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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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基于生物多样性保护的兴安落叶松与白桦最佳混交比例要要要以阿尔山林区为例
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中国能源消费碳排放的时空特征 舒娱琴 渊源怨缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区坡面尺度土壤水分空间变异及影响因子 姚雪玲袁傅伯杰袁吕一河 渊源怨远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆艾比湖流域土壤有机质的空间分布特征及其影响因素 王合玲袁张辉国袁秦摇 璐袁等 渊源怨远怨冤噎噎噎噎噎噎
雅鲁藏布江山南宽谷风沙化土地土壤养分和粒度特征 李海东袁沈渭寿袁邹长新袁等 渊源怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
一株溶藻细菌对海洋原甲藻的溶藻效应 史荣君袁黄洪辉袁齐占会袁等 渊源怨怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砷形态对黑藻和竹叶眼子菜有机酸含量的影响 钟正燕袁王宏镔袁王海娟袁等 渊缘园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
七项河流附着硅藻指数在东江的适用性评估 邓培雁袁雷远达袁刘摇 威袁等 渊缘园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杭州湾滨海湿地不同植被类型沉积物磷形态变化特征 梁摇 威袁邵学新袁吴摇 明袁等 渊缘园圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
剪形臂尾轮虫形态的时空变化及其与生态因子间的关系 葛雅丽袁席贻龙袁马摇 杰袁等 渊缘园猿源冤噎噎噎噎噎噎噎
太湖流域河流水质状况对景观背景的响应 周摇 文袁刘茂松袁徐摇 驰袁等 渊缘园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
荒漠植物白刺属 源 个物种的生殖分配比较 李清河袁辛智鸣袁高婷婷袁等 渊缘园缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
臭氧浓度升高对香樟叶片光合色素及抗过氧化的影响及其氮素响应 牛俊峰袁张巍巍袁李摇 丽袁等 渊缘园远圆冤噎噎
不同密度下凤仙花重要形态性状与花朵数的关系 田旭平袁常摇 洁袁李娟娟袁等 渊缘园苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
五种高速公路边坡绿化植物的生理特性及抗旱性综合评价 谭雪红袁高艳鹏袁郭小平袁等 渊缘园苑远冤噎噎噎噎噎噎
散孔材与环孔材树种枝干尧叶水力学特性的比较研究 左力翔袁李俊辉袁李秧秧袁等 渊缘园愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
北京城区行道树国槐叶面尘分布及重金属污染特征 戴斯迪袁马克明袁宝摇 乐 渊缘园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南亚热带米老排人工林碳贮量及其分配特征 刘摇 恩袁 刘世荣 渊缘员园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物生活史型定量划分及其权重配置方法要要要以四棱豆生活史型划分为例 赵则海 渊缘员员园冤噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区湿地鄄干草原交错带边界判定及其变化 王摇 晓袁张克斌袁杨晓晖袁等 渊缘员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮肥运筹对晚播冬小麦氮素和干物质积累与转运的影响 吴光磊袁郭立月袁崔正勇袁等 渊缘员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎
氮肥形态对冬小麦根际土壤氮素生理群活性及无机氮含量的影响 熊淑萍袁车芳芳袁马新明袁等 渊缘员猿愿冤噎噎噎
基于数字相机的冬小麦物候和碳交换监测 周摇 磊袁何洪林袁孙晓敏袁等 渊缘员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原半湿润区气候变化对冬小麦生长发育及产量的影响 姚玉璧袁王润元袁杨金虎袁等 渊缘员缘源冤噎噎噎噎噎
基于土地破坏的矿区生态风险评价院理论与方法 常摇 青袁邱摇 瑶袁谢苗苗袁等 渊缘员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生态位的山地农村居民点适宜度评价 秦天天袁齐摇 伟袁李云强袁等 渊缘员苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氯虫苯甲酰胺对黑肩绿盲蝽实验种群的影响 杨摇 洪袁王摇 召袁金道超 渊缘员愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎远 种植物次生物质对斜纹夜蛾解毒酶活性的影响 王瑞龙袁孙玉林袁梁笑婷袁等 渊缘员怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
云南元江芒果园桔小实蝇成虫日活动规律及空间分布格局 叶文丰袁李摇 林袁孙来亮袁等 渊缘员怨怨冤噎噎噎噎噎噎
重庆市蝴蝶多样性环境健康指示作用和环境监测评价体系构建 邓合黎袁马摇 琦袁李爱民 渊缘圆园愿冤噎噎噎噎噎
专论与综述
生态系统服务竞争与协同研究进展 李摇 鹏袁姜鲁光袁封志明袁等 渊缘圆员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国沿海无柄蔓足类研究进展 严摇 涛袁黎祖福袁胡煜峰袁等 渊缘圆猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冰雪灾害对森林的影响 郭淑红袁薛摇 立 渊缘圆源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同干扰因素对森林和湿地温室气体通量影响的研究进展 杨摇 平袁仝摇 川 渊缘圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
