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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 8 期摇 摇 2012 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
东北地区 5 种阔叶树苗木对火烧的生理响应 王摇 荣,胡海清 (2303)……………………………………………
梭梭木虱发生规律及其影响因子 李粉莲,吴雪海,王佩玲,等 (2311)……………………………………………
基于遥感降尺度估算中国森林生物量的空间分布 刘双娜,周摇 涛,舒摇 阳,等 (2320)…………………………
流域景观格局与河流水质的多变量相关分析 赵摇 鹏,夏北成,秦建桥,等 (2331)………………………………
内蒙古达赉湖地区赤狐生境选择及生境景观特征分析 张洪海,李成涛,窦华山,等 (2342)……………………
雅鲁藏布江流域底栖动物多样性及生态评价 徐梦珍,王兆印,潘保柱,等 (2351)………………………………
用组合模型综合比较的方法分析气候变化对朱鹮潜在生境的影响 翟天庆,李欣海 (2361)……………………
2010 年牧区 2 代草地螟成虫迁飞的虫源分析 张摇 丽,张云慧,曾摇 娟,等 (2371)……………………………
基于细胞色素 b基因的中国岩羊不同地理种群遗传差异分析 李楠楠,刘振生,王正寰,等 (2381)……………
喀斯特峰丛洼地不同退耕还林还草模式的土壤微生物特性 鹿士杨,彭晚霞,宋同清,等 (2390)………………
永定河沿河沙地杨树人工林生态系统呼吸特征 方显瑞,张志强,查同刚,等 (2400)……………………………
基于湿地植物光谱的水体总氮估测 刘摇 克,赵文吉,郭逍宇,等 (2410)…………………………………………
背瘤丽蚌 F型线粒体基因组全序列分析 陈摇 玲,汪桂玲,李家乐 (2420)………………………………………
流域“源鄄汇冶景观格局变化及其对磷污染负荷的影响———以天津于桥水库流域为例
李崇巍,胡摇 婕,王摇 飒,等 (2430)
…………………………
……………………………………………………………………………
线虫群落对抚顺煤矸石山周边土壤可溶性盐污染的响应 张伟东,吕摇 莹,肖摇 莹,等 (2439)…………………
地上竞争对林下红松生物量分配的影响 汪金松,范秀华,范摇 娟,等 (2447)……………………………………
湿地松和马尾松人工林土壤甲烷代谢微生物群落的结构特征 王摇 芸,郑摇 华,陈法霖,等 (2458)……………
马尾松和杉木树干韧皮部水溶性糖 啄13C值对气象因子的响应 卢钰茜,王振兴,郑怀舟,等 (2466)…………
沙坡头人工植被演替过程的土壤呼吸特征 高艳红,刘立超,贾荣亮,等 (2474)…………………………………
豫西刺槐能源林的热值动态 谭晓红,刘诗琦,马履一,等 (2483)…………………………………………………
铁皮石斛种子的室内共生萌发 吴慧凤,宋希强,刘红霞 (2491)…………………………………………………
红光与远红光比值对温室切花菊形态指标、叶面积及干物质分配的影响
杨再强,张继波,李永秀,等 (2498)
………………………………………
……………………………………………………………………………
扑草净对远志幼苗根系活力及氧化胁迫的影响 温银元,郭平毅,尹美强,等 (2506)……………………………
地表臭氧浓度增加和 UV鄄B辐射增强及其复合处理对大豆光合特性的影响
郑有飞,徐卫民,吴荣军,等 (2515)
……………………………………
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AMF对喀斯特土壤枯落物分解和对宿主植物的养分传递 何跃军,钟章成,董摇 鸣 (2525)……………………
传统豆酱发酵过程中细菌多样性动态 葛菁萍,柴洋洋,陈摇 丽,等 (2532)………………………………………
定位施肥对紫色菜园土磷素状况的影响 孙倩倩,王正银,赵摇 欢,等 (2539)……………………………………
基于生态需水保障的农业生态补偿标准 庞爱萍,孙摇 涛 (2550)…………………………………………………
保障粮食安全造成的生态价值损失评估模型及应用 芦蔚叶,姜志德,张应龙,等 (2561)………………………
专论与综述
疏浚泥用于滨海湿地生态工程现状及在我国应用潜力 黄华梅,高摇 杨,王银霞,等 (2571)……………………
问题讨论
厌氧氨氧化菌群体感应系统研究 丁摇 爽,郑摇 平,张摇 萌,等 (2581)……………………………………………
基于形态结构特征的洞庭湖湖泊健康评价 帅摇 红,李景保,夏北成,等 (2588)…………………………………
研究简报
黄土高原不同树种枯落叶混合分解效应 刘增文,杜良贞,张晓曦,等 (2596)……………………………………
不同经营类型毛竹林土壤活性有机碳的差异 马少杰,李正才,王摇 斌,等 (2603)………………………………
干旱对辣椒光合作用及相关生理特性的影响 欧立军,陈摇 波,邹学校 (2612)…………………………………
硅和干旱胁迫对水稻叶片光合特性和矿质养分吸收的影响 陈摇 伟,蔡昆争,陈基宁 (2620)…………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*326*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄04
封面图说: 红树林粗大的气生根———红树林是热带、亚热带海湾及河口泥滩上特有的常绿灌木或乔木群落。 由于海水环境条
件特殊,红树林植物具有一系列特殊的生态和生理特征。 其中之一就是气根,红树从根部长出许多指状的气生根露
出海滩地面,以便在退潮时甚至潮水淹没时用以通气,故称呼吸根。 在中国,红树林主要分布在海南、广西、广东和
福建省沿海,它一般分布于高潮线与低潮线之间的潮间带,往往潮差越大、红树的呼吸根就长得越高越粗大。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 8 期
2012 年 4 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 8
Apr. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31101939)
收稿日期:2011鄄09鄄27; 摇 摇 修订日期:2012鄄02鄄27
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: glwang@ shou. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201109271418
陈玲,汪桂玲,李家乐.背瘤丽蚌 F型线粒体基因组全序列分析.生态学报,2012,32(8):2420鄄2429.
