全 文 ：
\摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 18 期摇 摇 2011 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
高寒矮嵩草草甸冬季 CO2释放特征 吴摇 琴,胡启武,曹广民,等 (5107)………………………………………
开垦对绿洲农田碳氮累积及其与作物产量关系的影响 黄彩变,曾凡江,雷加强,等 (5113)……………………
施氮对几种草地植物生物量及其分配的影响 祁摇 瑜,黄永梅,王摇 艳,等 (5121)………………………………
浙江天台山甜槠种群遗传结构的空间自相关分析 祁彩虹,金则新,李钧敏 (5130)……………………………
大兴安岭林区不同植被对冻土地温的影响 常晓丽,金会军,于少鹏,等 (5138)…………………………………
樟子松树轮不同组分的稳定碳同位素分析 商志远,王摇 建,崔明星,等 (5148)…………………………………
内蒙古不同类型草地叶面积指数遥感估算 柳艺博,居为民,朱高龙,等 (5159)…………………………………
杭州西湖北里湖荷叶枯落物分解及其对水环境的影响 史摇 绮,焦摇 锋,陈摇 莹,等 (5171)……………………
火干扰对小兴安岭落叶松鄄苔草沼泽温室气体排放的影响 于丽丽,牟长城,顾摇 韩,等 (5180)………………
黄河中游连伯滩湿地景观格局变化 郭东罡,上官铁梁,白中科,等 (5192)………………………………………
黄土区次生植被恢复对土壤有机碳官能团的影响 李摇 婷,赵世伟,张摇 扬,等 (5199)…………………………
我国东北土壤有机碳、无机碳含量与土壤理化性质的相关性 祖元刚,李摇 冉,王文杰,等 (5207)……………
黄土旱塬裸地土壤呼吸特征及其影响因子 高会议,郭胜利,刘文兆 (5217)……………………………………
宁南山区典型植物根际与非根际土壤微生物功能多样性 安韶山,李国辉,陈利顶 (5225)……………………
岩溶山区和石漠化区表土孢粉组合的差异性———以重庆市南川区为例 郝秀东,欧阳绪红,谢世友 (5235)…
夏蜡梅及其主要伴生种叶的灰分含量和热值 金则新,李钧敏,马金娥 (5246)…………………………………
苏柳 172 和垂柳对 Cu2+的吸收特性及有机酸影响 陈彩虹,刘治昆,陈光才,等 (5255)………………………
导入 TaNHX2 基因提高了转基因普那菊苣的耐盐性 张丽君,程林梅,杜建中,等 (5264)………………………
空气湿度与土壤水分胁迫对紫花苜蓿叶表皮蜡质特性的影响 郭彦军,倪摇 郁,郭芸江,等 (5273)……………
黄土高原旱塬区土壤贮水量对冬小麦产量的影响 邓振镛,张摇 强,王摇 强,等 (5281)…………………………
咸阳地区近年苹果林地土壤含水量动态变化 赵景波,周摇 旗,陈宝群,等 (5291)………………………………
苗药大果木姜子挥发油成分变化及其地理分布 张小波,周摇 涛,郭兰萍,等 (5299)……………………………
环境因子对小球藻生长的影响及高产油培养条件的优化 丁彦聪,高摇 群,刘家尧,等 (5307)…………………
不同基质对北草蜥和中国石龙子运动表现的影响 林植华,樊晓丽,雷焕宗,等 (5316)…………………………
安徽沿江浅水湖泊越冬水鸟群落的集团结构 陈锦云,周立志 (5323)……………………………………………
黑胸散白蚁肠道共生锐滴虫目鞭毛虫的多样性分析与原位杂交鉴定 陈摇 文,石摇 玉,彭建新,等 (5332)……
基于熵权的珠江三角洲自然保护区综合评价 张林英,徐颂军 (5341)……………………………………………
专论与综述
中小尺度生态用地规划方法 荣冰凌,李摇 栋,谢映霞 (5351)……………………………………………………
土地利用变化对土壤有机碳的影响研究进展 陈摇 朝,吕昌河,范摇 兰,等 (5358)………………………………
海洋浮游植物与生物碳汇 孙摇 军 (5372)…………………………………………………………………………
多年冻土退化对湿地甲烷排放的影响研究进展 孙晓新,宋长春,王宪伟,等 (5379)……………………………
生源要素有效性及生物因子对湿地土壤碳矿化的影响 张林海,曾从盛,仝摇 川 (5387)………………………
生态网络分析方法研究综述 李中才,徐俊艳,吴昌友,等 (5396)…………………………………………………
研究简报
不同群落中米氏冰草和羊草的年龄结构动态 金晓明,艾摇 琳,刘及东,等 (5406)………………………………
主题分辨率对 NDVI空间格局的影响 黄彩霞,李小梅,沙晋明 (5414)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*314*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄09
封面图说: 在树上嬉戏的大熊猫———大熊猫是中国的国宝,自然分布狭窄,数量极少,世界上仅分布在中国的四川、陕西、甘肃
三省的部分地区,属第四纪冰川孑遗物种,异常珍贵。 被列为中国国家一级重点保护野生动物名录,濒危野生动植
物种国际贸易公约绝对保护的 CITES附录一物种名录。 瞧,够得上“功夫熊猫冶吧。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 18 期
2011 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 18
Sep. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(70973069); 教育部人文社会科学规划基金(10YJA630091,09YJA630086); 山东省社科规划研究项目
(09CJGZ24,10CJGJ48)
收稿日期:2010鄄11鄄29; 摇 摇 修订日期:2011鄄08鄄01
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: Lzc2004620@ sohu. com
李中才, 徐俊艳, 吴昌友, 张漪.生态网络分析方法研究综述.生态学报,2011,31(18):5396鄄5405.
