光合电子需求不平衡[9],过剩电子泄漏形成活性氧[10],伤害叶片的叶绿
体光合机构 PS域系统[8],引发树木的光合机构异常[11],破坏光合电子传递而影响光合生理[12]。 耐性品种通
过热耗散和光呼吸等机制耗散过剩光能,起到自我保护[13]。 由于植物抗旱性的指标很多,简单地用某些指标
无法反映其综合抗旱能力,需要对多种生理指标进行综合评价和分析[14]。
老鸭嘴 Thunbergia erecta,山毛豆 Tephrosia candida,假连翘 Duranta repens 和葛藤 Pueraria lobata是矿山恢
复植被常用的几种植物,尽管有些学者研究了老鸭嘴的生理光合特性及其耐荫性[15]、干旱胁迫下山毛豆的光
合生理[16]、水培条件下假连翘的生长及光合生理特性[17]、干旱和复水条件下葛藤的生理变化[18],尚未见到
比较以上 4 种植物抗旱光合生理的报道。 本研究中,将老鸭嘴等 4 种幼苗置于温室中盆栽培育,模拟干旱环
境,测定其光合和叶绿素荧光参数,并利用主成分分析法对其抗旱性进行了综合评价,可以为矿山生态恢复植
物的选择提供参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
摇 摇 试验于 2011 年 7 月在华南农业大学林学院院楼苗圃内,试验所用的老鸭嘴、山毛豆、假连翘和葛藤幼苗
3787摇 24期 摇 摇 摇 卢广超摇 等:干旱胁迫下 4 种常用植物幼苗的光合和荧光特性综合评价 摇
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为营养袋实生苗, 营养袋直径 13 cm,深 13 cm,基质为 1颐1的腐殖质土与黄土。 幼苗生长基本情况见表 1。
表 1摇 幼苗生长基本情况 (平均值依标准差)
Table 1摇 General situation of the experimental seedlings (mean依SD)
树种 Tree species 地径 Ground diameter / cm 苗高 / cmSeedling height 冠幅 Crown width / cm
老鸭嘴 Thunbergia erecta 0.74依0.18 32.08依8.78 15.9依5.47
山毛豆 Tephrosia candida 0.34依0.10 45.04依15.88 16.88依7.80
假连翘 Duranta repens 0.50依0.16 27.41依6.41 17.98依3.92
葛藤(藤本)Pueraria lobata 0.57依0.11
2011 年 8月采用自然干旱胁迫的方法对 4 种试验幼苗进行对照(0 d)、4、8 d及复水后第 4和 8 天 5 种控
水处理,各树种每个处理有 6 株幼苗用于各项光合和荧光指标的测定。 干旱胁迫期间 4 种幼苗营养袋中的土
壤含水量变化见表 2。
表 2摇 干旱胁迫期间的土壤含水量变化
Table 2摇 Change of soil water during drought stress
树种 Tree species
土壤含水量变化 Soil water / %
0 d(对照) 4 d 8 d 12 d 16 d
老鸭嘴 Thunbergia erecta 39.26 27.67 9.78 复水 复水
山毛豆 Tephrosia candida 39.26 28.18 17.61 复水 复水
假连翘 Duranta repens 39.26 20.20 6.75 复水 复水
葛藤(藤本)Pueraria lobata 39.26 15.48 9.70 复水 复水
1.2摇 光合和荧光参数测定
采用 LI鄄6400 便携式光合仪(LI鄄COR, USA)测定幼苗叶片在光强 1000 滋mol·m-2·s-1下的净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间 CO2浓度(C i),并计算气孔限制值(Ls = 1- C i / Ca,式中 Ca为大气
