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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 8 期摇 摇 2012 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
东北地区 5 种阔叶树苗木对火烧的生理响应 王摇 荣,胡海清 (2303)……………………………………………
梭梭木虱发生规律及其影响因子 李粉莲,吴雪海,王佩玲,等 (2311)……………………………………………
基于遥感降尺度估算中国森林生物量的空间分布 刘双娜,周摇 涛,舒摇 阳,等 (2320)…………………………
流域景观格局与河流水质的多变量相关分析 赵摇 鹏,夏北成,秦建桥,等 (2331)………………………………
内蒙古达赉湖地区赤狐生境选择及生境景观特征分析 张洪海,李成涛,窦华山,等 (2342)……………………
雅鲁藏布江流域底栖动物多样性及生态评价 徐梦珍,王兆印,潘保柱,等 (2351)………………………………
用组合模型综合比较的方法分析气候变化对朱鹮潜在生境的影响 翟天庆,李欣海 (2361)……………………
2010 年牧区 2 代草地螟成虫迁飞的虫源分析 张摇 丽,张云慧,曾摇 娟,等 (2371)……………………………
基于细胞色素 b基因的中国岩羊不同地理种群遗传差异分析 李楠楠,刘振生,王正寰,等 (2381)……………
喀斯特峰丛洼地不同退耕还林还草模式的土壤微生物特性 鹿士杨,彭晚霞,宋同清,等 (2390)………………
永定河沿河沙地杨树人工林生态系统呼吸特征 方显瑞,张志强,查同刚,等 (2400)……………………………
基于湿地植物光谱的水体总氮估测 刘摇 克,赵文吉,郭逍宇,等 (2410)…………………………………………
背瘤丽蚌 F型线粒体基因组全序列分析 陈摇 玲,汪桂玲,李家乐 (2420)………………………………………
流域“源鄄汇冶景观格局变化及其对磷污染负荷的影响———以天津于桥水库流域为例
李崇巍,胡摇 婕,王摇 飒,等 (2430)
…………………………
……………………………………………………………………………
线虫群落对抚顺煤矸石山周边土壤可溶性盐污染的响应 张伟东,吕摇 莹,肖摇 莹,等 (2439)…………………
地上竞争对林下红松生物量分配的影响 汪金松,范秀华,范摇 娟,等 (2447)……………………………………
湿地松和马尾松人工林土壤甲烷代谢微生物群落的结构特征 王摇 芸,郑摇 华,陈法霖,等 (2458)……………
马尾松和杉木树干韧皮部水溶性糖 啄13C值对气象因子的响应 卢钰茜,王振兴,郑怀舟,等 (2466)…………
沙坡头人工植被演替过程的土壤呼吸特征 高艳红,刘立超,贾荣亮,等 (2474)…………………………………
豫西刺槐能源林的热值动态 谭晓红,刘诗琦,马履一,等 (2483)…………………………………………………
铁皮石斛种子的室内共生萌发 吴慧凤,宋希强,刘红霞 (2491)…………………………………………………
红光与远红光比值对温室切花菊形态指标、叶面积及干物质分配的影响
杨再强,张继波,李永秀,等 (2498)
………………………………………
……………………………………………………………………………
扑草净对远志幼苗根系活力及氧化胁迫的影响 温银元,郭平毅,尹美强,等 (2506)……………………………
地表臭氧浓度增加和 UV鄄B辐射增强及其复合处理对大豆光合特性的影响
郑有飞,徐卫民,吴荣军,等 (2515)
……………………………………
……………………………………………………………………………
AMF对喀斯特土壤枯落物分解和对宿主植物的养分传递 何跃军,钟章成,董摇 鸣 (2525)……………………
传统豆酱发酵过程中细菌多样性动态 葛菁萍,柴洋洋,陈摇 丽,等 (2532)………………………………………
定位施肥对紫色菜园土磷素状况的影响 孙倩倩,王正银,赵摇 欢,等 (2539)……………………………………
基于生态需水保障的农业生态补偿标准 庞爱萍,孙摇 涛 (2550)…………………………………………………
保障粮食安全造成的生态价值损失评估模型及应用 芦蔚叶,姜志德,张应龙,等 (2561)………………………
专论与综述
疏浚泥用于滨海湿地生态工程现状及在我国应用潜力 黄华梅,高摇 杨,王银霞,等 (2571)……………………
问题讨论
厌氧氨氧化菌群体感应系统研究 丁摇 爽,郑摇 平,张摇 萌,等 (2581)……………………………………………
基于形态结构特征的洞庭湖湖泊健康评价 帅摇 红,李景保,夏北成,等 (2588)…………………………………
研究简报
黄土高原不同树种枯落叶混合分解效应 刘增文,杜良贞,张晓曦,等 (2596)……………………………………
不同经营类型毛竹林土壤活性有机碳的差异 马少杰,李正才,王摇 斌,等 (2603)………………………………
干旱对辣椒光合作用及相关生理特性的影响 欧立军,陈摇 波,邹学校 (2612)…………………………………
硅和干旱胁迫对水稻叶片光合特性和矿质养分吸收的影响 陈摇 伟,蔡昆争,陈基宁 (2620)…………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*326*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄04
封面图说: 红树林粗大的气生根———红树林是热带、亚热带海湾及河口泥滩上特有的常绿灌木或乔木群落。 由于海水环境条
件特殊,红树林植物具有一系列特殊的生态和生理特征。 其中之一就是气根,红树从根部长出许多指状的气生根露
出海滩地面,以便在退潮时甚至潮水淹没时用以通气,故称呼吸根。 在中国,红树林主要分布在海南、广西、广东和
