全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 (SHENGTAI XUEBAO)
　 　 第 32 卷 第 5 期　 　 2012 年 3 月　 (半月刊)
目　 　 次
淀山湖富营养化过程的统计学特征 程　 曦,李小平,陈小华 (1355)……………………………………………
拟水狼蛛对食物中镉的吸收和排泄及生物学响应 张征田,张光铎,张虎成,等 (1363)…………………………
接种后共培养时间对丛枝菌根喜树幼苗喜树碱含量的影响 于　 洋,于　 涛,王　 洋,等 (1370)………………
沙尘暴发生日数与空气湿度和植物物候的关系———以民勤荒漠区为例
常兆丰,王耀琳,韩福贵,等 (1378)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
西藏牦牛 mtDNA D-loop区的遗传多样性及其遗传分化 张成福,徐利娟,姬秋梅,等 (1387)…………………
红松阔叶混交林林隙土壤水分分布格局的地统计学分析 李　 猛,段文标,陈立新,等 (1396)…………………
黄土丘陵区子午岭不同植物群落下土壤氮素及相关酶活性的特征 邢肖毅,黄懿梅,黄海波,等 (1403)………
毛竹高速生长期土壤碳氮动态及其微生物特性 王雪芹, 张奇春,姚槐应 (1412)………………………………
长期 N添加对典型草原几个物种叶片性状的影响 黄菊莹,余海龙,袁志友,等 (1419)………………………
接种 AMF对菌根植物和非菌根植物竞争的影响 张宇亭,王文华,申　 鸿,等 (1428)…………………………
福州大叶榕隐头果内的小蜂群落结构与多样性 吴文珊,陈友铃,蔡美满,等 (1436)……………………………
不同生境朝鲜淫羊藿生长与光合特征 张永刚,韩　 梅,韩忠明,等 (1442)………………………………………
基于日均温度的华山松径向生长敏感温度研究 封晓辉,程瑞梅,肖文发,等 (1450)……………………………
长江三峡库区蝶类群落的等级多样性指数 马　 琦,李爱民,邓合黎 (1458)……………………………………
甜瓜幼苗叶片光合变化特性 韩瑞锋,李建明,胡晓辉,等 (1471)…………………………………………………
双季稻田种植不同冬季作物对甲烷和氧化亚氮排放的影响 唐海明,肖小平,帅细强,等 (1481)………………
古尔班通古特沙漠西部地下水位和水质变化对植被的影响 曾晓玲,刘　 彤,张卫宾,等 (1490)………………
流溪河水库颗粒有机物及浮游动物碳、氮稳定同位素特征 宁加佳,刘　 辉,古滨河,等 (1502)………………
采用本土蔬菜种子替代水堇评价污泥有机肥腐熟度 刘颂颂,许田芬,吴启堂,等 (1510)………………………
人为营养物质输入对汉丰湖不同营养级生物的影响———稳定 C、N同位素分析
李　 斌,王志坚,金　 丽,等 (1519)
………………………………
……………………………………………………………………………
流沙湾海草床海域浮游植物的时空分布及其影响因素 张才学,陈慧妍,孙省利,等 (1527)……………………
福寿螺的过冷却研究 赵本良,章家恩,罗明珠,等 (1538)…………………………………………………………
水稻生育期对褐飞虱和白背飞虱卵巢发育及起飞行为的影响 陈　 宇,傅　 强,赖凤香,等 (1546)……………
绿盲蝽越冬卵的耐寒能力 卓德干,李照会,门兴元,等 (1553)……………………………………………………
陆桥岛屿环境下社鼠种群数量的估算方法 张　 旭,鲍毅新,刘　 军,等 (1562)…………………………………
北京市居民食物消费碳足迹 吴　 燕,王效科,逯　 非 (1570)……………………………………………………
社会经济系统磷物质流分析———以安徽省含山县为例 傅银银,袁增伟,武慧君,等 (1578)……………………
内陆河流域试验拍卖水权定价影响因素———以黑河流域甘州区为例 邓晓红,徐中民 (1587)…………………
专论与综述
台风对森林的影响 刘　 斌,潘　 澜,薛　 立 (1596)………………………………………………………………
海洋酸化对珊瑚礁生态系统的影响研究进展 张成龙,黄　 晖,黄良民,等 (1606)………………………………
三种外来入侵斑潜蝇种间竞争研究进展 相君成,雷仲仁,王海鸿,等 (1616)……………………………………
沉积物生源要素对水体生态环境变化的指示意义 于　 宇,宋金明,李学刚,等 (1623)…………………………
异化 Fe(Ⅲ)还原微生物研究进展 黎慧娟,彭静静 (1633)………………………………………………………
问题讨论
锡林郭勒盟生态脆弱性 徐广才,康慕谊,Marc Metzger,等 (1643)………………………………………………
研究简报
哥斯达黎加外海夏季表层浮游动物种类组成及分布 刘必林,陈新军,贾　 涛,等 (1654)………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q∗1981∗m∗16∗308∗zh∗P∗ ¥ 70． 00∗1510∗35∗2012-03
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封面图说: 气候变暖下的北极冰盖———自从 1978 年人类对北极冰盖进行遥感监测以来,北极冰正以平均每年 8. 5%的速度持
续缩小,每年 1500 亿吨的速度在融化。 这使科学家相信,冰盖缩小的根本原因是全球变暖。 北极的冰盖消失,让更
大面积的深色海水暴露出来,使海水吸收更多太阳热辐射反过来又加剧冰盖融化。 由于北极冰的加速融化,北冰洋
的通航已经成为 21 世纪初全球最重要的自然地理事件和生态事件。 从这张航片可以看到北极冰缘正在消融、开裂
崩塌的现状。
彩图提供: 陈建伟教授　 北京林业大学　 E-mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 5 期
2012 年 3 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 5
Mar. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:重庆市环境保护局生物物种详查项目;重庆市科学技术委员会资助项目
收稿日期:2011-01-19; 　 　 修订日期:2011-11-15
∗通讯作者 Corresponding author. E-mail: dehl0918@ vip. sina. com
DOI: 10. 5846 / stxb201101190102
马琦, 李爱民, 邓合黎.长江三峡库区蝶类群落的等级多样性指数.生态学报,2012,32(5):1458-1470.
