全 文 ：中 国 瓜 菜2016，29（8）：1-8 专题综述
葫芦科作物线粒体和叶绿体基因组研究进展
朱强龙，朱子成，王鹏飞，吕慧玲，崔浩楠，栾非时
（农业部东北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室·东北农业大学园艺学院 哈尔滨 150030）
摘 要：线粒体和叶绿体均是植物细胞生命活动中十分重要的细胞器，其基因组独立于核基因组，表现为半自主遗
传特性。葫芦科作物线粒体是目前已知植物线粒体基因组中最大、最复杂的，而叶绿体基因组却相对保守。本文使
用葫芦科作物中目前已测序的线粒体和叶绿体基因组序列，通过对葫芦科作物线粒体和叶绿体基因组的结构特点、
基因含量、内含子、RNA编辑、重复序列、水平基因转移等方面比较分析，重点介绍了葫芦科甜瓜属线粒体基因组父
系遗传研究进展和叶绿体基因组在葫芦科作物系统发育中的应用等热点问题，以期为更好地解析葫芦科作物线粒
体和叶绿体基因组的进化、遗传方式差异等科学问题奠定基础。
关键词：葫芦科作物；线粒体基因组；叶绿体基因组
收稿日期：2016-03-03；修回日期：2016-05-14
基金项目：国家自然基金面上项目（31572144）；国家西甜瓜产业技术体系-分子育种岗位项目（CARS-26-02）
作者简介：朱强龙，男，在读博士研究生，专业方向：西瓜分子遗传育种。E-mail：longzhu2011@126.com
通信作者：栾非时，女，教授，博士生导师，专业方向：西甜瓜分子遗传育种。E-mail：luanfeishi@neau.edu.cn
葫芦科（Cucurbitaceae）有 95 个属和 942~978
个种 [1]，其中包括了黄瓜（Cucumis sativus）、甜瓜
（Cucumis melo）、西瓜（Citrullus lanatus）、南瓜
（Cucurbita moschata）、西葫芦（Cucurbita pepo）等重
要的蔬菜作物，且葫芦科作物的经济价值仅次于茄
科[2]。研究发现葫芦科作物拥有独特的半自主性的
细胞器基因组（线粒体和叶绿体基因组）和目前已
测序公布的高等植物中最大的线粒体基因组，且不
同葫芦科作物间的线粒体基因组差异显著[2-7]；叶绿
体基因组相比其他高等植物叶绿体基因组缺失比
较少。研究发现葫芦科作物的细胞器基因不仅与
光合作用、呼吸作用等重要的细胞代谢途径相关，
还与抗冷性[3-4]、性别分化[5]等重要性状相关。相比
在葫芦科作物间差异较大的核基因组和线粒体基
因组，利用相对保守的叶绿体基因组的分子标记或
基因序列能很好地解答葫芦科作物之间的进化起
源关系 [1, 6-8]。此外，大量研究揭示了黄瓜和甜瓜的
线粒体基因组呈现父系遗传[9-14]，而与它们亲缘关系
较远的西瓜和西葫芦却保持着母系遗传方式[5, 12, 15]，
然而未能阐明其遗传方式差异的机制。迄今为止，
已有黄瓜[16]、西瓜和西葫芦[17]3个作物的线粒体基因
组测序完成，甜瓜线粒体基因组大部分虽然已经测
Advances on mitochondria and chloroplast genomes of cucurbit crop
ZHU Qianglong，ZHU Zicheng，WANG Pengfei，LÜ Huiling，CUI Haonan，LUAN Feishi
（Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticulture Crops（Northeast Region），Ministry of Agriculture，Horticulture Col⁃
lege，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，Heilongjiang，China）
Abstract: Mitochondria and chloroplast are very important organelle for life activities in plant cells. The plant mitochondrial
and chloroplast genome are relatively independent from cell nuclear genome in that they possess semi-autonomous heritable
characteristics. Mitochondrial genome of cucurbit crops are the largest and most complex genome among reported plant mito⁃
chondrial genome, while chloroplast genome is relatively conservative. Using mitochondrial and chloroplast genome of cucur⁃
bit crops that have been sequenced, the structural characteristics, gene contents, introns, RNA editing, repeat sequence, hor⁃
izontal gene transfer of mitochondria and chloroplast genomes of cucurbit crops were comparatively analyzed. The research
advancements of paternal inheritance of Cucumis mitochondrial genome and the application of chloroplast genomes in phy⁃
logeny of cucurbit were also highlighted. These were expected to provide a foundation for better understanding and analysis
about the differences in evolution and inheritance pattern of cucurbit mitochondrial and chloroplast genome.
