全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 11 期摇 摇 2012 年 6 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
黑龙江省大兴安岭林区火烧迹地森林更新及其影响因子 蔡文华,杨摇 健,刘志华,等 (3303)…………………
基于 B鄄IBI指数的温榆河生态健康评价 杨摇 柳,李泳慧,王俊才,等 (3313)……………………………………
川西亚高山暗针叶林不同恢复阶段红桦、岷江冷杉土壤种子损耗特征 马姜明,刘世荣,史作民,等 (3323)…
老龄阔叶红松林下层木空间分布的生境关联分析 丁胜建,张春雨,夏富才,等 (3334)…………………………
内蒙古高原荒漠区四种锦鸡儿属植物灌丛沙包形态和固沙能力比较 张媛媛,马成仓,韩摇 磊,等 (3343)……
角果藜的生长动态及其生殖配置 全杜娟,魏摇 岩,周晓青,等 (3352)……………………………………………
基于 MODIS / NDVI时间序列的森林灾害快速评估方法———以贵州省为例
侍摇 昊,王摇 笑,薛建辉,等 (3359)
……………………………………
……………………………………………………………………………
祁连山西水林区土壤阳离子交换量及盐基离子的剖面分布 姜摇 林,耿增超,李珊珊,等 (3368)………………
水分和温度对春玉米出苗速度和出苗率的影响 马树庆,王摇 琪,吕厚荃,等 (3378)……………………………
施氮对水稻土 N2O释放及反硝化功能基因(narG / nosZ)丰度的影响 郑摇 燕,侯海军,秦红灵,等 (3386)……
中国西北潜在蒸散时空演变特征及其定量化成因 曹摇 雯,申双和,段春锋 (3394)……………………………
基于植被降水利用效率和 NDVI的黄河上游地区生态退化研究 杜加强,舒俭民,张林波 (3404)……………
异速生长法计算秋茄红树林生物量 金摇 川,王金旺,郑摇 坚,等 (3414)…………………………………………
乌兰布和沙漠沙蒿与油蒿群落的物种组成与数量特征 马全林,郑庆中,贾举杰,等 (3423)……………………
不同光强下单叶蔓荆的光合蒸腾与离子累积的关系 张摇 萍,刘林德,柏新富,等 (3432)………………………
浑善达克沙地沙地榆种子雨的扩散规律 谷摇 伟,岳永杰,李钢铁,等 (3440)……………………………………
咸水灌溉对沙土土壤盐分和胡杨生理生长的影响 何新林,陈书飞,王振华,等 (3449)…………………………
外源 NO对 NaHCO3 胁迫下黑麦草幼苗光合生理响应的调节 刘建新,王金成,王摇 鑫,等 (3460)……………
呼伦贝尔草地植物群落与土壤化学计量学特征沿经度梯度变化 丁小慧,罗淑政,刘金巍,等 (3467)…………
海南稻田土壤硒与重金属的含量、分布及其安全性 耿建梅,王文斌,温翠萍等 (3477)…………………………
江苏省典型区农田土壤及小麦中重金属含量与评价 陈京都,戴其根,许学宏,等 (3487)………………………
应用稳定同位素研究广西东方洞食物网结构和营养级关系 黎道洪,苏晓梅 (3497)……………………………
利用细胞计数手段和 DGGE技术分析松花江干流部分地区的细菌种群多样性
屠摇 腾,李摇 蕾,毛冠男,等 (3505)
………………………………
……………………………………………………………………………
中国主要入海河流河口集水区划分与分类 黄金良,李青生,黄摇 玲,等 (3516)…………………………………
基于 VGPM模型和 MODIS数据估算梅梁湾浮游植物初级生产力 殷摇 燕,张运林,时志强,等 (3528)………
低温胁迫下虎纹蛙的生存力及免疫和抗氧化能力 王摇 娜,邵摇 晨,颉志刚,等 (3538)…………………………
转 Bt水稻土壤跳虫群落组成及其数量变化 祝向钰,李志毅,常摇 亮,等 (3546)………………………………
尼日利亚非洲蜂和安徽意大利蜜蜂及其杂交二代形态特征与微卫星 DNA遗传多样性
余林生,解文飞,巫厚长,等 (3555)
………………………
……………………………………………………………………………
北京城市公园湿地休憩功能的利用及其社会人口学因素 李摇 芬,孙然好,陈利顶 (3565)……………………
基于协整理论的经济增长与生态环境变化关系分析———以重庆市渝东南地区为例
肖摇 强,胡摇 聃,肖摇 洋,等 (3577)
……………………………
……………………………………………………………………………
感潮河网区环境合作博弈模型及实证 刘红刚,陈新庚,彭晓春 (3586)…………………………………………
专论与综述
国内外生态效率核算方法及其应用研究述评 尹摇 科,王如松,周传斌,等 (3595)………………………………
全球变化背景下的现代生态学———第六届现代生态学讲座纪要 温摇 腾,徐德琳,徐摇 驰,等 (3606)…………
问题讨论
流域环境要素空间尺度特征及其与水生态分区尺度的关系———以辽河流域为例
刘星才,徐宗学,张淑荣,等 (3613)
………………………………
……………………………………………………………………………
研究简报
不同光照强度对兴安落叶松几种主要防御蛋白活力的影响 鲁艺芳,石摇 蕾,严善春 (3621)…………………
木荷种源间光合作用参数分析 熊彩云,曾摇 伟,肖复明,等 (3628)………………………………………………
基于能值分析的深圳市三个小型农业生态经济系统研究 杨卓翔,高摇 阳,赵志强,等 (3635)…………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*342*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄06
封面图说: 爬升樟木沟的暖湿气流———樟木沟是中国境内横切喜马拉雅山脉南坡的几条著名大沟之一,它位于我国西藏聂拉
木县境内的希夏邦马峰东南侧,延绵 5400km的 318 国道在此沟中到达其最西头。 从聂拉木县城到樟木口岸短短的
30km中,海拔从 4000m急降至 2000m。 在大气环流作用下,来自印度洋的暖湿气流沿樟木沟不断费力地往上爬升,
给该沟谷留下了大量的降水。 尤其是在雨季到来时,山间到处是流水及悬垂崖头的瀑布,翠峰直插云霄,森林茂密
苍郁,溪流碧澄清澈,奇花异葩繁多,风景美如画卷,气势壮丽非凡。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 11 期
2012 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 11
Jun. ,2012
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基金项目:国家“十一五冶科技支撑计划项目(2006BAD03A100302, 2006BAD03A0402, 2006BAD03A1004); 国家自然科学基金(31160156);广西
教育厅科研项目(200911MS50; 200807LX020)
收稿日期:2011鄄02鄄05; 摇 摇 修订日期:2011鄄05鄄20
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: liusr@ caf. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201202050151
马姜明,刘世荣,史作民,刘兴良.川西亚高山暗针叶林不同恢复阶段红桦、岷江冷杉土壤种子损耗特征.生态学报,2012,32(11):3323鄄3333.