Ma Q, Li A M, Deng H L. The analysis of grade diversity indices of butterfly community in the Three Gorges Reservoir Area of Yangtze River. Acta
Ecologica Sinica,2012,32(5):1458-1470.
长江三峡库区蝶类群落的等级多样性指数
马　 琦, 李爱民, 邓合黎∗
(重庆自然博物馆,重庆 北碚　 400700)
摘要:在三峡库区蝶类物种多样性调查基础上,从等级多样性角度进行分析,结果表明,蝴蝶属级,科级和等级多样性指数在灌
丛生境较高,森林、农田和草地生境多样性较低;非参数检验和方差分析结果表明 4 种生境在属级和等级多样性上差异显著,灌
丛生境和其他生境差异显著。 海拔 500—1500m高度,蝴蝶的生物多样性相对较高,是库区蝴蝶最重要的生存地带。 属级和科
级多样性指数的变异系数在森林植被型样本间最大,前者有 4 个小生境在 100%以上,后者有 6 个小生境超过 100% ;农田科的
变异系数有 1 个小生境超过 100% ;草地的属和科变异系数均是 1 个小生境超过 100% ;灌丛则全部低于 100% 。 这些数值,反
映了三峡库区的形成对蝴蝶的生存及分布的产生了很大的影响,进一步证明库区蝶类生存环境的多样性和破碎化;其中,森林
对蝴蝶生存的影响是最复杂的;通过蝴蝶做环境质量评估时,灌丛可作为首选考察对象。
关键词:蝴蝶;群落;结构;参数;三峡库区
The analysis of grade diversity indices of butterfly community in the Three
Gorges Reservoir Area of Yangtze River
MA Qi, LI Aimin, DENG Heli∗
Chongqing Museum of Natural History, Chongqing Beibei 400700, China
Abstract: This is our third article on butterfly communities in the Three Gorges Reservoir Area of the Yangtze River. Based
on the findings reported in our previous two papers entitled “ The occupied rate of microhabitats, sampled percentage of
species and relative abundance of butterfly community in the Three Gorges Reservoir Area of Yangtze River” and “ The
diversity indexes, richness and evenness of butterfly communities in the Three Gorges Reservoir Area of Yangtze River”, we
report in this paper three parameters, namely the genus diversity index, family diversity index and hierarchical diversity
index, of butterfly communities in this region. These indices are used to further investigate the biodiversity of the butterfly
community and to help understand how the establishment of a reservoir would affect the ecosystem. The results show that the
genus diversity index of shrub land was the highest of all vegetation types while those of farmland, which was similar with
forest. It was 1. 2158 in shrub land, 0. 9006 in farmland, 0. 8558 in forest, and 0. 8235 in grassland. In terms of the genus
diversity index, the microhabitats of shrub land contained four of the former six, that of grassland made up three of the last
six. The family diversity index of shrub land was 0. 7674, while those of farmland, grassland and forest were 0. 5774,
0． 5716 and 0. 5503, respectively, and were therefore similar. Based on the diversity index values, shrub land seems to
provide the most suitable habitat for butterflies. The hierarchical diversity index of shrub land was 3. 2975, while those of
farmland, forest and grassland were similar, being 2. 5186, 2. 3960 and 2. 4059, respectively. Genus-level, family-level
and hierarchy-level diversities were relatively high in shrub land and low in forest and grassland. The forest had the lowest
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hierarchical diversity, and coefficient of variation (CV) of this diversity index was the highest. The four habitats had
significant differences in genus-level and hierarchy-level diversity according to analysis of variance. The diversity of shrub
land was significantly different to those of the other habitats. Biodiversity was relatively high at the elevation of 500—1500
meters, suggesting that it is an important area for butterflies. The CVs of genus-level and family-level diversities were
greatest in the forest; the CVs of four microhabitats were over 100% in the former and six were over 100% in the latter.
One microhabitat CV in farmland was over 100% for family diversity and in grassland was over 100% for genus-level and
family-level diversity. In shrub land, the CVs of diversity were all below 100% . The importance of forests to butterflies was
found to be the most complex. Shrub land should be first selected as a target site for conservation, while grassland is the
most unsuitable. The CVs of the indices for species, genus and family diversity in the forest were the highest because of the
heterogeneity of the forest environment, which affects the butterfly communities. These findings indicate that the Three
Gorges Reservoir Area is important for the survival and distribution of butterflies. Moreover, they show that the habitat of
butterflies in the reservoir area is variable and fragmented, which will influence the diversity and evenness of the butterfly
community.