Key words: Cucurbit crop; Mitochondria genome; Chloroplast genome
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DOI:10.16861/j.cnki.zggc.2016.0141
中 国 瓜 菜 第29卷专题综述
表 2 葫芦科线粒体基因组包含的基因
复合体
复合体 I
复合体 II
复合体 III
复合体 IV
复合体V
细胞色素C生物合成基因
转运膜蛋白基因
成熟酶基因
核糖体蛋白基因 a
ORFsa
tRNAsa
rRNAs
基因
nad1, nad2, nad3, nad4, nad4L, nad5h,
nad6, nad7h, nad9
sdh3, sdh4
cob
cox1, cox2, cox3
atp1, atp4, atp6, atp8, atp9
ccmB, ccmC, ccmFc, ccmFn
mttB
matR
rpl2, rpl5, rpl10 a, rpl16, rps1, rps3, rps4,
rps7, rps10, rps12, rps13, rps19 cd
ORF1 bc, ORF2 bcd, ORF3 bcd, ORF4 bc
trnK-TTT cd, trnD-GTC ab, trnE-TTC,
trnF-GAA, trnfM-CAT, trnG-GCC,
trnH-GTG b, trnH-GTG-cp, trnI-CAT,
trnL-CAA b, trnM-CAT ab, trnM-CAT-cp,
trnN-GTT b, trnN-GTT-cp bcd,trnP-TGG,
trnQ-TTG, trnR-ACG ab,
trnR-ACG-cp ab, trnS-GCT abc,
trnS-TGA abc, trnS-TGA-cp b,
trnW-CCA ab, trnY-GTA, trnC-GCA acd
rrn26, rrn18, rrn5
表 1 葫芦科作物线粒体基因组特征
植物种类
登录号
线粒体基因组
大小/kb
GC含量/%
编码蛋白基因数目
tRNA/rRNA基因数目 a
顺式内含子数
反式内含子数
内含子序列比例/%
编码序列比例/%
叶绿体DNA序列
比例/%
核序列比例/%
RNA编辑总数
重复序列比例/%
黄瓜
HQ860792
—HQ860794
1 685
44.4
37
a21/3
18
5
3.3
2.3
4.2
30.5
-
35.9
甜瓜
JF412792
—JF412800
2 740
44.5
36
a24/3
18
4
1.8
1.7
1.4
46.5
-
42.7
西瓜
GQ856147
379
45.1
37
a18/3
19
5
8.6
10.3
6.0
6.4
463
10.0
西葫芦
GQ856148
983
42.7
37
a13/3
19
5
3.1
3.9
11.5
2.1
444
37.7
[注] a表示不考虑拷贝数。
序公布，但仍然不完整且结构不清楚[2]；黄瓜[18-20]、甜
瓜[2]和野生黄瓜[21]的叶绿体基因组测序完成，其他葫
芦科作物的线粒体和叶绿体基因组还未测序发
表。本文主要综述了葫芦科作物线粒体和叶绿体
基因组特征和细胞器基因组应用等方面的研究进
展，为进一步开展其他葫芦科重要作物细胞器的测
序工作及深入研究葫芦科作物间细胞器基因组差
异、进化关系、线粒体遗传模式差异等科学问题提
供理论指导。
1 葫芦科线粒体基因组特征
1.1 线粒体基因组分子结构
目前已测序的葫芦科作物，线粒体基因组结构
均为环状结构。然而不同葫芦科作物之间的线粒
体基因组结构差异很大（表 1），如黄瓜线粒体基因
组中含有 3个独立复制的自主环状染色体，除了一
个大的主环以外，还有 2个小的亚环结构，大小约
为 1 685 kb，其中的 2个小环不含任何基因，类似于
