全 文 ：应用与环境生物学报　 2005, 11(3):300～ 303 　 　
Chin J A pp lEnviron B io l=ISSN 1006-687X 　 2005-06-25
　岷江上游林线附近岷江冷杉种群
(Abies faxoniana Rehd. etW ild)的生态学特点*
程 伟　罗 鹏　吴 宁**
(中国科学院成都生物研究所　成都　 610041)
摘　要　在松潘县弓杠岭采用样方调查的方法针对岷江冷杉(Abies faxon iana)种群结构 、幼苗更新及个体生长及与海
拔变化的关系进行了研究.样地分别位于林线下方 、林线及树线区 , 个体年龄采用 W inDENRO系统或侧生轮枝计数的
方法确定.结果发现:(1)岷江冷杉种群更新与样地海拔高度 、干扰强度有关. (2)岷江冷杉的个体生长过程可分为生
长期 、成熟期 、过熟期 3个阶段 , 但随着海拔的升高 , 这 3个时期生长速度的差异变得不明显. (3) 3个样地内岷江冷杉
种群随海拔升高 ,其平均高度呈现由高到低 , 胸径由大到小 , 个体数量由多到少的变化趋势. (4)岷江冷杉种群大中型
立木中出现由于病腐导致空心树的比例随海拔升高有增加趋势. 图 4表 1参 28
关键词　林线;岷江冷杉;种群;岷江上游
CLC　S791. 149. 02 (271)
ECOLOGICAL CHARACTERISTICSOFM INJIANG FIR
(ABIES FAXON IANA REHD. ETW ILD)POPULATION
NEAR TIMBERLINE ON UPPER M IN RIVER
*
CHENGW ei, LUO Peng＆WU N ing**
(Chengdu Institute o fB iology, Ch in ese Acad em y of S cien ces, C hengdu 610041, Ch ina)
Abstract　M in jiang fir(Abies faxoniana) fo re st is one of the m ajor types o f sub-a lp ine dark coniferous fo rests on the eastern
T ibe tan P la teau. In them oun ta in a reas o f the upperM in R iver, it distributes between the a ltitudes o f 2 800 ～ 3 800 m a. s. .l
and usually form s the upper timbe rline on shadow slopes. On the Gonggang ling〔φ(N) 33°2′39″, λ(E) 103°43′11″〕, Song-
pan, S ichuan, quadra te p lo ts w ere m ade in the place s be low tim berline (3 700 m), a t tim be rline (3 800 m) and a t tree line
(3 830 m) in A. faxoniana fo rests to study the popu lation structure, seedling regene ra tion and indiv idual grow th of the plan.t
Individua l ages w ere de te rm ined w ithW inDENRO system or by counting tree b ranch leve ls. The results show ed that:1) the
seedling regene ra tion o fA. faxoniana w as affec ted by both a ltitude and anth ropogenic distu rbance s, and the seed ling propo r-
tions a t 3 700 m , 3 800 m and 3 830 m we re 61. 7%, 54. 5% and 47. 4%, respec tively;2) the indiv idual g row th could be
classified in to three phase s, that is, vegeta l, m ature and ove r-m ature. H ow ever, the differences am ong the phase s tended to be
inconspicuous as a ltitude increa sed;3) the popu lation he ight(25 m→14 m→ 9 m), density (0. 31 /m2→0. 11 /m2→ 0. 098 /
m2), and ave rage breast he igh t d iame ter(40 cm→35 cm→ 30 cm) decrea sed as a ltitude increased;and 4) the propo rtions of
the indiv idua ls w ith ho llowed trunks of m idd le-aged and over-m a ture trees w ere 7%, 60% and 90%, respective ly a t the p lo ts
as a ltitude increased. F ig 4, Tab 1, Re f 28
Keywords　 tim ebe rline;Abies faxoniana;popula tion;upperM in R iver
CLC　S791. 149. 02(271)
　　岷江冷杉(Abies faxoniana Rehd. e tW ild. )林是青藏高原
东南缘亚高山暗针叶林的主要类型之一 ,主要分布于青藏高原
东南缘以及四川盆地西缘山地 [ 1] . 岷江冷杉是青藏高原东缘
形成林线的主要树种之一 ,在其分布的核心区域———岷江上游
地区 , 岷江冷杉常常在 ha l t 3 000 m 以上区域以纯林形式存在 ,
收稿日期:2004-02-25　　接受日期:2004-04-21
*中国科学院重大项目(KSCX1-07)、重要方向项目(KSCX2-01-09)、
国家十五攻关项目 (2001BA606A-05)资助　 Supported by th e
Know ledge Innovation Project of the Ch inese Acad emy of Sciences and th e
Key P roject of the N ational10 th Five-Year-P lanofC hina
**通讯作者　C orrespond ing au thor(E-m ail:w un ing@ cib. ac. cn)
为该地区阴坡林线的主要建群树种之一 [ 2] , 但人为干扰和破
坏比较严重. 近年来 ,有关高山林线的成因问题已成为气候变
化生态学效应以及高山植被格局变化研究的热点之一.但在已
有研究中 , 尚未发现对林线区域岷江冷杉进行种群生态学研究
的报道 [ 3, 4] .本文旨在通过对林线附近不同海拔高度岷江冷杉
种群结构 、个体生长状况等种群生态学特征调查和分析 , 为进
一步探讨青藏高原东缘现状林线成因及森林格局变化的机理
提供参考.
