全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 15 期摇 摇 2012 年 8 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
放牧对青藏高原东部两种典型高寒草地类型凋落物分解的影响 张艳博,罗摇 鹏,孙摇 庚,等 (4605)…………
北京地区外来入侵植物分布特征及其影响因素 王苏铭,张摇 楠,于琳倩,等 (4618)……………………………
温带混交林碳水通量模拟及其对冠层分层方式的响应———耦合的气孔导度鄄光合作用鄄能量平衡模型
施婷婷,高玉芳,袁凤辉,等 (4630)
………
……………………………………………………………………………
洞庭湖景观格局变化及其对水文调蓄功能的影响 刘摇 娜,王克林,段亚锋 (4641)……………………………
大辽河口水环境污染生态风险评估 于摇 格,陈摇 静,张学庆,等 (4651)…………………………………………
标准化方法筛选参照点构建大型底栖动物生物完整性指数 渠晓东,刘志刚,张摇 远 (4661)…………………
不同年龄段大连群体菲律宾蛤仔 EST鄄SSR多样性 虞志飞,闫喜武,张跃环,等 (4673)………………………
基于地统计分析西印度洋黄鳍金枪鱼围网渔获量的空间异质性 杨晓明,戴小杰,朱国平 (4682)……………
广东罗坑自然保护区鳄蜥生境选择的季节性差异 武正军,戴冬亮,宁加佳,等 (4691)…………………………
甘肃兴隆山森林演替过程中的土壤理化性质 魏摇 强,凌摇 雷,柴春山,等 (4700)………………………………
短轮伐期毛白杨不同密度林分土壤有机碳和全氮动态 赵雪梅,孙向阳,康向阳,等 (4714)……………………
放牧对呼伦贝尔草地植物和土壤生态化学计量学特征的影响 丁小慧,宫摇 立,王东波,等 (4722)……………
UV鄄B辐射增强对抗除草剂转基因水稻 CH4 排放的影响 娄运生, 周文鳞 (4731)……………………………
基于核磁共振波谱的盐芥盐胁迫代谢组学分析 王新宇,王丽华,于摇 萍,等 (4737)……………………………
广西甘蔗根际高效联合固氮菌的筛选及鉴定 胡春锦,林摇 丽,史国英,等 (4745)………………………………
不同稻蟹生产模式对土壤活性有机碳和酶活性的影响 安摇 辉,刘鸣达,王耀晶,等 (4753)……………………
大兴安岭火烧迹地恢复初期土壤微生物群落特征 白爱芹,傅伯杰,曲来叶,等 (4762)…………………………
川西北冷杉林恢复过程中土壤动物群落动态 崔丽巍,刘世荣,刘兴良,等 (4772)………………………………
内生真菌角担子菌 B6 对连作西瓜土壤尖孢镰刀菌的影响 肖摇 逸,戴传超,王兴祥,等 (4784)………………
西江颗粒直链藻种群生态特征 王摇 超,赖子尼,李跃飞,等 (4793)………………………………………………
大型人工湿地生态可持续性评价 张依然,王仁卿,张摇 建,等 (4803)……………………………………………
孢粉、炭屑揭示的黔西高原 MIS3b期间古植被、古气候演变 赵增友,袁道先,石胜强,等 (4811)……………
树干径流对梭梭“肥岛冶和“盐岛冶效应的作用机制 李从娟,雷加强,徐新文,等 (4819)………………………
豆科作物鄄小麦轮作方式下旱地小麦花后干物质及养分累积、转移与产量的关系
杨摇 宁,赵护兵,王朝辉,等 (4827)
………………………………
……………………………………………………………………………
一次陆源降雨污水引起血红哈卡藻赤潮的成因 刘义豪,宋秀凯,靳摇 洋,等 (4836)……………………………
盐城国家级自然保护区景观格局变化及其驱动力 王艳芳,沈永明 (4844)………………………………………
城市屋顶绿化资源潜力评估及绿化策略分析———以深圳市福田中心区为例
邵天然,李超骕,曾摇 辉 (4852)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
黄河三角洲区域生态经济系统动态耦合过程及趋势 王介勇,吴建寨 (4861)……………………………………
重庆市生态功能区蝴蝶多样性参数 李爱民,邓合黎,马摇 琦 (4869)……………………………………………
专论与综述
干旱半干旱区不同环境因素对土壤呼吸影响研究进展 王新源,李玉霖,赵学勇,等 (4890)……………………
土壤呼吸的温度敏感性———全球变暖正负反馈的不确定因素 栾军伟,刘世荣 (4902)…………………………
森林土壤甲烷吸收的主控因子及其对增氮的响应研究进展 程淑兰,方华军,于贵瑞,等 (4914)………………
湖泊氮素氧化及脱氮过程研究进展 范俊楠,赵建伟,朱端卫 (4924)……………………………………………
研究简报
刈割对人工湿地风车草生长及污水净化效果的影响 吕改云,何怀东,杨丹菁,等 (4932)………………………
学术信息与动态
全球气候变化与粮食安全———2012 年 Planet Under Pressure国际会议述评 安艺明,赵文武 (4940)…………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*338*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄08
封面图说: 水杉是中国特有种,国家一级保护植物,有植物王国“活化石冶之称,是 1946 年由中国的植物学家在湖北的利川磨刀
溪发现的。 水杉曾广泛分布于北半球,第四纪冰期以后,水杉属的其他种类全部灭绝,水杉确在中国川、鄂、湘边境
地带得以幸存,成为旷世奇珍。 水杉耐水,适应力强,生长极为迅速,其树干通直挺拔,高大秀颀,树冠呈圆锥形,姿
态优美,枝叶繁茂,入秋后叶色金黄。 自发现后被人们在中国南方广泛种植,成为著名的绿化观赏植物,现在中国水
杉的子孙已遍及中国和世界 50 多个国家和地区。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 15 期
2012 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 15
Aug. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30700639);中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄YW鄄T13);教育部留学回国人员科研启动基金
(教外司留[2009]1001 号)
收稿日期:2011鄄03鄄31; 摇 摇 修订日期:2012鄄04鄄06
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lyqu@ rcees. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201103310419
白爱芹,傅伯杰,曲来叶,黄元元,王丽华.大兴安岭火烧迹地恢复初期土壤微生物群落特征.生态学报,2012,32(15):4762鄄4771.