福建省沿海,它一般分布于高潮线与低潮线之间的潮间带,往往潮差越大、红树的呼吸根就长得越高越粗大。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 8 期
2012 年 4 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 8
Apr. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(40775072,41075114);江苏省高校自然科学研究重大项目(09KJA170004);中国气象局农业气象保障与应用
技术重点开放实验室开放基金项目(AMF200904);南京信息工程大学科研基金项目(90215)
收稿日期:2011鄄03鄄09; 摇 摇 修订日期:2011鄄08鄄01
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: xuweimina2002@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201103090284
郑有飞,徐卫民,吴荣军,张金恩,刘瑞娜,姚娟,胡会芳.地表臭氧浓度增加和 UV鄄B 辐射增强及其复合处理对大豆光合特性的影响. 生态学报,
2012,32(8):2515鄄2524.
Zheng Y F, Xu W M, Wu R J, Zhang J E, Liu R N, Yao J, Hu H F. Combined effects of elevated O3 concentration and UV鄄B radiation on photosynthetic
characteristics of soybean. Acta Ecologica Sinica,2012,32(8):2515鄄2524.
地表臭氧浓度增加和 UV鄄B辐射增强及其复合处理
对大豆光合特性的影响
郑有飞1,2,3,徐卫民2,*,吴荣军3,张金恩3,刘瑞娜3,姚摇 娟3,胡会芳3
(1. 江苏省大气环境监测与污染控制高技术研究重点实验室,南京摇 210044; 2. 南京信息工程大学大气物理学院,南京摇 210044;
3. 南京信息工程大学环境科学与工程学院,南京摇 210044)
摘要:基于开顶式气室(OTC),系统开展了地表 O3 增加和 UV鄄B 增强及其复合处理下(自然空气,CK;10% UV鄄B 增强,T1;100
nmol / mol O3,T2;100 nmol / mol O3+10%UV鄄B增强,T3)大豆光合气体交换、光响应、光合色素和类黄酮含量等参数的观测与分
析研究。 结果表明,与对照相比,T1 和 T2 单因子处理组的如下指标有相似变化:气孔导度、气孔限制值下降,胞间二氧化碳浓
度上升,净光合速率、最大净光合速率、半饱和光强显著降低,表观量子效率和暗呼吸速率先升后降。 T1 的叶绿素含量降低不
显著,类胡萝卜素含量先降后升,类黄酮含量上升,而 T2 的叶绿素和类胡萝卜素含量显著降低,类黄酮含量先降后升。 复合处
理下,与 CK相比各指标的变化和单因子相似,影响程度均强于两单因子组。 因此,100 nmol / mol O3 浓度增加和 10%UV鄄B辐射
增强复合处理对大豆叶绿素含量的影响存在协同作用,且 O3 胁迫起了主导作用。 光合作用下降的主要原因均是非气孔因素,
复合处理对大豆光合作用的影响比两因子单独胁迫有所加深,是 O3 和 UV鄄B共同作用的结果。
关键词:臭氧;UV鄄B;光合作用;气体交换;光合色素
Combined effects of elevated O3 concentration and UV鄄B radiation on
photosynthetic characteristics of soybean
ZHENG Youfei1, 2, 3, XU Weimin2,*, WU Rongjun3, ZHANG Jin忆en3, LIU Ruina3, YAO Juan3, HU Huifang3
1 Jiangsu Key Laboratory of Atmospheric Environment Monitoring and Pollution Control, Nanjing 210044, China
2 College of Atmospheric Physics,Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044,China
3 College of Environmental Science and Engineering, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China
Abstract: During the last several decades, significant reductions in the concentrations of stratospheric ozone(O3 ) have
been reported. This reduced ozone concentration causes an increment in ultraviolet鄄B radiation approaching to the surface
earth. The elevated UV鄄B radiation and increased tropospheric O3 concentrations maybe occur together and cause reductions
in physiological and biochemical characteristics of crops and economic plants. The effects of UV鄄B and O3 on plant growth
and productivity have been reported separately for a large number of species by filed experiment, but only few experiments