Key Words: butterfly; community; structure; parameter; the Three Gorges Reservoir Area
随着三峡工程建成运行,其生态安全备受关注,监测环境变化,建立预警指标和机制势在必行[1-6]。 蝴蝶
作为构建评估、监测指标体系的重要生物类群之一,是当前常用的环境指示生物[7-9]。 三峡库区蝶类群落结
构动态及其环境监测作用的前两篇论文[7-8],从蝶类群落的物种获得率、小生境占有率、相对多度和物种多样
性等方面,反映三峡库区蝶类的生活环境。 较高等级的分类阶元和多类群多样性指标,可作为物种多样性的
替代指标对象,多类群手段替代单类群手段可用于区域监测和保护研究[8,10-19],同时,通过对不同分类阶元进
行多样性分析,可以从进化的角度进一步阐述环境对生物多样性的影响。 因此, 本文在之前物种多样性分析
的基础上,对三峡库区蝶类群落进行等级多样性指数分析,为三峡库区环境质量评估、监测提供更加定量准确
的数据,并为环境生态功能健康分析提供途径和基础数据。
1　 调查方法、生境类型分析和数据处理
1. 1　 调查方法
蝴蝶的野外数量统计方法主要有样方法[20]、横截法和路线法[21-23]。 结合本研究的要求, 野外调查数据
采用路线法获得,即在选定的小生境,以 100m长,5m 宽(采集者活动路线两侧各 2. 5m)为样线,在 1h 内,采
集样线内的蝴蝶,带回室内,作为鉴别样本,获取的数据作为多样性运算分析的依据[24]。 调查时间为每年的
3 月份至 10 月份。
1. 2　 生境划分
三峡库区蝴蝶栖息环境的主要植被型有灌丛,森林,草地和农田(人工植被)4 类,由于环境过于破碎,在
同一小环境内,也很难有纯的单一栖息环境。 因此,此次调查采用的生境类型是在植被型前加上该植被内的
次要一种生境加以记载,比如,在草地植被型内,出现有次要的灌丛,该生境记载为灌丛草地。 令灌丛为 A,森
林 B,农田 C,草地 D。 本研究共分生境类型 21 个,再加 5 个海拔梯度(一般划分为 100—500m,500—1000m,
1000—1500m,1500—2000m,2000m以上 5 个梯度。 农田只有 4 个梯度。 草地总共只有 15 个小生境),共构
成 80 个小生境。 每个小生境,从海拔低的高度向上排序。 具体编号如次:山坡灌丛 A1—A5,农田灌丛 A6—
A10,阔叶林灌丛 A11—A15,针叶林灌丛 A16—20,混交林灌丛 A21—A25;溪流灌丛 A26—29;人工阔叶林
B1,针叶林 B2—B6,阔叶林 B7—B10,针阔混交林 B11—B15,竹林 B16—20;树林农田 C1—C4,溪流农田 C5—
C8,丘陵农田 C9—C12,灌丛农田 C13—C16;溪流农田草地 D1,山坡农田草地 D2—D6,山坡果园草地 D7,针
叶林林间草地 D8—D9,山坡(农田)灌丛草地 D10,灌丛草地 D11—D13,草原 D14,草甸草原 D15。
9541　 5 期 　 　 　 马琦　 等:长江三峡库区蝶类群落的等级多样性指数 　
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1. 3　 数据处理
本研究的数据均用 Excel2003 软件处理;用 SPSS 软件进行非参数检验、方差分析和多重比较;特征定量
分析采用 Shannon-wiener多样性指数(H′);等级多样性指数(H′(FGS))和变异系数(CV);大样本均数进行 μ
检验。
变异系数: CV=σ / μ
式中,σ为标准差,μ为均值。
Shannon-wiener信息多样性指数: H′ = - ∑
s
i = 1
pi lnpi
式中,S代表类群数;H′为多样性指数,P i 为第 i科、属的个体占总数的比例。
考察研究对象的科(F),属(G)和种(S)三级分类阶元,则等级多样性为[25-26]:
H′(FGS)= H′(F) + H′F (G) + H′G (S)
考察大样本均数差异是否显著,进行 μ检验[27]:
μ =
| (x1 - x2) |
Sx1-x2
= | (x1
- x2) |
S21
N1
+ S
2
2
N2
式中, xi 为样本 i的均数, Si 为样本 i的标准差, Ni 为样本 i的变员数。
2　 结果
2. 1　 三峡库区蝶类属级多样性
　 图 1　 三峡库区蝴蝶属级多样性指数在各小生境类型里的变化
Fig. 1　 Variations of diversity indices of butterfly for genera at
every kind of microhabitats in the Three Gorges Reservoir Area
of Yangtze River
2. 1. 1　 蝶类属级多样性与小生境
最高属的多样性指数出现在 1000—1500 m针阔混
交林(B13)1. 9453,其次是 500—1000 m 阔叶林灌丛
(A12) 1. 8412,第三是 1000—1500 m 山坡农田草地
(D4) 1. 6552,第四是 100—500 m 农田灌丛 ( A6 )
1． 6359,第五是 500—1000 m 山坡灌丛(A2)1. 5632,第
六是 1500—2000 m混交林灌丛(A24)1. 5267。 最低属
的多样性指数是 2000 m 以上针阔混交林 ( B15)和
1500—2000 m 草原(D14)均为 0,以上依次是 1500—
2000 m 针叶林(B5)0. 2426,500—1000 m 山坡农田草
地(D3)0. 2535,100—500 m 针阔混交林(B11)0. 3280
和 1000—1500 m丘陵农田(C11)0. 3350(表 1)。 居前
6 位的灌丛生境 4 个,而居于后 6 位的森林生境 3 个(图 1)。
2. 1. 2　 蝶类属级多样性与生境类型
最高属的多样性指数出现在阔叶林灌丛(A11—14)1. 3607,其次是混交林灌丛(A23—24)1. 3165,再次
是竹林(B17)1. 2816,第四位是农田灌丛(A6,8,9)1. 2450,第五位是山坡灌丛(A1—4)1. 2276,第六位是人工
阔叶林(B1)1. 1899。 最低属的多样性指数是草原(D14)为 0,以上依次是山坡(农田)灌丛草地(D10)
0． 3590,阔叶林(B7—9)0. 3630,丘陵农田(C9—11)0. 6916,针叶林(B2—6)0. 6923 倒数第六位灌丛草地
(D11,13)0. 8069(表 1)。 居前 6 位的灌丛植被型有 4 个,而居于后 6 位的草地生境类型有 3 个。
对不同生境的属级多样性指数进行非参数检验,结果表明 4 种生境(灌丛、森林、农田、草地)的属级多样
性有显著差异( x2 =9. 251;P=0. 026<0. 05;df=3)。
2. 1. 3　 蝶类属级多样性与植被型及其随海拔高度的变化
灌丛属的多样性最高 1. 2158,而农田 0. 9006、森林 0. 8558 和草地 0. 8235 则非常相近(表 1)。
0641 　 生　 态　 学　 报　 　 　 32 卷　
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表
1　
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44
72
0.
