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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 24 期摇 摇 2011 年 12 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
柑橘黄龙病株不同部位内生细菌群落结构的多样性 刘摇 波,郑雪芳,孙大光,等 (7325)………………………
小兴安岭红松径向生长对未来气候变化的响应 尹摇 红,王摇 靖,刘洪滨,等 (7343)……………………………
污水地下渗滤系统脱氮效果及动力学过程 李海波,李英华,孙铁珩,等 (7351)…………………………………
基于生态系统服务的海南岛自然保护区体系规划 肖摇 燚,陈圣宾,张摇 路,等 (7357)…………………………
羌塘地区草食性野生动物的生态服务价值评估———以藏羚羊为例 鲁春霞,刘摇 铭,冯摇 跃,等 (7370)………
湖北省潜江市生态系统服务功能价值空间特征 许倍慎,周摇 勇,徐摇 理,等 (7379)……………………………
滇西北纳帕海湿地景观格局变化及其对土壤碳库的影响 李宁云,袁摇 华,田摇 昆,等 (7388)…………………
基于连接性考虑的湿地生态系统保护多预案分析———以黄淮海地区为例
宋晓龙,李晓文,张明祥,等 (7397)
………………………………………
……………………………………………………………………………
青藏高原高寒草甸生态系统碳增汇潜力 韩道瑞,曹广民,郭小伟,等 (7408)……………………………………
影响黄土高原地物光谱反射率的非均匀因子及反照率参数化研究 张摇 杰,张摇 强 (7418)……………………
基于 GIS的下辽河平原地下水生态敏感性评价 孙才志,杨摇 磊,胡冬玲 (7428)………………………………
厦门市土地利用变化下的生态敏感性 黄摇 静,崔胜辉,李方一,等 (7441)………………………………………
我国保护地生态旅游发展现状调查分析 钟林生,王摇 婧 (7450)…………………………………………………
黄腹山鹪莺稳定的配偶关系限制雄性欺骗者 褚福印,唐思贤,潘虎君,等 (7458)………………………………
食物蛋白含量和限食对雌性东方田鼠生理特性的影响 朱俊霞,王摇 勇,张美文,等 (7464)……………………
具有捕食正效应的捕食鄄食饵系统 祁摇 君,苏志勇 (7471)………………………………………………………
桑科中 4 种桑天牛寄主植物的挥发物成分研究 张摇 琳,WANG Baode,许志春 (7479)………………………
栗山天牛成虫羽化与温湿度的关系 杨忠岐,王小艺,王摇 宝, 等 (7486)………………………………………
人工巢箱条件下杂色山雀的巢位选择及其对繁殖成功率的影响 李摇 乐,万冬梅,刘摇 鹤,等 (7492)…………
鸭绿江口湿地鸻鹬类停歇地的生物生态研究 宋摇 伦,杨国军,李摇 爱,等 (7500)………………………………
锡林郭勒草原区气温的时空变化特征 王海梅,李政海,乌摇 兰,等 (7511)………………………………………
UV鄄B辐射胁迫对杨桐幼苗生长及光合生理的影响 兰春剑,江摇 洪,黄梅玲,等 (7516)………………………
小麦和玉米叶片光合鄄蒸腾日变化耦合机理 赵风华,王秋凤,王建林,等 (7526)………………………………
利用稳定氢氧同位素定量区分白刺水分来源的方法比较 巩国丽,陈摇 辉,段德玉 (7533)……………………
2010 年冬季寒冷天气对闽江口 3 种红树植物幼苗的影响 雍石泉,仝摇 川,庄晨辉,等 (7542)………………
人参皂苷与生态因子的相关性 谢彩香,索风梅,贾光林,等 (7551)………………………………………………
芘对黑麦草根系几种低分子量有机分泌物的影响 谢晓梅,廖摇 敏,杨摇 静 (7564)……………………………
盐碱地柠条根围土中黑曲霉的分离鉴定及解磷能力测定 张丽珍,樊晶晶,牛摇 伟,等 (7571)…………………
不同近地表土壤水文条件下雨滴打击对黑土坡面养分流失的影响 安摇 娟,郑粉莉,李桂芳,等 (7579)………
煤电生产系统的能值分析及新指标体系的构建 楼摇 波,徐摇 毅,林振冠 (7591)………………………………
专论与综述
西南亚高山森林植被变化对流域产水量的影响 张远东,刘世荣,顾峰雪 (7601)………………………………
干旱荒漠区斑块状植被空间格局及其防沙效应研究进展 胡广录,赵文智,王摇 岗 (7609)……………………
利用农业生物多样性持续控制有害生物 高摇 东,何霞红,朱书生 (7617)………………………………………
研究简报
洪湖湿地生态系统土壤有机碳及养分含量特征 刘摇 刚,沈守云,闫文德,等 (7625)……………………………
氯氰菊酯和溴氰菊酯对萼花臂尾轮虫生殖的影响 黄摇 林,刘昌利,韦传宝,等 (7632)…………………………
学术信息与动态
SCOPE鄄ZHONGYU 环境论坛(2011)暨环境科学与可持续发展国际会议成功举办 (7639)……………………
《生态学报》3 篇文章入选 2010 年中国百篇最具影响国内学术论文摇 等 ( 玉 )………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄12
封面图说: 泥炭藓大多生长在多水、寒冷和贫营养的生境,同时有少数的草本、矮小灌木也生长在其中,但优势植物仍然是泥炭藓
属植物。 泥炭藓植物植株死后逐渐堆积形成泥炭。 经过若干年的生长演变,形成了大片的泥炭藓沼泽。 这种沼泽地
有黑黑的泥炭、绿绿的草甸和亮晶晶的斑块状水面相间相衬,远远看去就像大地铺上了锦绣地毯一样美丽壮观。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 24 期
2011 年 12 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 24
Dec. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:科技部重大国际合作项目(20073819);国家高技术研究发展计划项目(2009AA122001 & 2009AA122005) ; 科技部重大基础性项目
(2007FY110300鄄08);国家重点基础研究发展规划项目(2010CB950702,2010CB428503);国家自然科学基金项目(40671132);浙江省重大科技专
项(2008C13G2100010)的部分支持
收稿日期:2010鄄12鄄31; 摇 摇 修订日期:2011鄄10鄄09
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: jianghong_china@ hotmail. com
兰春剑,江洪,黄梅玲,胡莉. UV鄄B辐射胁迫对杨桐幼苗生长及光合生理的影响.生态学报,2011,31(24):7516鄄7525.