Chen L,Wang G L, Li J L. Analysis on complete F type of mitochondrial genome in Lamprotula leai . Acta Ecologica Sinica,2012,32(8):2420鄄2429.
背瘤丽蚌 F型线粒体基因组全序列分析
陈摇 玲1,汪桂玲1,*,李家乐1,2
(1. 上海海洋大学农业部淡水水产种质资源重点实验室,上海 摇 201306;2.上海市高校水产养殖学 E鄄研究院,上海摇 201306)
摘要:部分双壳贝类的线粒体遗传方式是特殊的双重单亲遗传方式:F型存在于雌性体细胞组织和性腺中,M 型仅存在于雄性
个体的性腺中。 通过 LA鄄PCR扩增、SHOT鄄GUN测序、软件拼接获得背瘤丽蚌(Lamprotula leai)F型线粒体基因组全序列。 线粒
体基因组全长为 16530 bp,包括 13 个蛋白质编码基因,22 个 tRNA其中包括 2 个 tRNASer 和 2 个 tRNALeu,2 个 SrRNA及 27 个长
度不等的非编码区,最长的两个非编码区分别为 969 bp、228 bp。 比较分析已登录到 GenBank中的淡水蚌类 F型线粒体结构特
征,结果显示背瘤丽蚌 F型 A+T含量为 60. 28% ,表现出 A+T偏好性,淡水蚌类线粒体基因组长度的差异主要表现为非编码区
长度的差异。 此外,背瘤丽蚌 mtDNA的 CO域鄄12S rRNA 区域基因排列存在差异,是 ND3、tRNAHis、tRNAAla、tRNASer1、tRNASer2、
tRNAGlu、ND2、tRNAMet 8 个基因发生重排造成。 F型线粒体序列构建的系统进化树中,淡水蚌类和海水双壳贝类分别聚为一支。
研究结果为进一步研究淡水珍珠蚌的 DUI线粒体遗传方式和种质资源保护奠定基础,为双壳贝类 mtDNA基因重排提供依据。
关键词:背瘤丽蚌;线粒体基因组;序列分析;基因重排
Analysis on complete F type of mitochondrial genome in Lamprotula leai
CHEN Ling1,WANG Guiling1,*, LI Jiale1,2
1 Key laboratory of Freshwater Aquatic Genetic Resources, Shanghai Ocean University, Ministry of Agriculture, Shanghai 201306, China
2 Aquaculture Division, E鄄Institute of Shanghai Universities, Shanghai 201306, China
Abstract: Lamprotula leai is an important freshwater mussel for pearl production. Doubly Uniparental Inheritance (DUI) is
one of the most striking exceptions to the general rule of strict maternal transmission of mitochondrial DNA (mtDNA) in
animals, and characterized by the presence of gender鄄associated mtDNA lineages that are inherited through male (male鄄
transmitted or M type) or female (female鄄transmitted or F type) respectively. The complete mitochondrial genome of F type
of Lamprotula leai was obtained using long and accurate polymerase chain reaction (LA鄄PCR), shotgun sequencing. The
genome contains 16,530 base pairs and 13 protein鄄coding genes, 22 transfer RNA genes including 2 tRNASer and 2
tRNALeu, anticodons are tRNALeu1(UUR)= (TAA), tRNALeu2(CUN)= (TAG), tRNASer1(AGN)= (TCT), tRNASer2(UCN)= (TGA), 2
ribosomal RNA genes, and 27 non鄄coding regions. The base composition for is 36. 34% A, 23. 94% T, 27. 17% C, 12.
55% G and 60. 28% (A+T). Most genes are encoded on the L strand while ND3—ND5, ND4L, CO玉—CO芋, ATP8,
ATP6, tRNAAsp, tRNAHis are encoded on the H strand. The structure and organization of mitochondrial genomes of L. leai
and other six freshwater mussels were analyzed using comparative genomics and bioinformatics methods. Results showed
that: (印) Strong bias is toward A+T for the F type genome of L. leai. (英) The striking mitochondrial genome difference
in the size performed on the non鄄coding regions in all these freshwater mussels. (樱) The gene arrangement of L. leai is
identical to that of Hyriopsis cumingii, but is different from that of Cristaria plicata, Lampsilis ornate, Pyganodon grandis,
Quadrula quadrulaand and Venustaconcha ellipsiformis between CO域 and 12S rRNA. Therefore, the F type of freshwater
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mussels exist two gene orders between CO域 and 12S rRNA: one is CO域鄄ND3鄄H鄄A鄄S1鄄S2鄄E鄄ND2鄄M鄄W鄄R鄄rrnS, another is
CO域鄄H鄄S1鄄ND2鄄 M鄄ND3鄄A鄄S2鄄E鄄 W鄄R鄄rrnS. The difference is caused by rearrangement of 8 genes, including ND3,
tRNAHis, tRNAAla, tRNASer1, tRNASer2, tRNAGlu, ND2 and tRNAMet . (婴) 13 protein genes contain 4 initiation codons
which are I ( AUU, AUC ), V ( GUG ), M( AUA ), L( UUG ) and the stop codons of UAA or UAG with the exception
of ND4 with incomplete T. (鹰) Analysis show that most of 22 tRNAs have typical cloverleaf structures, the acceptor of
tRNALys and tRNAThr have bulge loop for T and A base unpairing, the anticodon loop of tRNAS2 has 9 bases. 5 kinds of base
unpairing are showed in the secondary structure of tRNA, such as A鄄C, A鄄A, G鄄T, T鄄T and T鄄C, in acceptor, D鄄loop and
T鬃C loop. (应) 27 noncoding regions exist in L. leai, ranging in size from 1 to 969 bp. 4 largest noncoding regions are
found between ND5鄄tRNAGln(969bp), tRNAGlu鄄tRNATrp(288 bp), ND3鄄tRNATrp(116 bp), and tRNAHis鄄tRNASer(114
bp), only the 116 bp noncoding regions has an high A+T content (A+T= 74. 14% ). (缨) Phylogenetic trees show that
L. leai is clustered together with other freshwater mussels and far away from marine bivalves. The results of this study
provide basic information for genetic resources and rule of DUI transmission of mtDNA in freshwater mussel, also provide
the basis and model for gene rearrangement of mitochondrial genome in bivalves.