采石场废弃地的生态重建研究进展 杨振意袁薛摇 立袁许建新 渊缘圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
基于地统计学和 悦云陨样地的浙江省森林碳空间分布研究 张摇 峰袁杜摇 群袁葛宏立袁等 渊缘圆苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源源鄢扎澡鄢孕鄢 预 苑园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员圆鄄园愿
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封面图说院 秋色藏野驴群要要要秋天已经降临在海拔 源圆园园 多米的黄河源区袁红色的西伯利亚蓼渊生于盐碱荒地或砂质含盐碱土
壤冤铺满大地袁间有的高原苔草也泛出了金黄袁行走在上面的藏野驴们顾不上欣赏这美丽的秋色袁只是抓紧时间在严
冬到来之前取食袁添肥增膘以求渡过青藏高原即将到来的漫长冬天遥
彩图提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
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第 32 卷第 16 期
2012 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 16
Aug. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30700086, 31170424)
收稿日期:2012鄄02鄄06; 摇 摇 修订日期:2012鄄06鄄21
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wangxk@ rcees. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201202060156
牛俊峰,张巍巍,李丽,王效科,冯兆忠,欧阳志云,姚芳芳.臭氧浓度升高对香樟叶片光合色素及抗过氧化的影响及其氮素响应.生态学报,2012,
32(16):5062鄄5070.
Niu J F, Zhang W W,Li L,Wang X K,Feng Z Z,Ouyang Z Y,Yao F F. Effects of elevated ozone on foliar chlorophyll content and antioxidant capacity in
leaves of Cinnamomum camphora under enhanced nitrogen loads. Acta Ecologica Sinica,2012,32(16):5062鄄5070.
臭氧浓度升高对香樟叶片光合色素及
抗过氧化的影响及其氮素响应
牛俊峰1,张巍巍1,李摇 丽1,王效科1,*,冯兆忠1,欧阳志云1,姚芳芳2
(1.中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室,北京摇 100085; 2.华东师范大学资源与环境科学学院,上海摇 200062)
摘要:为阐明氮(N)沉降条件下我国亚热带典型常绿树种香樟(Cinnamomum camphora)的臭氧(O3)胁迫响应特征,以 1 年生幼
苗为试验对象,采用开顶气室(OTC)进行模拟研究。 O3处理设大气 O3(AA)、大气 O3 +60 nmol / mol(AA+60)、大气 O3 +120
nmol / mol(AA+120)3 个水平;N素以硝酸铵(NH4NO3)溶液形式施加,施 N量设 0(N0)、30(N30)、60(N60)(kg·hm-2·a-1)3 个
水平。 主要考察了叶片膜质过氧化、光合色素、胞质抗坏血酸含量及总抗氧化能力的胁迫响应特征。 结果表明:一个生长季
(2009 年 5 月 15 日—2009 年 9 月 10 日)高浓度 O3处理导致试验幼苗叶肉细胞膜脂过氧化程度显著加剧,叶绿素 a、叶绿素 b、
类胡萝卜素含量显著降低;N素施加显著提高了叶绿素含量,但未改变细胞膜脂过氧化水平。 叶片总抗氧化能力在 AA+120 处
理下显著提高,但未受 N施加影响。 还原型抗坏血酸含量在 N0 处理下随 O3浓度升高而降低;在 N30 及 N60 处理下随 O3浓度
升高而增高。 施 N可通过提高叶片抗坏血酸含量来增强香樟对 O3升高的适应能力。 研究结论可为 O3与 N 复合污染下,我国
亚热带地区典型常绿树种的保护提供科学参考。
关键词:香樟;膜质过氧化;叶绿素;抗坏血酸
Effects of elevated ozone on foliar chlorophyll content and antioxidant capacity in
leaves of Cinnamomum camphora under enhanced nitrogen loads
NIU Junfeng1, ZHANG Weiwei1,LI Li1,WANG Xiaoke1,*,FENG Zhaozhong1,OUYANG Zhiyun1,YAO Fangfang2
1 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology,Research Center for Eco鄄Environmental Sciences,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100085,China
2 School of Resources and Environmental Science,East China Normal University,Shanghai 200062,China
Abstract: Elevated tropospheric ozone (O3) and enhanced atmospheric nitrogen (N) deposition exert great impact on the
physiology of forest trees. The respective effects of these two pollutants have been studied thoroughly during the past couple
of decades. However, little information is available concerning their combined effects on the physiology of subtropical