Lan C J, Jiang H, Huang M L,Hu L. The growth and photosynthetic responses of Cleyera japonica Thunb. seedlings to UV鄄B radiation stress. Acta
Ecologica Sinica,2011,31(24):7516鄄7525.
UV鄄B辐射胁迫对杨桐幼苗生长及光合生理的影响
兰春剑1,江摇 洪1,2,*,黄梅玲2,胡摇 莉1
(1. 浙江农林大学浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室,杭州摇 311300; 2. 南京大学国际地球系统科学研究所,南京摇 210093)
摘要:通过对 UV鄄B辐射胁迫下亚热带典型木本杨桐幼苗的生长及光合生理的研究,探讨植物对于 UV鄄B辐射胁迫的生理响应
及适应性机理,进而揭示 UV鄄B辐射变化对亚热带森林树种的影响。 实验设置 UV鄄B辐射滤光组、自然光对照组以及辐射增强
组,选择亚热带典型树种杨桐(Cleyera japonica Thunb. )幼苗为实验材料。 研究结果表明:(1)增强 UV鄄B 辐射会降低杨桐幼苗
的叶绿素含量,而降低辐射则会显著促进叶绿素的增加,且这种胁迫在时间上具有积累性。 (2)增强或降低辐射强度都会抑制
杨桐地径的生长,增强辐射会产生更显著的抑制;降低辐射强度会对杨桐幼苗的株高生长产生促进作用,反之,则会抑制其生
长。 3 个测定期数据综合分析显示随着处理时间的加长,这种胁迫作用有减小的趋势。 (3)对光响应曲线的分析表明相对于自
然光条件下的 UV鄄B辐射,降低其强度对杨桐幼苗光合作用有显著的促进作用,反之则会抑制,不过抑制作用并不显著;对于光
合特征参数的分析表明增强或降低 UV鄄B辐射会显著降低杨桐幼苗的光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP),而对最大净光合速率
(Amax)、表观光合量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)影响均不显著,表明辐射胁迫对杨桐幼苗利用光能的效率影响不大,从而也
并未对杨桐的光合作用产生显著性的伤害,但是由于森林树种的多年生特性,这种影响将是积累性的或延迟的, UV鄄B 所造成
的光合作用或光能利用率的微小变化都可能会积累成长期影响。 因此,对森林树种进行长期研究是必要的。
关键词:UV鄄B辐射胁迫;木本植物;相对叶绿素含量;生长量;光合特征
The growth and photosynthetic responses of Cleyera japonica Thunb. seedlings to
UV鄄B radiation stress
LAN Chunjian1, JIANG Hong1,2,*, HUANG Meiling2,HU Li1
1 Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Sequestration, Zhejiang Agriculture and Forestry University,
Hangzhou 311300,China
2 International Institute for Earth System Science, Nanjing University, Nanjing 210093, China
Abstract: In order to reveal the impact of the UV鄄B radiation on the woody plants in subtropical regions of China, the paper
researches the effects of UV鄄B radiation stress on photosynthetic and physiological characters of typical woody plant Cleyera
japonica Thunb. seedlings. Blocked UV鄄B group(BU),Solar UV group(CK) and enhanced UV鄄B group(EU) were set for
field experiment in which C. japonica seedlings were selected as experimental material. Measurements were carried out from
August 2007 to July 2009 ( base data was from August 2007 ). Results showed a great variety of UV鄄B effects on
photosynthesis,morphology and growth, which are that: ( 1 ) The decreased UV鄄B radiation significantly increased the
amount of the chlorophyll of C. japonica (P<0. 05),while the enhanced UV鄄B radiation reduced the chlorophyll content.