Ma J M, Liu S R, Shi Z M, Liu X L. Consume of soil seeds of Betula albo鄄sinensis and Abies faxoniana in different natural successional stages of subalpine
dark coniferous forest in western Sichuan, China. Acta Ecologica Sinica,2012,32(11):3323鄄3333.
川西亚高山暗针叶林不同恢复阶段红桦、
岷江冷杉土壤种子损耗特征
马姜明1,2,刘世荣2,*,史作民2,刘兴良3
(1. 广西师范大学生命科学学院 珍稀濒危动植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室, 桂林摇 541004;
2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京摇 100091;
3. 四川省林业科学研究院, 成都摇 610081)
摘要:在川西亚高山米亚罗林区海拔 3 100—3 600 m阴坡、半阴坡,以立地条件基本一致的箭竹和藓类林型不同恢复阶段(20—
40 年生的箭竹鄄阔叶林、藓类鄄阔叶林,50 年生的箭竹鄄针阔混交林、藓类鄄针阔混交林、160—200 年生的箭竹鄄暗针叶老龄林、藓类
暗针叶老龄林)的群落为研究对象,于种子成熟散落前(8 月)采集土壤样品,应用网筛分选法结合体视显微镜挑选种子,实验室
发芽试验法和四唑染色法对种子生活力进行测定,分析了土壤内先锋树种红桦(Betula albo鄄sinensis)和顶极树种岷江冷杉(Abies
faxoniana)的残余种子总数、组分及其分布格局;采用样方法调查了红桦和岷江冷杉的 1 年生幼苗密度。 结果表明:1)随着森林
的恢复,红桦的残余种子总数、外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种子数和腐烂种子数呈减少的趋势,而岷江冷杉则相反。
箭竹林型不同恢复阶段红桦的残余种子总数、外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种子数和腐烂种子数总体上大于藓类林
型相应恢复阶段。 岷江冷杉的残余种子总数、外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种子数、腐烂种子数的最大值均出现在藓
类鄄暗针叶老林龄;2)在阔叶林和针阔混交林阶段,红桦和岷江冷杉的种子组分所占比例最高的分别为腐烂种子和发育不全种
子,在暗针叶老龄林阶段,红桦的腐烂种子和空粒种子的比例位居前列,而岷江冷杉的外形完整种子比例最大;3)随着土层深
度的增加,红桦和岷江冷杉的外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种子数和腐烂种子数均呈减少的趋势。 红桦和岷江冷杉
不同组分的种子在枯枝落叶层所占地比例在 72. 85%—94. 28% ;4)红桦的 1 年生幼苗密度随着森林的恢复逐渐减小,而岷江
冷杉的 1 年生幼苗密度随着森林的恢复逐渐增大。 在 8 月份,土壤中已经不存在红桦和岷江冷杉有生活力的种子,两种植物的
种子只能形成短暂土壤种子库。
关键词:红桦;岷江冷杉;土壤种子损耗;森林恢复;川西亚高山
Consume of soil seeds of Betula albo鄄sinensis and Abies faxoniana in different
natural successional stages of subalpine dark coniferous forest in western
Sichuan, China
MA Jiangming1,2, LIU Shirong2,*, SHI Zuomin2, LIU Xingliang3
1 College of Life Science, Guangxi Normal University, Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection, Ministry of
Education, China, Guilin 541004, China
2 Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry,Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of the State
Forestry Administration, Beijing 100091, China
3 Sichuan Provincial Academy of Forestry, Chengdu 610081, China
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Abstract: Subalpine dark coniferous forests in western Sichuan, China include natural old鄄 growth forests and natural
regenerated forests after logging over the past 50 years. Both the bamboo鄄forest type and moss鄄forest type are comprised of
three different restoration stages: broad鄄leaved forest of 20—40 years old (BBLF, MBLF), conifer / broad鄄leaved mixed
forest of 50 years old ( BCBLF, MCBLF), and old鄄growth dark coniferous forest of 160—200 years old ( OBDCF,
OMDCF). Our objectives were to understand the consume of the soil seed of Betula albo鄄sinensis and Abies faxoniana
through analyzing the number, components, and the distributions pattern, and 1鄄year old seedlings at different forest
restoration stages of the two forest types. We conducted field sampling to determine the number of the remainder soil seed
and the density of 1鄄year old seedlings in August, 2009 before the seed riped, and used sieve and stereoscopic microscope
to identify components, density and distribution pattern of soil seed at different forest restoration stages. We tested viability
of Betula albo鄄sinensis and Abies faxoniana seeds with tetrazolium method and seed germination experiments in laboratory.
The results showed as below: 1) The total number of remainder soil seeds, complete shape seeds, undeveloped seeds,
empty seeds and decayed seeds of Betula albo鄄sinensis had a decreasing trend with forests restoration, but an increasing
trend occurred in Abies faxoniana. The total number of remainder soil seeds, complete shape seeds, undeveloped seeds,
empty seeds and decayed seeds of Betula albo鄄sinensis in each one of the forest restoration stages of the bamboo鄄forest types
had more than in the corresponding restoration stages of the moss鄄forest types. The maximum value of the total number of
remainder soil seeds, complete shape seeds, undeveloped seeds, empty seeds and decayed seeds of Abies faxoniana have
been occurred at the moss鄄 old鄄growth dark coniferous forest; 2) At the broad鄄leaved forest and conifer / broad鄄leaved mixed
forest stages, the maximal proportion of the components of seeds of Betula albo鄄sinensis and Abies faxoniana were decayed
seeds and undeveloped seeds, respectively. At the dark coniferous forest stages, the proportion of the decayed seeds and
empty seeds of Betula albo鄄sinensis cut the top class, however, the maximal proportion occurred at complete shape seeds of
Abies faxoniana; 3) The number of complete shape seeds, undeveloped seeds, empty seeds and decayed seeds of Betula
albo鄄sinensis and Abies faxoniana had a decreasing trend with the increasing soil depth. The proportion of different
components of seeds of Betula albo鄄sinensis and Abies faxoniana varied between 72. 85%—94. 28% at the litter layer; 4)
The density of 1鄄year old seedling of Betula albo鄄sinensis decreased gradually with forest restoration, however, Abies
faxoniana had an opposite trend. The viability seed of Betula albo鄄sinensis and Abies faxoniana in soil was lost in August,
which indicated that the seeds of Betula albo鄄sinensis and Abies faxoniana just formed transient soil seed bank.