54
34
27
.9
3
1641　 5 期 　 　 　 马琦　 等:长江三峡库区蝶类群落的等级多样性指数 　
http: / / www. ecologica. cn
　
　
续
表
小
生
境
代
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2641 　 生　 态　 学　 报　 　 　 32 卷　
http: / / www. ecologica. cn
　 　 森林植被型的属多样性指数在样本间的变异系数最大,有 4 个小生境在 100%以上,草地植被型都只有
一个小生境超过 100% ,农田和灌丛植被型的变异系数都没有超过 100% (表 1)。
/m
　 图 2　 三峡库区各植被型中蝴蝶的属级多样性随海拔高度的变
化图
Fig. 2 　 Variations of generic diversity indices of butterfly with
elevation at each vegetation types in the Three Gorges Reservoir
Area of Yangtze River
属的多样性指数基本先随海拔海拔高度上升,在
500—1500 m梯度达到高峰,然后逐渐随高度升高而下
降。 各植被生境类型的变化则不相同,灌丛和农田的最
高属多样性出现在 500—1000 m,森林和草地的最高属
多样性出现在 1000—1500 m。 随后,灌丛和森林随海
拔高度的升高而下降;草地则在 1000—1500 m 再度下
降,然后再上升;农田变化趋势不大。 整体上看,灌丛和
森林属的多样性变化趋势相近,农田变化平缓,灌丛、森
林和草地变化幅度大(图 2)。
2. 2　 三峡库区蝶类科级多样性
2. 2. 1　 蝶类科级多样性与小生境
蝴蝶分布的科级最高多样性出现在 500—1000 m
阔叶林灌丛(A12)1. 3576,其次为 1000—1500 m 针阔
混交林(B13)1. 3403,再次是 1000—1500 m 山坡农田
草地(D4)1. 3402,第四位是 100—500 m 农田灌丛(A6)1. 1408,第五位是 500—1000 m 针叶林灌丛(A17)
1． 1282,第六位是 100—500 m阔叶林灌丛(A11)1. 0651。 2000 m以上针阔混交林(B15)、1000—1500 m丘陵
农田(C11)、500—1000 m山坡农田草地(D3)、1500—2000 m草原(D14)等 4 个生境类型并列科级多样性最
低级,指数是 0。 倒数第二位是 1500—2000 m针叶林(B5)0. 0938,第三位是 1500—2000 m山坡(农田)灌丛草地
(D10)0. 1195。 在前 6位中,灌丛生境类型占了 4个;而倒数 6位的生境类型中,草地生境类型占 3个(表 2)。
　 图 3　 三峡库区蝴蝶科级多样性指数在各小生境类型里的变化
Fig. 3　 Variations of diversity indices of butterfly for families at
every kind of microhabitats in the Three Gorges Reservoir Area
of Yangtze River
生境类型内,虽然各小生境科级多样性变异系数最
大值出现在山坡(农田)灌丛草地(D10),为 207. 70% ,
但各小生境样本间科级多样性变化最多的还是森林,在
15 个小生境中, 有 6 个变异系数在 103. 95%—
160． 57%之间。 灌丛全部低于 100% ,农田和草地均只
有 1 个超过 100% (图 3)。
2. 2. 2　 蝶类科级多样性与生境类型
最高的科级多样性指数出现在阔叶林灌丛(A11—
14) 0. 9929,其次是溪流农田草地(D1)0. 8002,再次是
农田灌丛(A6,8,9)0. 7668,第四位是山坡灌丛(A1—
4)0. 7580,第五位是竹林(B17)0. 7195,第六位是人工
阔叶林 ( B1) 0. 7133。 最低属的多样性指数是草原
(D14)为 0,以上依次是山坡(农田)灌丛草地(D10)0. 1195,丘陵农田(C9—11)0. 4240,针叶林(B2—6)
0． 4476,针阔混交林(B11—15)0. 5359,倒数第六位灌丛草地(D11,13)0. 5571(表 2)。 居前 6 位的灌丛生境
类型和居于后 6 位的草地生境类型均为 3 个。
对不同生境的科级多样性指数进行单因素方差分析,结果表明 4 种生境(灌丛、森林、农田、草地)的科级
多样性无显著差异(F=1. 820;P=0. 155>0. 05;df = 3),对 4 种生境类型的科级多样性进行 LSD 法和 Dunnett
法均值多重比较,LSD法结果表明灌丛和森林之间的差异显著(P = 0. 042<0. 05),Dunnett法结果表明灌丛和
森林、灌丛和草地、灌丛和农田差异不显著(灌丛:0. 767±0. 285;森林:0. 550±0. 332;农田:0. 577±0. 226;草
地:0. 571±0. 422)。
3641　 5 期 　 　 　 马琦　 等:长江三峡库区蝶类群落的等级多样性指数 　
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33
2.