Key Words: Lamprotula leai; F type of mitochondrial genome; sequence analysis; gene rearrangement
人们一直认为动物 mtDNA 是严格的母系遗传,目前在双壳纲贝类(Bivalve)中发现存在另一种特殊的
mtDNA遗传———双单亲遗传(Doubly Uniparental Inheritance, DUI)。 这种遗传方式使后代中雌性的 mtDNA
只来自母系(female鄄transmitted, F type),与严格的母系遗传相似;而雄性的 mtDNA 来自双亲,在体细胞中存
在 F型 mtDNA,在精巢中存在父系 mtDNA(male鄄transmitted, M type) [1]。 目前的研究表明在双壳纲 3 个亚纲
即翼形亚纲(贻贝目)、左列齿亚纲(蚌目)、异齿亚纲(帘蛤目)的物种中存在 DUI现象[2],说明 DUI 现象可能
普遍存在于双壳贝类中。 脊椎动物中的基因排列彼此十分相似,它们都存在相似的基因排列,然而在一些无
脊椎动物中,基因顺序和基因组并不保守[3]。 软体动物作为动物界的第二大门,基因重排数量极大,尤其是
双壳贝类有最大数量的基因重排[4]。
背瘤丽蚌(Lamprotula leai)俗称麻皮蚌,属蚌科(Uionidae)珠蚌亚科(Unioninae)丽蚌属,是我国特有的淡
水经济贝类,贝壳珍珠层洁白坚厚,是制造珠核、钮扣及工艺品的主要原料,蚌肉亦可食用或作饲料,具有较高
的经济价值[5];然而自 20 世纪 80 年代后,江河湖泊中背瘤丽蚌种质资源量急剧下降,已先后被江西、湖南、湖
北、安徽、广西等省列为重点保护野生动物[6]。 目前,国内外有关背瘤丽蚌的分子遗传和生态研究仅限于微
卫星分子标记开发[7]等方面,其基因及基因组的研究基本空白。 本研究测定了背瘤丽蚌的 F 型线粒体基因
组全序列,并与已报道的 6 种具有 DUI 遗传现象的淡水蚌类 F 型线粒体基因组进行比较,分析其序列差异、
基因排列方式及系统进化关系等,以期为进一步研究淡水珍珠蚌的 DUI 线粒体遗传方式和种质资源保护奠
定基础,为双壳贝类 mtDNA基因重排提供依据和模型。
1摇 材料与方法
1. 1摇 样本采集、性别鉴定及其线粒体 DNA的提取
实验所用背瘤丽蚌采自浙江金华威旺养殖新技术有限公司。 选取性成熟且发育良好的单一个体用针管
沾取少量性腺组织在显微镜下进行雌雄鉴定。 取新鲜卵巢组织 50—100 mg,采用改进的碱变性法[8]提取线
粒体 DNA,并保存于-80益备用。
1. 2摇 线粒体全序列的 PCR扩增及测序
线粒体 CO玉和 16S rRNA 短片段用通用引物扩增得到,引物为 CO玉149 (5忆鄄GGTCAACAAATCATA鄄
AAGATATTGG鄄3忆),CO玉2198 (5忆鄄TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA鄄3忆) [9];16SAR鄄L (5忆鄄GCCTGTTTAT鄄
CAAAAACAT鄄3忆),16SAR鄄H(5忆鄄CCGGTCTGAACTCAGATCACGT鄄3忆) [10]。 PCR 反应体系为 25滋L,模板 mtDNA
为 100 ng,buffer mixture 2. 5滋L,引物各 1滋L(浓度 10滋mol / L),dNTPs 4滋L(浓度 2. 5mmol / L),LA鄄Taq 酶
1242摇 8 期 摇 摇 摇 陈玲摇 等:背瘤丽蚌 F型线粒体基因组全序列分析 摇
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2郾 5U,灭菌水补足至 25滋L。 反应条件为 98益预变性 10s,94益变性 30s,48益 / 45益退火 30s,72益延伸 2min,35
个循环,最后 72益延伸 10min。 PCR产物经 0. 8%的琼脂糖凝胶电泳检测,确认获得两段长约 500—750bp 目
的条带,上海生工生物技术服务有限公司测序。
背瘤丽蚌线粒体全基因组的扩增采用 LA鄄PCR。 将前期得到的 CO玉和 16SrRNA两段序列为模板设计两
对 PCR产物,引物分别为 BLL鄄F(5忆鄄CGAAAGTTGGGTTTGCGA鄄3忆),BLL鄄R(5忆鄄CCGTTGTTTG TGTGGGCT鄄3忆);
BLS鄄F(5忆鄄TTGGGTTTGCGACCTCGATGTT鄄3忆),BLS鄄R(5忆鄄TGTGTTGGCAGGGG CGATTACT鄄3忆)。 PCR 反应体
系为 50滋l,模板 mtDNA 约为 100ng, buffer mixture 5滋L,引物 2滋L (浓度 10滋mol / L), dNTPs 8滋L (浓度
2郾 5mmol / L),LA鄄Taq 酶 5U,灭菌水补足至 50滋L。 反应条件为:98益预变性 10s,94益变性 1min,55. 9益 /
62郾 1益退火 30s,68益延伸 10min,35 / 30 个循环,最后 72益延伸 17 / 10min。 PCR 产物经 1%的琼脂糖凝胶电
泳检测后送至大连 Takara生物技术有限公司进行鸟枪法测序。
1. 3摇 全序列的拼接、分析及提交
测序结果通过 BLAST检索[11],确定序列与 GenBank 中所收录的双壳贝类相应区段有较高同源性后,利