中 CO2浓度)。 测定时使用开放气路,空气流速为 0.5 L / min,叶温 25 益,相对湿度 60%,外界 CO2浓度(Ca)
为 360 滋mol / mol。 选用幼苗顶部开始的第 3—8 枚叶中的 5枚成熟叶进行挂牌标记,测定时间为光合作用比
较活跃的 9:00—11:00,每叶片记录 5 个值,取平均值。
采用脉冲调制荧光仪 OS鄄1P 调制荧光仪测定室温下荧光动力学参数。 将挂牌成熟叶在不离体的条件放
入样品室,暗适应 20 min后,利用非化学淬灭(NPQ)模式下设定每次测量时间为 2 min,每次测量 5 次重复,
测定同一叶片相同部位的最大荧光(Fm)、光下最小荧光(F忆)、光下最大荧光(Fm忆)、稳态荧光(Fs)、非光化学
淬灭(NPQ= Fm / Fm忆-1),计算出 PS域光能捕获效率(Fv忆 / Fm忆=(Fm忆- F忆) / Fm忆)、实际光化学量子效率(Yield
=(Fm忆- Fs) / Fm忆)、表观电子传递速率(ETR= Yield伊PAR伊0.84伊0.5,PAR为光合有效幅射)。
1.5摇 数据分析与处理
利用 Excel进行试验数据处理和图表的绘制,利用 SAS9.0软件系统进行主成分分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 干旱胁迫对 4种幼苗光合指标的影响
2.1.1摇 干旱胁迫对幼苗叶片净光合速率的影响
经不同程度干旱胁迫处理后,4种幼苗叶片光合速率(Pn)急剧下降,其中老鸭嘴、假连翘、葛藤的 Pn在干
旱胁迫 4 d和 8 d时显著小于对照(P<0.05),山毛豆 8 d时显著小于对照(P<0.05)(图 1)。 老鸭嘴和假连翘
幼苗经过 4 d复水处理(R4)后显著增加(P<0.05),4 种幼苗的 Pn经过 8 d 复水处理(R8)后均显著增加(P<
0.05),其中山毛豆幼苗叶片的 Pn恢复到对照水平。
2.1.2摇 干旱胁迫对幼苗叶片气孔导度的影响
干旱胁迫处理期间,4 种幼苗的叶片气孔导度(Gs)持续下降,干旱胁迫 4 d 时假连翘和葛藤显著小于对
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图 1摇 干旱胁迫下 4 种幼苗净光合速率的变化
Fig.1摇 The change of net photosynthetic rate of the four seedling types under drought stress
R4: 4d复水处理;R8: 8d复水处理;图中 a、b、c、d为多重比较结果,不同字母表示差异显著(P<0.05)
照(P<0.05),干旱胁迫 8 d时 4 种幼苗均显著小于对照(P<0.05)(图 2)。 在 4 d 复水处理后,老鸭嘴和假连
翘山毛豆幼苗的叶片气孔导度 Gs显著增加,8 d 复水处理后小幅下降,其中老鸭嘴恢复到对照水平。 山毛豆
和葛藤幼苗的叶片气孔导度 Gs在 4 d复水处理后变化不大,8 d 复水处理后,山毛豆恢复到对照水平,而假连
翘和葛藤仍然显著小于对照(P<0.05)。
图 2摇 干旱胁迫下 4 种幼苗气孔导度的变化
Fig.2摇 The change of stomatal conductance of the four seedling types under drought stress
2.1.3摇 干旱胁迫对幼苗叶片蒸腾速率的影响
干旱胁迫处理期间,4种幼苗叶片叶片蒸腾速率(Tr)持续下降,均在第 8 天降到最小值(P<0.05)。 经过
4 d和 8 d复水处理后,老鸭嘴的 Tr恢复到对照水平(图 3)。 山毛豆的 Tr复水 4 d后略有下降, 8 d 复水处理
后上升到对照水平。 假连翘显著上升后保持稳定,葛藤的小幅波动后显著上升,二者 8 d 复水处理后仍显著
小于对照(P<0.05)。
2.1.4摇 干旱胁迫对幼苗叶片胞间 CO2浓度的影响
干旱胁迫处理期间,4 种幼苗叶片胞间 CO2浓度(C i)均持续下降,第 8 天时的老鸭嘴、假连翘、葛藤的 C i
显著小于对照(P<0.05),而山毛豆与对照无显著差异(图 4)。 经过 4 d和 8 d复水处理后,老鸭嘴、假连翘和