Key Words: Betula albo鄄sinensis; Abies faxoniana; consume of soil seed; forest restoration; subalpine of western
Sichuan; China
种子是植物生活史中的一个重要环节,关系到种群的未来命运[1]。 土壤中的种子是植物群落更新与再
恢复的种源基础[2]。 对于植物群落来说,土壤种子在确保当地植物的持续性、维持植物的遗传多样性[3]、生
境恢复[4]以及在决定植物群落的演替途径等方面起着重要的作用[5]。 在植被动态研究中,土壤种子的重要
性得到越来越多的关注,并已成为许多恢复计划中的一个方面[6]。 有关土壤种子生态学方面的研究大多集
中在土壤种子库[7鄄13]、动物搬运、取食、种子性状及微生境对种子命运的影响等[14鄄20]。 对于森林自然恢复过程
中的土壤种子损耗及其不同组分的动态变化、种子的寿命等方面的研究则相对较少,而这个问题的深入研究
有助于分析不同植被恢复阶段土壤种子的转化特征及影响因素,为森林自然恢复演替过程中树种的更新与物
种的替代机制奠定理论基础。
川西亚高山林区地处青藏高原东南缘,是我国长江上游重要的生态屏障,在水土保持、水源涵养方面作用
巨大,亚高山暗针叶林是该区原有的主要森林类型[21]。 自 20 世纪 50 年代以来,该区森林遭受了大规模采
伐,伐区主要位于海拔 2800—3600 m[22],是箭竹鄄岷江冷杉林和藓类鄄岷江冷杉林的典型分布区,森林采伐后
形成了箭竹鄄次生林和藓类鄄次生林不同恢复阶段的群落类型。 退化暗针叶林的天然更新和生态功能的恢复
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成为被关注的重要问题[23]。 近年来,围绕暗针叶林的更新与恢复这一主题,在川西亚高山地区开展许多相关
的研究,涉及的内容主要包括:红桦和云杉(Picea asperata)的种子萌发的影响因子[24],云杉种子雨、土壤种子
库和幼苗定居[25鄄27],岷江冷杉的幼苗、幼树在不同恢复阶段的更新状况及其影响因子等[28],
红桦(Betula albo鄄sinensis)作为一种先锋树,为川西亚高山暗针叶林恢复的早、中期—阔叶林和针阔混交
林阶段的优势树种。 红桦由于其速生性、落叶量大,易形成软死地被物,这对采伐迹地的植被覆盖,生态功能
的恢复等方面起到积极的作用,而且为顶极优势种岷江冷杉(Abies faxoniana)的更新提供了很好的林下环境,
随着森林的恢复,岷江冷杉最终将取代红桦。 Taylor等[29鄄30]通过分析种群结构(大小、年龄和空间结构)等方
面对岷江冷杉和桦木的共存机制进行了比较深入的研究。 全面揭示红桦和岷江冷杉的共存及其在森林恢复
中的物种替代规律还需要深入分析包括两者的生活史在内的诸多方面的生态学问题,其中红桦和岷江冷杉的
种子生态学,尤其是对暗针叶林恢复过程中红桦和岷江冷杉的土壤种子损耗及其组分的动态变化、种子的寿
命和种子的成苗率等的研究是其中重要的一个方面。 本文以川西亚高山地区箭竹和藓类林型的阔叶林、针阔
混交林和暗针叶老龄林为对象,对比分析不同恢复阶段种红桦、岷江冷杉土壤种子损耗及其组分的动态变化
规律,这对于全面理解红桦和岷江冷杉的天然更新、共存和替代机制,为进一步调控红桦林向着云冷杉暗针叶
林恢复的进程,实现加速恢复暗针叶林具有重要的理论和现实意义,最终为促进该地区暗针叶林的生态系统
管理提供科学依据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 研究地区概况
研究地区位于四川省阿坝州理县米亚罗林区(31毅24忆—31毅55忆 N, 102毅35忆—103毅4忆 E),属于青藏高原向
四川盆地过渡的高山峡谷区,海拔 2 200—5 500 m。 该区夏季温凉多雨,冬季寒冷干燥,以海拔 2 760 m的米
亚罗镇为例,全年降水量 700—1 000 mm,年蒸发量 1 000—1 900 mm,1 月均温-8 益,7 月均温 12. 6 益,逸10
益年积温为 1 200—1 400 益,属季风性山地气候。 5 月份开始解冻,10 月初开始下雪。 米亚罗林区植被垂直
成带明显,其类型和生境随海拔及坡向而分异[31]。 海拔 2 700 m 以下为亚高山针阔混交林带;2700—4000 m
为亚高山暗针叶林及高山疏林带;4 000 m以上为高山草甸、高山荒漠及积雪带[22]。 亚高山暗针叶林带中,在
海拔 3 100—3 500 m的阴坡、半阴坡上分布着箭竹鄄针叶林的各种林型;在海拔 3 300—3 600 m的阴坡、半阴
坡,以及河谷底部的潮湿地方分布着藓类鄄针叶林的各种林型。 这些林型组成了亚高山暗针叶林带内的主要
森林类型。 米亚罗林区在 1950—1978 年间进行过大规模采伐,之后采伐量逐年减少,至 1998 年停采封育,伐
区主要位于海拔 2 800—3 600 m[22],形成了不同恢复系列的次生林群落类型,所形成的次生林主要分布在阴
坡和半阴坡,采伐前是箭竹鄄暗针叶老龄林和藓类鄄暗针叶老龄林的集中分布区[22]。 箭竹和藓类林型不同恢复
阶段群落基本情况见表 1。 米亚罗森林土壤主要为山地棕壤。
1. 2摇 研究方法
红桦种子的成熟期在 9 月下旬,岷江冷杉种子成熟在 11 中下旬。 本研究于 2009 年 8 月上旬(红桦和岷
江冷杉种子天然萌发接近尾声,且在下次种子雨开始前),分别选择立地条件基本一致的箭竹林型(箭竹鄄阔叶
林、箭竹鄄针阔混交林和箭竹鄄暗针叶老龄林)和藓类林型(藓类鄄阔叶林、藓类鄄针阔混交林和藓类鄄暗针叶老龄
林)为研究对象,在两种林型每一恢复阶段群落中随机设置 10 个 30cm伊30cm 土壤小样方,共计土壤小样方数
60 个。 每个土壤小样方分 3 个层次取样:枯枝落叶层、0—2 cm土层、2—5 cm土层,将各层次土样分装带回实
验室。 同时在土壤种子样方中调查红桦和岷江冷杉的 1 年生幼苗密度。 采用网筛分选法[32],用各种大小网
孔的筛子冲洗土样后,采用体视显微镜进行鉴定和计数,收集土壤种子中的红桦和岷江冷杉种子,分别记录不
同土层的红桦和岷江冷杉土壤种子的数量,外形完整种子数(外表完好,无蛀孔及霉烂表象)、发育不全种子
数(种子不饱满)、空粒种子数(因动物及虫害破坏形成)和腐烂种子数(用手轻压即破碎) [33]。 种子生活力测
定同时采用实验室发芽试验法和四唑染色法。
数据处理:采用 SPSS软件进行处理和分析,采用单因子方差分析(One鄄way ANOVA)和最小显著差异法
5233摇 11 期 摇 摇 摇 马姜明摇 等:川西亚高山暗针叶林不同恢复阶段红桦、岷江冷杉土壤种子损耗特征 摇
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(LSD)比较不同数据间的差异显著性。
表 1摇 研究地区样地基本情况
Table 1摇 Descriptions of the six forests types surveyed in the study site
森林类型
Forest types
恢复阶段
Successional stages
林龄
Forest age
/ a
海拔
Elevation
/ m
坡向
Slope
aspect
坡度
Slope degree
/ (毅)
郁闭度
Canopy
density / %
主要树种
Main tree species
箭竹林型
Bamboo
forest types
箭竹鄄阔叶林
Bamboo鄄broad鄄leaved
forests (BBLF)
20—40 3100—3500 N, NE, NW 25—40 84
红桦 Betula albo鄄sinensis,野
樱 桃 Prunus spp. , 花 楸
Sorbus spp. ,槭树 Acer spp. ,
岷江冷杉 Abies faxoniana
箭竹鄄针阔混交林
Bamboo鄄conifer / broad鄄
leaved mixed forests
(BCBLF)
50 3100—3450 N, NW 25—40 82
红桦,岷江冷杉,花楸
Sorbus spp. ,槭树
Acer spp.