Furthermore, the parameter comparison of three growth seasons revealed that more and more significant reduction of the
chlorophyll content occurred under enhanced UV鄄B radiation over time, which could be interpreted as a cumulative UV鄄B
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effect on the seedlings and would likely bring a negative effect on the photosynthesis of the seedlings in the long term
treatment. (2) Plant height and main stem diameter were measured at the full bloom stage. Both the enhanced and
decreased UV鄄B radiation could inhibited the stem diameter of C. japonica seedlings and the former inhibition proved to be
more effective than the latter one. The height could be promoted under decreased UV鄄B radiation, inhibited under enhanced
one. The different responses between plant height and stem diameter to UV鄄B radiation treatment suggests that not only the
growth rate but also the internal growth mechanism of C. japonica seedlings was changing under the UV鄄B radiation stress.
The parameter comparison of three growth seasons exhibited a tendency to decreased stress on the growth of C. japonica
seedlings as the treat time went by. UV鄄B鄄absorbing compounds, which accumulate to shield plants against harmful UV鄄B
radiation by absorbing UV鄄B radiation, were the best explanation and most effective self鄄protective responses of plants to
UV鄄B radiation. (3)Significantly promoted photosynthesis was observed in C. japonica seedlings in response to decreased
UV鄄B radiation according to the analysis of light response curves, while the inhibited effect was observed under enhanced
UV鄄B radiation, the inhibition was not significant yet. Analysis of photosynthetic characteristic parameter demonstrated that
both the enhanced and decreased UV鄄B radiation could induced significantly reduction in light saturation point(LSP) and
light compensation point ( LCP) during the 3鄄year study period, nevertheless, the scarcely significant changes of the
maximum net photosynthetic rate ( Amax ),apparent quantum yield ( AQY) and dark respiration rate (Rd ) were observed,
indicating that UV鄄B radiation exerted no significant influence on the light use efficiency of the seedlings. In brief, large
increases in UV鄄B radiation were unlikely to have a significant negative effect on the photosynthesis of C. japonica seedlings
in the short term. As UV鄄B effects may be cumulative or delayed, and woody plants are long鄄lived, the relatively small
changes in photosynthesis or the light use efficiency which were observed in our study may result in some long鄄term effects.
Therefore,the long鄄term and multiple鄄season field study on woody plants is necessary in the future.
Key Words: UV鄄B radiation stress;woody plant;SPADR;growth;photosynthetic characteristics
20 世纪以来,大气中氟氯烃以及其它氮化物如(N2O等)的急剧增加,引起臭氧层的破坏。 臭氧层变薄及
臭氧空洞的出现, 导致到达地面的太阳紫外线辐射增强。 研究表明平流层中 O3每减少 1% ,到达地面的太阳
紫外线辐射(UV)就会增加 2% [1]。 其中 UV鄄B(ultraviolet鄄B,280—320 nm)波段对植物有强烈的生物化学效
应[2],严重影响人类的健康[3]和各种水生、陆生生态系统的生物过程[4鄄5]。
近 30a来,科学家对太阳辐射中 UV鄄B波段对植物生长的影响表现出越来越大的兴趣[6]。 大量基于物种
水平的研究表明 UV鄄B辐射的增加会造成植物生长、发育、形态结构以及光合能力和 CO2同化能力的降低等
后果[7鄄12]。 关于 UV鄄B辐射对于细胞结构的影响包括对 DNA、蛋白质和细胞膜结构的破坏以及叶绿体、线粒
体数目的降低等[5, 8, 13]。 此外,UV鄄B辐射量的变化还可能影响植物的群落演替[14],UV鄄B 辐射变化所引起的
植物光合和土壤微生物环境的变化还可能影响土壤鄄植物系统的碳循环进程[15]。 以上结论多来自于对草本