山毛豆幼苗的 C i都先增后降,并在 4 d复水后增加到对照水平,而山毛豆先降后增,并在 8 d 复水后增加到对
照水平。 葛藤经过 4 d和 8 d复水处理后,幼苗的 C i持续增加,并在 8 d复水后增加到对照水平。
2.1.5摇 干旱胁迫对幼苗叶片气孔限制值的影响
由图 5可以看出,假连翘幼苗叶片气孔限制值(Ls)随干旱胁迫时间的延长而逐渐增加,其他 3 种幼苗略
降后增加,在干旱胁迫第 8 天时,老鸭嘴、假连翘和葛藤显著大于对照(P<0.05),并在 4 d 和 8 d 复水处理后
恢复到对照水平。 山毛豆在 4 d复水处理显著大于对照(P<0.05),在 8 d复水后恢复到对照水平。
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图 3摇 干旱胁迫下 4 种幼苗叶片蒸腾速率的变化
Fig.3摇 The change of Leaf transpiration rate of the four seedling types under drought stress
图 4摇 干旱胁迫下 4 种幼苗胞间 CO2 浓度的变化
Fig.4摇 The change of intercellular CO2 concentration of the four seedling types under drought stress
图 5摇 干旱胁迫下 4 种幼苗气孔限制值的变化
Fig.5摇 The change of stomatal limitation value of the four seedling types under drought stress
2.2摇 干旱胁迫对荧光指标的影响
2.2.1摇 干旱胁迫对幼苗 PS域光能捕获效率的影响、
干旱胁迫处理期间,4 种幼苗叶片的 PS域光能捕获效率(Fv忆 / Fm忆)逐渐降低,并显著小于对照(P<0.05)
(图 6)。 在经过 4 d和 8 d复水处理后,老鸭嘴和葛藤幼苗的 Fv忆 / Fm忆保持稳定,假连翘在逐渐上升,但是仍显
著小于对照(P<0.05),山毛豆在 4 d和 8 d复水处理后恢复到对照水平。
2.2.2摇 干旱胁迫对幼苗的 PS域实际光化学量子效率的影响
干旱胁迫处理期间,4 种幼苗叶片的 PS实际光量子效率(Yield)显著小于对照(P<0.05),并在第 8 天到
最小值(图 7)。 在经过 4 d和 8 d复水处理后,老鸭嘴、山毛豆和假连翘幼苗的 Yield 显著增加(P<0.05),但
6787 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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是仍显著小于对照(P<0.05)。 葛藤的叶片 Yield逐渐恢复到对照水平。
图 6摇 干旱胁迫下 4 种幼苗的 PS域有效光量子产量的变化
Fig.6摇 The change of the excitation capture efficiency of PS域of the four seedling types under drought stress
图 7摇 干旱胁迫下 4 种幼苗的 PS域实际光量子效率的变化
Fig.7摇 The change of active quantum efficiency of PS域 of the four seedling types under drought stress
2.2.3摇 干旱胁迫对幼苗表观电子传递速率的影响
干旱胁迫处理期间,4 种幼苗叶片的表观光合电子传递速率(ETR)显著下降(P<0.05),在第 8 天降到最
小值(图 8)。 经过 4 d和 8 d复水处理后,老鸭嘴幼苗叶片的 ETR显著增加(P<0.05),恢复到对照水平。 山
毛豆、假连翘和葛藤幼苗叶片的 ETR逐渐增加,仍显著小于对照(P<0.05)。
图 8摇 干旱胁迫下 4 种幼苗的表观电子传递速率的变化
Fig.8摇 The change of electron transport rate of the four seedling types under drought stress