Bai A Q, Fu B J, Qu L Y, Huang Y Y,Wang L H. The characteristics of soil microbial communities at burned forest sites for the Great Xingan Mountains.
Acta Ecologica Sinica,2012,32(15):4762鄄4771.
大兴安岭火烧迹地恢复初期土壤微生物群落特征
白爱芹1,2, 傅伯杰1, 曲来叶1,*, 黄元元1,2,3, 王丽华4
(1. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室,北京摇 100085; 2. 中国科学院研究生院, 北京摇 100049,
3. Soil and Water Science, University of Florida摇 32608; 4. 温州大学生命与环境科学学院摇 325035)
摘要:对大兴安岭兴安落叶松 2003 年重度和中度火烧迹地以及未过火样地的土壤微生物群落进行了考察,旨在揭示火烧迹地
恢复初期土壤微生物群落变化特征。 研究结果表明火烧迹地土壤养分(全氮、全碳、土壤有机质、有效氮)和土壤水分与未过火
对照样地存在显著差异;火烧迹地土壤微生物量碳氮、微生物代谢活性以及碳源利用能力均显著高于对照样地;但火烧迹地与
对照样地土壤微生物群落结构指标土壤微生物量碳氮比(MBC / MBN)以及多样性指数没有显著差异。 相关分析结果表明:土
壤微生物量、代谢活性和碳源利用能力与土壤养分指标(全碳、全氮、速效氮、有机质)和土壤水分含量有显著相关性。 主成分
分析的结果表明火烧与否是火烧样地与对照样地土壤微生物对碳源利用能力差异的原因。 所有样地土壤微生物群落真菌比例
较高,可能与该地区土壤酸碱度有关(pH=4. 12—4. 68)。 经过 6a的恢复,重度和中度火烧迹地的土壤养分和水分、土壤微生物
群落的生长、代谢、以及群落多样性仍存在差异,但均不显著,表明此时火烧程度对土壤微生物群落的影响已很微弱。
关键词:大兴安岭;火烧迹地;土壤微生物群落;重度和中度火烧
The characteristics of soil microbial communities at burned forest sites for the
Great Xingan Mountains
BAI Aiqin1,2, FU Bojie1, QU Laiye1,*, HUANG Yuanyuan1,2,3, WANG Lihua4
1 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco鄄Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100085, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Soil and Water Science, University of Florida, Gainesville 32608, USA
4 College of Life and Environmental Science, Wenzhou University, Wenzhou 325035, China
Abstract: The Great Xingan Mountain is one of the biggest forest regions in China and serves as an important wood resource
base. However, in recent years, frequently experienced severe forest fires have caused great losses in this area. Forest
restoration is a very important problem that draws attention from many scientific disciplines. Restoration of soil quality in
burned areas could affect vegetation restoration directly. It is thus important to monitor soil quality. Soil microorganisms are
one of the most useful indicators of soil quality. Here we focus on the response of microbial populations to changes in the
soil environment of recently burned areas in the Great Xingan Mountain, in which the restoration was at the early
regeneration stage. The purpose of this study is to examine the effects of a range of fire severities on soil microbial biomass
distribution, soil microbial community structure, and soil microbial functional diversity in these areas.
Soil samples were collected from high and moderate severity burned forest sites (2003 fires), and an unburned site.
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Standard experimental methods were used to measure typical physical and chemical indicators, such as total nitrogen (TN),
total carbon ( TC), soil organic carbon ( SOC), soil moisture ( SM), soil available nitrogen ( AN), and electrical
conductance (EC). Fumigation, extraction, and Biolog methods were used to detect soil microbial biomass, soil microbial
community structure, and soil microbial functional diversity, respectively.
Our results showed that there were significant differences in soil nutrients ( total nitrogen, total carbon, soil organic
carbon, available nitrogen) and soil water content between burned and unburned sites. Soil microorganism biomass carbon
on a high severity burned site and moderate severity burned site had values of (3143. 93依381. 020) mg / kg and (3204. 19依
54. 798) mg / kg,respectively, which are significantly higher than those on the unburned site ((1639. 60依468. 818) mg /
kg) . Soil microorganism biomass nitrogen on burned sites yielded (313. 56依103. 599) mg / kg on the high severity burned
site and (383. 12依43. 509) mg / kg on the moderate severity burned site; these values were also higher than the value on
the unburned site ((165. 22依29. 752) mg / kg) . However, only the difference between moderate severity burned site and
unburned area reached a statistically significant level. Soil microorganism metabolic activities and carbon use capacities of
microorganism community, which are assessed by average well鄄color development (AWCD), also showed the same pattern,
that is, the values of AWCD were 1. 45 on high severity burned site, 1. 44 on moderate severity burned site, and 0. 77 on
the unburned site, respectively. However, the diversity of soil microorganism community among the three types of sites was
not significantly affected. The results of statistical analysis indicate that the changes in soil microorganisms of burned sites
compared with the unburned site were closely related to the soil nutrients ( e. g. , soil carbon, soil nitrogen, available
nitrogen and soil organic carbon) and soil water contents. The Principle Component Analysis showed that fire had a major
effect on carbon use by soil microorganisms. The higher fungi ratio among study sites may be due to soil acidity, with soil
pH values at the Great Xingan Mountain ranging from 4. 12 to 4. 68. Soil nutrients, soil water contents, and soil microbial
community characteristics, such as the soil microorganism biomass ( carbon and nitrogen), metabolic activities, and
diversity of microorganism community, were not statistically significantly influenced by the extent of fire (high or moderate
severity fire) after 6 years. We only found the different carbon use by soil microorganism between high severity burned and
moderate severity burned sites.