80
6
D3
　5
00
—
10
00
1
1
0.
00
0
53
0
0.
00
00
0.
83
7
52
D4
10
00
—
15
00
4
4—
5
1.
34
0
3
1.
20
08
—
1.
49
00
0.
12
89
9.
62
4.
93
4
2
D5
15
00
—
20
00
15
1—
5
0.
70
8
23
0—
1.
55
56
0.
43
27
61
.1
2
2.
83
9
28
D8
10
00
—
15
00
7
2—
5
0.
89
7
9
0.
36
33
—
1.
41
54
0.
42
87
47
.8
0
0.
70
7
3.
98
1
6
3.
06
2
D9
15
00
—
20
00
8
1—
4
0.
51
6
38
0—
0.
96
48
0.
40
00
77
.4
6
2.
14
3
40
D1
0
15
00
—
20
00
8
1—
3
0.
12
0
51
0—
0.
68
85
0.
24
82
20
7.
70
0.
12
0
1.
12
3
51
1.
12
3
D1
1
10
00
—
15
00
2
4
0.
78
7
19
0.
78
66
0.
00
00
0.
55
7
3.
06
7
21
2.
42
6
D1
3
20
00
以
上
7
1—
2
0.
32
8
48
0—
67
30
0.
25
60
78
.1
4
1.
78
4
47
D1
4
15
00
—
20
00
1
1
0.
00
0
53
0.
00
00
0.
00
00
0.
00
0
0.
00
0
55
0.
00
0
　
　
1)
见
表
1
2)
N
= 样
本
数
Nu
m
be
rs
of
sa
m
pl
e;
■ M
= 平
均
值
M
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n;
R
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围
Ra
ng
e;
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准
差
St
an
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io
n,
CV
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异
系
数
Co
ef
fic
ie
nt
of
va
ria
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n
3)
■ M
4
:各
小
生
境
中
科
的
多
样
性
指
数
平
均
值
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n
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■ M
5
:各
生
境
类
型
科
的
多
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性
平
均
值
Av
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ag
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va
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m
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si
n
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■ M
6
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植
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型
中
科
的
多
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性
平
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值
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n
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■ M
7
:各
小
生
境
等
级
多
样
性
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gr
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s
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m
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ro
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ta
ts;
■ M
8
:各
生
境
类
型
等
级
多
样
性
平
均
值
Av
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ag
e
va
lu
e
of
gr
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e
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ve
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in
di
ce
s
in
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bi
ta
tt
yp
es
;
■ M
9
:各
植
被
型
中
等
级
多
样
性
平
均
值
Av
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ag
e
va
lu
e
of
gr
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in
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ta
tio
n
ty
pe
s
5641　 5 期 　 　 　 马琦　 等:长江三峡库区蝶类群落的等级多样性指数 　
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2. 2. 3　 蝶类科级多样性与植被型及其随海拔高度的变化
灌丛科的多样性最高 0. 7674,草地 0. 5716,农田 0. 5774,森林 0. 5503 均非常相近(表 2)。
　 图 4　 三峡库区各植被型中蝴蝶科级多样性随海拔高度的变化
Fig. 4 　 Variations of family diversity indices of butterfly with
elevation at each vegetation types in the Three Gorges Reservoir
Area of Yangtze River
科的多样性指数在各植被型的变化不相同,灌丛和
森林的高峰值出现在 500—1000 m,农田和草地则出现
在 1000—1500 m。 整体上看,灌丛和森林变化趋势相
同,都是先上升后下降,农田变化趋势平缓,灌丛、森林
和草地变化幅度大(图 4)。 草地在 500—1000 m 处科
级多样性为 0,可能与 500—1000m 处蝴蝶的食物短缺
而天敌较多有关。
2. 3　 三峡库区蝶类等级多样性
2. 3. 1　 蝶类等级多样性与小生境
三峡库区蝴蝶等级多样性最高的小生境是 500—
1000 m阔叶林灌丛(A12)5. 108,其次是 1000—1500 m
的山坡农田草地(D4)4. 9337,再次是 100—500 m 农田
灌丛(A6) 4. 5799,第四位是 500—1000 m 山坡灌丛
(A2)4. 3320,第五位是 500—1000 m 针叶林灌丛(A17)4. 2757,第六位是 1000—1500 m 针叶林林间草地
(D8)3. 9811;最低等级多样性指数是 2000 m以上针叶林(B15)和草原(D14)为 0,以上依次是 1000—1500 m
丘陵农田(C11)0. 6700,1500—2000 m针叶林(B5)0. 7214, 500—1000 m山坡农田草地(D3)0. 8372,倒数第
六位 1500—2000 m山坡(农田)灌丛草地(D10)1. 1231(图 5)。 居前 6 位的灌丛小生境占 4 个,居于后六位