2.2.4摇 干旱胁对幼苗非光化学淬灭的影响
干旱胁迫处理期间,4 种幼苗叶片的非光化学淬灭(NPQ)持续上升,在第 8 天达到最大值(P<0.05)(图
9)。 经过 4 d和 8 d复水处理后,4 种幼苗叶片的 NPQ均持续下降,其中老鸭嘴、山毛豆和假连翘幼苗显著大
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于对照(P<0.05),而葛藤恢复到对照水平。
图 9摇 干旱胁迫下 4 种幼苗非光化学淬灭的变化
Fig.9摇 The change of non鄄photochemical quenching of the four seedling types under drought stress
2.3摇 4种幼苗抗旱性的综合评价
利用主成分分析法可以全面而准确地分析植物的各种生理指标的综合抗旱性[19]。 本文以所测量的干旱
胁迫下 4 种植物幼苗 9 个光合和荧光指标的平均值为基础数据,利用主成分分析法对 4 种幼苗的抗旱性进行
综合分析。 首先按以下公式对数值进行标准化:
X =
(xi - 軃x)
S
式中,X 为标准化后所得数据,xi为某项指标的观察值, 軃x为某项指标的平均值,S为标准差。
对标准化后的数据进行主成分分析。 以累积贡献率达 85%以上为参考值,确定主成分个数。 由于主成
分之间相互独立且有着不同的贡献率,因此,每个主成分得分就是其加权值,其中权重就是主成分对应的贡献
率。 由此分析得出 4 种幼苗抗旱性综合评价值大小顺序为:山毛豆>老鸭嘴>假连翘>葛藤(表 3)。
表 3摇 4种幼苗抗旱性综合评价值及排序
Table 3摇 Comprehensive assessment values and orders of drought resistance of the four seedling types
树种 Tree species 山毛豆Tephrosia candida
老鸭嘴
Thunbergia erecta
假连翘
Duranta repens
葛藤
Pueraria lobata
得分 Score 2.66 2.02 1.59 1.51
排序 Order 1 2 3 4
3摇 结论与讨论
4 种植物幼苗在干旱胁迫下出现不同程度的光合作用下降现象,光合指标 Pn、Gs、Tr、C i及荧光指标 Fv忆 /
Fm忆、Yield、ETR均随着干旱胁迫时间的延长而下降,表明在干旱胁迫下,幼苗发生了光抑制,PS域的原初光能
转化效率和潜在活性降低,光合电子传递及光合磷酸化受阻,碳同化的运转和有机物的积累下降,但同时干旱
胁迫初期的 NPQ增大,可以通过热耗散防御过剩光能的破坏,对光合机构起一定的保护作用。 另外,叶片 Gs
和 C i同时下降以及 Ls的增加,限制了外界 CO2通过气孔进入细胞间隙,导致光合速率下降,表明干旱胁迫下幼
苗的 Pn下降主要由气孔限制引起。
3.1摇 植物抗旱性与植物光合指标之间的关系
叶片光合速率(Pn)是光合作用中的一个重要指标,有研究表明,随着干旱胁迫的加剧,植物的叶片 Pn随
之下降[20],抗旱性强的植物 Pn降低的程度比抗旱性弱的小[21]。 4 种幼苗干旱胁迫处理 8 d 后的 Pn与对照相
比,山毛豆下降幅度小于其他 3 种植物,表明山毛豆抗旱性优于这 3 种植物。 经过复水处理后,山毛豆幼苗的
叶片 Pn恢复到了对照值,其他 3 种幼苗仍显著小于对照值,说明山毛豆在复水后恢复能力最强。
干旱胁迫会导致叶片气孔关闭,严重时损伤叶肉细胞、降低光合酶的活性,使植物的光合速率降低[22]。
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本研究中,4 种幼苗叶片的 Gs在干旱胁迫期间持续下降,有利于减少水分蒸腾。 经过复水处理后,老鸭嘴和山
毛豆恢复到对照水平,而其他 2 种幼苗有所恢复,但是仍然显著小于对照,说明前两者恢复快,对干旱胁迫的
适应性和调节能力相对较强。