箭竹鄄暗针叶老龄林
Old鄄growth bamboo鄄dark
coniferous forests
(OBDCF)
160—200 3400—3500 NE, N, NW 25—40 79 岷江冷杉,紫果云杉Picea purpurea
藓类林型
Moss forest
types
藓类鄄阔叶林
Moss 鄄leaved forests
(MBLF)
20—40 3300—3550 N, NE, NW 25—40 83
红桦,野樱桃 Prunus spp. ,
花楸 Sorbus spp. ,岷江冷杉
Abies faxoniana
藓类鄄针阔混交林
Moss鄄conifer / broad鄄leaved
mixed forests (MCBLF)
50 3350—3500 N, NW 25—40 81 红桦,岷江冷杉,花楸Sorbus spp.
藓类鄄暗针叶老龄林
Old鄄growth moss鄄dark
coniferous forests
(OMDCF)
160—200 3300—3550 NE, N, NW 25—40 78 岷江冷杉,紫果云杉
2摇 结果与分析
2. 1摇 土壤种子不同组分的数量特征
由表 2 可以看出,随着森林的恢复,土壤内先锋树种红桦的残余种子总数、外形完整种子数、发育不全种
子数、空粒种子数和腐烂种子数呈减少的趋势。 箭竹鄄阔叶林中土壤内红桦的残余种子总数、外形完整种子
数、发育不全种子数、空粒种子数均显著大于其他森林类型,箭竹鄄阔叶林和藓类鄄阔叶林中红桦的腐烂种子显
著大于其他森林类型。 箭竹林型不同恢复阶段土壤内红桦的残余种子总数、外形完整种子数、发育不全种子
数、空粒种子数和腐烂种子数总体上大于藓类林型相应恢复阶段(表 2)。 在箭竹和藓类林型的阔叶林和针阔
混交林阶段,土壤内红桦的残余种子总数在 1847. 8— 6275. 6 粒 / m2,红桦的外形完整种子数、发育不全种子
数、空粒种子数和腐烂种子数占残余种子总数的比例平均值分别为 20. 18% 、19. 75% 、18. 23%和 41. 84% ;在
暗针叶老龄林阶段,土壤内红桦的残余种子总数在 276. 7—644. 0 粒 / m2,红桦的外形完整种子数、发育不全种
子数、空粒种子数和腐烂种子数占残余种子总数的比例平均值分别为 24. 50% 、18. 58% 、28. 67%和 28郾 25% 。
随着森林的恢复,土壤内顶极树种岷江冷杉的残余种子总数、外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种
子数和腐烂种子数逐渐增大,且阔叶林、针阔混交林与暗针叶老龄林之间均存在显著差异。 岷江冷杉残余种
子总数、外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种子数、腐烂种子数的最大值均出现在藓类鄄暗针叶老林龄。
在箭竹和藓类林型的阔叶林和针阔混交林阶段,土壤内岷江冷杉的残余种子总数在 165. 6—344. 4 粒 / m2,岷
江冷杉的外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种子数和腐烂种子数占残余种子总数的比例平均值分别为
26. 85% 、35. 03% 、21. 30% 、16. 82% ;在暗针叶老龄林阶段,土壤内岷江冷杉的残余种子总数在 665. 6—1995.
6233 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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6 粒 / m2,岷江冷杉的外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种子数和腐烂种子数占残余种子总数的比例平
均值分别为 39. 54% 、20. 87% 、23. 51%和 16. 08% 。
表 2摇 两种森林不同恢复阶段土壤内红桦淤、岷江冷杉于残余种子总数及其组分 (平均值依标准偏差,n=10)
Table 2摇 The total number of remainder remainder soil seeds and its components of Betula albo鄄sinensis and Abies faxoniana in soil in different
restoration stages between two forest types (mean依SD, n=10)
森林类型
Forest types
残余种子总数
Total remainder
soil seeds / (粒 / m2)
外形完整种子数
Complete shape
seeds / (粒 / m2)
发育不全种子数
Undeveloped
seeds / (粒 / m2)
空粒种子数
Empty seeds
/ (粒 / m2)
腐烂种子数
Decayed seeds
/ (粒 / m2)
BBLF
淤6275. 6依213. 25aA,
于307. 8依49. 80aA
1385. 6依161. 44aB,
73. 3依13. 14aB
1887. 8依264. 47aC,
100. 0依20. 25aC
1017. 8依94. 38aD,
72. 2依18. 00aB
1984. 5依200. 63aC,
62. 2依17. 05aB
BCBLF 3770. 0依208. 76bA,344. 4依53. 35aA
764. 4依91. 08bB,
80. 0依17. 48aB
304. 5依41. 33bC,
144. 4依32. 54bC
852. 2依91. 02bB,
70. 0依17. 52aD
1848. 9依135. 97bD,
50. 0依12. 45aD
OBDCF 644. 0依64. 80cA,665. 6依76. 14bA
167. 8依23. 42cB,
202. 2依33. 81bB
122. 2依17. 58cC,
224. 4依31. 80cB
187. 3依56. 32cB,
141. 1依22. 51bC
166. 7依23. 61cB,
97. 7依21. 43bD
MBLF 3244. 6依222. 76dA,165. 6依47. 30cA
567. 8依45. 8dB,
48. 9依18. 98aBD
78. 9依18. 00cC,
63. 5依12. 00aD
505. 6依43. 15dB,
30. 0依10. 84cBE
2092. 2依219. 90aD,
23. 3依19. 2cCE
MCBLF 1847. 8依132. 09eA,324. 5依46. 64aA
337. 8依20. 54eB,
104. 5依27. 16aB
718. 9依96. 32dC,
92. 2依14. 84aBE
384. 4依44. 56eB,
71. 1依19. 23aCE
406. 7依44. 70dB,
56. 6依14. 26aCD
OMDCF 276. 7依74. 28fA,1995. 6依238. 75dA
57. 8依26. 37fBD,
850. 0依144. 76cB
48. 9依16. 26cB,
331. 1依94. 97dCE
76. 7依40. 42fBC,
484. 4依98. 28dD
93. 3依22. 87cCD,
330. 0依43. 78dE
摇 摇 不同小写字母表示同一列数据间差异显著,而不同大写字母表示同一行数据间差异显著
2. 2摇 土壤种子不同组分的垂直分布
由表 3—表 6 可以看出,除了在枯枝落叶层中红桦的腐烂种子数最大值出现在藓类鄄阔叶林以外,红桦的
外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种子数在不同土层中的最大值以及红桦的腐烂种子数在土层 0—2cm