植物(多为农作物)和各种隐花植物的研究,对更具有生态意义的多年生木本植物的研究还很少[16]。
森林生态系统的生产力占到了全球净初级生产力(net primary production,NPP)的 2 / 3 左右,而农业生态
系统只占 11% [17鄄18]。 从二者的 NPP全球贡献来说,UV鄄B 辐射所引起的森林生态系统生产力的变化更有可
能对全球生态进程和碳收支产生影响[19]。 因此,确定森林树种对于 UV鄄B 辐射的响应及其敏感性对于可能
引起的陆地生态系统碳收支的变化至关重要。 Sullivan 和 Teramura 早在 1992 年就从经济重要性和全球贡献
角度指出,在 UV鄄B辐射胁迫下对于森林树种进行多季节研究的必要性[20]。 因为不同生长状况和季节植物
对 UV鄄B辐射胁迫响应是不同的,长期研究可以降低不同生长季和年际变化的影响[21]。 Li Furong 等[22]对国
内外相关研究做了 meta鄄分析后指出,增补 UV鄄B 处理后,木本植物的地上部生物量和光合效率都变化不大,
UV鄄B吸收物质含量显著增加,而这只是少量对木本植物短期研究的结果。 关于 UV鄄B 对森林树种危害的程
度和范围的大小需要更多的长期研究来证实。
7157摇 24 期 摇 摇 摇 兰春剑摇 等:UV鄄B辐射胁迫对杨桐幼苗生长及光合生理的影响 摇
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基于以上分析,本文选取亚热带典型树种杨桐(Cleyera japonica Thunb. )作为实验材料,设置 UV鄄B 辐射
滤光、对照、UV鄄B辐射增强 3 个处理组,为期 2a(2007 年 8 月到 2009 年 7 月),测定杨桐幼苗的叶绿素含量、
生长量、光合生理指标的变化,试图揭示 UV鄄B辐射对亚热带典型木本杨桐幼苗的影响。
1摇 研究材料与方法
1. 1摇 研究地概况
实验地设在浙江省临安市浙江农林大学东湖校区平山实验大棚内,地理位置为 119毅44忆E,30毅16忆N,该区
属亚热带季风气候,年平均气温 16 益,极端最高气温 41. 7 益,极端最低气温-13. 3 益,年有效积温 5774 益,
年降水量 1350—1500 mm,年日照时数 1774 h,无霜期 235 d。 海拔高度在 90 m,土壤为发育于凝灰岩的红壤
土类。
1. 2摇 植物材料
杨桐,暖温性树种,常绿灌木或小乔木,隶属山茶科(Theaceae)红淡比属(Cleyera)杨桐种,阴性树种,喜潮
湿环境,在光合生理特性上,杨桐具有明显的光午休现象[23]。 据吴家胜等人研究,杨桐光补偿点大约在光合
有效辐射 37滋mol·m-2·s-1左右[24],表明杨桐苗期具有耐荫特性。 杨桐是重要的防火树种之一,同时出口量较
大,具有较高的经济价值[25]。
1. 3摇 实验设计
本实验分为 UV鄄B辐射滤光组(Blocked UV鄄B, BU)、自然光对照组(Solar UV, CK)以及 UV鄄B 辐射增强
组(Enhanced UV鄄B, EU)3 个处理梯度,选取长势基本一致的 2 年生杨桐幼苗 30 株随机分配到 3 个处理组,
每个处理组 10 株,直接栽植于大田(不采用盆栽,以防影响根系生长,导致植株矮化),占地面积约 5 m2,采用
大田管理方法进行常规管理,保证水分、养分供应,将除 UV辐射之外的其它环境因子对 3 个处理组的影响降
到最低水平。
BU组在室外条件下使用 0. 125 mm的聚酯塑料薄膜过滤自然光中的 UV鄄B 辐射,达到降低 UV鄄B 辐射强
度的目的,雨、雪天除掉薄膜(防止薄膜对自然降水过程造成阻挡)。 该处理组 UV鄄B 辐射强度为对照组的
20% (剂量参考文献[26]),CK组幼苗不做特殊处理,使其在自然光照条件下正常生长。
EU组通过紫外灯管来加大 UV鄄B辐射剂量,辐射强度比对照组增加 10% 。 具体操作是在幼苗上方搭设
可调高度的钢架,将紫外灯管悬挂于距幼苗上方 40 cm处进行照射(钢架和灯管很细,对光照和自然降水的影
响可忽略不计)。 实验使用上海华德电光源厂生产的 UV鄄B 灯管(40 W,峰值为 313 nm)。 UV鄄B 灯管光谱大
部分属于 UV鄄B波段,同时含有少量 UV鄄A与 PAR。 紫外灯管表面敷有 0. 125 mm醋酸纤维素薄膜,用以滤除
UV鄄C,透过 UV鄄B和 UV鄄A。 每只灯管都配有灯罩(0. 15 m 伊 1. 5 m)用以防雨和提供电源。 在整个实验过程
中,定期调整紫外灯管高度,使灯管与每一株植物顶层高度维持在 40 cm左右,以保证植株接受相对恒定剂量
的 UV鄄B辐射。 该方法应用广泛[27],其优点在于设备简单,成本较低,易于维护,克服了室内增强实验中 PAR
和 UV鄄A不足的缺点。
EU组 UV鄄B辐射强度用紫外辐射照度计测定(北京师范大学生产,波长峰值 310 nm),每天紫外辐射增
强处理的时间段为 8:00—16:00,阴、雨、雪天停止紫外辐射增强处理。
1. 4摇 测定项目与方法
1. 4. 1摇 叶绿素相对含量测定
于 2007 年 8 月(本底实验)、2008 年 7 月、2009 年 5 月和 7 月 4 个时间,选择晴好天气利用便携式叶绿素
测定仪 SPAD鄄502 测定叶片的 SPAD值,该值代表叶绿素相对含量。 3 个处理组分别随机选取 5 株幼苗,每株
取 3 片叶子,选取植株的中上部当年生的成熟叶片进行测定。 为保证读数的可靠性,对每片叶子等间距读取
10 个 SPAD数值,取平均值作为该叶片的叶绿素相对含量值加以记录。
1. 4. 2摇 生长量指标测定
生长量指标主要包括株高和地径,测量工具为游标卡尺和卷尺(5 m),测定时间为 2007 年 8 月(本底实
8157 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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验)、2008 年 7 月、2009 年 5 月和 7 月。
1. 4. 3摇 光合生理指标测定
在测定时间内选择晴朗天气,利用便携式红外气体分析仪 Li鄄6400(Li鄄cor,USA)测定光合作用特征参数
和光响应曲线,时间为 7:00—11:00,3 个处理梯度下分别随机选择 5 株幼苗,所测叶片的位置与叶绿素含量
的测定位置基本相同,共需选择 15 株植物(1 物种伊3 处理伊5 重复)。
利用便携式红外气体分析仪 Li鄄6400(Li鄄cor,USA)开路系统在光合有效辐射(PAR)为 1000 滋mol 光子·
m-2·s-1的条件下,测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(C i)和蒸腾速率(Tr)。
测定 PAR 范围在 0—2000 滋mol 光子·m-2·s-1 的叶片净光合速率的光响应曲线,从最高光强
(Photosynthetic photon quanta flux density,PPFD)开始测定,设置光强梯度:2000、1500、1000、600、300、200、
100、80、50、20、0 滋mol光子·m-2·s-1。 光强由高到低的设置有助于减少气孔开放和光合诱导所需的平衡时
间,每个光强下植物照射 3 min,测定每个光强下的净光合速率。 测定时使用仪器自带的红蓝光源,设定叶室
温度为 25 益,相对湿度为 60% 。
1. 5摇 数据分析方法
通过光合小助手 Photosyn Assistant 1. 12 (英国 Dundee Scientific 公司开发,下载网址: http: / / www.