evergreen trees. In the present study, O3 effects on Cinnamomum camphora, a native evergreen tree species, widely
distributed in subtropical region, were investigated under enhanced N loads. One鄄year鄄old seedlings were adopted and the
experiment was carried out in open鄄top chambers (OTCs). O3 fumigation regimes were set at ambient air (AA), ambient
air plus 60 nmol / mol (AA+60) and ambient air plus 120 nmol / mol (AA+120); N load levels were set at 0 (CK), 30
and 60 kg·hm-2·a-1, designated as N0, N30 and N60, respectively. Membrane lipid peroxidation, foliar chlorophyll and
ascorbic acid contents as well as the total antioxidant capacity were examined after treatments for one growing season (May
5鄄September 10, 2009). Foliar MDA (malondialdehyde) concentration was significantly enhanced by AA+120 treatment,
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but changed little in AA+60. Neither N30 nor N60 affected foliar MDA concentration significantly. Chlorophyll a content
significantly decreased under both AA+60 and AA+120 treatments, and was significantly lower in the latter than in the
former. Both N30 and N60 significantly increased chlorophyll a content, and the increment under N60 was significantly
greater than that under N30. Chlorophyll b was also significantly increased by both N30 and N60, while was only
significantly decreased by AA+120 rather than by AA+60. AA+120, as well as N60, significantly decreased chlorophyll a /
b, which, however, was affected by neither AA + 60 nor N30. The effects of elevated O3 and enhanced N on foliar
carotenoid content were similar to those on Chlorophyll a content: significant treatment effects (O3 and N) with significant
differences between treatment levels (AA+60 and AA+120, or N30 and N60). Besides, AA+120 significantly increased
the total antioxidant capacity, on which, however, the effect of AA+60 was not significant. Significant difference of the
total antioxidant capacity was not found either between AA+60 and AA+120, or among the N treatments. There were no
significant interactions detected between O3 and N on foliar MDA, chlorophyll content and the total antioxidant capacity in
our study. However, the effects of elevated O3 on the reduced (ASC) and total ascorbic acid ([ASC+DHA]) content were
significantly modified by N loads. Under N0, both AA+60 and AA+120 significantly reduced the foliar ASC content,
which, however, was significantly increased by AA+120 under N30 and N60. AA+60 also tended to increase the ASC
content under enhanced N, although its effect was not significant. The effects of elevated O3 on [ ASC +DHA] under
different N loads were similar to those on ASC, although they were of no statistical significance. Enhanced N loads
strengthened the tolerance of C. camphor to O3 through increasing the foliar ASC content.