的草地小生境为 3 个,此外,在居后六位的小生境中,有 4 个海拔高度在 1500 m以上。
2. 3. 2　 蝶类等级多样性与生境类型
最高的等级多样性指数出现在阔叶林灌丛(A11—14) 3. 7909,其次是人工阔叶林(B1)3. 4018,再次是农
田灌丛(A6—8,9)3. 3707,第四位是混交林灌丛(A23—24)3. 3565,第五位是山坡灌丛(A1—4)3. 3096,第六
位是溪流农田草地(D1)3. 1432。 最低的等级多样性指数是草原(D14)为 0,以上依次是山坡(农田)灌丛草地
(D10)1. 1231,丘陵农田(C9—11)1. 9159,针叶林(B2—6)1. 9487,阔叶林(B7—9) 2. 3328,倒数第六位灌丛
针阔混交林(B11—15)2. 3371(表 2)。 居前 6 位的灌丛生境类型 4 个,居于后 6 位的森林生境类型为 3 个。
对不同生境的等级多样性指数进行单因素方差分析,结果表明 4 种生境(灌丛、森林、农田、草地)的等级
多样性有显著差异(F=3. 595;P=0. 019<0. 05;df = 3),对 4 种生境类型的等级多样性进行 LSD 法和 Dunnett
法均值多重比较,LSD法结果表明灌丛和森林(P=0. 004<0. 05)、灌丛和草地(P=0. 029<0. 05)之间的差异显
著,Dunnett法结果表明灌丛和森林差异显著(灌丛:3. 298±0. 926;森林:2. 396±1. 091;农田:2. 519±0. 687;草
地:2. 406±1. 429)。
2. 3. 3　 蝶类等级多样性与植被型及其与海拔高度的变化
蝴蝶分布于灌丛的等级多样性是 3. 2975,农田、森林和草地的等级多样性则非常接近,依次分别为
2． 5186、2. 3960、2. 4059(表 2)。
三峡库区蝶类等级多样性在各植被型中随海拔高度变化的模式,基本与等级、科级多样性随海拔高度变
化的模式相同(图 6)。
3　 讨论
生境破碎化是指由于人类活动或自然因素导致的景观由简单、均质、连续的整体向复杂、异质、不连续的
斑块镶嵌体演化的过程,当前已经成为生物多样性丧失及物种灭绝的主要原因,日益引起人们的关注[35-37]。
三峡库区环境是破碎化的环境[7-8,28-30],如何考察、评估和监测破碎化环境中生物的多样性,是生物多样性评
估中的重点和难点。 目前已有较多相关的讨论和研究,生物多样性的监测主要在物种、生态系统和景观 3 个
6641 　 生　 态　 学　 报　 　 　 32 卷　
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水平上;生物指示法中常被选作评价环境质量的指示生物包括鸟、鱼、蛙、山羊、鹿、黑熊等大中型动物和昆虫
中的蝶类、蛾类、彩臂金龟、蝽和寄生蜂等[31-34],本文根据三峡库区生境破碎化的特点[7-8],在物种水平上对生
物多样性的研究进一步深化,用等级多样性进行研究,同时以根据三峡库区生物多样性的现状,选取蝴蝶作为
监测的指示生物。
　 图 5　 三峡库区蝴蝶等级多样性指数在各小生境类型里的变化
Fig. 5　 Variations of diversity indices of butterfly for grades at
every kind of microhabitats in the Three Gorges Reservoir Area
of Yangtze River
　 图 6　 三峡库区各植被型中,等级多样性随海拔高度的变化
Fig. 6 　 Variations of grade diversity indices of butterfly with
elevation at each vegetation types in the Three Gorges Reservoir
Area of Yangtze River
生态系统是一个复杂的等级系统,在群落水平上这种等级属性表现更加明显。 如我们比较两个群落,并
且两者物种数目和各物种相对多度相同,则不管用哪一种多样性指数测度,都不能比较出两个群落的差别。
但是,如果一个群落中所有种都属于同一个属,而另一个群落中每个种都属于不同的属,则后者的多样性都要
高于前者[7,8,12, 38-39]。 因此,不同的尺度的研究、监测和评估应该考虑采用不同分类阶元的多样性指数,或者
多类群的多样性指数。 因为群落是由处于不同分类等级上的相互作用的生物体构成的集合,如我们在比较两
个群落,并且两种物种数目和各物种相对多度相同,则不管用哪一种多样性指数测度,都无法比较出两个群落
的差异。 如果一个群落中所有种都属于同一个属,而另一个群落中每个种都属于不同的属,很显然,后者的多
样性程度要高于前者。 研究表明,在三峡库区,综合各级分类阶元的多样性指数准确的反映了蝴蝶多样性的
客观实际(表 3),而不同分类阶元的多样性指数根据其变异系数可用于不同测度的研究(表 4)。
表 3　 三峡库区各植被型的等级多样性指数
Table 3　 Grade diversity indices of butterfly in each vegetation types in the Three Gorges Reservoir Area of Yangtze River
植被型
Vegetation type
样本数
Sample number
分类阶元 Systematic rank
种 Species[8] 属 Genus 科 Family 等级 Grade
灌丛 Bush① 239 0. 5599±0. 3011(0—1. 2321)
0. 5137±0. 2810
(0—1. 1264)
0. 3331±0. 2283
(0—1)
1. 4068±0. 8104
(0—3. 1492)
森林 Forest② 323 0. 4221±0. 2909(0—2. 1404)
0. 3705±0. 2672
(0—1. 9682)
0. 2341±0. 1999
(0—0. 7723)
1. 0266±0. 7383
(0—4. 8459)
农田 Farmland③ 241 0. 4256±0. 3047(0—2. 0144)
0. 3626±0. 2546
(0—1. 3272)
0. 2533±0. 1910
(0—0. 7856)
1. 0415±0. 7280
(0—4. 0902)
草地 Lawn④ 68 0. 4676±0. 2441(0—1. 056)
0. 3912±0. 2387
(0—0. 9605)
0. 2710±0. 2132
(0—0. 8784)
1. 1299±0. 6648
(0—2. 6352)
μ检验 μTest
μ ①—② =5. 4419∗∗;
μ ①—③ =4. 8574∗∗;
μ ①—④ =2. 6065∗∗;
μ ②—③ =0. 1379;
μ ②—④ =1. 3473;
μ ③—④ =1. 1810
μ ①—② =6. 0987∗∗;
μ ①—③ =6. 1731∗∗;
μ ①—④ =3. 5823∗∗;
μ ②—③ =0. 3572;
μ ②—④ =0. 6381;
μ ③—④ =0. 8618
μ ①—② =5. 3571∗∗;
μ ①—③ =4. 1532∗∗;
μ ①—④ =2. 0852∗;
μ ②—③ =1. 1588;
μ ②—④ =1. 3139;
μ ③—④ =0. 6202
μ ①—② =5. 7072∗∗;
μ ①—③ =5. 1933∗∗;
μ ①—④ =2. 8793∗∗;
μ ②—③ =0. 2378;
μ ②—④ =1. 1406;
μ ③—④ =0. 9476
　 　 ∗差异显著 extremely significant difference,∗∗差异极显著 significant difference
7641　 5 期 　 　 　 马琦　 等:长江三峡库区蝶类群落的等级多样性指数 　
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表 4　 三峡库区各植被型多样性指数的变异系数
Table 4　 Variation coefficient of diversity indices among samples in each vegetation types in the Three Gorges Reservoir Area of Yangtze River
植被型 Vegetation type
分类阶元 Systematic rank
种 Species 属 Genus 科 Family
灌丛 Bush 39. 50(5. 05—93. 21) 36. 05(0. 00—91. 48) 42. 58(0. 00—95. 68)
森林 Forest 69. 21(21. 23—15. 4) 70. 28(0. 00—164. 73) 80. 24(0. 00—160. 47)
农田 Farmland 28. 46(0. 00—61. 32) 53. 28(14. 08—94. 87) 51. 26(0. 00—110. 39)