和土层 2—5cm中的最大值均出现在箭竹鄄阔叶林中。 随着土层深度的增加,红桦的外形完整种子数、发育不
全种子数、空粒种子数和腐烂种子数均呈减少的趋势。 在箭竹和藓类林型的阔叶林和针阔混交林阶段,红桦
的外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种子数和腐烂种子数在枯枝落叶层中的比例平均值分别为
85郾 63% 、89. 37% 、83. 45% 、86. 12% ,在土层 0—2cm 的比例平均值分别为 11. 35% 、7. 62% 、11. 52% 、
12郾 25% ,在土层 2—5cm中的比例平均值分别为 3. 02% 、3. 01% 、5. 03% 、1. 63% ;在暗针叶老龄林阶段,红桦
的外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种子数和腐烂种子数在枯枝落叶层中的比例平均值分别为
84郾 22% 、88. 31% 、81. 06% 、75. 65% ,在土层 0—2cm 的比例平均值分别为 9. 84% 、11. 69% 、14. 32% 、
21郾 35% ,在土层 2—5cm中的比例平均值分别为 5. 94% 、0、4. 61% 、3. 0% 。
表 3摇 红桦、岷江冷杉外形完整种子在不同土壤层次中的分布 / (粒 / m2) (平均值依标准偏差,n=10)
Table 3摇 Distributions of complete shape seeds of Betula albo鄄sinensis and Abies faxoniana in different soil layers (mean 依 SD, n=10)
森林类型
Forest types
枯枝落叶层
Litter layer
土层 0—2cm
Soil depth of 0—2cm
土层 2—5cm
Soil depth of 2—5cm
BBLF 淤1175. 6依162. 77aA, 于47. 8依11. 80aA 155. 6依15. 48aB, 21. 1依11. 34aB 54. 5依11. 95aC,4. 4依5. 76aC
BCBLF 693. 3依82. 85bA, 62. 2依12. 57aA 52. 2依9. 15bB, 13. 3依8. 76aB 18. 9依10. 53bB, 4. 4依7. 76aB
OBDCF 154. 5依19. 18cA, 141. 1依20. 45bA 7. 8依7. 49cB, 40. 0依17. 80bB 5. 6依9. 43cB, 21. 1依11. 04bC
MBLF 432. 2依35. 90dA, 34. 4依8. 55aA 127. 8依16. 19dB,11. 1依10. 47aB 7. 8依7. 49cC,3. 3依5. 36aC
MCBLF 315. 6依20. 65eA, 78. 9依16. 67aA 11. 1依9. 06cB,16. 7依14. 09aB 11. 1依11. 7bcB,8. 9依11. 46aB
OMDCF 35. 5依13. 88fA, 742. 2依133. 64cA 14. 4依15. 74cB,61. 1依27. 36cB 7. 8依18. 19cB,46. 7依19. 06cB
摇 摇 淤红桦; 于岷江冷杉
总体而言(表 3—表 6),岷江冷杉的外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种子数和腐烂种子数随土层
深度的增加有减少的趋势。 在箭竹和藓类林型的阔叶林和针阔混交林阶段,岷江冷杉外形完整种子数、发育
7233摇 11 期 摇 摇 摇 马姜明摇 等:川西亚高山暗针叶林不同恢复阶段红桦、岷江冷杉土壤种子损耗特征 摇
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不全种子数、空粒种子数和腐烂种子数在枯枝落叶层中的比例平均值分别为 72. 85% 、94. 28% 、84郾 50% 、
78郾 66% ,在土层 0—2cm的比例平均值分别为 20. 29% 、3. 55% 、14. 14% 、11. 50% ,在土层 2—5cm 中的比例
平均值分别为 6. 85% 、2. 18% 、1. 36% 、9. 84% ;在暗针叶老龄林阶段,岷江冷杉的外形完整种子数、发育不全
种子数、空粒种子数和腐烂种子数在枯枝落叶层中的比例平均值分别为 83. 95% 、92. 01% 、85郾 44% 、
87郾 03% ,在土层 0—2cm的比例平均值分别为 9. 61% 、6. 39% 、9. 42% 、7. 78% ,在土层 2—5cm中的比例平均
值分别为 6. 44% 、1. 60% 、5. 15% 、5. 19% 。
表 4摇 红桦、岷江冷杉发育不全种子在不同土壤层次中的分布 / (粒 / m2) (平均值依标准偏差,n=10)
Table 4摇 Distributions of undeveloped seeds of Betula albo鄄sinensis and Abies faxoniana in different soil layers (mean依SD, n=10)
森林类型
Forest types
枯枝落叶层
Litter layer
土层 0—2cm
Soil depth of 0—2cm
土层 2—5cm
Soil depth of 2—5cm
BBLF 淤1711. 1依268. 31aA,于92. 2依15. 96aA 138. 9依19. 37aB,7. 8依7. 49aB 37. 8依7. 56aB,0aB
BCBLF 223. 3依31. 78bA,138. 9依31. 53bA 62. 2依13. 04bB,5. 6依7. 85acB 18. 9依12. 87bC,0aB
OBDCF 120. 0依17. 43bcA, 220. 0依29. 33cA 2. 2依4. 68cB, 4. 4依7. 76adB 0cB,0aB
MBLF 36. 7依8. 75cA,63. 4依12. 00aA 8. 9依8. 76cdB,0bdB 33. 3依12. 98aA,0aB
MCBLF 701. 1依92. 57dA,91. 1依14. 61aA 17. 8依11. 93dB,1. 1依3. 51cdB 0cB,0aB
OMDCF 31. 1依6. 86cA,291. 1依97. 56dA 17. 8依17. 54dB,31. 1依4. 68bB 0cC,8. 9依11. 46bB
表 5摇 红桦、岷江冷杉空粒种子在不同土壤层次中的分布 / (粒 / m2) (平均值依标准偏差,n=10)
Table 5摇 Distributions of empty seeds of Betula albo-sinensis and Abies faxoniana in different soil layers (mean依SD, n=10)
森林类型
Forest types
枯枝落叶层
Litter layer
土层 0—2cm
Soil depth of 0—2cm
土层 2—5cm
Soil depth of 2—5cm
BBLF 淤812. 2依85. 47aA,于60. 0依13. 50aA 146. 7依23. 74aB,12. 2依9. 87acB 58. 9依9. 67aC,0aC
BCBLF 777. 8依92. 7aA,58. 9依12. 83aA 45. 6依11. 13bB,8. 9依10. 20aB 28. 9依19. 74bB,2. 2依4. 68aB
OBDCF 180. 67依56. 71bA,108. 9依22. 40bA 2. 2依4. 68cB,23. 31依11. 04cB 4. 4依10. 73cB,8. 9依9. 98bC