用测序峰图结果分析软件 Chromas 2. 33,结合 SeqMan 域和 MegAlign(DNASTAR)将其与前期得到的 CO玉和
16S rRNA两个片段拼接成一个完整的基因组全序列。 使用 OGDRAW[12]软件根据本实验测序得到的背瘤丽
蚌线粒体基因组中各基因的长度及相对位置绘制线粒体基因组图。 序列总长、碱基组成、AT含量及氨基酸密
码子的偏好性用 Editseq 7. 1 统计,tRNAscan鄄SE预测 tRNA二级结构,加上人工辅助校正[13鄄14],茎环结构的预
测采用 RNA structure5. 1[15],全基因组序列经 Sequin 7. 9 注释后提交 GenBank(Accession No. JQ691662)。
1. 4摇 淡水贝类 F型 mtDNA基因组的对比分析
下载已登录 GenBank的 6 种具有 DUI遗传现象的淡水蚌类 F型 mtDNA基因组全序列,与实验得到的背
瘤丽蚌 F型 mtDNA基因组全序列进行比较,根据基因定位信息分析基因排列顺序差异,Editseq 7. 1 软件统计
碱基组成、AT含量,氨基酸及其密码子的偏好性,在线工具 Pairwise Sequence Alignment 比较蛋白质编码基因
的相似度。
1. 5摇 系统进化树的构建
从 GenBank下载了 12 种双壳贝类的 mtDNA基因组全序列,利用 MEGA5. 1 软件,使用 4 种不同的方法
(NJ、ME、MP 和 UPGMA)构建系统进化树,并用重复 1 000 次的自展(Bootstrap)检验计算各分支的置信值,分
析双壳贝类的系统进化关系。
2摇 结果与分析
2. 1摇 背瘤丽蚌线粒体全基因组分析
2. 1. 1摇 基因组结构
背瘤丽蚌 mtDNA序列全长 16530 bp,基因定位包括 13 个蛋白质编码基因、22 个 tRNA、2 个 rRNA基因和
27 个长为 1—969bp不等的非编码区。 除 ND3—ND5,ND4L,CO玉—CO芋,ATP8,ATP6,tRNAAsp,tRNAHis 在
H链上编码外,其他基因均在 L链上编码(图 1),这与其他淡水蚌类基因编码方式一致。 从 Genbank 上下载
了 6 种淡水蚌 F 型 mtDNA 的全序列,比较背瘤丽蚌和其他 6 种 F 型 mtDNA 的 CO域鄄 12SrRNA 基因排列顺
序,发现背瘤丽蚌与三角帆蚌 Hyriopsis cumingii 基因排列方式一致,与褶纹冠蚌 Cristaria plicata、Lampsilis
ornata、Pyganodon grandis、Quadrula quadrula、Venustaconcha ellipsiformis在 CO域鄄12S rRNA区域基因排列存在
差异(图 2),具体是在 ND3、tRNAHis、tRNAAla、tRNASer1、tRNASer2、tRNAGlu、ND2、tRNAMet 8 个基因间发生了重
排。 在 tRNAVal鄄tRNALeu1、ND2鄄RNAMet、tRNAArg鄄12S rRNA、tRNATyr鄄16S rRNA、16S rRNA鄄tRNALeu2 之间均有 1bp
的碱基重叠。 褶纹冠蚌 tRNALys鄄tRNAThr 和 ND4鄄ND4L之间分别存在 1bp 和 8bp 的重叠;V. ellipsiformis ND2鄄
tRNAMet 有 5bp重叠,ND4鄄ND4L有 8bp 重叠;P. grandis ND2鄄tRNAMet 有 2bp 的重叠,tRNALys鄄 tRNAThr 有 1bp
的重叠,ND4鄄ND4L有 8bp重叠;L. ornata、Q. quadrula ND4鄄ND4L均有 8bp重叠;而三角帆蚌线粒体基因组存
在 6 处基因重叠,重叠碱基达到 32 个,除 ND4鄄ND4L、ND2鄄tRNAMet 的碱基重叠外,其 tRNALys鄄 tRNAThr、
2242 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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tRNATyr鄄16S rRNA、16S rRNA鄄tRNALeu2、tRNAPro鄄Cytb之间分别存在 1 bp、2 bp、11 bp、9 bp的碱基重叠。
图 1摇 背瘤丽蚌线粒体基因组全序列组成图谱
Fig. 1摇 Gene map of mitochondrial genome of L. leai
ND3—ND5,ND4L,CO玉—CO芋,ATP8,ATP6,tRNAAsp 和 tRNAHis 在 H链上编码,单个字母表示 tRNA基因
2. 1. 2摇 碱基含量分析
背瘤丽蚌线粒体全基因组碱基含量为 A% =36. 34>C% =27. 17>T% =23. 94>G% =12. 55,A含量最高,G
含量最低。 60. 28% (A+T)>39. 72% (G+C),表现出 A+T 偏好性,但与其他淡水蚌类相比其 A+T 含量较低
(表 1)。 全基因组 A+T 含量为 P. grandis(64. 27% ) >褶纹冠蚌(63. 76% ) > Q. quadrula(62. 62% ) > L.