Key Words: Great Xingan Mountain; burned forest site; soil microorganism community; heavy and moderate fire
大兴安岭地处寒温季风气候区,冻土分布广,土层极薄,并且气候干旱,生长季短。 因其独特的地理位置
以及气候特征使兴安落叶松林成为本地区的优势森林植被,为国家建设提供了大量的木材资源。 但兴安落叶
松林因其冠层结构的特性使其林下易于堆积大量的可燃物,同时又由于该地区受大陆性季风气候的影响,春
秋两季干旱少雨,所以森林火灾发生率较高,居全国之首[1]。 根据烧死木占蓄积量的比例,森林火烧迹地可
分为 3 类:轻度火烧迹地(烧死木占蓄积量 30%以下)、中度火烧迹地(烧死木占蓄积量的 31%—60% )和重
度火烧迹地(烧死木占蓄积量的 60%以上) [2鄄4]。 由于地上植被蓄积量的不同,导致不同火烧程度火烧迹地地
上冠层的开阔度和沉积到土壤的灰分、木炭以及其它火烧产物含量存在很大的差异,这些土壤水、热条件的改
变导致火烧迹地土壤质量发生很大的变化[5]。
火烧迹地的植被如何快速更新和恢复不仅是该地区重要的生态问题,更与当地经济可持续发展有密切联
系。 目前大兴安岭林区森林火烧迹地的研究主要集中于火烧对地上植被的影响,如改变地上植物区系的组
成[6鄄7]、促进树木的再生[7鄄8]、增加木材的产量[9]等。 对于由森林火灾引起的土壤质量的改变的研究相对较
少,而对于火烧迹地土壤微生物群落的研究更是缺乏。
林火导致环境剧烈改变对大兴安岭火烧迹地的土壤环境产生很大的扰动,显著地改变该地区土壤的物理
化学以及生物学特性[7],森林土壤作为植物根系以及土壤微生物的所在地,其物理化学特性不仅决定着植被
养分的获取,还与土壤微生物发生相互作用。 土壤微生物作为土壤生态系统的重要的活性组成部分,是土壤
3674摇 15 期 摇 摇 摇 白爱芹摇 等:大兴安岭火烧迹地恢复初期土壤微生物群落特征 摇
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有机质和土壤养分(C、N、P、S等)转化和循环的动力[10],参与土壤生态系统中许多物理化学过程。 土壤微生
物(主要是细菌和真菌)一方面通过改变土壤环境而影响植被的生境;另一方面通过与根系共生增加植物对
养分的吸收和利用,直接或间接影响植物生长,因而在构建和维持土壤结构,促进土壤养分循环及植被演替等
方面起着重要作用[11],被认为是陆地生态系统植物多样性和生产力的重要驱动力[12]。 同时由于土壤微生物
对于土壤环境的改变极为敏感,土壤特性的改变能够及时反映在土壤微生物的变化上[13鄄14]。 并且与传统的
土壤理化性质(如有机质、全氮等)相比,土壤生物学和生物化学指标能更为迅速准确地反映土壤系统的微小
变化,该指标的应用越来越广泛[15鄄16]。 因此深入理解不同程度火烧迹地森林土壤性质尤其是土壤微生物学
特性的变化规律,将有助于对森林生态系统进行管理,包括树种的选择、侵蚀控制以及其他干预措施等火烧后
管理决策的制定[17]等。
本文对大兴安岭兴安落叶松林的重度和中度火烧迹地恢复初期的土壤微生物生物量、代谢活性、群落结
构和功能进行了考察,以揭示林区火烧迹地恢复初期土壤微生物群落的变化规律与影响因素,及对不同程度
林火扰动后的响应规律,为火烧后森林生态系统的管理和恢复提供更多的建议。
1摇 研究地区与研究方法
1. 1摇 研究区概况
研究区新林区林业局位于黑龙江省西北部,地处大兴安岭伊勒呼里山的东北坡。 地理坐标为东经 123毅
41忆至 125毅25忆,北纬 51毅20忆至 52毅10忆,南北长约 108km,东西宽约 103km。 地处寒温季风气候区,冬季达 9 个月
(平均气温<10 益),夏季最长不超过 1 个月(平均气温>22 益),全年降水量 350—550 mm,积雪期达 5 个月。
地带性土壤为棕色针叶林土,另外还分布有沼泽土、河滩森林草甸土[18]。 地带性植被类型为寒温性针叶林,
以兴安落叶松(Larix gmelinii)为优势树种,并混有少量樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)和白桦(Betula
platyphylla Suk. ),灌木主要有兴安杜鹃(Rhododendron dauricum)、杜香( Ledum palustre)和越桔(Vaccinium
vitis鄄idaea)等,草本主要有大叶章(Deyeuxia langsdorffii (Link) kunth)、小叶章(Deyeuxia angustifolia)和苔草
(Carex appendiculata)等。
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 试验设计
在研究区域内选取 2003 年重度和中度过火的火烧迹地及其相邻的未过火样地(作为对照样地),考察两
种程度火烧迹地恢复初期的土壤微生物生物量、群落结构和功能特性。
火烧迹地火烧前与对照样地的地上植被状况基本一致,优势物种为兴安落叶松,其余主要植物为白桦、山
杨(Populus davidiana)。 3 块样地立地条件基本相同(均为平地,河滩森林草甸土),并且火后没有人为干预或
人为干预较少。 重度火烧迹地植被以灌木和草本为主,零星分布少量的乔木。 乔木主要是白桦。 灌木主要为
丛桦(Betule fruticosa)和柴桦(Betula fruticosa)(盖度 30%—50% ),绢毛绣线菊(Spiraea sericea)(盖度 20% )。
草本主要是小叶章盖度达 90% ,其次为苔草和龙江风毛菊(Saussurea amurensis)。 中度火烧迹地乔木主要是
兴安落叶松,也有少量白桦。 灌木与草本层基本与重度火烧迹地类似。