Li Z C, Xu J Y, Wu C Y, Zhang Y. A review of studies using ecological network analysis. Acta Ecologica Sinica,2011,31(18):5396鄄5405.
生态网络分析方法研究综述
李中才*, 徐俊艳, 吴昌友, 张摇 漪
(山东工商学院管理科学与工程学院,烟台摇 264005)
摘要:生态网络分析方法是分析生态系统作用关系、辨识系统内在、整体属性的一种有效的系统分析方法。 总结了生态网络分
析方法的主要研究成果:网络结构特性、网络稳定性、网络上升性、网络效能等;介绍了构建生态网络模型过程和群落构建规则;
以德国西部城市诺伊斯河口氮循环为例,介绍 David K是如何运用生态网络分析方法来揭示网络中的微动力流循环规律。 生
态网络分析方法的主要贡献:(1)对人们凭经验感知的生态系统分室间的关联关系,采用了严密的数学模型和推导进行了描述
和证明;(2)为生态系统的微动力流循环的研究提供了方法,对生态系统中物质流的间接循环作用进行了科学论证;(3)不仅为
分析生态系统提供了一种科学的数学方法,而且,它为探索生态系统提供了不同与牛顿世界观的崭新的认识论。 总结与回顾生
态网络分析方法,有益于该方法的运用和进一步完善。
关键词:生态网络分析;系统分析;微动力流循环流
A review of studies using ecological network analysis
LI Zhongcai*, Xu Junyan, WU Changyou, ZHANG Yi
College of Management and Science, Shandong Institute of Business and Technology, Shandong, Yantai 264005, China
Abstract: Ecosystems are complicated and macroscopic living systems with self鄄organization properties. Ecosystem
components are interconnected, interrelated, and form a network. The structure of ecosystem networks determines the
makeup of adjacent ( direct) and non鄄adjacent ( indirect) pathways over which energy, matter, and information flow.
Ecological network analysis ( ENA) is a system鄄oriented methodology used to analyze within鄄system interactions, which
helps researchers identify holistic properties that are otherwise not evident from empirical observations. ENA is introduced
in the paper as a promising approach for studying ecosystems. We outline some of the main achievements of ENA, which
include network structure, network stability, network ascendancy, network utility and so on. We introduce the steps for one
approach in constructing network models and in giving rules for modeling a community. The first step in ENA is to identify
the system of interest and place boundaries around it. The second step is to make a list of the major or functional groups in
the ecosystem. Third, a unit of currency for the network is selected. Fourth, the adjacency matrix is constructed to
document any possible flow interactions. Fifth, field data are obtained related to inputs, outputs and throughflows. Sixth,
ENA is applied to the network. Seventh, a sensitivity analysis is conducted. We also provide a brief overview of the
algorithmic methods used to construct ecological network typologies. We chose a seven鄄compartment model of nitrogen flow
in the Neuse River Estuary, United States, as an example to explain how D. K. Gattie developed insight into the essence of
microdynamic environ flows in an ecological network. The ENA method contributed three significant achievements related to
ecosystem study. First, ENA uses a mathematical model and derivations to study the interconnective relationships between
different compartments within ecosystem. Second, ENA is a promising method for analyzing microdynamic environ flows in
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an ecological network. This method indicates indirect effects from non鄄adjacent network relationships are very important for
an ecosystem, and allows exploration of the indirect mechanisms that maintain an ecological network in a steady鄄state.