Key Words: cinnamomum comphra;membrane lipid peroxidation;chlorophyll;ascrobic acid
地表臭氧(O3)浓度升高是全球变化的重要方面,高浓度 O3对地表植被特别是森林生态系统具有很强的
毒害作用[1]。 工业革命以来,大气 O3浓度已经升高了 36% ;目前,全球近 1 / 4 的国家和地区面临着夏季对流
层 60 nmol / mol以上的 O3威胁[2]。 虽然近十年来北美和欧洲地表 O3浓度趋于持平甚至有所下降[3],但以东
南亚及非洲为代表的后起工业化地区 O3浓度将持续上升,对该区及全球生态安全构成严重威胁[4]。 到 2020
年,中国中东部大部分地区白天 O3平均浓度将达到 70 nmol / mol[5],小时浓度最大值将超过 140 nmol / mol[6]。
同时,东南亚地区平均氮(N)沉降水平为 22 kg·hm-2·a-1,最大沉降值超过 50 kg·hm-2·a-1[7],高于 10—20 k
g·hm-2·a-1的森林生态系统 N 承载阈值[8]。 过度 N 输入导致土壤酸化,生态系统营养失衡,生物多样性降
低等[9鄄11]。
O3主要通过气孔进入植物体内[12],并与叶片内部氧化还原系统发生反应生成超氧阴离子自由基(O-2 )、
羟自由基(·OH)、过氧化物自由基(ROO·)以及过氧化氢(H2O2)等一系列活性分子[13]。 这些活性分子进一
步启动或者介导下游氧化裂解[4],并引起膜质过氧化[14]、叶绿素降解[15]及植物体抗氧化物质如抗坏血酸[16]
等含量及组成发生变化。 这些变化构成植物叶片伤害症状、光合抑制、生物量下降[17]等 O3胁迫的生理基础。
另一方面,N施加可以促进冷杉(Abies fabri)、冬青栎(Quercus ilex)等幼苗胞质氧化抗性增强,叶肉细胞膜脂
过氧化程度减轻[18鄄19];然而,在一项针对不同施 N 条件下西瓜 (Citrillus lanatus) O3胁迫效应的研究中,
Calatayud等发现高 N处理显著加剧了 O3胁迫导致的膜脂过氧化[20]。 N 施加对植物叶片膜脂过氧化的影响
因植物种类不同而存在差异。
目前,O3对树木胁迫的研究主要集中于暖温带落叶、针叶树种以及地中海常绿硬叶树种等[21]。 大量试验
研究表明,不同树种抵抗 O3胁迫的能力存在差异,被子植物较裸子植物更为敏感[22],地中海常绿树种较落
叶、针叶树种耐性更强[23]。 国内学者利用开顶气室对 O3 胁迫下银杏 ( Ginkgo biloba)、油松 ( Pinus
tabuliformis)、蒙古栎(Quercus mongolica)等树种的光合及抗性生理进行了研究[24鄄27]。 然而,对于亚热带地区
广布常绿树种的 O3敏感性研究较少,结合考虑该地区高水平的 N沉降以及独特的水热等气候条件,认为该区
3605摇 16 期 摇 摇 摇 牛俊峰摇 等:臭氧浓度升高对香樟叶片光合色素及抗过氧化的影响及其氮素响应 摇
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树种在 O3胁迫响应机制上具有独特性。 本试验以我国亚热带典型常绿树种香樟为研究对象,在人工模拟 N
沉降条件下,测定叶绿素、类胡萝卜素、抗坏血酸含量及总抗氧化能力等,分析 O3浓度升高对香樟光合色素、
抗性生理等的影响,旨在揭示、预测我国长江三角洲地区高水平 N沉降条件下香樟树种的 O3胁迫现状和未来
趋势,为科学保护该区这一重要树种提供参考。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验地点
试验区位于浙江省宁波市天童森林生态系统国家野外科学观测研究站(29毅48忆N,121毅47忆E),属典型亚热
带季风气候,四季分明,冬季寒冷干燥,夏季温暖湿润。 年平均气温 16 益,最暖月 7 月平均气温 28. 1 益,最冷
月 1 月份平均气温 4. 2 益。 年平均降水为 1375 mm,且主要集中在 6—8 月份。 土壤类型为山地红黄壤,土质
偏酸,pH值大约在 4. 4—5. 1 之间,母质基底为中生代沉积物及入侵性的石英岩和花岗岩。 2009 年试验期间