1. 2. 2摇 土样的采集
由于该区土层极薄,选取 0—10 cm 的土壤进行土壤样品采集。 取样时根据每个样地的植被群落类型,分
别在其代表性植被下随机取 5 个点,将 5 点的土样均匀混匀为一个样品,每个火烧迹地与空地选取 3—5个样
品。 一部分新鲜土样过 2 mm筛后于 4 °C保存,用于土壤微生物指标的测定;另一部分土样风干过 2 mm筛,
用于其它土壤理化常规指标的测定。
1. 2. 3摇 测定方法
全碳(TC)、全氮(TN)采用元素分析仪测定,pH值采用酸度计(土水比为 1颐5),电导率(EC)采用电导率
仪(土水比为 1颐5)测定,土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾氧化外加热法,其它土壤指标如土壤碱解氮含量
(AN)、土壤含水率(SOM)的测定采用土壤农化常规分析方法[19]。
4674 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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土壤微生物生物量碳采用氯仿熏蒸浸提法,氯仿熏蒸和未熏蒸土壤用 0. 5 mol / L K2 SO4溶液浸提(土液
比为 1颐4),浸提溶液中有机碳含量采用 UV鄄Persuate全自动有机碳分析仪(Tekmar鄄Dohrmann Co. , USA)测定,
转换系数 kC取值 0. 45[20];土壤微生物生物量氮转换系数 kN 取值 0. 54[21]的方法测定。
微生物群落代谢活性采用 Biolog EcoPlate 微平板培养法进行测定[22鄄24]。 具体方法除每孔接种量为 150
滋L外,其它过程均与何寻阳等[25]的方法一致。 土壤微生物的整体代谢活性用培养时间为 96 h 的 Biolog
EcoPlate微平板的每孔颜色平均变化率(AWCD)来描述,土壤微生物群落多样性指标如 Shannon鄄Wiener 多样
性指数(H忆)、丰富度指数(S)、Shannon鄄Weiner 均匀度指数(E)、Simpon 优势度指数(Ds) 也根据该培养时间
的数据进行计算。 计算方法采用胡婵娟等[26]的方法:
AWCD=S(C - R)
n
式中, C为有碳源的每个孔的光密度值,R 为对照孔的光密度值,n 为碳源的数目,BIOLOG 生态板的 C 源数
目为 31。 土壤微生物群落功能多样性指标的计算公式如下:
Shannon鄄Wiener多样性指数 H忆 = - 移
S
i = 1
P i logP i
丰富度指数 S=被利用碳源的总数目
Shannon鄄Wiener均匀度指数 E = H忆
lnS
Simpson优势度指数 Ds = 1 - 移P2i
式中,P i 为第 i个孔的相对吸光值与整个微平板相对吸光值的比值,计算公式为:P i =
C - R
移(C - R)
1. 3摇 统计分析
对土壤理化数据,土壤微生物量,土壤微生物代谢功能多样性,采用 SPSS13. 0 ( SPSS Institute Inc. ,
2002)进行单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异;对不同类
型碳源的利用,采用 SPSS13. 0 进行主成分分析;用 Pearson相关系数评价不同因子间的相关关系。
2摇 结果与分析
2. 1摇 土壤的物理和化学性质指标
火烧 6 年后火烧迹地的土壤养分和土壤水分含量均显著高于对照未火烧的样地,重度火烧迹地土壤养分
指标,包括 TN、TC、SOC、AN和土壤水分(SM)都要低于中度火烧迹地,但没有达到显著水平(表 1)。 重度火
烧迹地的pH值和电导率(EC)低于中度火烧迹地和未火烧样地,但是三者差异不显著。这表明不同火烧程
表 1摇 火烧迹地和对照样地土壤物理化学性质
Table 1摇 Soil physiochemical characteristics of burned and unburned sites
样地
Sample sites
总氮
(TN)
/ (mg / kg)
总碳
(TC)
/ (mg / kg)
有机碳
(SOC)
/ (mg / kg)
碱解氮
(AN)
/ (mg / kg)
土壤水分
(SM) pH
电导率
/ (滋 s / cm)
重度火烧迹地
High severity
burned site
17706. 67依
1593. 710a
3. 00伊105 依
3. 15伊104 a
2. 03伊105 依
1. 64伊104 a
734. 03依
40. 935a
0. 69依
0. 021a
4. 12依
0. 134a
116. 4依
12. 974a
中度火烧迹地
Moderate severity
burned site
19453郾 33依
1077. 054a
3. 30伊105 依
1. 25伊104 a
2郾 05伊105 依
1. 15伊104 a
793. 16依
30. 741a
0. 70依
0. 021a
4. 46依
0. 083a
158. 57依
14. 726a
对照样地
Unburned site
8413. 33依
3383. 826b
1. 51伊105 依
6. 86伊104b
1. 24伊105 依
5. 00伊104b
458. 92依
82. 925b
0. 46依
0. 079b
4. 68依
0. 392a
195. 53依
91. 301a
摇 摇 同列不同小写字母代表不同样地间的差异显著(P < 0. 05), “依冶后的值为标准误; 总氮 Total nitrogen (TN); 总碳 Total carbon (TC); 有机
碳 Soil organic carbon (SOC); 碱解氮 Soil available nitrogen (AN); 土壤水分 Soil moisture (SM); 电导率 Electricity conductance (EC)