scientific. force9. co. uk / )进行最大净光合速率(Amax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、表观量子效率(AQY)
和暗呼吸速率(Rd)的拟合,此软件中计算采用的曲线拟合方程为:
A=
准·Q+Amax- (准·A+Amax) 2-4·准·Q·K·Amax
2K -Rd
式中,A代表光合速率;Q代表的是光照强度;准代表表观光合量子效率;K 代表的是光合曲线的曲率,其大小
介于(0,1)之间。
利用 Excel软件进行数据的分类汇总,利用 Spss13. 0 软件进行数据分析,Sigmaplot10. 0 辅助制图,采用单
因素方差分析(One鄄Way ANOVA)和 LSD多重比较方法,分析 UV鄄B 辐射胁迫下杨桐幼苗相关光合生理指标
差异的显著性。 在数据分析前,对所有数据进行正态性与齐性检验。
2摇 实验结果与分析
2. 1摇 UV鄄B辐射胁迫对杨桐幼苗叶绿素相对含量的影响
摇 图 1 摇 不同光照条件下杨桐幼苗的叶绿素相对含量(均值依标准
误)
Fig. 1摇 SPADR of C. japonica seedlings under different lighting
conditions(mean依SE)
叶绿素相对含量(SPAD Readings,SPADR)也称叶
色值,无量纲,通过数值的大小来定量描述叶片的绿色
度[28]。 姜丽芬[29],艾天成[30]等的研究结果表明,SPAD
值与叶绿素含量具有显著的相关性,能较好的反映叶绿
素含量的变化。 从图 1 中可以看出,2008 年 7 月到
2009 年 7 月的 3a数据,总的规律是 BU>CK>EU。 2008
年 7 月各处理组之间叶绿素含量差异不大,但是随着时
间的推移,这种差异在不断增大,到 2009 年 7 月,已到
达显著水平,说明 UV鄄B辐射胁迫对叶绿素含量的影响
在时间上具有积累性。 此外,植物的生长发育是一个复
杂的系统过程,各个时期对 UVB 的敏感性不同[31]。 至
于 2009 年 7 月的叶绿素含量的绝对值偏高这一现象可
能是由于夏季是植物生长的高峰期,生理活动和各种代
谢活动都比较旺盛,相应的支持高强度的光合作用所需
要的叶绿素含量也应很高的缘故。
9157摇 24 期 摇 摇 摇 兰春剑摇 等:UV鄄B辐射胁迫对杨桐幼苗生长及光合生理的影响 摇
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2. 2摇 UV鄄B辐射胁迫对杨桐幼苗生长量的影响
图 2 给出了 3 个测量期杨桐幼苗的地径差值与株高差值。 由图中可以看出杨桐 3 个测量期地径生长量
在 3 个处理梯度间差异显著(P<0. 05),这表明相对于自然条件下的 UV鄄B 辐射,增强或降低其强度都会抑制
杨桐地径的生长。 至于第 3 期数据 3 个处理间差异的减小可以认为在长期的辐射处理下杨桐幼苗已经产生
了一定的抗性。
相对于 UV鄄B辐射对地径生长量的影响,对株高的影响方式则略有差异,3 个时间段的差值大小排序的总
规律为 BU>CK>EU,表明相对于自然光条件下的 UV鄄B辐射,降低其强度会对杨桐幼苗的株高生长产生促进
作用,反之,则会抑制其生长。
图 2摇 不同光照条件下杨桐幼苗的地径差值与株高差值(与本底实验)(均值依标准误)
Fig. 2摇 The difference value of height and diameter in C. japonica seedlings under different lighting conditions(mean依SE)
地径差(株高差)=各测量期测得地径(株高)-2007 年 8 月本底实验测得地径(株高)
2. 3摇 杨桐幼苗对于 UV鄄B辐射胁迫的光响应曲线
图 3 给出了杨桐幼苗在 3 个测量期 3 个处理梯度下的光合作用鄄光响应曲线。 由图可以得出,当光合有
效辐射小于 200 滋mol·m-2 s-1区间内,3 个处理梯度间净光合速率相差不大,当光合有效辐射大于 200
滋mol·m-2s-1时,3 组间净光合速率开始表现出差异,从大到小为:BU>CK>EU, 对照组与增强组差异不显著,
而滤光组则与其他 2 个处理组表现出显著性差异,表明相对于自然光条件下的 UV鄄B 辐射,降低其强度对杨
桐幼苗光合作用有显著的促进作用。
2. 4摇 杨桐幼苗光合特征参数对于 UV鄄B辐射胁迫的响应
综合 3 个测定期的光合特征参数(表 1)可知,随着 UV鄄B辐射的增加,杨桐幼苗的最大净光合速率 Amax有
下降的趋势,但是 3 个测定期 Amax在各处理梯度下无显著性差异。 同样,3 个测定期的表观光合量子效率
(AQY)和暗呼吸速率(Rd)在各处理梯度间差异也不显著。 但是 3 个测定期的数据都显示,相对于自然光条
件,加大 UV鄄B辐射剂量会降低杨桐幼苗的暗呼吸速率(Rd)。 光补偿点(LCP)在各处理梯度间却存在显著性
差异,从大到小为:BU>CK>EU。 光饱和点(LSP)在各处理梯度间也存在差异,但规律不一。
3摇 讨论
植物的产量和生物量积累在很大程度上取决于叶面积的变化、冠层光合强度和叶绿素水平[32]。 研究结
果表明,增强 UV鄄B辐射会降低杨桐幼苗的叶绿素含量,此结果与侯扶江等增加田间 UV鄄B 辐射测得结果、师
生波等研究不同海拔植物适应性中测得的叶绿素下降结果相似,但与师生波的另一项对于高山植物麻花艽光
合色素的研究相反[33鄄35] 。植物对外界环境变化的响应是其内部生理生化发生相应变化的结果[36] 。UV鄄B辐
0257 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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图 3摇 不同光照条件下杨桐幼苗的光响应曲线
Fig. 3摇 Light response curves of C. japonica seedlings under different lighting conditions
表 1摇 不同光照条件下杨桐幼苗的光合作用特征参数值(平均值依标准误)
Table 1摇 Photosynthetic characteristic parameter values of C. japonica seedlings under different lighting conditions (mean依SE)
测定时间
Time
处理
Treatment
光补偿点 LCP
/ (滋mol·m-2 s-1)
光饱和点 LSP
/ (滋mol·m-2 s-1)
最大净光合速率 Amax
/ (滋mol·m-2 s-1)
表观光合量子效率
AQY / (滋mol·mol-1)
暗呼吸速率
Rd / (滋mol·m-2 s-1)
2008鄄07 BU 20. 75依1. 31b 195. 00依15. 58b 9. 72依1. 15a 0. 0552依0. 0023a -1. 15依0. 09a
CK 25. 96依2. 03a 283. 40依17. 61a 12. 37依1. 26a 0. 0512依0. 0021a -1. 32依0. 11a
EU 20. 02依0. 48b 226. 40依12. 20b 11. 15依0. 65a 0. 0541依0. 0019a -1. 08依0. 05a