草地 Lawn 48. 38(6. 92—94. 87) 37. 14(0. 00—121. 39) 54. 48(0. 00—207. 7)
　 　 括号前为平均值,括号中是范围
种、属、科等分类水平上的多样性格局只能体现特定区域目前的动物区系分布现状,但是通过动物分类阶
元的纵向比较,可以确定一些重要的分化区域,通过对重要分化区域的研究可以更加深入的了解生境类型对
生物多样性的影响。 以往在研究动物物种分化时,往往根据物种多样性与丰富度来确定物种的分化中心[40],
但考虑到物种水平的动物多样性是最低层次的多样性,体现在研究区系演变过程中动物与生存环境的最近的
适应关系时,要推测其发展历程,必须结合种上阶元的多样性[41]。 结果表明,从植被型考虑,灌丛蝴蝶的种、
属、科和等级多样性指数均明显高于森林、农田和草地相应级别的多样性指数,而森林、农田和草地三者间的
各级多样性指数则无显著差异 (表 3),因此在生物多样性和环境质量评估时,可首选灌丛作为考察对象。 考
虑到动物区系演化过程中,属级分化的时间要早于物种分化,科级分化的时间又要高于属级分化,因而从一个
侧面反映了三峡库区环境的变化导致了蝴蝶区系的重大变化,但分化的程度高并不代表那里的物种多样性程
度高,因为物种的分布与环境条件是密切相关的,因而可以进一步反映三峡库区环境的破碎化。
从变异系数考虑,森林植被型有较大的样本间变异系数(表 4),这一方面反映了森林植被比三峡库区其
他植被型有较高的环境异质性,另一方面表明,在生物多样性和环境质量评估时,森林蝴蝶多样性指数的变化
将最能反映环境已经或即将出现的变化[7-8,12-20]。 为了将上述成果更准确更有针对性地应用于生物多样性、
环境质量和工程对环境影响的监测与评估,拟将执行生物多样性指标与三峡库区其他自然、社会因子一起构
建成为数学模型,一方面升华其理论性,另方面提高其可应用性。
致谢:重庆市环保局自然处陈盛墚处长、重庆自然博物馆郎嵩云博士、张锋博士对写作给予帮助。 参与野外工
作的还有:重庆自然博物馆的刘文萍、李树恒、侯江、洪兆春、左燕,重庆市森林病虫防治检疫站的漆波、杨萍、
杨世璋、张岚、林琳、林静、陈冰勇、陈军等同志和台湾师范大学生物系徐堉峰教授、吕至坚博士,特此致谢。
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0741 　 生　 态　 学　 报　 　 　 32 卷　
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 5 March,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Statistical characteristics of eutrophication process in Dianshan Lake CHENG Xi,LI Xiaoping, CHEN Xiaohua (1355)………………
Cadmium assimilation and elimination and biological response in Pirata subpiraticus(Araneae:Lycosidae) fed on Cadmium diets
ZHANG Zhengtian, ZHANG Guangduo, ZHANG Hucheng, et al (1363)
……
…………………………………………………………
Effect of co-cultivation time on camptothecin content in Camptotheca acuminata seedlings after inoculation with arbuscular
mycorrhizal fungi YU Yang, YU Tao, WANG Yang, et al (1370)………………………………………………………………
Relationship between frequency of sandstorms and air humidity as well as plant phenology: a case study from the Minqin desert
area CHANG Zhaofeng, WANG Yaolin, HAN Fugui, et al (1378)………………………………………………………………
Genetic diversity and evolution relationship on mtDNA D-loop in Tibetan yaks
ZHANG Chengfu, XU Lijuan, JI Qiumei, et al (1387)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Geostatistical analysis on spatiotemporal distribution pattern of soil water content of forest gap in Pinus koraiensis dominated
broadleaved mixed forest LI Meng,DUAN Wenbiao,CHEN Lixin,et al (1396)……………………………………………………
Soil nitrogen and enzymes involved in nitrogen metabolism under different vegetation in Ziwuling mountain in the Loess Plateau,
China XING Xiaoyi, HUANG Yimei,HUANG Haibo, et al (1403)………………………………………………………………
Soil carbon, nitrogen and microbiological characteristics during bamboo high-speed growth
WANG Xueqin, ZHANG Qichun, YAO Huaiying (1412)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of long-term increased soil N on leaf traits of several species in typical Inner Mongolian grassland
HUANG Juying, YU Hailong, YUAN Zhiyou,et al (1419)
……………………………
…………………………………………………………………………
Influence of arbuscular mycorrhizal associations on the interspecific competition between mycorrhizal and non-mycorrhizal plants
ZHANG Yuting, WANG Wenhua, SHEN Hong, et al (1428)
……
………………………………………………………………………
Structure and biodiversity of fig wasp community inside syconia of Ficus virens Ait. var. sublanceolata (Miq. ) Corner in Fuzhou
WU Wenshan,CHEN Youling, CAI Meiman, et al (1436)
…
…………………………………………………………………………
Growth and photosynthetic characteristics of Epimedium koreanum Nakai in different habitats
ZHANG Yonggang, HAN Mei, HAN Zhongming, et al (1442)
…………………………………………
……………………………………………………………………
The critical temperature to Huashan Pine (Pinus armandi) radial growth based on the daily mean temperature
FENG Xiaohui, CHENG Ruimei, XIAO Wenfa, et al (1450)
………………………
………………………………………………………………………
The analysis of grade diversity indices of butterfly community in the Three Gorges Reservoir Area of Yangtze River
MA Qi, LI Aimin, DENG Heli (1458)
…………………
………………………………………………………………………………………………
Research on dynamic characteristics of photosynthesis in muskmelon seedling leaves