(5 月 15 日—9 月 10 日),小时平均气温、空气相对湿度分别为 16 益和 88% ,日均太阳辐射量为 13. 8 M
J·m-2·d-1,8h平均(9:00—17:00)O3浓度为 32. 6 nmol / mol,小时最高浓度为 156. 3 nmol / mol。
1. 2摇 试验处理
试验材料为 1 年生香樟幼苗,由浙江省嘉兴市桐乡特种苗繁育中心购得,于 2009 年 1 月植入容量为 5 L
(高 15 cm伊直径 28 cm)的塑料花盆中,栽培基质为当地红黄壤与树皮腐殖质的混合物(体积比 1颐1)。 盆栽幼
苗培育于控温温室内,并于 2009 年 4 月中旬移到外界大气环境中进行处理前适应。 2009 年 5 月 10 日,选取
长势一致的幼苗 90 株(15伊6)移植于 6 个开顶气室(OTC,底面为边长 1 m的正八边形,高 2. 4 m, 塑钢架构,
透光率为 98. 3%的高透性塑料膜)中。 每个 OTC 中 15 株幼苗分为 3 组,分别设空白对照(N0)、施 N30
kg·hm-2·a-1(N30)、施 N60 kg·hm-2·a-1(N60)。 N 施加分 6 次进行(5 月 28 日、6 月 23 日、7 月 7 日、7 月 23
日、8 月 11 日、8 月 27 日),以硝酸铵(NH4NO3)溶液形式浇灌于盆内土壤表层,空白对照浇以等量自来水。
O3处理从 2009 年 5 月 15 日开始,持续到 2009 年 9 月 10 日,阴雨天停止熏气,O3处理设大气 O3(AA),大气
O3+60 nmol / mol(AA+60),大气 O3+120 nmol / mol(AA+120)3 个水平,每个 O3水平设两个 OTC重复。 试验期
间,水分浇灌充足,不存在干旱胁迫。
1. 3摇 指标测定
于 2009 年 9 月 6 日选取冠层顶部相同部位成熟叶片(无明显 O3伤害症状)打孔(0. 9 cm2叶圆片)取样,
叶片在 4 益 暗环境下用 4 mL 95% 的乙醇溶液浸泡提取,测定 664、 648、 470 nm 波长吸光度,根据
Lichtenthaler[28]的修正公式计算叶绿素 a、叶绿素 b以及类胡萝卜素含量。
丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定[29]。
抗坏血酸含量参照 Okamura还原 Fe3+的方法测定[30]。
总抗氧化能力的测定采用 FRAP法[31],以单位鲜重叶片等效 Fe2+含量(mmol / g)表示。
1. 4摇 数据分析
所有测定指标均取 6次重复,采用 SAS软件(Version 9. 1. 3, SAS Institute, Cary, NC, USA)进行分析。 运用
单变量方差分析模型检验O3、N以及O3与N交互效应的显著性,验后多重比较采取 Tukey法。 如果O3与N交互
作用不显著,则多重比较分别在两种处理不同水平之间进行;如果 O3与 N交互作用显著,则考察每一施 N水平
下不同 O3处理之间的差异显著性。 数据均满足分布正态及方差齐性要求,P臆0. 05认为差异显著。
2摇 结果与分析
2. 1摇 O3以及 N处理对香樟幼苗光合色素含量的影响
结果显示:一个生长季 O3以及 N处理显著影响了香樟幼苗叶片光合色素含量,然而,两种处理之间不存
在明显的交互作用(表 1)。 与 AA处理比,AA+60 与 AA+120 处理导致叶绿素 a 含量分别下降了 12. 7%和
36. 1% ,降幅均达到统计显著,且两 O3处理之间差异显著。 相比于 N0 处理,N30 及 N60 处理均显著提高了叶
绿素 a含量,提高幅度分别为 5. 3%和 80. 0% ,且两个 N处理水平之间差异显著。 N 处理下叶绿素 b 与叶绿
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素 a具有相同的变化趋势,AA+120 处理显著降低了叶绿素 b 含量,与 AA处理相比,降幅达 30. 9% 。 相比于
AA处理及 N0 处理,AA+120 与 N60 处理均显著降低了叶绿素 a 与叶绿素 b 的比值(叶绿素 a / b),对应的下