Third, ENA not only is a system鄄oriented methodology used to analyze within鄄system interactions and used to identify
holistic properties, but also provides a scientific method different than that built on Newton忆s principle. Although ENA has
evident advantages useful in analyzing ecosystem properties, difficulties remain in constructing ecosystem networks. First,
ENA often requires a substantial amount of data and sometimes the data are not available. Second, it is generally difficult to
establish the steady鄄state of a real system based solely on field data. Third, no standard method exists for delimiting an
ecosystem, which leads to errors during network analysis. The method has an inherent level of difficulty because ecosystems
are intangible by nature since they have no actual boundaries. Our goals are to help other researchers who are considering
the construction of network models as well as assist them in further refining the ENA method.
Key Words: ecological network analysis; ecosystem analysis; microdynamic environ flows
生态系统是一个具有很强的自组织、自发展的复杂网络系统。 网络分析方法已经成为研究生态系统结
构、内部变化规律的有效工具。 生态网络是模拟生物间相互作用关系的网络,描述生态系统中不同分室间物
质、能量流动的结构,其基本单元分为分室和路径。 分室是指生态系统中特定的功能单位,路径是分室间物
质、能量传递的通道。 1973 年 Hannon[1]将 Leontief[2鄄3]所开发的输入鄄输出模型应用于分析生态系统中物质、
能量的流动,标志着生态网络分析(Ecological Network Analysis,ENA)思想的形成。 1975 年,IBP 科学负责人
Worthington阐述了系统分析方法是探索生态系统规律性的有效方法[4]。 1975 年至今,生态网络分析方法成
为研究生态系统的主流方法。 自 1976 年 Patten[5]首次发表了生态网络分析方法的论文以来,该方法得到了
生态学家、产业生态学家的关注,已有大量的研究报道[6鄄9]。
ENA方法是分析生态系统组成要素间作用关系、从整体上辨识系统内在属性的一种分析方法,突出整体
性、系统性,注重系统的结构与功能关系研究[10鄄19]。 ENA方法在生态系统分析、设计中占有重要地位,成为认
知、探索这一复杂系统的行之有效的方法与工具。 从研究进展来看,ENA 方法已经成为国外研究生态系统的
一个重要方法。 与国外研究相比,国内学者对生态网络分析方法在经济系统[20]、城市代谢系统[21]、产业生态
模式[22]、景观生态[23]等领域的应用研究较多,原创性的方法偏少。 因此,对国内外生态网络研究方法加以系
统地归纳与回顾,借鉴并及时总结经验,具有方法论意义,有利于更加科学地研究生态网络系统。
1摇 生态网络分析方法的产生与发展
1. 1摇 生态网络分析方法的产生
早在 1941—1942 年 R. L. Lindenman和 G. E. Hutchinson[24]创立了有关生态系统的营养动力学理论,提
出食物循环概念,并对美国明尼苏达州的 Cedar Bog湖泊进行了实证分析。 1973 年 Zaret和 Paine[25]研究了生
态系统中分室间接作用,进一步扩展了营养动力学理论。 同年,Hannon[1]首次使用经济学中的输入鄄输出模型
提出生态网络分析方法,1976 年 Patten[26]发表了生态网络分析方法的论文,标志着该方法的形成。
自从 Finn 和 Patten 发表有关生态网络分析方法的论文以来,生态网络分析方法的研究取得重大进
展[27鄄55],已经成为分析生态系统结构与功能的重要方法,广泛应用到自然生态系统的研究、设计中。
1. 2摇 生态网络分析方法的发展
1. 2. 1摇 生态网络结构
Cohen[56]、Martines[57]、Bersier[58]和 Margalef[59]等人定义了生态网络连接度( C )的概念。 其中,网络节点
数定义为 n ,节点间存在关联边的数目为 L , C = L / n2;Hannon、Patten和 Margalef采用可达矩阵来描述生态网
络节点之间的关系[60](图 1)。 图中节点代表生态系统中的成员要素,节点之间的弧代表两个成员要素之间
具有物质或能量的交换关系,若第 i 节点到第 j 节点有一条弧,则可达矩阵的第 i 列第 j 行的元素为 1,否则
为 0。
7935摇 18 期 摇 摇 摇 李中才摇 等:生态网络分析方法研究综述 摇
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i
j
f
g
A j f g h i
j 0 0 0 0 0
f 1 0 1 0 0
g 0 1 0 0 0
h 0 0 1 0 0
i 1 1 0 1 0
BA
h
图 1摇 网络举例,两个网络同构体代表节点数为 n=5,联接度 C=0. 28 的网络
Fig. 1摇 Example network. Two isomorphic representations of an example network with n=5 and C=0. 28
A: 网络的有向图; B: 网络的可达矩阵,代表了网络有向图中节点的联接方式
Harary和 Hill[61]给出了求解从网络节点 j 到节点 i 的长度为 k 的路径数目( Pk )的公式: Pk = 移
n
j = 1
移
n
i = 1
(aij) k , aij为可达矩阵的元素。 Wright[62]认为生态网络中的路径长度与路径数量关系是生态网络结构研究的
重要内容。 因为,当不断增加间接路径数量,物质传递的机会也不断得到增加,并伴随物质非零累积现象的发
生;Fath和 Patten认为:在一个连接性能良好的网络中,随着路径的长度增加,路径的数量不会受到任何约束,
并不断增加;Borrett和 Fath[63]研究了网络路径的增长率问题;Stuart R[64]等研究了系统大小、联接度、联接方
式对路径长度与路径数量关系的影响。 由 Fath、Finn 和 Patten 等阐述了网络中直接、间接路径对系统的作
用[40,65],Finn建立了评价生态系统物质流的 3 个重要指标:系统总流量 TST ( the Total System Through鄄flow)、
流入路径的平均长度 APL (the Average Path Length of an Inflow)和循环指数 CI (Cycling Index) [26]。 生态网络