染色体外质粒。而西瓜和西葫芦中均为单环，大小
分别为 379 kb和 983 kb。目前，甜瓜线粒体基因组
测序仅完成 95%，结构未能明确，含有 5个 Scaffolds
和 4 个 Contigs，大小约为 2.74 Mb，其中最大的
Scaffold包含了大部分的蛋白编码基因。甜瓜的线
粒体基因组是葫芦科中最大的，其大小分别是黄
瓜、西葫芦和西瓜的 2、3和 7倍之多。
1.2 线粒体基因组中的基因
葫芦科作物线粒体基因组包含复合体 I~V 基
因、细胞色素 C 生物合成基因、核糖体蛋白基因、
matR 基因、mttB 基因、3 个 rRNA 基因、13~24 个
tRNA基因和未知功能的 ORFs（表 2）。葫芦科家族
中不同作物线粒体的编码蛋白基因比较保守，基因
数目相似，如黄瓜、西瓜和西葫芦均为 37个，但黄
瓜、西瓜和西葫芦之间的编码蛋白基因并不完全相
同，如西瓜和西葫芦都有 rps19，黄瓜中则没有；而黄
瓜中有 rpl10，西瓜和西葫芦中却没有。甜瓜只有
36个编码蛋白基因，丢失了 rpl10和 rps19。研究认
为葫芦科植物进化过程中黄瓜和甜瓜丢掉了 rps19
或将其转入核基因组中或作为假基因存在[2, 16]。而
rpl10在拟南芥、油菜和甜菜等双子叶植物中已经缺
失，其功能需要由核基因来行使[22]。 nad1、nad2和
nad5 在葫芦科作物中均存在反式剪切外显子 [23]。
黄瓜和甜瓜在进化的过程中 cox2基因可能失去了
1个内含子[16]，而 cox1基因却获得了 1个内含子[17]，
cox1包含的内含子也被称为 I型内含子，通过基因
水平转移广泛分布在被子植物中，其余基因仅包含
的内含子均为 II型内含子[17]。黄瓜、甜瓜、西瓜和西
葫芦线粒体基因组中基因编码序列和内含子序列
的比例均与线粒体基因组大小成反比（表 1），这可
[注] a表示仅存在于黄瓜中；b表示仅存在于甜瓜中；c表示仅
存在于西瓜中；d表示仅存在于西葫芦中。
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第8期 等：葫芦科作物线粒体和叶绿体基因组研究进展 专题综述朱强龙，
能是由于葫芦科线粒体基因组中编码序列和内含
子序列比较保守，长度变化小，而线粒体基因组基
因间长度变化大的原因。此外，西瓜线粒体基因组
虽然最小，但含有比黄瓜和西葫芦更长的编码序
列，然而黄瓜和甜瓜则拥有更长的内含子序列。
葫芦科作物线粒体基因组中的 tRNA差异较明
显，甜瓜线粒体基因组中的 tRNA基因是葫芦科作
物中最多的，而西葫芦是最少的(表 1)。trnH-GTG、
trnL-CAA、trnN-GTT和 trnS-TGA-cp是甜瓜中特有
的 tRNA 基 因（表 2），trnD- GTC、trnM- CAT、
trnR-ACG、trnR-ACG-cp、trnW-CCA等 5个 tRNA仅
存在于黄瓜和甜瓜中，这可能是黄瓜和甜瓜在进化
过程中从核基因组或叶绿体基因组获得的。
trnK-TTT是西瓜和西葫芦特有的 tRNA基因，甜瓜
和黄瓜可能在进化过程中均丢失了 trnK-TTT 基
因。此外，葫芦科作物中含有 3个 rRNA基因和 4
个未知功能的 ORFs。
1.3 线粒体基因组中的水平基因转移
水平基因转移(horizontal gene transfer, HGT)，是
细胞或细胞器间进行遗传物质交流的过程。植物
细胞器基因组与细胞核基因组、细胞器基因组之间
(线粒体与叶绿体)均存在着丰富的遗传物质交流：
核基因组和线粒体基因组之间存在双向转移 DNA
序列；叶绿体基因组向细胞核和线粒体基因组中转
移 DNA 序列。叶绿体基因组比较保守，很少接受
外源 DNA片段的导入。黄瓜和甜瓜线粒体基因组
中已发现了大量由核基因转入或同源不能确定转
移方向的序列，分别为全线粒体基因组的 30.5%和