have focused on their interaction, it is not clear whether UV鄄B and O3 induced damages are brought about with similar
mechanisms. This uncertainty has largely been due to the lack of an experimental approachs to investigate the responses of a
single species exposed to UV鄄B and O3 under well鄄defined experimental conditions. Studies were conducted under the open鄄
top鄄chambers conditions so as to assess photosynthesis changes of soybean (Glycine max, Bayuehuang) with supplemental
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UV鄄B radiation (10%—10. 9% higher than control group, T1) and enhanced ozone [(100 依 9) nmol / mol, T2 ],
separately and in combination (combination treatment, T3), by investigating photosynthetic pigment, flavonoid content and
gas exchange parameters with application of LCpro + Portable Photosynthesis System. Results indicate that net
photosynthetic rate(Pn ),maximum photosynthetic rate (Pmax ), somatic conductance(Gs ), half鄄saturation light intensity
( Ik)and stomatal limitation (Ls)of T1 treatment decreased significantly compared with CK (control group, natural air and
UV鄄B radiant intensity condition) . With same references, inter鄄cellular CO2 concentration ( C i ) and flavonoid content
increased, the apparent quantum yield(AQY) and the dark respiration rate (Rd) raised first and then decreased, and the
cartenoid content decreased first and then raised while the content of chlorophyll had faint decrease if compared with CK.
The change pattern of Pn, Pmax, Ik, Gs, C i and Ls of T2 treatment was similar to those of T1 treatment while the content of
chlorophyll and cartenoid decreased significantly compared with CK; flavonoid content of T2 showed slightly decrease at
early stages, but sharp increase at latter stages. The change pattern of Pn, Pmax, Ik, Gs, Ls, C i and Rd of T3 treatment was
also similar to those of T1 treatment while the content of cartenoid and chlorophyll decreased obviously compared with CK
with lower chlorophyll content than that of T1 and T2. Obviously, enhanced ozone caused significant decrease in chlorophyll
content, but supplemental UV鄄B radiation had no impressive effect on it. Compared with UV鄄B and O3 alone, UV鄄B and O3
in combination enhanced the negative effects on soybean chlorophyll content, and ozone stress dominated the combination
stress effect of O3 and UV鄄B. The decrease of photosynthesis was mainly due to non鄄stomatal factors. UV鄄B and O3 in
combination enhanced the negative effects on soybean compared with UV鄄B and O3 alone.