结构的研究对于深入探讨物质、能量传递机制具有重要意义。
1. 2. 2摇 生态网络稳定性
Reza、Jelinek、Ulanowicz和 Norden[66鄄68]等人受到 Gallager和 Shannon[69鄄70]的信息理论的启发,定义了生态
网络的平均交互信息(Average mutual information, AMI )的概念,即 AMI = k移
n+2
i = 1
移
n
j = 0
Tij
T. .
log
TijT. .
Ti. T. j
2 ,式中, Tij表示由
节点 j流至节点 i的流量、 Ti. 表示流至节点 i的总流量、 T. j 表示由节点 j流出的总流量、 T. . 表示网络通量。
Rutledge[71]等人认为,随着生态系统的物质、能量交换的网络越完善,AMI指标值也随之降低,因此,可以用来
衡量网络的稳定性。 不难看出,网络的稳定性与其多样性是密切相关的。 由此,Ulanowicz 和 Norden[72]进一
步给出了评价生态网络稳定性的公式: HR = - 移
n
j = 0
Tij
T. .
log
T. j
T. .
2 、 DR = HR - AMI 。 在网络不断发展的过程中,AMI
指标值在逐渐减少, DR 值在逐渐增大。
1. 2. 3摇 生态网络上升性(Ascendancy, A )
Ulanowicz和 Norden[68]提出定量判断生态系统上升性测算方法。 用公式 A =移
n+2
i = 1
移
n
j = 0
Tij log
TijT. .
Ti. T. j
2 来描述生态
系统的发展程度。 他们又提出了反映系统的发展能力(Development capacity, C )指数,认为发展能力指数 C
是上升指数 A的上界, C =- 移
n+2
i = 1
移
n
j = 0
Tij log
Tij
T. .
2 ,公式 渍 = C - A 描述上升指数与发展能力指数之间的差值。 在
1990 年,Ulanowicz和 Norden将上述评价指数分别运用在生态系统的输入、输出、内部、耗散 4 个过程中,有下
面关系成立(表 2)。
1. 2. 4摇 生态网络效能
摇 摇 早在1991年Patten提出了生态网络效能的概念,研究了用数量方法确定生态网络中分室间的关系类别,
8935 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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表 2摇 Ulanowicz 评价指标
Table 2摇 Ulanowicz assessment indexes
上升指数
Ascendancy, A
差值
Overhead, 渍
发展能力指数
Development capacity, C
A0 + 渍0 = C0
+ + +
AI + 渍I = CI
+ + +
AE + 渍E = CE
+ + +
AS + 渍S = CS
襓 襓 襓
A 渍 C
摇 摇 Ulanowicz 评价指标分解为输入(下标用 0 表示)、内部(下标用 I表示)、输出(下标用 E表示)、耗散(下标用 S表示)
f21z1
y1 y2
1 2
摇 图 2摇 包含 2 个分室、单一交换、具有耗散损失的网络
Fig. 2 摇 Network with two compartments with dissipative losses
coupled by single transaction
如共生、共栖、竞争、中立关系等。 1998 年 Fath 和
Patten[73]对网络效能的有关属性进一步研究表明:一般
来说,实际生态网络的正效能要大于负效能。 以包含 2
个分室的网络为例 (图 2),说明生态网络效能分析
过程。
以 fij代表第 j节点传递给第 i节点的流量,网络 i点
的通量 Ti =移
n
j = 0
fij ,下标 0 代表外环境流入网络中第 i节
点的流量,网络直接效能矩阵 D 的元素定义为 dij =
( fij -f ji) / Ti ,有:
D =
f11 - f11
T1
摇
f12 - f21
T1
f21 - f12
T2
摇
f22 - f22
T
é
ë
ê
ê
ê
êê
ù
û
ú
ú
ú
úú
2
=
0摇 - g21é
ë
êê
ù
û
úú1摇 摇 0
式中, g21 = f21 / T1,则效能符号矩阵 sgn(D) =
0摇 -
+
é
ë
êê
ù
û
úú摇 0
,可以看出分室 1 与分室 2 的直接关系为 ( sd21,
sd12) = ( +, -) ,即分室 2 开发利用分室 1 的物质。 但是,全面考虑分室 1 与分室 2 的直接作用和间接作用关
系,Fath等研究人员推导出完整效能矩阵 U ,有如下表达式:
U =
1
1 + g21
摇
- g21
1 + g21
1
1 + g21
摇 11 + g
é
ë
ê
ê
ê
êê
ù
û
ú
ú
ú
úú
21
则效能符号矩阵 sgn(D) = + 摇 -
+ 摇
é
ë
êê
ù
û
úú+
,可以看出分室 1 与分室 2 除了具有关系 ( sd21,sd12) = ( +, -) 外,
由于对角线符号均为“+冶号,还说明分室 1 与分室 2 在网络物质传递的过程中都获得了自发展能力。 Fath 和
Patten等[74鄄75]研究人员针对这一现象,对不同结构的网络进行了深入研究,取得了较多创新性的成果。
1. 2. 5摇 生态网络的随机性
生态网络的随机性是指网络中物质、能量流动的随机属性,1978 年 Barber 首先开展了该领域的研究工
作[76]。 Barber建立了描述生态系统中物质、能量转移行为的 Markov 模型,研究了物质、能量微循环特征,并
分析了生态网络综合指数 CI的随机特性。 Barber所建立的 Markov模型可表述为: Vk = V0Pk-1 ,式中, P为物
9935摇 18 期 摇 摇 摇 李中才摇 等:生态网络分析方法研究综述 摇
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质或能量转移概率矩阵, V0 为 t0 时刻物质或能量向量, Vk 为经过 k·驻t时间后,物质或能量在生态网络中的
分布向量,该模型运用了转移概率矩阵,分析了物质或能量在生态网络中的分布行为。 1985 年 Patten 利用