46.5%，线粒体基因组中大量的核基因起源序列是
导致黄瓜和甜瓜线粒体基因组显著扩增的主要原
因之一[2, 16]。相比之下，西瓜和西葫芦线粒体基因组
含有非常少的核序列。此外，葫芦科作物线粒体基
因组中也发现少量的叶绿体序列，其中西葫芦中最
多，依次是西瓜、黄瓜和甜瓜（表 1）。西葫芦线粒体
基因组的扩张可能与吸入大量叶绿体序列和出现
未知起源的大量短重复序列有关[17]。此外，研究表
明，HGT现象在植物与原核生物之间也存在，如黄
瓜线粒体基因组中发现类似变形杆菌和线粒体病
毒的序列 [16]。其他葫芦科作物中还未有相似的报
道，但在葡萄 [24]和豇豆 [25]等其他科植物中已有类似
的研究报告。
1.4 线粒体基因组中的RNA编辑
RNA编辑是线粒体基因表达过程中一种特殊
而重要的 RNA 加工过程, 是指转录产物的核苷酸
序列与其 DNA模板相比发生了变化[26]，主要为 C→
U的转变，很少有 U→C的转换[17]。在 RNA编辑的
发现之前，人们认为线粒体使用一套异常的密码
子，然而自 1989 年起，植物中 RNA 编辑现象的陆
续发现合理地解释了这种现象[27]，表明标准密码子
规则在线粒体基因组中也适用。RNA编辑主要发
生在密码子的第一和第二位点上,在很多被子植物
中常常导致大于 92%的氨基酸发生改变[17]，甚至导
致编码基因的起始密码子和终止密码子的改变[26]；
在内含子与外显子之间的编辑常常影响内含子的
有效剪接。RNA编辑在高等植物线粒体基因中是
非常普遍的现象，在拟南芥、水稻、油菜 [28- 30]中的
RNA编辑总数均超过 400次。此外，几乎所有的线粒
体编码蛋白基因的转录产物都受到不同程度的 RNA
编辑，却很少发生在 rRNA、tRNA及内含子中[28]。葫
芦科作物线粒体的基因也不例外，目前，黄瓜和甜
瓜中线粒体基因 RNA 编辑的研究还未见发表；西
瓜和西葫芦线粒体基因组中编码蛋白基因的 RNA
编辑位点总数分别为 463 和 444，均为 C→U 的转
换，其中 394 个 RNA 编辑位点是 2 个物种共享
的。不同基因的 RNA编辑次数在葫芦科作物中是
不同的，核糖体蛋白基因（rpl2、rps1和 rps7）相比其
他基因受到较少的 RNA 编辑，而 mttb、ccmB 和 cc⁃
mFn等基因却有很高的 RNA编辑次数。相同基因
在不同作物之间 RNA编辑效应也是不同的，如 cc⁃
mFc、cob、matR和 mttB基因中大部分非同义编辑在
西葫芦中的是完全编辑，在西瓜中却是部分编辑。
此外，在西瓜和西葫芦中 RNA 编辑为 nad1、nad4
和 rps10等 3个基因中创造了新的启动子，在 atp9
和 rps10中编辑产生了新的终止子[17]。
1.5 线粒体基因组中的重复序列与重组
重复序列是指在一个基因组中含有 2 个以上
的拷贝序列，葫芦科作物线粒体基因组中分布着大
量这样的重复序列，其长度和构象具有高度多样
性。如甜瓜线粒体基因组中含有接近一半的重复
序列 [2]；黄瓜和西葫芦线粒体基因组中分别含有
35.9%和 37.7%的重复序列[16-17]，均超过总序列的三
分之一；西瓜线粒体基因组中的重复序列仅为全基
因组的 10.0%[17]。黄瓜线粒体基因组中最多的重复
序列片段长度小于 50 nt，且这类短片段重复序列是
导致黄瓜线粒体基因组扩增的主要原因 [16, 31]；甜瓜
线粒体基因组中长度为 20~49 nt的重复序列占总
重复序列的 65.6%，仅有 3条重复序列长于 399 nt[2]；
西瓜中仅有一条长度为 7.3 kb的重复 2次的大片
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中 国 瓜 菜 第29卷专题综述
段重复序列，其余的重复序列均小于 400 nt[17]；西葫
芦线粒体基因组中所有的重复序列均小于 621 nt，