1　研究地点及自然条件
研究地点弓杠岭位于四川省松潘县 , 地理位置为 φ(N)
33°2′39″, λ(E)103°43′11″E,主峰海拔 3 858 m , 位于岷山山脉
中段 , 是长江重要支流岷江的发源地.该地带年平均气温为 2. 8
℃, 一月均温 - 7. 6 ℃, 七月均温 9. 7 ℃, 无绝对无霜期 , 年≥
10 ℃积温 428. 6℃;年平均降水量 717. 7 mm , 其中 80%集中
在 5 ～ 10月.紫外辐射强 , 气温变化大 , 昼夜温差大. 土壤主要
是山地暗棕壤 , 土层较厚 ,地表凋落物较多 [ 5] .
岷江冷杉林在本地区主要分布在沟谷阴坡和半阴坡湿润环
境 ,在该地区植被垂直带谱中, 构成了亚高山上部暗针叶林的主
体 ,其下部与云杉林相接(约海拔 3 400 m). 本地区林线海拔高
度为 3 800 m.岷江冷杉为林线森林群落建群树种 , 上层乔木层
的其它树种不多 ,基本以纯林形式存在 ,仅在某些由于砍伐和自
然形成的林窗处有阔叶树种侵入 ,并可形成一定的郁闭度 [ 6] .
2　研究方法
2. 1　样地选择
在对区域岷江冷杉林进行全面勘查的基础上 ,以岷江上游
弓杠岭阴坡林线及附近地段为主要调查地点 ,并以海拔高度为
主导因子 , 结合群落保存完整情况 , 考虑小环境因素 ,沿海拔梯
度选择典型样地. 在林线下方 、林线区 、树线区分别设置一组样
地 , 海拔分别为 3 700 m、3 800 m、3 830 m ,每组样地包含 2个
平行样地 , 平行样地相距 50 m 左右 , 共设样地 6个 , 每个样地
面积为 20 m ×20 m , 对样地进行每木调查 , 调查树高 、胸径 、冠
幅等数据 , 共计调查 419株;对灌木层采用 5 m ×5 m ,草本层
采用 1 m ×1 m样方进行调查 [ 7 ～ 9] . 同时调查样地内外的植物
生长情况.
2. 2　种群个体年龄测定
对每个样方内的树木 ,树龄在 20 a以下的个体采用计数
主侧轮生枝的轮数确定年龄 [ 10] , 对树龄在 20 a以上或主侧枝
轮生成轮不明显的个体使用生长锥在胸高处(1. 3 m)采样 ,每
木取 3个样品 , 带回实验室用 w inDENDRO年轮分析系统 (Re-
gent instrument inc. , Canada)确定其年龄. 根据实测树木年龄
和胸径的大小 , 建立具有显著相关性的年龄 -胸径回归方程.
对于病腐树木即所谓空心树 , 则测量出其胸径 ,使用年龄-胸径
回归方程 , 估算出其年龄.
3　结果与分析
3. 1　冷杉种群的更新特点
岷江冷杉是该属中生长速度较快而寿命较短的一个物种.
从苗木生长情况来看 ,各级苗木多在林窗处出现 , 但不同的群
落类型 、海拔高度及干扰强度下 , 其苗木的生长情况是不同的.
林线下方区域内 ,灌丛的盖度约为 55%,幼苗和幼树的数量占
冷杉总数的 61. 7%.从林线(3 800 m)到树线 (3 830 m)地段
内 , 高山杜鹃等灌丛盖度逐渐变大 , 分别为 75%和 92%, 而幼
苗和幼树呈减少趋势 ,林线样方中幼苗和幼树约占冷杉总数的
54. 5%,树线样方中幼苗和幼树数量约占 47. 4%, 且树线样方
内幼树呈单株分散情形出现.从整个调查区域来看 , 林线下方 、
林线 、树线幼苗更新情况逐渐变差 , 而且幼苗和幼树的数量和
灌丛盖度成反比(表 1),而且冷杉苗木多出现在枯死大树形成
的林窗中 , 这说明冷杉的天然更新需要一定的光照. 结果表明 ,
岷江冷杉林冠下更新普遍不好 ,主要是依靠林窗更新来维持森
林的稳定性 , 林窗的小生境光照 、水分 、热量等条件都有利于更
新苗木的生长.