2009鄄05 BU 25. 68依1. 41b 134. 60依8. 55ab 5. 81依0. 36a 0. 0535依0. 0013a -1. 37依0. 08a
CK 35. 12依3. 34a 173. 00依25. 72a 5. 78依0. 84a 0. 0444依0. 0060a -1. 53依0. 23a
EU 23. 00依2. 94b 111. 18依6. 15b 4. 69依0. 25a 0. 0534依0. 0037a -1. 21依0. 15a
2009鄄07 BU 19. 54依3. 20a 153. 58依16. 99a 7. 58依0. 81a 0. 0571依0. 0025a -1. 09依0. 13a
CK 20. 03依1. 61a 145. 75依5. 33a 5. 55依0. 17a 0. 0445依0. 0026b -0. 90依0. 12a
EU 18. 34依2. 20a 148. 60依12. 21a 5. 67依0. 78a 0. 0433依0. 0047b -0. 78依0. 11a
摇 摇 同列数据后不同字母表示处理间差异显著
射可诱导毒性氧自由基的产生,并降低 SOD、CAT和 POD的活性,使植物细胞防御系统失去平衡而导致膜脂
质过氧化[37],破坏叶绿素膜相,从而导致叶绿素分解[1]。 而降低辐射则会显著促进色素的增加,说明自然条
1257摇 24 期 摇 摇 摇 兰春剑摇 等:UV鄄B辐射胁迫对杨桐幼苗生长及光合生理的影响 摇
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件下的 UV鄄B辐射量已经处于偏高的水平,对杨桐叶片的叶绿素含量已经产生了负面影响,进而抑制幼苗的
光合作用。 而且随着辐射的增强,这种胁迫效应还有加剧的趋势,这与董铭等[38]对水稻的研究结果一致。
研究结果还表明 UV鄄B辐射胁迫对叶绿素含量的影响在时间上具有积累性,这与侯扶江,贲桂英等研究
得出的大豆生长受抑程度随人工 UV 光源照射时间和强度增加而增强的结论类似[33],而且测定结果受测定
时间(或季节)影响很大,说明 UV鄄B的胁迫作用还与植物在不同的生长季生理活动的旺盛程度有关。 这与蒋
馥蔚等关于季节对黑壳楠光合能力的影响的研究所给出的结论一致[39]。
植物总生物量积累是衡量 UV鄄B辐射对植物生长影响的重要指标。 总生物量代表着所有生理、生化和生
长因子的长期响应的整合结果[40]。 总生物量最直观的体现便是株高和地径的变化。 研究表明,UV鄄B 辐射对
杨桐幼苗地径和株高生长的影响略有差异,对地径的测定显示增强或降低辐射强度都会抑制杨桐地径的生
长,其中增强辐射会对杨桐幼苗的地径生长产生更显著的抑制。 这可能是因为 UV鄄B 辐射会引起植物激素代
谢改变,影响细胞分裂和细胞伸长,导致生长速率降低[40]。 3 个测定期数据综合分析显示随着处理时间的加
长,这种胁迫作用有减小的趋势。 这表明植物在受到长期的辐射处理的情况下,会对 UV 辐射产生抗性。
Kakani V G等的研究表明植物在受到长期的辐射处理下,体内会产生大量的 UV鄄B 吸收物质,这种吸收物质
可以增加 10%—300% [32],从而产生对 UV辐射的抗性[41]。 王红星等[42]对芦荟叶片蒽醌类物质含量的研究
也证实,UV鄄B辐射能引起植物体内次生代谢产物的积累,在一定程度上抵挡 UV鄄B辐射对植物造成的伤害。
对株高的测定表明降低辐射强度会对杨桐幼苗的株高生长产生促进作用,反之,则会抑制其生长。 这可
能是因为 UV鄄B辐射能改变植物的生长形态,落叶增加,节间长度变短等[40],这与董铭[38]关于 UV鄄B 辐射增
强可以矮化植株,降低其生物量的结论一致。 此外对株高和地径不同的响应也表明 UV鄄B 辐射并不是简单地
延缓植物的生长速度,更确切地说,是与某些内在生长特性有关[43]。
对光响应曲线的分析表明在自然条件下,杨桐幼苗的净光合速率随着季节的变化而变化,夏季高于春季,
这与李万超[44]的结果相类似。 而表观光合量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)与光饱和点(LSP)在不同的季节
里无明显变化。 相对于自然光条件下的 UV鄄B 辐射,降低其强度对杨桐幼苗光合作用有显著的促进作用,反
之则会抑制其光合作用,但是这种抑制也并不明显。 这可能与植物受高强度的 UV 辐射体内会产生大量 UV
吸收物质有关[41]。 对于各种光合特征参数的分析表明除 LCP 和 LSP 两个参数以外,3 个处理组内的 Amax、
AQY、Rd差异都不显著,表明辐射胁迫对植物利用光能的效率影响不大。 增强或降低 UV鄄B辐射会显著降低杨
桐幼苗的光饱和点和光补偿点,表明处理后的杨桐幼苗光适应范围变窄,而利用弱光的能力则显著增强[45]。
总之,植物对外界胁迫的响应,例如植物幼苗生长和光合能力的下降可以使植物避免或减轻 UV 辐射的进一
步伤害, 对植物适应 UV辐射有利[33]。
4摇 结论
1)UV鄄B辐射会影响杨桐幼苗的叶绿素合成机制,使叶绿体含量降低,从而在一定程度上影响光合作用,
而且随着时间的推移,这种效应具有积累性。
2)自然条件下的 UV鄄B辐射已处于偏高水平,对杨桐叶片的叶绿素含量产生有害影响,而且随着辐射强
度增大,这种胁迫有加剧的趋势。
3)UV鄄B的胁迫作用与杨桐在不同的生长季生理活动的旺盛程度有关,不同测定时间测定结果差异很
大,因此为了降低不同生长季和年际变化的影响,对森林树种进行长期的跨生长季的研究是有必要的。
4)UV鄄B辐射对杨桐生物量的影响并不是简单地延缓植株的生长速度,而是改变其内在的生长特性,这
种影响在实验后期所表现出来的减小的趋势与杨桐的自我保护机制有关。
5)综合各项光合参数,增强或降低 UV鄄B辐射会显著降低杨桐幼苗的光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP),
而对最大净光合速率(Amax)、表观光合量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)影响均不显著,表明 UV鄄B 并未对杨
桐的光合作用、光能利用率、碳同化能力产生显著性的伤害,但是由于森林树种的多年生特性,这种积累性的
或延迟的影响将会随着时间而显现出来。
2257 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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致谢: 金清参加有关实验工作,特此致谢。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 24 December,2011(Semimonthly)
CONTENTS
The community structure of endophytic bacteria in different parts of huanglongbing鄄affected citrus plants
LIU Bo, ZHENG Xuefang,SUN Daguang,et al (7325)
………………………………
……………………………………………………………………………