重复次数最多的片段长度在 19~40 nt之间[17]。短片
段重复序列也包含简单重复序列、转座子、插入重
复序列和串联正向重复序列。然而，研究表明它们
在甜瓜、西瓜和西葫芦等作物的线粒体基因组中含
量均小于 2%[2]。绝大部分重复序列都位于基因间
区，仅有少数位于编码基因和内含子中。而位于重
复序列上的基因通常成为多拷贝基因，如西瓜中多
拷贝的 sdh3、trnQ 和 trnG 便位于最长的重复序列
上[17]。在葫芦科作物线粒体基因组中重复序列的重
组对葫芦科作物线粒体基因组的基因组大小和基
因排列进化有很大的影响 [2]，还可能导致植株表型
突变，如经过组培筛选突变体后连续多代自交获得
的黄瓜马赛克表型突变系可能与线粒体基因组序
列的重复或重组相关[32-34]。在其他高等植物中，重
复序列的频繁重组还导致了胞质雄性不育，如玉
米 [35]和甜菜 [36]；还能改变启动子的位置从而影响基
因的表达模式[37]。
1.6 线粒体基因组父系遗传的研究进展
关于线粒体遗传方式的研究开始于在线粒体
中发现有 DNA 之后 [38]，并首先在动物线粒体中开
展[39]，紧接着在植物中也有线粒体遗传方式的相关
研究 [40-41]。目前，研究发现线粒体的遗传方式主要
有 3种类型：母系遗传、父系遗传和双亲遗传[42]，动
物中线粒体表现出严格的母系遗传；植物中线粒体
的遗传方式以母系遗传为主，仅少数植物存在父系
遗传或双亲遗传[10]。父系遗传是一种非孟德尔遗传
方式，植物中线粒体的父系遗传现象首先在绿藻中
发现[43]，之后研究发现黄瓜和甜瓜中的线粒体也呈
现出父系遗传，而西瓜和西葫芦仍然保持着母系遗
传，且 4个作物的叶绿体都仍为母系遗传[12]。此后，
有大量研究分别从细胞学和分子遗传学等多种角
度再次在黄瓜和甜瓜中验证[9-11]。除了在甜瓜属中
发现线粒体的父系遗传之外，在香蕉 [44]和猕猴桃 [45]
等少数其他高等植物中发现线粒体也呈现父系遗
传。然而由于线粒体父系遗传的种子植物种类很
少，关于线粒体父系遗传形成机制的研究非常少，
在葫芦科作物中，仅黄瓜中有 2 个相关的研究：
Havey等研究认为在核基因组上存在一个 Psm位点
控制黄瓜的父系遗传[46-47]；在黄瓜基因组公布以后，
Calderon等将该位点定位到黄瓜 3号染色体上，并
认为它是一个主效 QTL[48]。在其他植物中，研究认
为在莱茵衣藻中卵细胞形成后 3~6 h，线粒体选择
性地消失导致其线粒体基因组表现出严格的父系
遗传方式[49]。此外，被子植物生殖细胞中有丝分裂 I
期是决定细胞器基因组遗传方式的关键时期，在这
个时期细胞器遗传方式取决于细胞器基因组的复
制或降解[42]。近年来，一些研究认为线粒体基因组
在系统进化、生物学分类、亲缘关系分析等方面具
有和叶绿体基因组相似的重要意义和作用 [10, 45]，特
别是父系遗传的线粒体基因组，能从父系遗传的角
度对物种的系统发育关系作出独特的解释[50-51]。然
而，目前在黄瓜和甜瓜中还未见线粒体基因组的相
关研究报道。
2 葫芦科叶绿体基因组特征
2.1 叶绿体基因组分子结构及其特点
目前，葫芦科中只有黄瓜和甜瓜 2个作物的叶
绿体基因组已测序发表，其中黄瓜叶绿体基因组包
括 4个栽培品种[18-20]和 1个野生种[21]，甜瓜的仅有 1
个栽培品种完成了叶绿体基因组测序[2]。它们的叶
绿体基因组均为典型的 4段式双链环状分子结构，
即 1个大的单拷贝区（Large Single Region，LSC）、1
个小的单拷贝区（Small Single Copy Region，SSC）和
2 个长度基本相同的反向重复区（Inverted Repeat，
IR）。目前 NCBI中已收录的其他植物的叶绿体基
因组绝大部分属于此类分子结构，如拟南芥、烟草、
水稻 [52-54]等，因此可以推测其他未测序的葫芦科作