ornata(62. 35% )>背瘤丽蚌(60. 28% )>三角帆蚌(60. 24% )。
2. 1. 3摇 氨基酸及其密码子的偏好性
背瘤丽蚌 13 个蛋白质编码基因共编码 3702 个氨基酸,除去不完整的终止密码子 T 共含有 3714 个密码
子(如表 2)。 最常用氨基酸为亮氨酸 Leu,第二常用氨基酸为缬氨酸 Val,这与其他淡水蚌类相同,最不常用
氨基酸为半胱氨酸 Cys,这与除 V. ellipsiformis外其他 5 中淡水蚌类相同,V. ellipsiformis 最不常用氨基酸为精
氨酸 Arg,其半胱氨酸个数为 61。 最常用密码子 UUU,最不常用密码子 CGC 均与其余淡水蚌类相同,第二常
用密码子为 GUU,与三角帆蚌,L. ornata 相同,而褶纹冠蚌、P. grandis、Q. quadrula 及 V. ellipsiformis 第二常
用密码子为 AUU。
3242摇 8 期 摇 摇 摇 陈玲摇 等:背瘤丽蚌 F型线粒体基因组全序列分析 摇
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图 2摇 7 种淡水贝类线粒体基因组 CO域鄄12SrRNA之间的基因顺序
Fig. 2 摇 Sequences arrangement between CO域鄄12SrRNA of mitochondrial genome in 7 freshwater bivalves
7 种淡水贝类分别是背瘤丽蚌( Lamprotula leai)、褶纹冠蚌(Cristaria plicata)、三角帆蚌(Hyriopsis cumingii)、Lampsilis ornata、Pyganodon
grandis、Quadrula quadrula、Venustaconcha ellipsiformis;排列位置相同的基因由虚线箭头表示,排列位置不同的基因由实线箭头表示;单字母缩
写为 tRNA基因;各基因间的间隔为非编码区
表 1摇 7 种淡水蚌类线粒体全基因组碱基组成
Table 1摇 Nucleotide composition of 7 freshwater bivalves
物种
Species
登录号
GenBank
全基因组
Genome
长度 / bp A
+T
/ %
蛋白编码基因
Protein鄄coding genes
长度 / bp A
+T
/ %
tRNA基因
tRNA genes
长度 / bp A
+T
/ %
rRNA基因
rRNA genes
长度 / bp A
+T
/ %
非编码区
Non鄄coding region
长度 / bp A
+T
/ %
L. leai JQ691662 16530 60. 28 11143 59. 99 1420 60. 69 2138 59. 49 1832 62. 72
C. plicata FJ986302 15712 63. 76 11140 62. 97 1411 64. 85 2129 64. 40 1041 69. 55
H. cumingii FJ529186 15954 60. 24 11091 59. 50 1405 62. 70 2131 60. 77 1359 63. 13
L. ornata AY36513 16060 62. 35 11169 61. 63 1438 64. 19 2161 61. 92 1300 67. 46
P. grandis FJ809754 15848 64. 27 11175 63. 65 1413 63. 77 2118 63. 17 1153 73. 03
Q. quadrula FJ809750 16033 62. 62 11100 61. 94 1430 62. 45 2154 63. 00 1357 67. 84
V. ellipsiformis FJ809753 15957 61. 83 11196 61. 81 1429 63. 47 2136 62. 87 1227 67. 73
2. 1. 4摇 蛋白质编码基因
背瘤丽蚌 13 个蛋白质编码基因的序列总长为 11143 bp,占全序列的 67. 41% ,低于其他淡水蚌类的蛋白
质编码基因的含量(69. 23%—70. 90% )。 背瘤丽蚌 ND2、ND3、ND4、CO域、CO芋、ATP6 和 ATP8 以 AUG为起
始密码子,ND4L、CO玉以 UUG为起始密码子,ND5 以 GUG 为起始密码子,Cytb、ND1 以 AUU 为起始密码子,
ND6 则以 AUC为起始密码子。 背瘤丽蚌除 ND4 为不完整的终止密码子 T 之外,其余 12 个蛋白质编码基因
均具有完整终止密码子 TAA或 TAG。 其他淡水蚌类中,褶纹冠蚌 ND2,V. ellipsiformis Cytb 为不完整的终止
密码子 T,三角帆蚌、Q. quadrula、P. grandis蛋白质编码基因中不存在不完整的终止密码子。 对 7 种淡水蚌
类蛋白质编码基因相似度进行比较,发现背瘤丽蚌各蛋白质编码基因与其他蚌类各蛋白质编码基因相似度各
异,CO玉、CO域及 CO芋的相似度较高,ND2 相似度较低,而 ATP8 相似度最低。 物种上,背瘤丽蚌各蛋白质编
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码基因与三角帆蚌、Q. quadrula相似度较高,与 P. grandis相似度最低。
表 2摇 七种淡水贝类线粒体基因组蛋白质编码基因氨基酸和密码子偏好性比较
Table 2摇 Amino acids and codon usage of protein鄄coding genes of 7 freshwater bivalves
偏好性
Bias
氨基酸和密码子
Amino acids and codons
物种 Species
L. leai C. plicata H. cumingii L. ornata P. grandis Q. quadrula V. ellipsiformis
氨基酸偏好性 氨基酸总数 3702 3701 3684 3711 3712 3687 3713
Amino acids 最常用 Leu / 569 Leu / 586 Leu / 565 Leu / 576 Leu / 571 Leu / 557 Leu / 566
% 15. 37 15. 83 15. 34 15. 79 15. 38 15. 10 15. 24
第二常用 Val / 389 Val / 343 Val / 415 Val / 375 Val / 339 Val / 368 Val / 370
% 10. 50 9. 27 11. 26 9. 24 9. 13 9. 98 9. 97
最不常用 Cys / 59 Cys / 52 Cys / 60 Cys / 58 Cys / 55 Cys / 60 Arg / 59
% 1. 59 1. 41 1. 63 1. 40 1. 48 1. 62 1. 59
密码子偏好性 密码子总数 3714 3713 3697 3723 3725 3700 3725
Codon usage 最常用 UUU / 259 UUU / 250 UUU / 264 UUU / 267 UUU / 255 UUU / 283 UUU / 278
% 6. 97 6. 73 7. 14 7. 17 6. 85 7. 65 7. 46
第二常用 GUU / 196 AUU / 207 GUU / 192 GUU / 190 AUU / 222 AUU / 188 AUU / 197
% 5. 28 5. 58 5. 19 5. 10 5. 96 5. 08 5. 29
最不常用 CGC / 5 CGC / 5 CGC / 7 CGC / 4 CGC / 5 CGC / 3 CGC / 6
% 0. 13 O. 13 0. 19 0. 11 0. 13 0. 08 0. 16
2. 1. 5摇 转运 RNA(tRNA)与核糖体 RNA(rRNA)分析
背瘤丽蚌线粒体基因组具有 22 个 tRNA,长度为 60—70 bp。 分别含有 2 个 tRNASer 和 tRNALeu,其反密码
子分别为 tRNALeu1(UUR) = ( TAA), tRNALeu2(CUN) = ( TAG), tRNASer1(AGN) = ( TCT), tRNASer2(UCN) = ( TGA)。 除
tRNAAsp 和 tRNAHis 在 H链编码外,其余 20 个均在 L 链编码,这与其他淡水蚌类均相同。 22 个 tRNA 的二级
结构存在 5 种碱基错配 AC、AA、GT、TT、TC,碱基错配主要发生在氨基酸接受臂、DHU 臂和 T鬃C 臂上。 22 个