MBLF 346. 7依39. 23cA,25. 5依7. 18aA 118. 9依17. 22dB,4. 4依5. 73aB 40. 0依14. 88bC,0aB
MCBLF 366. 7依42. 58cA,61. 1依15. 20aA 6. 7依9. 36cB,8. 9依10. 21aB 11. 1依10. 48cB,1. 1依3. 51aB
OMDCF 33. 3依9. 10dA, 425. 6依97. 44cA 35. 6依22. 71bA,35. 6依22. 71bB 7. 78依18. 18cB,23. 3依8. 59cB
表 6摇 红桦、岷江冷杉腐烂种子在不同土壤层次中的分布 / (粒 / m2) (平均值依标准偏差,n=10)
Table 6摇 Distributions of decayed seeds of Betula albo-sinensis and Abies faxoniana in different soil layers (mean依SD, n=10)
森林类型
Forest types
枯枝落叶层
Litter layer
土层 0—2cm
Soil depth of 0—2cm
土层 2—5cm
Soil depth of 2—5cm
BBLF 淤1425. 6依195. 99a A,于50. 0依15. 71aA 511. 1依59. 92aB,8. 9依6. 70aB 47. 8依9. 06aC,3. 3依750aB
BCBLF 1678. 9依126. 08bA, 40. 0依9. 19aA 140. 0依20. 03bB,4. 4依7. 70aB 30. 0依22. 86bC,5. 6依9. 44abB
OBDCF 148. 9依16. 25cA, 75. 6依11. 44bA 12. 2依9. 73cB,13. 3依11. 48acB 5. 6依7. 86cB,8. 9依10. 21acB
MBLF 1981. 1依226. 93dA, 15. 5依11. 93cA 98. 9依11. 72dB,4. 4依5. 74aB 12. 21依11. 04cB,3. 3依5. 37aB
MCBLF 367. 8依40. 30eA, 45. 6依8. 81aA 25. 6依20. 32ceB,4. 4依5. 74bB 13. 3依11. 48cB,6. 7依9. 37acB
OMDCF 47. 8依13. 59cA,296. 7依42. 74dA 43. 3依24. 82eA,20. 0依16. 40cB 2. 2依4. 68cB,13. 3依12. 61bcB
2. 3摇 红桦和岷江冷杉 1 年生幼苗库动态及种子生活力测定
表 7 可以看出,箭竹和藓类两种森林型中红桦的 1 年生幼苗密度随着森林的恢复逐渐减小。 在阔叶林和
针阔混交林阶段,红桦的 1 年生幼苗密度在 2. 4—3. 5 株 / m2,最大值出现在箭竹鄄阔叶林。 在暗针叶老龄林阶
段,红桦 1 年生幼苗只在个别样方中发现。 岷江冷杉的 1 年生幼苗密度随着森林的恢复逐渐增大,暗针叶老
龄林中岷江冷杉的 1 年生幼苗密度在 4. 5—6. 2 株 / m2,显著高于阔叶林和针阔混交林。 红桦和岷江冷杉的 1
年生幼苗密度的变化趋势与相应的残余种子总数和外形完整种子数一致(表 2 和表 7)。 种子生活力测定表
明,土壤中已经不存在红桦和岷江冷杉有生活力的种子。
8233 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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表 7摇 红桦和岷江冷杉 1 年生幼苗密度 / (株 / m2) (平均值依标准偏差,n=10)
Table 7摇 Densities of 1鄄yr seedings of Betula albo-sinensis and Abies faxoniana (mean依SD, n=10)
森林类型 Forest types 红桦 Betula albo鄄sinensis 岷江冷杉 Abies faxoniana
BBLF 3. 5依0. 8a 0. 6依0. 5a
BCBLF 2. 8依0. 6b 1. 2依0. 8a
OBDCF 0. 2依0. 4c 4. 5依0. 8b
MBLF 2. 6依0. 5b 1. 2依0. 6a
MCBLF 2. 4依0. 7b 2. 1依0. 9c
OMDCF 0c 6. 2依1. 5d
3摇 讨论
3. 1摇 土壤内残余种子总数和 1 年生幼苗库动态
本研究中,土壤内红桦的残余种子总数和 1 年生幼苗数总体上随着森林恢复呈减少的趋势,这种变化规
律与红桦在暗针叶老龄林恢复演替过程中的优势度逐渐减小的发展轨迹是相吻合的[34],这也间接反映出红
桦的残余种子总数和 1 年生幼苗数与母树存在相关性。 红桦作为阳生、先锋树种,在恢复初期占据主导地位,
伴随着森林恢复演替过程而逐渐退出,取而代之的是耐阴、顶极优势树种岷江冷杉[34]。 在阔叶林和针阔混交
林阶段,岷江冷杉的残余种子总数和 1 年生幼苗数相对较少、且变化较缓慢,但从针阔混交林发展到暗针叶老
龄林阶段则显著增加,这与张智婷等[13]研究长白山森林不同演替阶段采伐林隙土壤种子特征所得出的随着
森林的恢复演替顶极树的种子密度逐步提高的结论一致。 类似的结论也出现在德国北部平原的橡树鄄鹅耳枥
林(oak鄄hornbeam forests)和山毛榉林(beech forest),伴随着森林的演替,耐阴树种的种子丰富度增大[5]。 本研
究中,藓类林型不同恢复阶段岷江冷杉的 1 年生幼苗密度高于箭竹林型相应的恢复阶段,这与藓类林型不同
恢复阶段林分中的岷江冷杉幼苗(H<0. 5 m)、幼树(0. 5 m臆H<2. 0 m)和小树(H逸2. 0 m, d<5. 0cm)的密度
均高于箭竹林型中相应恢复阶段林分中的岷江冷杉幼苗、幼树和小树密度的规律基本一致[28],这可能是由于
该研究地区藓类林型的分布海拔比箭竹林型相对高些,更接近高海拔处岷江冷杉暗针叶林的种子林带,因此,
藓类林型比箭竹林型具有相对多的种源[34],相对多的种源为种子的萌发和之后幼苗、幼树、小树的数量奠定
了基础。
3. 2摇 土壤内残余种子的组分、分布格局及种子萌发
本研究中,箭竹林型不同恢复阶段中红桦的外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种子数和腐烂种子数
总体上大于藓类林型相应恢复阶段,这可能是由于本研究中的藓类林型的海拔分布范围总体比箭竹林型要高
(表 1), 藓类林型中红桦母树比例下降的原因所导致的,母树减少从而种子数量减少,导致不同组分的种子
数相应减少。 有研究表明[35],该地区桦木的分布范围在 2200—3500m,在海拔 3400m以上桦木的比重大约在
10% 。 在阔叶林和针阔混交林阶段,红桦的腐烂种子数所占的比例最高,达 41. 84% ,到暗针叶老龄林阶段,
腐烂种子的比例虽有所下降,但其比例仍位居前列。 尹华军等[27]对该地区的云杉的种子库研究也表明,腐烂
死亡是云杉种子库损耗的首要因素。 这可能是由于该区土壤湿度大、土壤微生物活动旺盛、温度低,种子在高
湿度、呼吸作用受阻条件下易遭受霉菌感染和蠕虫侵害, 而使得大量种子腐烂死亡[27]。 另外,由于林分湿度
较高,红桦种子多处于吸胀状态,吸胀的种子则容易遭受冬天低温冷害的影响而死亡,从而导致红桦种子腐
烂。 相比之下,在阔叶林、针阔混交林和暗针叶老龄林恢复阶段岷江冷杉腐烂种子的比例最低,在 16%左右。
在阔叶林和针阔混交林阶段,红桦的外形完整种子数、发育不全种子数和空粒种子数所占的比例相当,均为
20%左右,到暗针叶老龄林阶段,外形完整种子数和空粒种子数的比例增大,发育不全种子数的比例略有减