A research on the response of the radial growth of Pinus koraiensis to future climate change in the XiaoXing忆AnLing
YIN Hong, WANG Jing, LIU Hongbin, et al (7343)
…………………
………………………………………………………………………………
Efficiency and kinetic process of nitrogen removal in a subsurface wastewater infiltration system (SWIS)
LI Haibo, LI Yinghua, SUN Tieheng, et al (7351)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Designing nature reserve systems based on ecosystem services in Hainan Island
XIAO Yi, CHEN Shengbin, ZHANG Lu, et al (7357)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Assessing ecological services value of herbivorous wild animals in Changtang grassland: a case study of Tibetan antelope
LU Chunxia, LIU Ming, FENG Yue, et al (7370)
……………
…………………………………………………………………………………
Spatial characteristics analysis of ecological system service value in QianJiang City of Hubei Province
XU Beishen,ZHOU Yong, XU Li,et al (7379)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Landscape pattern change and its influence on soil carbon pool in Napahai wetland of Northwestern Yunnan
LI Ningyun, YUAN Hua, TIAN Kun, et al (7388)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Multi鄄scenarios analysis for wetlands ecosystem conservation based on connectivity: a case study on HuangHuaiHai Region, China
SONG Xiaolong, LI Xiaowen, ZHANG Mingxiang, et al (7397)
…
……………………………………………………………………
The potential of carbon sink in alpine meadow ecosystem on the Qinghai鄄Tibetan Plateau
HAN Daorui, CAO Guangmin,GUO Xiaowei, et al (7408)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
The relations of spectrum reflectance with inhomogeneous factors and albedo parameterization ZHANG Jie, ZHANG Qiang (7418)…
Groundwater ecological sensitivity assessment in the lower Liaohe River Plain based on GIS technique
SUN Caizhi,YANG Lei,HU Dongling (7428)
………………………………
………………………………………………………………………………………
Ecological sensitivity of Xiamen City to land use changes HUANG Jing, CUI Shenghui, LI Fangyi, et al (7441)……………………
Investigation and analysis on situation of ecotourism development in protected areas of China
ZHONG Linsheng,WANG Jing (7450)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………………
Handicapping male鄄cheaters by stable mate relationship in yellow鄄bellied prinia, Prinia flaviventris
CHU Fuyin,TANG Sixian, PAN Hujun,et al (7458)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of dietary protein content and food restriction on the physiological characteristics of female Microtus fortis
ZHU Junxia, WANG Yong,ZHANG Meiwen,et al (7464)
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Predator鄄prey system with positive effect for prey QI Jun,SU Zhiyong (7471)…………………………………………………………
Volatile constituents of four moraceous host plants of Apriona germari ZHANG Lin, WANG Baode, XU Zhichun (7479)……………
Relationship between adult emergence of Massicus raddei (Coleoptera: Cerambycidae) and temperature and relative humidity
YANG Zhongqi, WANG Xiaoyi,WANG Bao, et al (7486)
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Nest site selection and reproductive success of Parus varius in man鄄made nest boxes
LI Le, WAN Dongmei, LIU He, et al (7492)