物的叶绿体基因组的结构也应为双链环状分子结
构。然而其他植物中也有极少数叶绿体基因组为
多环型或线型结构，如双鞭甲藻的为多环型结构[55]，
伞藻的为线型结构[56]。研究表明黄瓜和甜瓜的叶绿
体基因组大小分别为 155 527 bp和 156 017 bp，其
中 LSC、SSC和 IR的比例也十分相似（表 3）。其他
大多数光合植物叶绿体基因组的大小一般在 115~
165 kb之间[57]，LSC区的长度约为 81~90 kb，SSC区
长度介于 18~20 kb之间，IR区长度变化则介于 5~
76 kb之间[58]。IR区可能对于植物的生长发育并不
重要，并且在植物界的进化过程中可能经历过多次的
缩减和扩增，如豌豆、日本柳杉的 IR区完全消失[59]；日
本黑松的 IR区序列已经缩减至 495 bp[60]；天竺葵的
IR 区却急剧增加了 76 kb[61]。然而，叶绿体基因组
的大小变化在进化过程中主要受到 IR区的延展、
缩小或丢失的影响[62]
2.2 叶绿体基因组中基因
植物叶绿体基因组一般拥有 110~130 个基
因 [57]，黄瓜和甜瓜叶绿体基因组中分别有 112 和
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第8期 等：葫芦科作物线粒体和叶绿体基因组研究进展 专题综述
115个基因，且在基因组的组成及排列顺序上具有
高度保守性 [2]。这些基因主要分为 3大类：第一类
是与光合作用相关的基因，包括光系统 I（psa）、光系
统 II（psb）、细胞色素 b/f复合体（pet）、Rubisco大亚
基（rbcL）、ATP合成酶（atp）、NAD(P)H脱氢酶（ndh）
等基因；第二类与叶绿体转录翻译表达相关，包括
核糖体 RNA（rrn）、转运 RNA（trn）、RNA 聚合酶
（rpo）、核糖体蛋白（rpl）、翻译起始因子（infA）等基
因；第三类为开放式阅读框（Open reading frame，
ORF）和一些其他蛋白编码基因，如 ycf、matk 等基
因。黄瓜和甜瓜叶绿体基因组均含有 21 个内含
子，且含有内含子的基因都相同，其中 15个基因有
1个内含子，3个基因有 2个内含子（表 3），且绝大
多数内含子为 II型内含子，只有 trnL含有 I型内含
子，此外 rps12在 2个物种中均为含有反式剪接内
含子的基因，进一步表明同属植物叶绿体基因组比
较保守。
2.3 叶绿体基因组在葫芦科作物系统发育中的研
究进展
系统发育也称为系统发展，是与个体发育而言
的，它是指某一个类群的形成和发展过程。早期研
究葫芦科及其他高等植物的系统发育学，主要是通
过研究化石记录、比较形态学和比较生理学，来构
建出它们的进化历史。随着分子生物学和测序技
术的高速发展，系统发育研究开始转向分子系统发
育学研究邻域，即基于生物大分子序列或结构所提
供的信息来推测生物的进化史。目前，葫芦科植物
的系统发育研究主要是利用叶绿体基因组和核基
因组的序列或分子标记。相比差异较大的葫芦科
作物核基因组和线粒体基因组，叶绿体基因组大小
适中，便于测序，且各植物类群叶绿体基因组之间
具有良好的共线性，碱基替换率较低，适用于不同
阶层的系统发育系研究。因此，葫芦科作物叶绿体
基因组序列或分子标记被广泛地应用于分子进化
和系统发育的研究。通过对 240个葫芦科植物的
叶绿体基因组中的 5条基因序列进行测序和系统
发育分析表明[63]，黄瓜、甜瓜、西瓜和西葫芦都来自
于同一个祖先，西葫芦在 3 000万年左右分离出去，
西瓜在 2 000万年左右也被分离出去，而黄瓜和甜
瓜则在 1 000万年左右彼此分开 [17]，并且被广泛认
可。早期研究表明黄瓜的起源和驯化都在亚洲，主
要是印度西部喜马拉雅山南麓到锡金、尼泊尔乃至
我国的云南[64]，在白垩纪晚期经历了多次飘洋过海
的长距离扩散到了非洲、美洲和澳大利亚大陆，后