少。 空粒种子主要是动物取食造成的,尹华军[27]对该地区的研究也表明,造成云杉土壤种子库损耗的另外一
个主要原因是动物的取食。 在暗针叶老龄林阶段中红桦的空粒种子比例增大,说明随着森林的恢复,种子受
动物取食的影响更大,岷江冷杉空粒种子的比例随森林恢复的变化与红桦表现出类似的特征。 发育不全种子
很大程度上可能与母树的年龄有关,随着年龄的增大,发育不全种子的比例减少,这在岷江冷杉树种中表现得
9233摇 11 期 摇 摇 摇 马姜明摇 等:川西亚高山暗针叶林不同恢复阶段红桦、岷江冷杉土壤种子损耗特征 摇
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更突出,从阔叶林和针阔混交林恢复到暗针叶老龄林,岷江冷杉的发育不全种子比例由 35. 03%下降到
20郾 87% 。 随着阔叶林和针阔混交林恢复到暗针叶老龄林,红桦和岷江冷杉外形完整种子数的比例均增大,岷
江冷杉完整种子的比例上升更快,由 26. 85%上升到 39. 54% ,但这些完整种子经试验均不能发芽。 在 8 月
份,红桦和岷江冷杉当年的种子均未成熟下落,这时土壤中的红桦和岷江冷杉已经不存在有生活力的种子,属
于 Thompson[36]和 Grime[37]定义的第域类土壤种子库类型,能形成短暂土壤种子库,这与该地区的云杉种子从
下落到土壤到种子完全失去活力不到 1a 时间的现象一致[27],类似的现象也出现在大兴安岭的兴安落叶
松[14]和黄土高原子午岭的油松[33]。 根据川西马尔康林木种子检验站的研究表明,用普通方法贮藏 1 年后的
桦木、冷杉的发芽率大大降低,并发现种子的含水量越大,发芽率下降越快[38]。 西南高山地区冷云杉林最大
的特点是蒸发量小于降水量,是过分湿润的地带,具有较大的相对湿度[39],在这种环境条件下,红桦和岷江冷
杉的种子含水量自然较大,这种环境条件可能是导致红桦和岷江冷杉种子失去生活力的主要原因。
随着土层深度的增加,红桦和岷江冷杉的外形完整种子数、发育不全种子数、空粒种子数和腐烂种子数均
呈减少的趋势,这与子午岭主要森林类型土壤种子的研究结果类似[11]。 种子在土壤剖面上具有递减的垂直
分布[40],当年落下的种子绝大部分位于土壤表面,土层中的种子是以往年份落下的种子经过长期的雨水冲
刷、动物活动和土壤裂缝使之随土壤逐渐向下移[41]。
本研究在 2009 年 8 月份的调查数据显示,在阔叶林和针阔混交林阶段,处于优势地位的红桦 1 年生幼苗
密度为 2. 4— 3. 5 株 / m2,相比残余种子总数 1847. 8—6275. 6 粒 / m2 而言,其成苗率非常低。 任坚毅等[42]研
究认为桦木更新的主要障碍不在于种子数量,而在于种子萌发的特性及萌发所依赖的环境因子,研究发现温
度是影响红桦种子萌发的关键因子。 吴彦等[24]研究了光照和温度对川西米亚罗地区红桦种子的萌发状况,
结果表明即使红桦在最适温度(25益)条件下其发芽率也只有 30%左右,在温度低于 10益时几乎不能萌发。
其他环境因素如水分、动物搬运和取食、地表覆盖物(凋落物)等也可对红桦种子的命运产生影响。 根据米亚
罗林区温度定点观测发现,5—8月林内地表平均温度为 8. 92益,红桦种子由于各种因素使得萌发率大大降
低[24]。 在本研究中的暗针叶老龄林阶段,处于优势地位的岷江冷杉 1 年生幼苗密度在 4. 5—6. 2 株 / m2,其土
壤种子密度在 665. 6—1995. 6 粒 / m2,成苗率高于红桦。 蒋有绪[1]研究了米亚罗地区枯枝落叶层对冷杉种子
模拟天然下种发芽的影响,结果表明冷杉种子即使在雨季发芽率也是极低的,仅为万分之几到千分之几,去除
枯枝落叶层对天然下种冷杉种子发芽状况有很大改善,发芽率有数倍、数十倍的提高。 枯枝落叶层(地被物、
凋落物)对种子的萌发、存活以及森林更新产生重要的影响[27, 43]。
综上所述,通过本研究初步揭示了红桦和岷江冷杉在川西亚高山暗针叶林自然恢复演替过程中的不同阶
段残余种子的数量、组分及分布特征,种子的生活力及 1 年生幼苗库大小。 由于土壤种子的取样是时间为 8
月份,正值红桦和岷江冷杉种子萌发高峰期结束和当年种子成熟下落之间的过渡时期,因此,从当年种子成熟
下落、越冬到翌年种子萌发再到种子成熟下落之前整个周期土壤种子及幼苗库动态及影响因子还有待进一步
研究。 另外,导致土壤种子不同组分及其在不同恢复阶段动态变化的影响因子,如完整而失活种子、发育不全
种子、空粒种子和腐烂种子的产生机制,枯枝落叶层对 1 年生幼苗的物理阻隔、生物化学作用机制,幼苗发生
后动物的取食,1 年生幼苗成功定居的生态学过程等内容有待深入研究。
致谢:感谢广西师范大学生命科学学院沈仕元、靳长维、吴志炎、仇艺洁等同学在野外取样和室内实验给予的
帮助。
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3333摇 11 期 摇 摇 摇 马姜明摇 等:川西亚高山暗针叶林不同恢复阶段红桦、岷江冷杉土壤种子损耗特征 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 11 June,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Controls of post鄄fire tree recruitment in Great Xing忆an Mountains in Heilongjiang Province
CAI Wenhua, YANG Jian, LIU Zhihua, et al (3303)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
The assessment of river health using Benthic鄄Index of biotic integrity for Wenyu River
YANG Liu,LI Yonghui, WANG Juncai, et al (3313)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Consume of soil seeds of Betula albo鄄sinensis and Abies faxoniana in different natural successional stages of subalpine dark
coniferous forest in western Sichuan, China MA Jiangming, LIU Shirong, SHI Zuomin, et al (3323)……………………………
Habitat associations of understorey species spatial distribution in old growth broad鄄leaved Korean pine (Pinus koraiensis) forest
DING Shengjian, ZHANG Chunyu, XIA Fucai, et al (3334)
……
………………………………………………………………………
Nabkha morphology and sand鄄fixing capability of four dominant Caragana species in the desert region of the Inner Mongolia
Plateau ZHANG Yuanyuan, MA Chengcang, HAN Lei, et al (3343)……………………………………………………………
Growth dynamics,biomass allocation and ecological adaptation in Ceratocarpus arenarius L.