tRNA中 tRNALys 和 tRNAThr 的接受臂 UA不能配对形成凸环,tRNAS2 反密码子环有 9 个碱基组成,这一结果与
褶纹冠蚌 tRNA的一致,其余 19 个 tRNA均具有典型的三叶草结构(图 3)。
背瘤丽蚌 12S rRNA 长 848 bp,位于 tRNAArg 和 tRNALys 之间,16S rRNA 长 1290 bp,位于 tRNATyr 和
tRNALeu 之间。 12S rRNA和 16S rRNA均在 L链编码,总长 2138 bp,比 L. ornata、Q. quadrula 的分别短 23 bp
和 16 bp,但是比 P. grandis、褶纹冠蚌、三角帆蚌、V. ellipsiformis 分别长 20 bp、9 bp、7 bp和 2 bp;其 A+T含量
为 59郾 49% ,比其他淡水蚌类的都低(表 1)。
2. 1. 6摇 非编码区分析
背瘤丽蚌线粒体基因组包含大量非编码的核苷酸,非编码区长 1832 bp,是 7 种淡水蚌类中序列最长的,
占全序列的 11. 08% ,A+T含量为 62. 72% 。 由 27 个长度不等的非编码区构成,大于 100 bp 的非编码区有 4
处:969 bp位于 ND5—tRNAGln 之间、288 bp位于 tRNAGlu—tRNATrp 之间、116 bp位于 ND3—tRNATrp 之间以及
114 bp位于 tRNAHis—tRNASer 之间。 后生动物线粒体基因组中通常包含多个大小不一的非编码区[16鄄17],非编
码区通常包含线粒体基因的复制和转录信号,因此常常被称为控制区[18]。 A+T 含量较高是非编码区序列的
一个典型特征,可用来鉴定线粒体的复制起始。 串连重复序列在动物线粒体控制区比较常见,它经常形成稳
定的二级结构,在线粒体基因的复制和转录的早期阶段发挥着重要作用[19鄄20]。 利用 Simple Plot[21]在 100bp
滑动窗口算法条件下搜寻背瘤丽蚌 mtDNA 的 A+T 含量时发现,在 ND3—tRNAAla 之间 A+T 含量达到 78% ,
主要是该区域存在一个长度为 116bp的非编码区,EditSeq统计该非编码区 A+T含量高达 74. 14% ,分析发现
该区域存在多个连续的 A / T重复序列。
2. 2摇 背瘤丽蚌系统进化分析
将背瘤丽蚌线粒体基因组全序列与其他 12 种双壳贝类线粒体基因组全序列进行多重序列比对后,以软
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图 3摇 背瘤丽蚌转运 RNA二级结构
Fig. 3摇 Secondary structures of tRNA for L. leai
体动物门多板纲(Polyplacophora)的半隐石鳖(Katharina tunicata)作为外群,采用 MEGA5. 1 软件以 4 种不同
的方法(NJ、ME、MP 和 UPGMA)构建系统进化树,分析双壳贝类系统进化关系。 4 种方法所建立的系统进化
树都显示了相同的进化拓扑结构,从图 4 的 NJ和 ME进化树中可以看出,系统进化树由两大支构成,一支由
贻贝属和牡蛎属的 6 种海洋双壳贝类构成,而另外一支由淡水双壳贝类构成,然后这两大支汇合成一大支。
另外背瘤丽蚌与三角帆蚌聚为一小支,说明与三角帆蚌亲缘关系最近。
3摇 讨论
淡水蚌类 F型线粒体基因组长度的差异主要表现为非编码区的差异[22],背瘤丽蚌线粒体基因组总长
16530 bp,蛋白质编码基因总长 11143 bp,tRNA 基因总长 1420 bp,SrRNA 基因总长 2138 bp,非编码区总长
1832 bp;褶纹冠蚌线粒体基因组总长 15712 bp,蛋白质编码基因总长 11140 bp,tRNA 基因总长 1411 bp,
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图 4摇 基于线粒体基因组全序列构建的 NJ树和ME树
Fig. 4摇 The NJ鄄tree and ME鄄tree of mitochondrial genome
节点上数值分别表示: (1) NJ 方法的 bootstrap 值 (1000 次重复); (2) ME 方法的 bootstrap 值 (1000 次重复); Pyganodon grandis
(FJ809754)、Cristaria plicata(FJ986302)、Hyriopsis cumingii(FJ529186)、Venustaconcha ellipsiformis( FJ809753)、Lampsilis ornata(AY365193)、
Quadrula quadrula(FJ809750)、Crassostrea gigas ( NC _001276)、Crassostrea hongkongensis ( NC _011518)、Crassostrea virginica ( NC _007175)、
Mytilus trossulus(AY_823625)、Mytilus galloprovincialis(AY_497292)、Mytilus edulis(AY_484747)、Katharina tunicata(NC_001636)
rRNA基因总长 2129 bp,非编码区总长 1043 bp,与背瘤丽蚌非编码区相比存在较大差异。 究其原因可能是非
编码区所受的进化压力较小,自然选择的约束力较弱,与编码区相比具有长度和位点多态性。 此外,背瘤丽蚌
在已知的所有淡水蚌类线粒体中 A+T含量最低,但这是相对而言的,其绝对含量仍然较高:全基因组 A+T 含
量为 60. 28% ,非编码区 A+T含量高达 62. 72% 。 有 6 个大于 50bp的非编码区,两个较长的非编码区分别长
969 和 288 bp,分别占非编码序列的 52. 89%和 15. 72% 。 第 3 个较大的非编码区为 116bp,并且其 A+T含量
高达 74. 14% ,推测其可能为控制区,但是由于无脊椎动物的控制区没有被很好的定性,而且缺少离散的保守
序列来确定[23],这就可能使轻链与重链复制起始的确定变得更加混乱。
背瘤丽蚌线粒体基因组同其他几种已经报道的淡水蚌类相似,均编码 37 个基因,包括 13 个蛋白质编码
基因、22 个 tRNA基因,2 个 SrRNA 基因。 基因编码方式也一致,除 ND3—ND5,ND4L,CO玉—CO芋,ATP8,
ATP6,tRNAAsp 和 tRNAHis 在 H链上编码外,其他基因均在 L链上编码。 而海水双壳贝类 mtDNA 的编码基因
只在一条链上编码[24],这种差别可能是由于淡水蚌类与海水贝类所处的生存环境不同所造成的。 另外,淡水
蚌类与海水贝类相比多一个 ATP8 基因,目前认为其与双壳贝类细胞质的渗透压平衡有关[24]。 线粒体基因
组比核基因组进化速度快[26],且表现出不同区域进化速率的差异性。 背瘤丽蚌 13 个蛋白质编码基因共编码
3702 个氨基酸,其保守程度各异。 CO域和 CO芋为最保守的基因,而 ATP8 基因最不保守,相对不保守的为
ND2 和 ND6,其他蛋白质编码基因表现为中等的进化速率。 13 种蛋白质编码基因碱基序列存在较大的差异,
但是编码的氨基酸差别较小,主要是由于发生了“同义取代冶。 这种同义取代偏向于密码子的第 3 位上,并且
腺嘌呤 A的使用频率高于其他 3 种碱基。 同义取代可认为是线粒体系统在进化速率较快的情况下维持自身
蛋白质结构与功能稳定性的一种方式[27鄄28]。
淡水蚌类线粒体基因间存在不同程度的基因重叠现象。 背瘤丽蚌共有五处基因重叠,且重叠碱基数为
1bp,其他淡水蚌类基因重叠多发生于 ND2—tRNAMet 和 ND4—ND4L 之间,而海水双壳贝类 ND4 和 ND4L 之
间则多由其它蛋白质编码基因、tRNA基因或非编码区隔开,不存在基因重叠现象。 目前已报道的淡水蚌类的
线粒体基因的排列顺序有两种,差异主要存在于 CO域—rrnS 之间基因的排列顺序,背瘤丽蚌与三角帆蚌 CO
域—rrnS 之间基因的排列顺序为: CO 域鄄ND3鄄H鄄A鄄S1鄄S2鄄E鄄ND2鄄M鄄W鄄R鄄rrnS;而褶纹冠蚌、 L. ornata、
7242摇 8 期 摇 摇 摇 陈玲摇 等:背瘤丽蚌 F型线粒体基因组全序列分析 摇
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V. ellipsiformis、P. grandis、Q. quadrula CO域—rrnS之间基因的排列顺序为:CO域鄄H鄄S1鄄ND2鄄M鄄ND3鄄A鄄S2鄄E鄄
W鄄R鄄rrnS。 已报道的淡水蚌类 CO域鄄rrnS之间都存在几个较大的非编码序列,其中最多的三角帆蚌共有 5 个