Markov模型,研究了物质“存储冶对生态网络中物质、能量流动行为的影响,推进了物质“再循环冶机制的研
究[77]。 1995 年韩博平运用 Markov理论,定义了物质、能量流动的时间链概念[78],并给出了一般的分析方法。
Delphine Leguerrier使用 Markov链研究了物质、能量在生态网络中的滞留时间(Residence time)和循环指数
等[79]。 面对这一研究领域,完整地阐述生态网络中随机过程的概念和分析方法是深入研究的关键。
1. 2. 6摇 其它方面的成果
Guy Woodward[80]分析了生物个体大小对生物食物网络的稳定性、能量流动方式以及抗扰能力的影响;
Robert Poulin[81]运用网络分析法研究宿主鄄寄生虫关系;Patten 和 Masahiko[75]等研究了具有物质存储行为的
生态网络的属性,并以美国卡罗莱纳州(Carolina)的牡蛎暗礁生物群落作为研究对象,进行了实证分析;我国
学者 Li Y. [82]运用 ENA方法对黄河流域水资源利用情况进行了研究;David K.和 Gattie[83]对德国诺伊斯河口
(Neuse River Estuary)生态系统的氮循环进行了研究;美国芝加哥大学的 Caner kazancl[84]开发了模拟与分析
生态网络特性的 EcoNet软件;Brian D.使用 Matlab语言开发了生态网络分析软件[85]。 另外,有关生态网络分
析软件还有 Ecopath、Wand[86];美国卡罗莱纳州的 Robert R.等研究人员应用 ENA 对水域生态系统的功能进
行了评价[6];我国学者张妍等使用 ENA分析了中国北京、上海、天津、重庆 4 个城市能源代谢系统和系统结构
特征[21];生态网络分析方法在产业生态领域也获得了较多应用和研究:如 Nandan U和 Ukidwe[87]采用网络分
析方法研究了化学工业的生态产业问题;Liang Chen、Rusong Wang 和 Jianxin Yang 等研究了生态产业系统的
结构复杂性问题[88];Ariana Bain[89]等使用生态网络分析方法对产业共生关系以及水资源恢复进行了研究;
Nguyen研究了 Giang 地区的渔业产业面临的问题、物质流方式,指出生态产业网络对渔业产生的积极作
用[52];Xin Tong[90]利用网络分析方法研究了全球铜的流动方式。
2摇 生态网络模型构建过程
生态网络模型实质为食物、能量传递网络,即包括种群之间传递,也包括生命体与环境之间的传递关系。
建立生态网络模型的第 1 步,需要确定系统的边界,明确约束系统的影响因素。 确定网络的边界非常重要,凡
是经过网络边界的输入、输出物质流都是研究的对象,而没有经过网络边界的系统以外的物质流就不能成为
研究的对象。 第 2 步,对于已经明确边界的生态系统,按照功能对系统中的生物划分为几个主要物种群,最聚
集的划分可以包括 3 个分室:生产者、分解者和消费者。 如降低聚集程度,可分为 6 个分室:生产者、草食动
物、肉食动物、杂食动物、分解者、食碎屑者[15]。 划分的聚集程度不同,一个物种可能属于不同的分室。 根据
目前文献,将生态网络的分室数目划分为 6—60 的较多,对于网络分室数目还缺少统一划分规则。 第 3 步,确
定网络中物质流、能量流的度量单位。 可以使用质量和能量单位,如单位时间单位面积的物质流量、能量流
量,质量单位可以选择碳、磷、氮元素的质量来表示[18],能量单位选择焦耳或千焦耳。 第 4 步,建立表达分室
间物质传递关系的可达矩阵。 可达矩阵的元素 aij = 1代表 j分室传递给 i分室物质, aij = 0代表 j分室与 i分
室没有物质传递关系。 通过建立可达矩阵,能够描述网络中分室物质传递关系,探析网络中存在的多重反馈
关系。 第 5 步,收集网络分析所需要的数据。 测算每个分室的数目和生理指标,如消费量(Consumption, C )、
生产量(Production, P )、呼吸消耗(Respiration, R )、排泄量(Egestion, E ),必要时,可以将呼吸、排泄量合为
一个输出量。 根据物质守恒定律和热力学定律,有公式 C = P + R + E 。 目前,有 2 种给输入、输出流进行赋值
的方法。 一种是 MATBLD法,即根据捕食者的需要量与可提供食物的数量比例来确定物质流的大小;另一种
是 MATLOD法,即开始时,以较少的物质按照既定的传递关系输送给各个分室,当分室的物质需求得到满足
或资源耗尽为止,来确定物质流量。 第六步,灵敏度分析。 由于一些现场数据、文献来源数据无法提供完整、
准确的网络分析所需要的数据时,需要进行灵敏度分析,分析数据的偏差对结果的影响程度。
3摇 群落构建规则
构建群落可依据 2 个规则:
0045 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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(1)以人口生态学为基础,按照捕食关系构建网络结构,包括初级生产者、草食动物、肉食动物,但是,缺
少分解者和食碎屑者。 因此,网络不具有物质循环功能。 按照这一规则建立的典型生态网络模型有层叠模
型[91]和生境模型[19]。
(2)以生态系统生态学为基础,按照系统中的能量流动关系构建网络结构,包括所有的功能群体。 因此,
网络具有物质、能量的循环功能。 按照这一规则建立的典型生态网络模型有电脑化生态系统模型。 2004 年,
Fath使用这一模型构建了一个包含 6 个分室的生态群落,并计算出可达矩阵的最大特征值 姿max = 2. 62 [60],该
特征值的大小能够指示网络循环特性。 Hill 对规则 2 进行了简化,采用 Hill 矩阵[61]来构建生态系统群落。
Hill将生态系统的分室概括为生产者、消费者和分解者。 Hill矩阵为: A =
0摇 0摇 1
1摇 0摇 0
é
ë
ê
ê
ê
ù
û
ú
ú
ú1摇 1摇 0
,它代表生态系统分室
间最简单的作用关系,这个最简单网络的循环结构最大特征值姿max = 1. 32。 Hill 矩阵为研究生态网络的复杂
路径结构奠定了基础。
4摇 应用实例
以德国西部城市诺伊斯河口氮循环为例,介绍 David K[92]等研究者是如何运用生态网络分析方法来揭示
氮循环特性,图 3 是 David K等研究者建立的诺伊斯河口氮循环网络图。
异养生物 X2
底泥 X3
非生命体 X7
z1
z2