表 1　不同样地岷江冷杉幼苗比例和灌丛的盖度
Tab le 1　P roportions o fA. faxoniana seedlings and
shrub cove rage a t the three a ltitude s
h al t 3700 m 3800m 3830 m
幼苗及幼树比例
Ratio of seed ings
61. 7% 54. 5% 47. 4%
灌从盖度
Sh rub coverage
55% 75% 92%
3. 2　种群的生长规律
根据对弓杠岭 3个样地冷杉种群的胸径和年龄调查数据进
行拟合分析发现:(1)不同样地所得数据经过多种拟合曲线比
较 ,结果发现 ,没有合适的拟合曲线适用于整个研究区域. (2)在
相同海拔高度上可以建立年龄 -胸径回归方程 , 用立木级代替
年龄对冷杉种群进行相应的分析. 各个海拔高度上的拟合曲线
如下:3 700 m, y = 0. 0463x2 + 1. 4929x + 3. 1153 (R =
0. 972 3, P <0. 01)(图 1A). 3 800 m , y =-0. 0767x2 +8. 979 2x
- 11. 116(R = 0. 973 0, P <0. 01) (图 1B). 3 830 m:y =
- 0. 1197x2 + 12. 378x - 23. 561 (R = 0. 975 2, P <0. 01)(图
1C).这表明在林线附近不同区域内冷杉种群生长速度不均一 ,
冷杉种群胸径 -年龄的拟和曲线只在同一海拔高度上适用.
图 1　不同海拔的岷江冷杉胸径 -年龄拟合曲线
Fig. 1　Relationship b etw een age and b reast heigh t diam eter ofA. faxoniana at d ifferent altitudes
　　对不同海拔高度样地岷江冷杉进行每木钻芯得到的样品
用 w inDENDRO年轮分析系统分析后发现:岷江冷杉的个体生
长可以划分 3个不同阶段 , 即 1)生长期 ,大致在 40 a以前 ,在
这个阶段前 20 a生长缓慢 , 但此阶段平均胸径增长量稳步上
升;2)成熟期 ,大致处于 40 ～ 90 a左右 , 年径生长量呈稳定状
态;3)过熟期 ,大致在 100 a以后 , 年径生长量逐渐下降. 在林
线下方样地 3个生长期差异明显 , 在林线样地及树线样地 ,生
长期 、成熟期 、过熟期的年径生长量之间的差异逐渐缩小 ,到树
线区域时已经没有明显差异. 年径增长量随海拔升高呈下降
趋势.
301　 3期 程伟等:岷江上游林线附近岷江冷杉种群(Ab ies fa xon iana Rehd. etW ild)的生态学特点 　　
3. 3　海拔高度对岷江冷杉个体生长的影响
在林线下方区域 ,个体生长较快 , 以小型立木和大径级立
木(Ⅱ , Ⅲ , Ⅴ级)为主(83%);在林线区域 , 个体生长速度逐渐
变慢 , 以中型和大型立木(Ⅲ , Ⅳ , Ⅴ )为主(76%);而在树线区
域 , 个体生长极其缓慢 ,以小型立木(Ⅰ , Ⅱ , Ⅲ )为主(81%).
在不同研究区域内 ,岷江冷杉的高度和胸径生长也随之变
化. 在林线下方 ,个体的最大高度可达 25 m ,胸径可达 40 cm;
在林线 , 冷杉个体最大高度在 14 m ,胸径在 35 cm以内.随着海
拔继续上升 , 岷江冷杉个体高度和胸径继续降低. 在树线区岷
江冷杉的最大高度在 8 m以内 ,胸径在 30 cm以内 (图 2) .从
林线下方 、林线区域到树线区域 , 冷杉种群成年个体平均高度
由高到低 , 林线下方冷杉种群成年个体的高度平均在 15 ～ 25
m左右;在林线区域成年个体的平均高度急剧降至 8 ～ 9 m;在
树线区域成年个体平均高度约为 4 ～ 5 m 左右. 不同区域内成
年冷杉个体平均胸径也有所变化 ,在林线下方 , 胸径以 30 ～ 40
cm的个体占优势(76. 8%), 林线区胸径在 25 cm 以上个体约
占 37. 8%, 树线区仅有 15. 6%的个体胸径在 25 cm以上. 冷杉
个体数量随海拔升高有着多→少的变化趋势 ,冷杉种群密度在
林线下方区域内达到最大 , 约为 0. 31株 /m2 , 林线区约为 0. 11
株 /m2 ,树线区约为 0. 098株 /m2.