干旱胁迫使气孔导度下降,CO2进入叶片受阻而使光合下降,从而直接影响植物的光合作用,使植物的生
长受阻[23]。 在干旱胁迫期间,山毛豆叶片的 C i略有下降,Pn减少的幅度小,而其他 3 种幼苗的 C i浓度和 Pn下
降幅度较大。 4 种幼苗的 Ls均显著增加,所以 Pn降低的主要原因为气孔限制。 此时由于幼苗叶片的气孔关
闭,但是受试植物仍然在进行光合作用,故 C i浓度降低。
Tr作为光合作用的一个重要指标,随着干旱胁迫的加深不断地降低[24]。 在本研究中,4 种幼苗叶片的 Tr
在干旱胁迫处理期间持续降低,经过复水处理后显著增加,其中老鸭嘴和山毛豆复水 8 d 时的 Tr恢复到对照
水平,表明老鸭嘴和山毛豆的耐旱能力较强。
3.2摇 植物抗旱性与植物荧光指标之间的关系
Fv忆 / Fm忆是 PS域光能捕获效率,它反映开放的PS域反应中心原初光能捕获效率,代表激发能被开放的 PS
域反应中心捕获的效率[25]。 在环境(干旱)胁迫下,植物荧光作用的 PS域的 Fv忆 / Fm忆值随着环境胁迫加深不
断地变小[26]。 PS域反应中心活性下降,光化学电子传递速率降低。 植物就利用自身的保护机制使过剩的激
发能通过非光化学途径耗散,阻止了由于激发能积累引起的 PS域的损害[27]。 干旱胁迫处理期间,4 种幼苗叶
片的 PS域有效光量子产量有所下降,第 8 天时显著小于对照(P<0.05),有利于保护细胞。 复水后的老鸭嘴、
假连翘和葛藤 PS域有效光量子产量仍然显著小于对照,而山毛豆恢复到对照水平,进一步表明该植物在本试
验中表现出最强的抗旱能力。
实际光化学量子效率(Yield)常用来表示植物光合作用下 PS域总的光化学量子产额,它反映 PS域反应中
心在部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率[28]。 4 种幼苗的 Yield 值均下降,下降幅度最小的是老鸭嘴,
说明其受到的光抑制最弱,适应强光的能力更强。 复水后 4 种幼苗的 Yield 均回升,说明植物在复水之后,增
加了 PS域反应中心开放比例,进而导致 Yield 的升大,这与复水后植物 Pn的增加相吻合,说明植物的光合作
用得以恢复。
ETR是反映实际光强下的表观电子传递速率,同时也是表示植物光合能力大小的有效参数[28],反映了
PS域反应中心的电子捕获效率[26]。 4 种幼苗的 ETR显著下降(P<0.05),说明在干旱胁迫下,捕光蛋白复合
体被抑制,使得电子传递受阻,光能转化效率降低[29]。 经过复水处理后,4 种幼苗叶片的 ETR都显著增加,其
中老鸭嘴恢复到对照水平,说明其具有较强的损伤修复能力。
非光化学淬灭(NPQ)反映的是 PS域天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的
光能部分,是表示热耗散多少的指标[30]。 所有幼苗的 NPQ持续增加,假连翘增加幅度最大,表明其更能通过
加强热耗散,保护光合器官。 葛藤的 Pn下降幅度最大,但是其 NPQ 上升幅度最小,不利于其热耗散,表明对
干旱环境适应能力弱。 经过复水处理后,各幼苗的叶片 NPQ 显著下降,说明光合器官的热耗散减少,传递给
光化学反应中心的激发能增强,光合作用有所恢复。
山毛豆的 ETR值较其他 3 种幼苗大,而 NPQ值较它们小,表明山毛豆有较强的光呼吸能力,光能利用效
率较高,热耗散较小,能保证吸收的光能最大限度地进入电子传递系统进而进行碳固定[31]。
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园员怨苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 丁摇 平摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆源期摇 渊圆园员猿年 员圆月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
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