z3
z4
z5
z6 z7
y1
y2
y7
y4
y5
y6
y3
f41
f14
f71 f21
f72 f27f23
f51
f42
f25f16
f26
f62
f31
f35f53f63
f36
f32 f37
f24
有机氮分解 Dissolved organic nitrogen(DON)
浮游植物N-Phytoplankton
硝酸盐 X5NOx
f56
铵 X6NH4
Sediment
N-Abiotic
N-Heterotrophs
X1X4
图 3摇 诺伊斯河口氮循环网络图
Fig. 3摇 Network digraph of nitrogen flow in the Neuse River Estuary
研究人员分别给出了夏季和冬季诺伊斯河口氮循环的基础数据,利用网络分析方法研究了间接循环对氮
循环所发挥的作用。 研究结果表明,该系统的氮流通量的 43. 5% (夏季)、45. 9% (冬季)是由于网络中氮间接
循环过程产生的。 利用网络分析方法,David K等研究者对生态系统的微动态流也进行了深入研究。
5摇 存在的问题和研究展望
生态网络分析方法是坦斯勒提出的生态系统思想的实现工具,是过去 35 a 来生态学家对研究成果和方
法的反思和探索的产物,其核心是通过量化方法探讨生态系统内部各组分之间联系方式、作用关系,揭示生态
系统的整体性和复杂性。 生态网络分析作为生态学的一个新的分支,已经取得了许多研究成果,但还存在一
1045摇 18 期 摇 摇 摇 李中才摇 等:生态网络分析方法研究综述 摇
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些需要进一步解决的问题。 (1)确定生态系统的边界问题。 选取不同的系统边界,对分析结果可能产生很大
的影响。 目前,缺少系统边界划分的统一规则,多数研究人员根据需要或经验来划分系统边界;(2)对非稳态
网络,目前还缺乏合理的处理方法。 生态网络分析方法所涉及的系统“稳态冶是一种理想状态,现实中的生态
系统的稳定状态是“稳态冶的一种近似;(3)收集和测算生态系统中各种物质流流量,需要大量数据,是分析生
态网络的一个难点;(4)生态系统各组分的物质存量是一个重要的状态变量,而生态系统结构特征指标中却
没有包含状态变量,只以流量为基础,如何采用流量和状态变量来描述结构特征,是值得深入研究的问题;
(5)描述生态系统网络特征的符号、公式还缺乏统一的表达形式,需要该领域的研究者进行规范和约定;(6)
我国对生态网络分析方法的研究,缺乏较稳定的研究团队。 以韩搏平、欧阳志云为代表的学者率先开展了这
方面的研究工作,取得了重要的研究成果[78,93鄄97]。 现国内缺少一个稳定的研究队伍,开创性的研究成果偏少。
生态网络分析方法是一种系统、科学、有效的分析方法,未来研究的重点可能涉及:生态网络结构的拓扑
特性、网络的结构与功能关系、网络的优化算法与控制方法、分析软件功能的不断完善等。
6摇 结语
生态系统是一个具有自组织能力的复杂系统,网络分析方法是分析这一复杂系统中的各分室间作用关系
的有效工具。 运用这一研究手段,已经揭示出许多生态系统的内在的、微观的系统特性。 虽然,生态网络分析
方法还存在一些需要深入研究的问题,但是,它已经成为研究者所关注的一种方法,并且在实践中也得到了成
功应用。
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5045摇 18 期 摇 摇 摇 李中才摇 等:生态网络分析方法研究综述 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 18 September,2011(Semimonthly)
CONTENTS
CO2 emission from an alpine Kobresia humilis meadow in winters WU Qin, HU Qiwu, CAO Guangmin, et al (5107)………………
Effect of cultivation on soil organic carbon and total nitrogen accumulation in Cele oasis croplands and their relation to crop yield
HUANG Caibian, ZENG Fanjiang, LEI Jiaqiang, et al (5113)
…
……………………………………………………………………
Biomass and its allocation of four grassland species under different nitrogen levels
QI Yu, HUANG Yongmei, WANG Yan, et al (5121)
……………………………………………………
………………………………………………………………………………
Small鄄scale spatial patterns of genetic structure in Castanopsis eyrei populations based on autocorrelation analysis in the Tiantai
Mountain of Zhejiang Province QI Caihong, JIN Zexin, LI Junmin (5130)………………………………………………………
Influence of vegetation on frozen ground temperatures the forested area in the Da Xing忆anling Mountains, Northeastern China
CHANG Xiaoli,JIN Huijun,YU Shaopeng,et al (5138)
………
……………………………………………………………………………
Analysis of stable carbon isotopes in different components of tree rings of Pinus sylvestris var. mongolica
SHANG Zhiyuan, WANG Jian, CUI Mingxing, et al (5148)
……………………………
………………………………………………………………………