Key Words: O3; UV鄄B radiation; photosynthesis; gas exchange; photosynthetic pigment
光化学反应产生的二次污染物臭氧(O3),是一种对植物有很强毒害作用的气态污染物[1]。 近年来,由于
NOx、VOCs等 O3 前体物人为排放量的显著增加,目前全球近四分之一的地区夏季 O3 浓度已超过 60 nL / L[2]。
高浓度 O3 可以增加气孔阻力[3]、影响光合色素合成[4]、抑制叶片 CO2 吸收[5]、降低光合速率[6],从而影响植
物的光合作用。 同时,由于大气污染物特别是氯氟烃类化合物( CFCs) 的大量排放,使得大气臭氧层衰减,导
致到达地面的 UV鄄B辐射(280—315 nm)增加,北半球中纬度地区 UV鄄B辐射强度以每年 1. 2% —1. 6%的速
率不断递增[7]。 大多数的植物都会受到增强 UV鄄B不同程度的影响,如气孔导度降低[8]、叶片的化学成分和
结构改变[9]、光合系统的伤害[10鄄11]等。 关于地表 O3 浓度增加和 UV鄄B 辐射增强的复合作用影响国外已经有
了部分研究。 Miller等[12]研究表明,UV鄄B 和 O3 的联合相较于单因子显著增强了对植物光合作用的抑制。
Zeuthen等[13]指出,UV鄄B增加和 O3 浓度升高以及它们的复合作用都降低了植物的净光合速率(Pn)、气孔导
度(Gs),这种降低的程度为:CK
影响有所加深,但是小于两者单独作用时的影响的简单累加。 而类似的研究国内则鲜见报道,复合作用对植
物光合作用影响的具体机理仍然不十分清楚。
作为重要的油料作物,我国大豆的产区集中在东北平原、黄淮平原、长江三角洲和江汉平原,夏大豆生长
季正处于 UV鄄B和 O3 的高发期,易同时受 UV鄄B和 O3 伤害。 因此,本试验利用开顶式气室(OTC)及平方波系
统,开展了大田条件下的夏大豆 O3 浓度增加及 UV鄄B辐射增强复合试验,通过光合色素、气体交换、光响应和
类黄酮含量等参数的变化,分析两者复合对大豆光合作用的影响,为准确评价对流层和平流层 O3 浓度变化对
粮食生产的影响提供科学参考。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验地点与材料
试验场地设于南京信息工程大学农业气象试验站(32毅03忆N,118毅51忆E),耕作层土壤质地为壤质黏土,肥
力中等,黏粒含量为 26. 1% ,pH值为 7. 26,0—30 cm土层有机质含量为 12. 1 g / kg,速效氮 57. 9 mg / kg,有效
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磷 70. 9 mg / kg,有效钾 50. 4 mg / kg。 供试作物大豆“八月黄冶为当地普播品种,2010 年 7 月 6 日播种,2010 年
10 月 26 号收获。 水肥管理与气室外大田保持一致。
1. 2摇 试验设计
于 2010 年 7 月 28 号分枝初期开始对气室内夏大豆进行 O3 熏蒸和模拟 UV鄄B 辐射增强处理,每天 8 h
(09:00—17:00),雨天中止,10 月 5 号结束,共计处理 52 d。 试验用 O3 经由 WJ鄄H鄄Y10 型高频 O3 发生器生
成,与背景大气混合后,借助轴流风机(沈力牌 SF2鄄2型)经由 PVC管和“米冶字形不锈钢布气盘输入气室内,
并利用玻璃转子流量计调节气室内 O3 浓度。 模拟 UV鄄B辐射增强所用紫外灯管(上海华德光电源厂,峰值波
长 313 nm,功率 40 W)悬挂于气室内作物冠层上方 75 cm处,每气室 3 根,随作物生长定期调节灯架高度。 采
用 S200 型手持式 O3 检测仪(新西兰 AeroQual公司)和 UV鄄B型紫外辐照计(北京师范大学光电仪器厂)对夏
大豆冠层上方的 O3 浓度和 UV鄄B辐射强度进行即时检测和调节,每 3 d 对气室内 O3 浓度和 UV鄄B 辐射水平
进行一次检测,使其在预设范围内浮动。
试验在 4 个完全相同的开顶式气室(OTC)内进行,设置 4 组处理:CK(对照组,冠层上方 75 cm 处悬挂 3
根功率 40W上海华德光电源厂生产的植物生长灯,除紫外波段外可见光波段与紫外灯相近),T1(UV鄄B 辐射