QUAN Dujuan, WEI Yan, ZHOU Xiaoqing, et al (3352)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
A rapid assessment method for forest disaster based on MODIS / NDVI time series: a case study from Guizhou Province
SHI Hao, WANG Xiao, XUE Jianhui, et al (3359)
……………
………………………………………………………………………………
Soil cation exchange capacity and exchangeable base cation content in the profiles of four typical soils in the Xi鄄Shui Forest Zone
of the Qilian Mountains JIANG Lin, GENG Zengchao, LI Shanshan, et al (3368)………………………………………………
Impact of water and temperature on spring maize emergence speed and emergence rate
MA Shuqing, WANG Qi, L譈 Houquan, et al (3378)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effect of N application on the abundance of denitrifying genes (narG / nosZ) and N2O emission in paddy soil
ZHENG Yan, HOU Haijun, QIN Hongling, et al (3386)
………………………
…………………………………………………………………………
Temporal鄄spatial variations of potential evapotranspiration and quantification of the causes in Northwest China
CAO Wen, SHEN Shuanghe, DUAN Chunfeng (3394)
………………………
……………………………………………………………………………
Analysis of ecosystem degradation and recovery using precipitation use efficiency and NDVI in the headwater catchment of the
Yellow River basin DU Jiaqiang, SHU Jianmin,ZHANG Linbo (3404)……………………………………………………………
An assessment method of Kandelia obovata population biomass JIN Chuan, WANG Jinwang, ZHENG Jian, et al (3414)……………
Quantitative characteristics and species composition of Artemisia sphaerocephala and A. ordosica communities in the Ulanbuh Desert
MA Quanlin,ZHENG Qingzhong,JIA Jujie,et al (3423)
…
……………………………………………………………………………
Photosynthesis and transpiration in relation to ion accumulation in Vitex trifolia under varied light intensity
ZHANG Ping,LIU Linde, BAI Xinfu, et al (3432)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Diffusion of elm seed rain in Otindag Sand Land GU Wei,YUE Yongjie,LI Gangtie,et al (3440)……………………………………
Effect of saline water irrigation on sand soil salt and the physiology and growth of Populus euphratica Oliv.
HE Xinlin, CHEN Shufei, WANG Zhenhua, et al (3449)
……………………………
…………………………………………………………………………
Regulation of exogenous nitric oxide on photosynthetic physiological response of Lolium perenne seedlings under NaHCO3 Stress
LIU Jianxin, WANG Jincheng, WANG Xin, et al (3460)
……
…………………………………………………………………………
Longitude gradient changes on plant community and soil stoichiometry characteristics of grassland in Hulunbeir
DING Xiaohui,LUO Shuzheng, LIU Jinwei,et al (3467)
………………………
……………………………………………………………………………
Concentrations and distributions of selenium and heavy metals in Hainan paddy soil and assessment of ecological security
GENG Jianmei,WANG Wenbin,WEN Cuiping,et al (3477)
……………
………………………………………………………………………
Heavy metal contents and evaluation of farmland soil and wheat in typical area of Jiangsu Province
CHEN Jingdu, DAI Qigen, XU Xuehong, et al (3487)
……………………………………
……………………………………………………………………………
The studies on the food web structures and trophic relationships in Guangxi Dongfang Cave by means of stable carbon and nitro鄄
gen isotopes LI Daohong, SU Xiaomei (3497)……………………………………………………………………………………
Analysis of bacterial diversity in the Songhua River based on nested PCR and DGGE
TU Teng, LI Lei, MAO Guannan, et al (3505)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Preliminary delineation and classification of estuarine drainage areas for major coastal rivers in China
HUANG Jinliang, LI Qingsheng, HUANG Ling, et al (3516)
…………………………………
………………………………………………………………………
Estimation of spatial and seasonal changes in phytoplankton primary production in Meiliang Bay, Lake Taihu, based on the
Vertically Generalized Production Model and MODIS data YIN Yan, ZHANG Yunlin, SHI Zhiqiang, et al (3528)……………
Viability and changes of physiological functions in the tiger frog (Hoplobatrachus rugulosus) exposed to cold stress
WANG Na, SHAO Chen, XIE Zhigang, et al (3538)
…………………
………………………………………………………………………………
Community structure and abundance dynamics of soil collembolans in transgenic Bt rice paddyfields
ZHU Xiangyu, LI Zhiyi, CHANG Liang, et al (3546)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Morphological characteristics and microsatellite DNA genetic diversity of Nigeria African honey bee, Anhui Apis mellifera and
theirs hybrid generation域 YU Linsheng, XIE Wenfei, WU Houchang,et al (3555)………………………………………………
Effects of social鄄demographic factors on the recreational service of park wetlands in Beijing
LI Fen, SUN Ranhao, CHEN Liding (3565)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
Co鄄integration theory鄄based analysis on relationships between economic growth and eco鄄environmental changes: taking the south鄄
east district in Chongqing city as an example XIAO Qiang, HU Dan, XIAO Yang, et al (3577)………………………………
The cooperative environmental game model in the Tidal River Network Regions and its empirical research
LIU Honggang, CHEN Xingeng, PENG Xiaochun (3586)
……………………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
Review of eco鄄efficiency accounting method and its applications YIN Ke, WANG Rusong, ZHOU Chuanbin, et al (3595)…………
Overview on the 6th international symposium on modern ecology series of 2011 WEN Teng, XU Delin, XU Chi, et al (3606)………
Discussion
Scale analysis of environmental factors and their relationship with the size of hierarchical aquatic ecoregion: a case study in the
Liao River basin LIU Xingcai, XU Zongxue, ZHANG Shurong, et al (3613)……………………………………………………
Scientific Note
Effects of different light intensities on activities of the primary defense proteins in needles of Larix gmelinii
LU Yifang, SHI Lei, YAN Shanchun (3621)
…………………………
………………………………………………………………………………………
An analysis of photosynthetic parameters among Schima superba provenances
XIONG Caiyun, ZENG Wei, XIAO Fuming, et al (3628)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Research on three small鄄scale agricultural ecological鄄economic systems in Shenzhen City based on emergy analysis
YANG Zhuoxiang, GAO Yang, ZHAO Zhiqiang, et al (3635)
…………………
……………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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第 32 卷摇 第 11 期摇 (2012 年 6 月)
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Vol郾 32摇 No郾 11 (June, 2012)
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