Retrieval of leaf area index for different grasslands in Inner Mongolia prairie using remote sensing data
LIU Yibo, JU Weimin, ZHU Gaolong, et al (5159)
………………………………
………………………………………………………………………………
Decomposition of lotus leaf litter and its effect on the aquatic environment of the Beili Lake in the Hangzhou West Lake
SHI Qi, JIAO Feng, CHEN Ying, et al (5171)
……………
……………………………………………………………………………………
Effects of fire disturbance on greanhouse gas emission from Larix gmelinii鄄Carex schmidtii forested wetlands in XiaoXing忆an
Mountains, Northeast China YU Lili, MU Changcheng, GU Han, et al (5180)…………………………………………………
Wetland landscape transition pattern of Lianbo Beach along the Middle Yellow River
GUO Donggang,SHANGGUAN Tieliang,BAI Zhongke,et al (5192)
…………………………………………………
………………………………………………………………
Effect of revegetation on functional groups of soil organic carbon on the Loess Plateau
LI Ting, ZHAO Shiwei,ZHANG Yang, et al (5199)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Soil organic and inorganic carbon contents in relation to soil physicochemical properties in northeastern China
ZU Yuangang, LI Ran, WANG Wenjie, et al (5207)
………………………
………………………………………………………………………………
Characteristics of soil respiration in fallow and its influencing factors at arid鄄highland of Loess Plateau
GAO Huiyi, GUO Shengli, LIU Wenzhao (5217)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Soil microbial functional diversity between rhizosphere and non鄄 rhizosphere of typical plants in the hilly area of southern Nixia
AN Shaoshan,LI Guohui,CHEN Liding (5225)
……
……………………………………………………………………………………
Differences in the surface palynomorph assemblages on a karst mountain and rocky desertification areas: a case in Nanchuan
District,Chongqing HAO Xiudong, OUYANG Xuhong,XIE Shiyou (5235)………………………………………………………
Ash content and caloric value in the leaves of Sinocalycanthus chinensis and its accompanying species
JIN Zexin, LI Junmin, MA Jine (5246)
………………………………
……………………………………………………………………………………………
Uptake kinetic characteristics of Cu2+by Salix jiangsuensis CL J鄄172 and Salix babylonica Linn and the influence of organic acids
CHEN Caihong, LIU Zhikun, CHEN Guangcai, et al (5255)
…
………………………………………………………………………
Introduction of TaNHX2 gene enhanced salt tolerance of transgenic puna chicory plants
ZHANG Lijun,CHENG Linmei,DU Jianzhong,et al (5264)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of air humidity and soil water deficit on characteristics of leaf cuticular waxes in alfalfa (Medicago staiva)
GUO Yanjun, NI Yu,GUO Yunjiang, et al (5273)
…………………
…………………………………………………………………………………
Influence of water storage capacity on yield of winter wheat in dry farming area in the Loess Plateau
DENG Zhenyong, ZHANG Qiang, WANG Qiang, et al (5281)
…………………………………