HAN Ruifeng, LI Jianming, HU Xiaohui, et al (1471)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of different winter covering crops cultivation on methane (CH4) and nitrous oxide (N2O) emission fluxes from double-
cropping paddy field TANG Haiming, XIAO Xiaoping, SHUAI Xiqiang, et al (1481)……………………………………………
Variations in groundwater levels and quality and their effects on vegetation in the western Grurbantonggut Desert
ZENG Xiaoling,LIU Tong,ZHANG Weibin,et al (1490)
……………………
……………………………………………………………………………
Carbon and nitrogen stable isotope characteristics of particulate organic matter and zooplankton in Liuxihe Reservoir
NING Jiajia, LIU Hui, GU Binhe, et al (1502)
…………………
……………………………………………………………………………………
Selection of vegetable seeds native in China instead of the cress seed for evaluating the maturity of biosolids
LIU Songsong, XU Tianfen, WU Qitang, et al (1510)
…………………………
……………………………………………………………………………
Effects of anthropogenic nutrient input on organisms from different trophic levels in Hanfeng Lake: evidence from stable carbon
and nitrogen isotope analysis LI Bin, WANG Zhijian, JIN Li, et al (1519)………………………………………………………
Temporal and spatial distribution of phytoplankton in Liusha Bay ZHANG Caixue, CHEN Huiyan, SUN Xingli, et al (1527)………
Study on the supercooling of golden apple snail (Pomacea canaliculata)
ZHAO Benliang, ZHANG Jia′en, LUO Mingzhu,et al (1538)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………
The effects of rice growth stages on the ovarian development and take-off of Nilaparvata lugens and Sogatella furcifera
CHEN Yu, FU Qiang,LAI Fengxiang,et al (1546)
………………
…………………………………………………………………………………
Cold tolerance of the overwintering egg of Apolygus lucorum Meyer-Dür (Hemiptera:Miridae)
ZHUO Degan, LI Zhaohui, MEN Xingyuan, et al (1553)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
A suggestion on the estimation method of population sizes of Niviventer confucianus in Land-bridge island
ZHANG Xu, BAO Yixin, LIU Jun, et al (1562)
……………………………
……………………………………………………………………………………
The carbon footprint of food consumption in Beijing WU Yan,WANG Xiaoke,LU Fei (1570)…………………………………………
Anthropogenic phosphorus flow analysis of Hanshan County in Anhui Province
FU Yinyin, YUAN Zengwei, WU Huijun, et al (1578)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………………
A laboratory study of auctions for water rights transactions in inland river basin: a case study of irrigation areas of Heihe river
basin DENG Xiaohong, XU Zhongmin (1587)……………………………………………………………………………………
Review and Monograph
A review of the effect of typhoon on forests LIU Bin, PAN Lan, XUE Li (1596)………………………………………………………
Research progress on the effects of ocean acidification on coral reef ecosystems
ZHANG Chenglong, HUANG Hui, HUANG Liangmin,et al (1606)
………………………………………………………
………………………………………………………………
Interspecific competition among three invasive Liriomyza species
XIANG Juncheng, LEI Zhongren, WANG Haihong, et al (1616)
………………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Indicative significance of biogenic elements to eco-environmental changes in waters
YU Yu, SONG Jinming, LI Xuegang, et al (1623)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Recent advances in studies on dissimilatory Fe(Ⅲ)-reducing microorganisms LI Huijuan, PENG Jingjing (1633)…………………
Discussion
Ecological vulnerability research for Xilingol League, Northern China XU Guangcai, KANG Muyi, Marc Metzger, et al (1643)……
Scientific Note
Spatial distribution and species composition of zooplanktons in the eastern tropical Pacific Ocean off Costa Rica
LIU Bilin, CHEN Xinjun, JIA Tao, et al (1654)
……………………
…………………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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ACTA ECOLOGICA SINICA
　
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Vol． 32　 No． 5　 2012
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