图 2　岷江冷杉株高和年龄与海拔高度的相关图
Fig. 2　Relation sh ip of a ltitudesw ith breast height diam eter and
individua lh eigh t ofA. faxoniana
岷江冷杉个体的年净增长高度 、当年叶的宽度和长度也随
着海拔高度的升高呈下降趋势 (图 3). 以 50 a左右的冷杉个
体为例 , 在林线下方 ,岷江冷杉年净增长高度平均为 23. 7 cm ,
当年生叶长度平均为 20. 1 mm , 宽度平均为 2. 44 mm;在林线
样地中 , 个体年净增长高度平均为 12. 4 cm , 当年生叶长度平
均为 19. 1 mm ,宽度平均为 2. 20 mm;在树线样地中 , 个体年净
增长高度平均为 7. 02 cm , 当年生叶长度平均为 17. 5 mm ,宽度
平均为 2. 01 mm.这表明随着海拔高度的升高 , 岷江冷杉的个
体生长变得困难 , 生长速度逐渐变慢.
图 3　岷江冷杉树净增高 、叶长 、叶宽和海拔的关系
Fig. 3　Net grow th, leaf length and leaf w id th of
A. fa xon iana at differen t alti tudes
根据用生长锥取样结果统计 ,研究区域岷江冷杉个体大中
型立木(Ⅳ , Ⅴ )中树心腐朽的比例 , 即空心树的比例在林线下
方 、林线及树线地段逐渐增加. 在林线下方样地中 ,大中型立木
中空心树的比例约为 7%;而在林线样地内 , 大中型立木中空
心树的比例上升至 60%;在树线样地内 ,大中型立木中空心树
的比例上升至 90%以上(图 4).
图 4　不同海拔上病腐树比例
Fig. 4　P roportions of th e individualsw ith hollow ed
trunk s at d ifferen t elevation s
4　讨 论
4. 1　从林线下方→林线→树线 ,树木生长速度逐渐降低 , 这是
因为本文研究点海拔位于 3 700 ～ 3 830 m之间 ,树木到树线区
已经是其生长上限 [ 11] .从林线下方→林线→树线 ,植物形成新
的细胞及组织逐渐变慢甚至不可能 ,因而导致树木生长速度逐
渐下降 , 在林线地段树木甚至出现了畸形生长或矮曲林的存
在 [ 12 ～ 19] .冬季冰冻时间的变长也是导致树木生长缓慢的原因 ,
在林线下地段 , 冻土一般在 3月份就可以完全解冻 , 在林线及
树线附近 ,冻土往往要到 5月底才完全解冻 , 而这时的日均气
温已上升到 7 ～ 8℃, 因此这种影响是显而易见的 [ 20 ～ 24] .
4. 2　随着海拔从岷江冷杉的集中分布区域过渡到树线 , 大中
型立木中空心树的比例显著增加 ,这也有可能与外界干扰强度
的不同有关. 树木茎干的中空往往是由于真菌寄生而导致心材
腐朽形成的 , 虽然不同的树种腐朽速率不同 ,但通常随着树木
年龄的增加 , 腐朽的程度越加严重. Y oung和 G iese[ 25]认为 , 腐
朽的发生往往与树木群落历史中的干扰因素有关 ,造成树枝折
断或树皮损伤的事件 ,如雷击 、活烧等 ,往往会给真菌的生长提
供可能和条件. 在研究地点 , 随着海拔的升高 , 种群密度下降 ,
林冠郁闭度也随之下降. 林地树木的稀疏 , 一方面为放牧等人
为干扰活动提供了条件 , 树木受损伤的几率也随之增加. 研究
表明 , 在青藏高原东部地区 , 林线附近地区常常是主要的传统
放牧区 , 而牛羊在冬季对树皮的啃食 ,因为林线附近植物体内
糖和氨基酸的合成过程不能达到组织更新所需要最小速率 ,树
木受到的机械性损伤很难被修复 [ 28] , 同样会给真菌的生长提
供机会. 由此可初步推测 , 林线附近岷江冷杉种群沿海拔梯度
的上述变化与人类干扰活动存在一定的关联.
4. 3　岷江上游区域放牧已有 4 000 a以上的历史 ,人为和自然
干扰的原因导致林线附近的林缘地区岷江冷杉种群受到干扰 ,
灌从和一些次生树种占据了岷江冷杉的生存空间 ,岷江冷杉自
然更新受到影响 ,幼苗生存率降低 , 由于林线区域的特殊生境
导致岷江冷杉受到的干扰后不易恢复.这种人为干扰是否是造
成目前现状林线形成的原因 ,有待于进一步研究.
致 谢　魏泰昌研究员 、石福孙 、孙庚和松潘农牧局给予很多指
导和帮助.
302 　　　　　　　　应 用与 环 境生 物学 报　　Chin J App lEnviron B io l　　　　　　　　　　　　　　 　　　11卷
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