……………………………………………………………………
Research of dynamic variation of moisture in apple orchard soil in the area of Xianyang in recent years
ZHAO Jingbo, ZHOU Qi, CHEN Baoqun, et al (5291)
………………………………
……………………………………………………………………………
Volatile oil contents correlate with geographical distribution patterns of the miao ethnic herb Fructus Cinnamomi
ZHANG Xiaobo,ZHOU Tao,GUO Lanping,et al (5299)
……………………
……………………………………………………………………………
Effect of environmental factors on growth of Chlorella sp. and optimization of culture conditions for high oil production
DING Yancong, GAO Qun, LIU Jiayao, et al (5307)
………………
………………………………………………………………………………
The effects of substrates on locomotor performance of two sympatric lizards, Takydromus septentrionalis and Plestiondon chinensis
LIN Zhihua, FAN Xiaoli, LEI Huanzong, et al (5316)
……
……………………………………………………………………………
Guild structure of wintering waterbird assemblages in shallow lakes along Yangtze River in Anhui Province, China
CHEN Jinyun, ZHOU Lizhi (5323)
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Phylogenetic diversity analysis and in situ hybridization of symbiotic Oxymonad flagellates in the hindgut of Reticulitermes chinensis
Snyder CHEN Wen, SHI Yu, PENG Jianxin, et al (5332)………………………………………………………………………
An entropy weight approach on the comprehensive evaluation of the Pearl River Delta Nature Reserve
ZHANG Linying, XU Songjun (5341)
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Review and Monograph
On planning method of mesoscale and microscale ecological land RONG Bingling, LI Dong, XIE Yingxia (5351)……………………
Effects of land use change on soil organic carbon:a review CHEN Zhao,L譈 Changhe,FAN Lan,et al (5358)………………………
Marine phytoplankton and biological carbon sink SUN Jun (5372)………………………………………………………………………
Effect of permafrost degradation on methane emission in wetlands: a review
SUN Xiaoxin, SONG Changchun, WANG Xianwei, et al (5379)
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A review on the effects of biogenic elements and biological factors on wetland soil carbon mineralization
ZHANG Linhai, ZENG Congsheng, TONG Chuan (5387)
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A review of studies using ecological network analysis LI Zhongcai, Xu Junyan, WU Changyou, et al (5396)…………………………
Scientific Note
Dynamics of age structures on Agropyron michnoi and Leymus chinensis in different communities
JIN Xiaoming, AI Lin, LIU Jidong, et al (5406)
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The impact of thematic resolution on NDVI spatial pattern HUANG Caixia, LI Xiaomei, SHA Jinming (5414)………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 18 期摇 (2011 年 9 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 18摇 2011
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