5674摇 15 期 摇 摇 摇 白爱芹摇 等:大兴安岭火烧迹地恢复初期土壤微生物群落特征 摇
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度在植被恢复初期能够显著影响土壤养分和水分情况,但未影响土壤酸碱度。 而重度和中度的火烧迹地恢复
过程中土壤的养分和水分变化也存在一定差异,重度火烧迹地的土壤肥力质量低于中度火烧迹地。
2. 2摇 土壤微生物性质指标
2. 2. 1摇 土壤微生物生物量
土壤微生物生物量的变化如表 2 所示,恢复初期重度火烧迹地 MBC低于中度火烧迹地,但两者均高于对
照样地。 统计分析表明两种火烧程度之间差异不显著,但是两种火烧迹地与对照样地之间土壤微生物碳差异
达到显著水平。 重度火烧迹地在恢复初期 MBN低于中度,两者均高于对照样地。 统计分析表明重度和中度
火烧迹地的土壤微生物量氮没有显著差异,重度火烧迹地与对照样地之间差异也不显著,但是中度火烧迹地
与对照样地之间差异达到显著。 重度火烧迹地 MBC / MBN 高于中度火烧迹地和对照样地,但没有显著性
差异。
表 2摇 火烧迹地与对照样地土壤微生物生物量碳氮含量、MBC / MBN
Table 2摇 Soil microbial biomass carbon, microbial biomass nitrogen and MBC / MBN among burned and unburned sites
样地
Sample sites
微生物生物量碳含量
MBC(mg / kg)
微生物生物量氮含量
MBN(mg / kg)
微生物生物量碳氮比
MBC / MBN
重度火烧样地
High severity burned site 3143. 93依381. 020a 313. 56依103. 599ab 11. 49依2. 361a
中度火烧样地
Moderate severity burned site 3204. 19依54. 798a 383. 12依43. 509a 8. 62依1. 142a
对照样地 Unburned site 1639. 60依468. 818b 165. 22依29. 752b 9. 59依0. 986a
摇 摇 同一列中不同的小写字母代表不同的样地间差异显著(P < 0. 05) ; MBC: Soil microbial biomass carbon; MBN: microbial biomass nitrogen
2. 2. 2摇 土壤微生物多样性指标
土壤微生物多样性指标的分析结果见表 3。 除丰富度指数(S) 重度火烧迹地略高于中度火烧迹地外,
Shannon鄄Winner多样性指数(H忆)、均匀度指数(E) 以及 Simpson 优势度指数(Ds)在重度火烧迹地和中度火
烧迹地差别微弱。 总体来看,虽然两种程度的火烧迹地与对照样地土壤微生物群落多样性指数没有显著性差
异,但是高于对照样地。
表 3摇 火烧迹地和对照样地土壤微生物群落多样性指数
Table 3摇 The diversity of soil microbial community of burned and unburned sites
样地
Sample sites
Shannon鄄Winner
多样性指数 H忆
均匀度指数
E
Simpson优势度指数
Ds 丰富度指数 S
重度火烧样地
High severity burned site 3. 09依0. 042a 0. 93依0. 010a 0. 95依0. 003a 28. 00依0. 577a
中度火烧样地
Moderate severity burned site 3. 09依0. 010a 0. 93依0. 003a 0. 95依0. 001a 27. 67依0. 333a
对照样地
Unburned site 2. 93依0. 174a 0. 90依0. 023a 0. 93依0. 015a 26. 33依2. 667a
摇 摇 同一列中不同的小写字母代表不同的样地间差异显著(P < 0. 05)
2. 2. 3摇 土壤微生物代谢活性
土壤微生物总的代谢活性(AWCD)见图 1。 平均颜色变化率(AWCD)可以用来反映土壤微生物利用碳
源的整体能力及微生物活性,是表征土壤微生物活性的有效指标。 3 块样地的 AWCD值(培养时间为 96 h 的
数据)分别为 1. 45、1. 44 和 0. 77。 重度火烧迹地在恢复初期 AWCD值略高于中度火烧迹地,但两者之间差异
不显著。 与对照样地相比较发现火烧迹地的 AWCD 值均高于对照样地,并且重度火烧迹地和重度火烧迹地
微生物活性与对照样地微生物活性之间差异都达到显著水平。
不同火烧迹地微生物对不同类型碳源的利用能力也存在差异(图 1)。 重度和中度火烧迹地土壤微生物
对糖类及衍生物、脂肪酸和脂类以及氨基酸及衍生物的利用能力均显著高于对照样地土壤微生物。 在对代谢
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中间产物和次生代谢物利用方面,虽然火烧迹地比对照样地的利用能力高,但无显著性差异。 中度火烧迹地
土壤微生物对于糖类和氨基酸的利用能力要高于重度火烧迹地土壤微生物,而在脂类和代谢物的利用能力低
于重度火烧迹地微生物,但重度和中度火烧迹地土壤微生物之间碳源利用能力差异不显著。
图 1摇 火烧迹地和对照样地 AWCD、土壤微生物对不同类型碳源的利用情况
Fig. 1 摇 AWCD ( average well color development ) and use efficiency of different carbon sources by soil microbes of burned and