降幅度分别为 6. 9%与 6. 4% ;AA+60 与 N30 处理导致叶绿素 a / b较 AA与 N0 分别下降了 3. 9%和 4. 7% ,未
达到统计显著。 叶片类胡萝卜素含量对于 O3与 N处理的响应类似于叶绿素 a,两种处理效应方向相反,且每
种处理两个水平与对照(AA \N0)相比、两个处理水平之间相比均有显著差异(图 1)。
表 1摇 臭氧(O3)、氮(N)以及 O3伊N对各观测指标影响显著性
Table 1摇 Significance of the effects of ozone(O3),nitrogen(N)and O3伊N on the examined physiological parameters
测定指标 Physiological parameters 臭氧 O3 氮 N 臭氧伊氮 O3 伊N
叶绿素 a Chlorophyll a / (滋g / cm2) 0. 000** 0. 000** 0. 292
叶绿素 b Chlorophyll b / (滋g / cm2) 0. 000** 0. 000** 0. 295
叶绿素 a / b Chlorophyll a / b 0. 006** 0. 007** 0. 271
类胡萝卜素 Carotenoid / (滋g / cm2) 0. 000** 0. 000** 0. 623
丙二醛 MDA / (nmol / g) 0. 033* 0. 398 0. 099
还原型抗坏血酸 ASC / (滋mol / g) 0. 008** 0. 262 0. 000**
总抗环血酸 [ASC+DHA] / (滋mol / g) 0. 499 0. 498 0. 016*
总抗氧化能力 FRAP / (mmol / g) 0. 004** 0. 870 0. 819
摇 摇 *P<0. 05, **P<0. 01
2. 2摇 O3以及 N处理对香樟幼苗膜脂过氧化的影响
与 AA处理相比,AA+120 处理导致香樟幼苗叶片膜质过氧化程度显著加剧,膜脂过氧化产物丙二醛含量
升高了 16. 1% ;然而,AA+60 处理未能显著影响这一过程。 N 处理未显著改变香樟叶片膜脂过氧化,O3与 N
处理之间不存在交互作用(图 2、表 1)
2. 3摇 O3以及 N处理对香樟幼苗总抗氧化能力的影响
相比于 AA处理,AA+120 处理导致香樟幼苗叶片总抗氧化能力显著上升,上升幅度为 19. 0% ;AA+60 处
理下,叶片总抗氧化能力较对照提高了 5. 8% ,未达到统计显著。 AA+60 与 AA+120 处理之间叶片总抗氧化
能力差异不显著。 N处理未能显著影响香樟叶片的总抗氧化能力,O3与 N处理之间交互作用不显著(图 2、表
1)。
2. 4摇 O3以及 N处理对香樟幼苗抗坏血酸含量及组成的影响
不同施 N水平下,O3处理对香樟幼苗叶片抗坏血酸含量及组成的影响存在差异,O3与 N处理之间交互作
用显著(表 1)。 N0 下,O3处理(AA+60 与 AA+120)导致叶片总抗坏血酸含量趋于降低;N30 及 N60 下,O3处
理(AA+60 与 AA +120)导致叶片总抗坏血酸含量趋于上升。 然而,这些变化趋势均未达到统计显著
(图 3)。 摇
还原型抗坏血酸含量在不同 N水平下受 O3影响变化趋势与总抗血酸含量变化相似。 N0 下,AA+60 与
AA+120 处理对还原型抗坏血酸含量的降低效应均达到显著水平,与 AA 处理相比,降幅分别为 22. 5%和
20郾 7% ; N施加条件下,相比于 AA 处理,AA+120 处理显著提高了香樟幼苗叶片还原型抗坏血酸含量,N30
处理下提高了 33. 4% ,N60 处理下提高了 41. 3% ;AA+60 处理也有类似效应,但未达到显著水平(图 3)。
3摇 讨论
膜质过氧化被认为是 O3胁迫条件下植物氧化伤害的重要表征[32],丙二醛(MDA)作为膜质过氧化的主要
产物之一,广泛用于膜脂过氧化和组织伤害程度的诊断[33]。 试验结果表明:AA+120 处理导致香樟幼苗叶片
膜质过氧化程度显著加剧(图 2)。 O3胁迫导致的树木叶片膜质过氧化已经在自然生境下的欧洲山毛榉
(Fagus sylvatica)和欧洲云杉(Picea abies)中得到验证[34鄄35]。 然而,本试验中 AA+60 处理并未显著影响香樟