较长的非编码区,背瘤丽蚌也有包括 A+T含量最高的 116bp 的非编码区在内的 3 个重要非编码区位于此区
间。 双壳贝类线粒体基因顺序发生变化是因为存在明显的基因复制和缺失,最熟悉和被接受的是复制和缺失
机制。 在复制时一小部分基因被复制,导致在基因或基因组中产生串联的拷贝,一旦一个没有功能的突变出
现在一个基因拷贝中,在随后的基因复制中,它将被基因组移除,或是被沦为非编码区[29鄄31]。 目前有解释
说[32]基因缺失可能是一个非随机的的过程,也可能基因易位和非编码区是联系在一起的,尤其是脊椎动物的
控制区。
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9242摇 8 期 摇 摇 摇 陈玲摇 等:背瘤丽蚌 F型线粒体基因组全序列分析 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 8 April,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Physiological responses of five deciduous broad鄄leaved tree seedlings in the Northeast Area of China to burning
WANG Rong,HU Haiqing (2303)
………………………
……………………………………………………………………………………………………
The occurrence regularity of psyllid in Haloxylon spp and its influencing factors
LI Fenlian, WU Xuehai, WANG Peiling,et al (2311)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The estimating of the spatial distribution of forest biomass in China based on remote sensing and downscaling techniques
LIU Shuangna, ZHOU Tao,SHU Yang,et al (2320)
……………
………………………………………………………………………………
Multivariate correlation analysis between landscape pattern and water quality
ZHAO Peng, XIA Beicheng, QIN Jianqiao,et al (2331)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Red fox habitat selection and landscape feature analysis in the Dalai Lake Natural Reserve in Inner Mongolia
ZHANG Honghai, LI Chengtao, DOU Huashan,et al (2342)
………………………
………………………………………………………………………
Research on assemblage characteristics of macroinvertebrates in the Yalu Tsangpo River Basin
XU Mengzhen, WANG Zhaoyin, PAN Baozhu, et al (2351)
………………………………………
………………………………………………………………………
Climate change induced potential range shift of the crested ibis based on ensemble models ZHAI Tianqing, LI Xinhai (2361)………
Analysis of the sources of second generation meadow moth populations that immigrated into Chinese pastoral areas in 2010
ZHANG Li, ZHANG Yunhui, ZENG Juan, et al (2371)
…………
…………………………………………………………………………
Genetic diversity based on cytochrome b gene analysis of different geographic populations of blue sheep in China
LI Nannan, LIU Zhensheng, WANG Zhenghuan, et al (2381)
……………………
……………………………………………………………………
Soil microbial properties under different grain鄄for鄄green patterns in depressions between karst hills
LU Shiyang, PENG Wanxia, SONG Tongqing, et al (2390)
……………………………………
………………………………………………………………………
Ecosystem and soil respiration of a poplar plantation on a sandy floodplain in Northern China
FANG Xianrui, ZHANG Zhiqiang, ZHA Tonggang, et al (2400)
…………………………………………
…………………………………………………………………
Estimating total nitrogen content in water body based on reflectance from wetland vegetation
LIU Ke,ZHAO Wenji,GUO Xiaoyu,et al (2410)
…………………………………………
……………………………………………………………………………………
Analysis on complete F type of mitochondrial genome in Lamprotula leai CHEN Ling,WANG Guiling, LI Jiale (2420)………………
The source鄄sink landscape pattern change and its effect on phosphorus pollution in Yuqiao watershed
LI Chongwei, HU Jie, WANG Sa, et al (2430)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Responses of soil nematode communities to soluble salt contamination around Gangue hill in Fushun
ZHANG Weidong, LV Ying, XIAO Ying, et al (2439)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of aboveground competition on biomass partitioning of understory Korean pine (Pinus koraiensis)
WANG Jinsong, FAN Xiuhua, FAN Juan, et al (2447)
………………………………
……………………………………………………………………………
Research of methane metabolic microbial community in soils of slash pine plantation and Masson pine plantation
WANG Yun, ZHENG Hua, CHEN Falin, et al (2458)
……………………
……………………………………………………………………………
啄13C values of stem phloem water soluble sugars of Pinus massoniana and Cunninghamia lanceolata response to meteorological