unburned sites
图中不同的小写字母表示在 P<0. 05 水平下显著; S代表糖类底物及其衍生物;L代表脂肪酸和脂类;A 代表氨基酸底物及其衍生物;M 代
谢中间产物和次生代谢物
图 2摇 火烧迹地和对照样地的主成分分析
摇 Fig. 2 摇 Principle components analysis on soil microbial
community in burned and unburned sites
研究土壤微生物对不同碳源利用能力的差异,有助
于更全面地了解微生物群落代谢功能特性[27鄄29]。
对 96 h各种碳源的相对吸光值作统计变量进行主成分
分析,可以清晰直观的反映重度和中度火烧迹地与对照
样地土壤微生物对碳源的利用情况(图 2)。 主成分分
析结果发现第 1 主成分(PC1)聚集了 48. 8%的数据变
异,第 2 主成分(PC2) 聚集了 19. 5%的数据变异,两主
成分基本能反映土壤微生物群落碳源利用情况的主要
信息。 PC1 轴上火烧迹地主要分布在正方向,重度和中
度火烧迹地之间分异不明显;对照样地主要分布在 PC1
轴负方向,火烧迹地与对照样地之间分异显著。 这进一
步表明火烧与否是土壤微生物对碳源利用能力差异的
原因,而重度和中度不同火烧程度的差异对碳源利用能
力差异的影响不大。 将主成分分析结果的第一主成分
PC1 与土壤理化指标进行相关分析,发现土壤微生物群
落对碳源利用的分异与 TN、TC、AN、SM 具有极显著的
相关关系,与 SOC具有显著的相关关系,而与 pH和 EC
没有显著相关关系。
2. 3摇 土壤微生物与土壤理化性质的关系
土壤环境对土壤微生物生物量以及微生物多样性
的影响已经被许多研究所报道[30鄄31]。 火烧迹地土壤的理化性质的改变也可能会对土壤微生物产生影响。 土
壤微生物生物量指标与土壤物理化学性质的相关分析关系结果如表 4 所示。 MBN与 TN、TC、AN、SM等指标
呈显著正相关关系;MBC与 TN、TC、SOC、AN、SM达到极显著相关关系。 说明火烧后土壤养分的变化对土壤
微生物生物量的影响显著。
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火烧迹地以及对照样地土壤微生物对碳源的综合利用能力指标 AWCD 结果显示,火烧迹地土壤微生物
的总体代谢活性显著高于对照样地,重度火烧样地土壤微生物的总体代谢活性略高于中度,但是无显著差异。
AWCD与 TN、TC、SOC、AN、SM呈显著正相关关系,并且 TN、AN、SM与之达到极显著相关水平(表 4)。
表 4摇 火烧迹地与对照样地土壤微生物与土壤物理化学性质的相关关系
Table 4摇 Correlations among soil microbial and soil physiochemical characteristics for burned and unburned sites
AWCD H忆 MBN MBC TN TC SOC AN SM pH EC MBC /MBN
MBN /
TN
MBC /
SOC
AWCD 1 0. 83** 0. 67* 0. 85** 0. 80** 0. 78* 0. 71* 0. 83** 0. 85** -0. 20 -0. 13 0. 08 -0. 21 0. 32
H忆 1 0. 56 0. 70* 0. 64 0. 68* 0. 71* 0. 65 0. 66 -0. 05 0. 30 0. 01 -0. 11 0. 04
MBN 1 0. 85** 0. 74* 0. 76* 0. 63 0. 79* 0. 71* -0. 11 0. 04 -0. 54 0. 21 0. 44
MBC 1 0. 96** 0. 96** 0. 91** 0. 96** 0. 96** -0. 49 0. 16 -0. 04 -0. 30 0. 14
TN 1 0. 99** 0. 95** 0. 95** 0. 99** -0. 60 0. 20 0. 04 -0. 47 -0. 07
TC 1 0. 97** 0. 95** 0. 98** -0. 59 0. 30 0. 02 -0. 45 -0. 11
SOC 1 0. 88** 0. 95** -0. 67 0. 45 0. 16 -0. 56 -0. 29
AN 1 0. 95** -0. 52 0. 15 0. 01 -0. 36 0. 11
SM 1 -0. 63 0. 17 0. 14 -0. 51 -0. 04
pH 1 -0. 29 -0. 54 0. 84** 0. 53
EC 1 0. 10 -0. 30 -0. 68*
MBC / MBN 1 -0. 81**-0. 45
MBN / TN 1 0. 67*
MBC / SOC 1
3摇 讨论
火烧迹地与对照样地土壤理化性质比较发现,在火烧迹地恢复 6a 后土壤养分相关的指标如 TN、TC、
SOC、AN以及土壤水分均显著高于对照样地,说明林火对土壤养分的扰动在 6a 后仍处在一个较高的水平,这
与国内外一些相关研究的结果一致[32鄄35]。 究其原因,一方面可能是因为森林火烧直接向火烧迹地土壤输入
大量养分,火烧使植物、枯落物以及土壤生物体以灰分的形式迅速归还于土壤,使得土壤养分含量增加;另一
方面也可能与火烧迹地地上植被的迅速恢复有关。 虽然由于挥发以及风的作用会使部分土壤养分流失,或者
由于地上植被的缺失,降雨侵蚀也会引起养分的流失,导致养分含量下降[36]。 本研究中的样地均为平地,由
于水土流失损失的养分相对较少;加之火烧迹地冠层被烧毁,土壤光照充足,地面的黑色木炭进一步增加了土
壤对热辐射的吸收,提高了土壤温度[37],促进了冻土层的溶解,使得土壤含水量增加;同时相邻未过火对照样
地可以为火烧迹地提供丰富的植物种源,所以导致火烧迹地土壤养分和水分条件都好于对照样地。 有学