来基于黄瓜叶绿体基因序列和分子标记也支持这
一观点[63]。相比黄瓜，甜瓜的地理起源仍存在较多
争议，在以前的研究中认为甜瓜的起源和驯化都
在非洲 [65-66]，后来基于叶绿体基因的研究表明甜瓜
起源于亚洲和澳大利亚[6, 63]，在甜瓜叶绿体基因组公
布后，利用叶绿体基因组中更长片段的序列进行
相似研究的报道又认为栽培甜瓜起源和驯化在非
洲 [1]。目前尽管西瓜和西葫芦叶绿体基因组测序还
未完成，但基于同源基因克隆西瓜中叶绿体基因组
少数基因进行测序和系统发育分析，结果表明西瓜
也起源于非洲 [67-68]，利用叶绿体基因组限制性酶切
片段多态性标记和 4个基因片段构建的系统发育
树很好地证明西葫芦起源于美洲[69-70]。但是叶绿体
基因组在系统发育研究中也存在因随机误差和系
统误差导致的基于不同序列的不同系统发育结果
不一致，或基因树与物种树不一致，或基因树支持
率很高却不能反应系统发育关系，以及叶绿体的单
亲遗传性质仅能反应父系或母系的进化历程等问
题，需要引起注意[71]。
虽然葫芦科植物资源较为丰富，目前仅有少数
重要的葫芦科蔬菜作物开展了相关的系统发育研
究，绝大多数的葫芦科植物的遗传背景仍然不清
楚。基于叶绿体基因组的分子系统发育学研究将
朱强龙，
表 3 黄瓜和甜瓜叶绿体基因组特征
植物种类
登录号
叶绿体基因组大小/bp
GC含量/%
LSC/%
SSC/%
IRs/%
编码蛋白基因数目 a
ORFs/tRNA / rRNA基因
数目 a
编码序列比例/%
内含子数目
内含子序列比例/%
包含 1个内含子的基因
包含 2个内含子的基
因 a
黄瓜
DQ119058
155 527
36.9
55.9
11.8
32.4
74 a
4/30/4
49.1
21
13.1
atpF, ndhA, ndhB,
petB, petD, rpl16,
rpl2, rpoC1, rps16,
trnA, trnG. trnI, trnK,
trnL, trnV
clpP、rps12 b、ycf3
甜瓜
JF412791
156 017
36.9
55.3
11.6
33.1
75a
6/30/4
51.6
21
12.1
atpF, ndhA,
ndhB, petB,
petD, rpl16,
rpl2, rpoC1,
rps16, trnA,
trnG. trnI, trnK,
trnL, trnV
clpP、rps12 b、
ycf3
[注] a表示数据源于 NCBI数据库，不计拷贝数；b表示反式剪
接内含子基因。
·· 5
中 国 瓜 菜 第29卷专题综述
有助于阐明葫芦科植物的遗传背景，促进葫芦科植
物种质资源的利用和重要葫芦科农业作物的遗传
改良及品质育种。
3 展 望
研究表明，葫芦科作物独特的线粒体和叶绿体
基因组拓展了对高等植物线粒体和叶绿体基因组
的认识，丰富了高等植物分子生物学数据库，但关
于葫芦科作物的线粒体和叶绿体基因组仍有很多
尚未探明的机制：黄瓜和甜瓜线粒体父系遗传方式
的机制；与它们同科的西瓜和西葫芦却是严格的母
系遗传的原因；黄瓜和甜瓜线粒体基因组的 RNA
编辑机制；基于线粒体基因组的植物分类、系统进
化在葫芦科中还未开展；研究葫芦科作物线粒体和
叶绿体基因组的目标之一，是对线粒体和叶绿体基
因组进行人工修饰或转化，虽然到目前为止线粒体
转化，在植物中尚未有成功案例的报道，但叶绿体
转化在其他植物中已有广泛的应用并已取得良好
的成果[72]，如烟草[73-74]、甜菜[75]和玉米[76]等，而在葫芦
科中至今仍未有相关研究报道。
随着测序技术的不断高速发展，更多葫芦科作
物的线粒体和叶绿体基因组将会被测序，从而促进
很多基于葫芦科作物线粒体和叶绿体基因组的相
关研究，使研究者更好地了解葫芦科作物的线粒体
和叶绿体基因组及其功能。
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