factors LU Yuxi,WANG Zhenxing,ZHENG Huaizhou,et al (2466)………………………………………………………………
Soil respiration patterns during restoration of vegetation in the Shapotou area, Northern China
GAO Yanhong, LIU Lichao, JIA Rongliang, et al (2474)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Dynamics of caloric value of Robinia pseudoacacia L. energy forest in the west of Henan Province
TAN Xiaohong, LIU Shiqi, MA Luyi, et al (2483)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
Ex鄄situ symbiotic seed germination of Dendrobium catenatum WU Huifeng, SONG Xiqiang, LIU Hongxia (2491)……………………
Effects of red / far red ratio on morphological index,leaf area and dry matter partitioning of cut chrysanthemum flower
YANG Zaiqiang,ZHANG Jibo,LI Yongxiu,et al (2498)
………………
……………………………………………………………………………
Effect of prometryne on root activity and oxidative stress of Polygala tenuifolia Willd. seedling roots
WEN Yinyuan, GUO Pingyi,YIN Meiqiang,et al (2506)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Combined effects of elevated O3 concentration and UV鄄B radiation on photosynthetic characteristics of soybean
ZHENG Youfei, XU Weimin, WU Rongjun, et al (2515)
………………………
…………………………………………………………………………
Nutrients transfer for host plant and litter decompositon by AMF in Karst soil
HE Yuejun,ZHONG Zhangcheng,DONG Ming (2525)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………………
The dynamics of bacteria community diversity during the fermentation process of traditional soybean paste
GE Jingping,CHAI Yangyang , CHEN Li, et al (2532)
……………………………
……………………………………………………………………………
Effect of site鄄specific fertilization on soil phosphorus in purple garden soil
SUN Qianqian,WANG Zhengyin,ZHAO Huan,et al (2539)
……………………………………………………………
………………………………………………………………………
A method of determining standards for ecological compensation in agricultural areas, giving priority to environmental flows in water
allocation PANG Aiping, SUN Tao (2550)…………………………………………………………………………………………
The loss of ecosystem services value caused by food security assessment model and it忆s application
LU Weiye,JIANG Zhide,ZHANG Yinglong,et al (2561)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Review of the current situation of coastal ecological engineering using dredged marine sediments and prospects for potential app鄄
lication in China HUANG Huamei, GAO Yang, WANG Yinxia, et al (2571)……………………………………………………
Discussion
Quorum sensing in anaerobic ammonium oxidation bacteria DING Shuang,ZHENG Ping,ZHANG Meng,et al (2581)………………
Health evaluation of Dongting Lake based on morphological characters SHUAI Hong,LI Jingbao,XIA Beicheng,et al (2588)………
Scientific Note
Effects of mix鄄leaf litter decomposition of different trees in the Loess Plateau
LIU Zengwen,DU Liangzhen,ZHANG Xiaoxi,et al (2596)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Changes in soil active organic carbon under different management types of bamboo stands
MA Shaojie, LI Zhengcai, WANG Bin, et al (2603)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of drought stress on photosynthesis and associated physiological characters of pepper
OU Lijun, CHEN Bo, ZOU Xuexiao (2612)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Effects of silicon application and drought stress on photosynthetic traits and mineral nutrient absorption of rice leaves
CHEN Wei, CAI Kunzheng, CHEN Jining (2620)
………………
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
国内邮发代号:82鄄7摇 国外邮发代号:M670摇 标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 CN 11鄄2031 / Q
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摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 8 期摇 (2012 年 4 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 8摇 2012
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