者[32鄄33]指出火烧后土壤的养分含量会有所增加,但是在火烧后几年又会降低到火烧前水平。 在本文的研究
中发现重度和中度的火烧 6a后土壤养分的含量还是显著高于对照样地,没有恢复到未火烧时的水平。
H忆、E、Ds和 S 指数都是比较常用的表征物种多样性的指数。 Ds 是测定群落组织水平最常用的指标之
一,其值越大表示群落受优势物种的影响比较大。 S 表示群落的物种丰富度,其值越大,群落中的物种越丰
富。 H忆是将丰富度和均匀度综合起来的一个量,能较全面的测度物种的多样性[26]。 从研究结果来看,两种程
度火烧迹地土壤微生物群落多样性之间差异很小,且与对照样地之间差异不显著,说明火烧与否以及火烧程
度均没有显著影响土壤微生物群落多样性。 H忆与 TC和 SOC具有显著正相关关系,这表明土壤微生物多样性
与土壤碳源的关系密切。 Saetre和 Baath[38]也曾指出森林土壤中异养性微生物群落的结构和功能的差异主要
与土壤有机质的数量和质量有关。
本研究发现火烧迹地土壤微生物量碳和氮都显著高于对照样地。 Andersson 等[39]对非洲草原自燃结束
12 d后进行的研究结果也发现火烧区的微生物生物量碳比未燃烧区高 52% 。 可见,火烧显著影响了土壤微
生物的生长,导致微生物生物量的升高。 虽然目前的土壤微生物生物量测定方法不能表征土壤微生物的真实
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质量,但仍可从侧面反映土壤微生物质量状况,灵敏地反映土壤肥力质量的情况。 重度火烧迹地土壤微生物
量碳氮均低于中度火烧迹地(表 2),但没有显著差异,可见在火烧迹地恢复 6a后火烧程度的差异对微生物生
物量碳氮的影响已经很微弱。
虽然重度和中度火烧迹地土壤微生物群落对不同碳源的利用能力存在差异,中度火烧迹地土壤微生物对
于糖类和氨基酸的利用能力要高于重度火烧迹地土壤微生物,而在脂类和代谢物的利用能力低于重度火烧迹
地的土壤微生物,但通过主成分分析发现,火烧与否是导致火烧样地与对照样地土壤微生物对碳源利用能力
差异的主要因素,而火烧程度的大小(重度和中度)对土壤微生物碳源的利用情况影响较小。 PC1 与 TN、TC、
AN、SM具有极显著的相关关系,与 SOC具有显著的相关关系,而与 pH和 EC无显著相关关系,这些结果说明
火烧后土壤养分和水分的差异是造成土壤微生物代谢能力差异的原因。 孟庆杰等[40]在不同植被覆盖对黑土
微生物功能多样性的影响的研究中发现,草地、农田和裸地对不同类型碳源的优先利用顺序存在差异。 胡婵
娟等[26]在黄土丘陵沟壑区典型人工林下土壤微生物功能多样性的研究中发现不同人工林对相同碳源的利用
上存在明显的差异,并指出这与不同树种对土壤输入的有机物质的组成和根系分泌物质的不同有关。 可见地
上植被的变化是引起土壤微生物群落对不同碳源的利用能力差异的重要因素。 大兴安岭林区火烧迹地恢复
初期被旱生和固氮草本所占据[41],地上植被的生产力大大提高使其盖度、生物量与对照相比都有明显提
高[42]。 在本研究区的植被调查发现重度火烧迹地的草本和灌木层也已经恢复到了较好程度,草本植物的盖
度达到了 90% 。 火烧迹地草本植物的大量更新生长,使其向土壤中输入的养分种类与对照样地可能存在很
大的差别,如有学者认为火烧后本以及草本植物的增加与多年生木质灌丛相比可能会输入更多的易于分解的
碳源和氮源[43]。 这种差异引起土壤微生物的代谢功能发生相应的变化。 有关火烧迹地地上植被影响土壤微
生物群落特征的直接证据还需要未来更深入地研究。
一般来说细菌碳氮比为 3—5,真菌为 4—15[11]。 因而土壤微生物生物量碳氮比可以反映土壤微生物群
落的结构和状态[44]。 土壤微生物生物量碳氮比可以用来反映土壤微生物群落是以细菌为主(较低碳氮比)
或真菌为主(较高碳氮比)。 由 MBC / MBN 的结果可知,重度和中度火烧迹地真菌所占比例差异不显著。
MBC / MBN与土壤理化性质的相关分析结果发现影响 MBC / MBN的因素较为复杂,它与各种土壤理化性质都
没有显著相关性,但是与 pH值的相关系数最高。 土壤酸碱度与土壤微生物的活动、有机质的合成和分解、各
种营养元素的转化与释放、土壤保持养分的能力有关。 酸性土壤一般不利于细菌的活动,而真菌则较耐
酸[45]。 重度火烧迹地 pH值为 4. 12,低于中度火烧样地 4. 46,也低于对照样地 4. 68,但总的来说 3 种类型样
地土壤为酸性土壤,这可能导致真菌的比例相对较高的原因。 但火烧程度如何影响土壤微生物群落的结构组
成,还有待在未来使用磷脂脂肪酸(PLFA)的定量分析方法进一步展开。
4摇 结论
火烧 6a后的火烧迹地与对照样地相比较发现土壤微生物群落的生物量、代谢活性和碳源利用能力都有
显著差异,这与森林火烧后土壤养分和水分条件的改变密切相关,表明火烧显著促进了土壤微生物的生长,提
高了其活性,改变碳源利用能力,是影响火烧迹地土壤微生物群落特征的主要因素,但对土壤微生物群落多样
性的影响不显著。 而火烧导致火烧迹地土壤养分条件的改变是影响微生物生物量、代谢活动、群落多样性的
重要因素。 另外火烧迹地土壤微生物群落真菌比例高于对照样地,这可能与火烧迹地较低的土壤 pH 值
有关。
经过 6a的恢复,重度和中度火烧迹地的土壤养分和水分、土壤微生物群落的生长、代谢、以及群落多样性
存在差异,但均不显著,表明此时火烧程度对土壤微生物群落的影响已趋微弱。
致谢: 感谢东北林业大学袁晓颖教授和孙家宝博士,中国科学院生态环境研究中心王淼同学以及大兴安岭新
林林业局防火办和林场对野外群落调查、土壤取样所给予的支持。
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[45] 摇 周德庆. 微生物学教程 (第二版). 北京: 高等教育出版社, 2002.