叶片膜脂过氧化,说明香樟作为常绿树种具有一定程度的 O3胁迫抗性[17]。 王效科等[36]研究发现:香樟可以
逸20 滋g·g-1(干重)·h-1的速率释放异戊二烯。 该化合物可与 O3发生反应,稀释叶片边界层 O3浓度,减少气
5605摇 16 期 摇 摇 摇 牛俊峰摇 等:臭氧浓度升高对香樟叶片光合色素及抗过氧化的影响及其氮素响应 摇
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图 1摇 不同臭氧(O3)与氮(N)处理水平下香樟叶片叶绿素 a, 叶绿素 b, 叶绿素 a / b,类胡萝卜素含量多重比较,小写字母 a、b、c表示差异
显著(P<0. 05)
Fig. 1摇 Multiple comparisons for the foliar chlorophyll a,chlorophyll b,chlorophyll a / b and carotenoid content among different ozone(O3)
and nitrogen(N) treatment levels. Lowercase letters a, b and c indicate significant differences (P<0. 05)
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图 2摇 不同臭氧(O3)与氮(N)处理水平下香樟叶片丙二醛含量及总抗氧化能力多重比较,小写字母 a、b、c表示差异显著(P<0. 05)
Fig. 2摇 Multiple comparisons for the foliar MDA content and the FRAP capacity among different ozone(O3 ) and nitrogen(N) treatment
levels. MDA鄄Malondialdehye,FRAP鄄total antioxidant capacity expressed as 滋mol Fe2+ · g-1 fresh matter. Lowercase letters a, b and c
indicate significant differences(P<0. 05)
图 3摇 不同施氮(N)水平下臭氧(O3)胁迫对香樟叶片还原型抗坏血酸(ASC)及总抗坏血酸([ASC+DHA])含量的影响,AA鄄大气 O3,AA+
60鄄大气 O3+60 nmol / mol;AA+120鄄大气 O3+120 nmol / mol,不同字母表示差异显著(P<0. 05)
Fig. 3摇 Effect of elevated ozone(O3 )on the foliar content of ASC and [ASC+DHA] in Cinnamomum Camphora seedlings under different
nitrogen(N) loads. AA鄄ambient air,AA + 60鄄ambient air plus 60 nmol / mol,AA + 120鄄ambient air plus 120 nmol / mol. Different letters
indicate significant differences(P<0. 05)
孔 O3通量,进而降低植物 O3胁迫[37]。 N施加能够提高叶片光合色素特别是叶绿素 a 含量,增强光捕获能力,
光能过量捕获可进一步导致过氧离子产生,进而对植物膜脂过氧化具有潜在加剧效应[38]。 然而,本研究中 N
施加未显著影响香樟叶片膜脂过氧化,N施加在刺激植物光能捕获的同时,显著促进了香樟叶片光合作用光
化学反应过程[21],光化学反应对捕获光能的消耗在一定程度上缓解了后者的氧化胁迫效应(图 2)。 Zhao 等
研究发现:环境温度下,N素施加(250 kg·hm-2·a-1)显著降低了粗枝云杉(Picea asperata)幼苗叶片 MDA 含
7605摇 16 期 摇 摇 摇 牛俊峰摇 等:臭氧浓度升高对香樟叶片光合色素及抗过氧化的影响及其氮素响应 摇