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A study on bio鄄ecology of the stopover site of waders within China忆s Yalu River estuary wetlands
SONG Lun,YANG Guojun, LI Ai, et al (7500)
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The spatial鄄temporal change variations of temperature in Xilinguole steppe zone
WANG Haimei, LI Zhenghai,WU Lan, et al (7511)
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The growth and photosynthetic responses of Cleyera japonica Thunb. seedlings to UV鄄B radiation stress
LAN Chunjian, JIANG Hong, HUANG Meiling,et al (7516)
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Photosynthesis鄄transpiration coupling mechanism of wheat and maize during daily variation
ZHAO Fenghua, WANG Qiufeng, WANG Jianlin, et al (7526)
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Comparison of the methods using stable hydrogen and oxygen isotope to distinguish the water source of Nitraria Tangutorum
GONG Guoli,CHEN Hui,DUAN Deyu (7533)
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Effects of cold weather on seedlings of three mangrove species planted in the Min River estuary during the 2010 winter
YONG Shiquan, TONG Chuan, ZHUANG Chenhui, et al (7542)
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Correlation between ecological factors and ginsenosides XIE Caixiang,SUO Fengmei,JIA Guanglin,et al (7551)……………………
Effects of pyrene on low molecule weight organic compounds in the root exudates of ryegrass (Lolium perenne L. )
XIE Xiaomei, LIAO Min, YANG Jing (7564)
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Isolation of phosphate solubilizing fungus (Aspergillus niger) from Caragana rhizosphere and its potential for phosphate solubili鄄
zation ZHANG Lizhen, FAN Jingjing, NIU Wei, et al (7571)……………………………………………………………………
Effect of raindrop impact on nutrient losses under different near 鄄surface soil hydraulic conditions on black soil slope
AN Juan, ZHENG Fenli, LI Guifang,et al (7579)
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Emergy analysis of coal鄄fired power generation system and construction of new emergy indices
LOU Bo,XU Yi,LIN Zhenguan (7591)
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Review and Monograph
The impact of forest vegetation change on water yield in the subalpine region of southwestern China
ZHANG Yuandong, LIU Shirong, et al (7601)
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Reviews on spatial pattern and sand鄄binding effect of patch vegetation in arid desert area
HU Guanglu, ZHAO Wenzhi,WANG Gang (7609)
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Sustainable management on pests by agro鄄biodiversity GAO Dong, HE Xiahong, ZHU Shusheng (7617)……………………………
Scientific Note
Characteristics of organic carbon and nutrient content in five soil types in Honghu wetland ecosystems
LIU Gang,SHEN Shouyun,YAN Wende,et al (7625)
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Effects of cypermethrin and deltamethrin on reproduction of Brachionus calyciflorus
HUANG Lin, LIU Changli, WEI Chuanbao, et al (7632)
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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第 31 卷摇 第 24 期摇 (2011 年 12 月)
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