1774摇 15 期 摇 摇 摇 白爱芹摇 等:大兴安岭火烧迹地恢复初期土壤微生物群落特征 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 15 August,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Effects of grazing on litter decomposition in two alpine meadow on the eastern Qinghai鄄Tibet Plateau
ZHANG Yanbo, LUO Peng, SUN Geng, et al (4605)
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Distribution pattern and their influcing factors of invasive alien plants in Beijing
WANG Suming,ZHANG Nan,YU Linqian, et al (4618)
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Simulation of CO2 and H2O fluxes over temperate mixed forest and sensitivity analysis of layered methods: stomatal conductance鄄
photosynthesis鄄energy balance coupled model SHI Tingting, GAO Yufang, YUAN Fenghui, et al (4630)………………………
Analysis on the responses of flood storage capacity of Dongting Lake to the changes of landscape patterns in Dongting Lake area
LIU Na, WANG KeLin, DUAN Yafeng (4641)
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Integrated water risk assessment in Daliao River estuary area YU Ge, CHEN Jing, ZHANG Xueqing, et al (4651)…………………
Discussion on the standardized method of reference sites selection for establishing the Benthic鄄Index of Biotic Integrity
QU Xiaodong, LIU Zhigang, ZHANG Yuan (4661)
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Genetic diversity analysis of different age of a Dalian population of the Manila clam Ruditapes philippinarum by EST鄄SSR
YU Zhifei, YAN Xiwu, ZHANG Yuehuan, et al (4673)
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Geostatistical analysis of spatial heterogeneity of yellowfin tuna (Thunnus albacares) purse seine catch in the western Indian Ocean
YANG Xiaoming, DAI Xiaojie, ZHU Guoping (4682)
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Seasonal differences in habitat selection of the Crocodile lizard (Shinisaurus crocodilurus) in Luokeng Nature Reserve, Guangdong
WU Zhengjun, DAI Dongliang, NIN Jiajia, et al (4691)
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Soil physical and chemical properties in forest succession process in Xinglong Mountain of Gansu
WEI Qiang,LING Lei,CHAI Chunshan, et al (4700)
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Dynamics of soil organic carbon and total nitrogen contents in short鄄rotation triploid Populus tomentosa plantations
ZHAO Xuemei, SUN Xiangyang, KANG Xiangyang, et al (4714)
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Grazing effects on eco鄄stoichiometry of plant and soil in Hulunbeir, Inner Mogolia
DING Xiaohui,GONG Li,WANG Dongbo,et al (4722)
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Effect of elevated ultraviolet鄄B (UV鄄B) radiation on CH4 emission in herbicide resistant transgenic rice from a paddy soil
LOU Yunsheng, ZHOU Wenlin (4731)
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NMR spectroscopy based metabolomic analysis of Thellungiella salsuginea under salt stress
WANG Xinyu, WANG Lihua, YU Ping, et al (4737)
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Screening and identification of associative nitrogen fixation bacteria in rhizosphere of sugarcane in Guangxi
HU Chunjin, LIN Li, SHI Guoying, et al (4745)
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Effects of different rice鄄crab production modes on soil labile organic carbon and enzyme activities
AN Hui, LIU Mingda, WANG Yaojing, et al (4753)
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The characteristics of soil microbial communities at burned forest sites for the Great Xingan Mountains
BAI Aiqin, FU Bojie, QU Laiye, et al (4762)
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Changes of soil faunal communities during the restoration progress of Abies faxoniana Forests in Northwestern Sichuan
CUI Liwei, LIU Shirong, LIU Xingliang, et al (4772)
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The effects of the endophytic fungus Ceratobasidum stevensii B6 on Fusarium oxysporum in a continuously cropped watermelon field
XIAO Yi, DAI Chuanchao, WANG Xingxiang, et al (4784)
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Population ecology of Aulacoseira granulata in Xijiang River WANG Chao, LAI Zini, LI Yuefei, et al (4793)………………………
Evaluation of ecosystem sustainability for large鄄scale constructed wetlands
ZHANG Yiran, WANG Renqing, ZHANG Jian, et al (4803)
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MIS3b vegetation and climate changes based on pollen and charcoal on Qianxi Plateau
ZHAO Zengyou, YUAN Daoxian, SHI Shengqiang, et al (4811)
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The effects of stemflow on the formation of “Fertile Island冶 and “Salt Island冶 for Haloxylon ammodendron Bge
LI Congjuan, LEI Jiaqiang, XU Xinwen, et al (4819)
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Accumulation and translocation of dry matter and nutrients of wheat rotated with legumes and its relation to grain yield in a dryland
area YANG Ning, ZHAO Hubing, WANG Zhaohui, et al (4827)…………………………………………………………………
Occurrence characteristics of akashiwo sanguinea bloom caused by land source rainwater
LIU Yihao, SONG Xiukai, JIN Yang, et al (4836)
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Analysis on landscape pattern change and its driving forces of Yancheng National Natural Reserve
WANG Yanfang, SHEN Yongming (4844)
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Resource potential assessment of urban roof greening and development strategies: a case study in Futian central district, Shenzhen,
China SHAO Tianran, LI Chaosu, ZENG Hui (4852)……………………………………………………………………………
Analysis of the dynamic coupling processes and trend of regional eco鄄economic system development in the Yellow River Delta
WANG Jieyong, WU Jianzhai (4861)
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The diversity parameters of butterfly for ecological function divisions in Chongqing LI Aimin, DENG Heli, MA Qi (4869)…………
Review and Monograph
Responses of soil respiration to different environment factors in semi鄄arid and arid areas
WANG Xinyuan, LI Yulin, ZHAO Xueyong, et al (4890)
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Temperature sensitivity of soil respiration: uncertainties of global warming positive or negative feedback
LUAN Junwei, LIU Shirong (4902)
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The primary factors controlling methane uptake from forest soils and their responses to increased atmospheric nitrogen deposition:
a review CHENG Shulan, FANG Huajun, YU Guirui, et al (4914)………………………………………………………………
The research progresses on biological oxidation and removal of nitrogen in lakes
FAN Junnan, ZHAO Jianwei, ZHU Duanwei (4924)
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Scientific Note
Cutting effects on growth and wastewater purification of Cyperus alternifolius in constructed wetland
L譈 Gaiyun,HE Huaidong,YANG Danjing,et al (4932)
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 15 期摇 (2012 年 8 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 15 (August, 2012)
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