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量;而在红外加热条件下,施 N导致叶片膜脂过氧化显著加剧[39]。 N施加对树木叶片膜脂过氧化的影响可能
与植物生长环境密切有关。
植物体内的抗氧化系统是植物 O3抗性的基础,能够清除胁迫产生的活性氧及膜脂过氧化的有毒产物,有
利于植物的逆境生存[14]。 抗坏血酸作为植物体内最重要的抗氧化剂,其含量与植物 O3抗性显著正相关[40]。
本试验中,O3胁迫导致的香樟叶片抗坏血酸含量变化与 N 素施加有关:N30 及 N60 处理下,O3胁迫促使叶片
抗坏血酸含量上升,以还原型抗坏血酸含量上升为主,且在 AA+120 处理下效应达到显著;N0 条件下,O3胁迫
导致叶片总抗坏血酸及还原型抗坏血酸含量均有所下降,且以还原型抗坏血酸含量下降为主,达到统计显著
(图 3)。 该结果一方面论证了还原型抗坏血酸在植物体活性氧清除过程中的重要作用[41];另一方面说明试
验中 N素的施加能够为 O3胁迫下植物体抗坏血含量的提高提供必要营养支持[42]。 N 施加对树木氧化抗性
的增强效应在常绿硬叶树种冬青栎、针叶树种冷杉中也有报道[18鄄19]。 此外,本试验中 AA+120 处理导致香樟
叶片总抗氧化能力显著升高(图 2),这可能与抗坏血酸含量的升高有关[43],也可能是胞质中其他类型抗氧化
物质如谷胱甘肽(Glutathione) [4]等的含量上升导致。
植物体叶绿素含量降低是 O3胁迫最普遍的效应之一[44鄄45]。 本实验中 O3处理(AA+60 以及 AA+120)显
著降低了香樟幼苗叶片叶绿素 a及类胡萝卜素含量(图 1),叶绿素 b 含量在 AA+120 处理下也呈显著下降
(图 1)。 叶绿素的降解与叶绿体膜的脂质过氧化有关[46],并与核酮糖 1,5鄄二磷酸羧化酶(Rubisco)的降解过
程相偶联[47]。 膜脂过氧化可引起膜通透性改变,活性氧分子通过膜通道或以渗透方式进入叶绿体内,直接作
用于叶绿素分子,或通过进攻 Rubisco活性位点间接介导叶绿素的降解。 此外,本试验结果显示:AA+120 与
N60 处理均显著降低了香樟叶片叶绿素 a与叶绿素 b含量的比值(图 1),叶绿素 a / b 值的下降意味着叶片的
加速衰老[48]。 另一方面,与 O3胁迫效应相反,本试验中 N施加显著提高了香樟叶片叶绿素 a、叶绿素 b、及类
胡萝卜素的含量,然而,施 N未能有效阻止 O3胁迫导致的叶绿素降解,两种处理之间不存在显著交互作用。
这一结论与 Watanabe 等针对 2 年生短柄枹栎 (Quercus serrata)幼苗的研究结论一致[49]; Utriainen 和
Holopainen[50]研究了施 N条件下欧洲赤松(Pinus sylvestris)幼苗的 O3胁迫效应,结果显示:N施加显著提高了
叶片叶绿素及类胡萝卜素含量,然而,N施加对光合色素的促进效应与 O3抑制效应之间同样不存在显著交互
作用。 O3与 N处理对植物光合色素的影响可能受植物体内不同生理机制独立调控。
4摇 结论
(1)AA+60 处理未对香樟叶片膜脂过氧化产生显著影响,香樟较落叶、针叶树种具有较强的 O3抗性,这
可能与其释放的挥发性异戊二烯能够与 O3反应,对叶片边界层 O3具有稀释作用有关;施 N 条件下,AA+120
处理导致香樟叶片还原型抗坏血酸含量显著升高,N施加可为 O3胁迫下抗氧化物的合成提供必要营养支持;
AA+120 处理导致香樟叶片衰老加速,光合色素含量降低,这可能与叶绿体膜脂质过氧化及核酮糖 1,5鄄二磷
酸羧化酶的降解有关;N施加显著增加了香樟叶片光合色素含量,然而施 N未能有效缓解 O3胁迫导致的膜脂
过氧化和叶绿素降解。
(2)控制实验条件下充足的水分供给、盆栽对植物根系生长限制以及树木幼苗阶段生长发育的独特生理
生长机制等因素可能导致本试验所得结果存在一定偏差,研究结论在推广到自然生境下成熟树木的时候还需
结合原位观测进行相关校正。 考虑到亚热带地区独特的气候、地理和植被条件,在全球变化的大背景下加强
该区树种 O3胁迫敏感性研究十分必要。
致谢:感谢冯宗炜院士在试验设计中的指导意见、宋文质老师在试验平台搭建过程中的帮助。
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