强度增加 17. 4—18. 9 滋W / cm2,相当于晴空条件下对照组气室内 09:00—17:00 平均 UV鄄B 辐射强度的
10%—10. 9% ),T2(调控 O3 浓度为(100 依9) nmol / mol ),T3(O3 浓度为(100 依9) nmol / mol 与 UV鄄B 增强
10%—10郾 9%的复合处理组)。 4 个开顶式气室均配备流量相同的轴流风机和设计相同的布气系统,以使气
室内温度、湿度等环境条件一致。
本试验所使用开顶式气室[15],主体为不锈钢框架构成的圆柱体,直径 2 m、高 1. 5 m;顶部为倾角 45毅的锥
形收口,收缩口高 0. 4 m,上台面为下台面面积的 30% ,以减少外界的风从顶部灌入;整个气室体积为 5. 3 m3,
室壁采用聚乙烯塑料膜,并向下埋深 0. 5 m作防渗处理;气室间距离 2. 5 m。 OTC 布气系统在郑启伟等[4]设
计的基础上加以改进,8 根水平布气管垂直相接于主供气管,呈“米冶字形,“米冶字形布气盘的直径为 180 cm,
单根管长 80 cm,内径 30 mm,外径 32 mm,管下侧面有两排气孔,气孔与水平面呈 45毅夹角,气孔密度从中心向
四周由稀向密分布,以使整个气室空间单位面积的气孔数量基本相等,同时考虑气压的平衡等因素,最终使室
内 O3 分布均匀。
1. 3摇 测定项目与方法
1. 3. 1摇 气体交换参数
从分枝期(分枝期鄄开花期鄄结荚期鄄鼓粒期鄄成熟期)开始每生育期,于 09:00 开始用 LC pro+光合仪原位测
定大豆叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(C i)等参数。 测量条件如下:到达叶片表面的
PAR为 1056 滋mol·m-2·s-1(红 /蓝 LED),叶室温度为(25 依1. 3)益,CO2 浓度为 400 滋L / L,相对空气湿度为
(65依5)% 。 叶片在叶室中适应 10 min后记录数据 5 次,每种处理水平按照 CK1、T11、T21、T31,CK2、T12、T22、
T32,CK3,…,的顺序测量 4 次。 并根据 C i 及空气 CO2 浓度(Ca)计算气孔限制值,Ls = 1 -C i / Ca( Stomatal
Limitation) [14]。
选择晴好天气和有代表性的植株叶片测定光响应曲线,每生育期各 1 次(分枝期—开花期—结荚期—鼓
粒期—成熟期)。 光强序列设置为 1760、1320、880、616、440、176、132、88、44、18、0 滋mol·m-2·s-1,气体流速为
200 mL / min,温湿度、CO2 浓度为自然条件,每处理测量 4—6 片。 采用 Michaelis鄄Menten 方程[16]对曲线进行
拟合:
Pn =
AQY·PAR·Pmax
AQY·PAR + Pmax
- Rd
式中,Pmax 为最大净光合速率,AQY为表观量子效率,Rd 为暗呼吸速率,PAR 为入射到叶片上的光量子通量密
度,并计算半饱和光强 Ik =Pmax / AQY。
1. 3. 2摇 生理指标测定
a) 叶绿素和类胡萝卜含量的测定
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从进入分枝期起,每生育期(分枝期鄄开花期鄄结荚期鄄鼓粒期鄄成熟期)各取样 1 次。 采样时间在 08:00 左
右,选取植株上部完全展开的叶片进行叶绿素和类胡萝卜素含量的测定,不同处理的每个水平重复测定 3 次,
测定方法详见文献[17]。
b) 类黄酮含量的测定
从进入分枝期起,每生育期(分枝期鄄开花期鄄结荚期鄄鼓粒期鄄成熟期)取样 1 次。 采样时间在 08:00 左右,
选取植株上部完全展开的叶片进行类黄酮含量的测定,每个水平重复测定 3 次。 根据 Caldwell测定类黄酮的
甲醇提取液的吸收方法[18],并作适当改进,使用离心机(3000 r / min)分离提取液 10 min,取上层清液,定量稀
释,用 7530G 紫外鄄可见光栅分光光度计 (安捷伦)测定,测定计算波长 300 nm 处类黄酮的相对含量
(O. D. 300nm)。
1. 4摇 数据分析
运用单因素方差分析法(one鄄way ANOVA)进行平均数的差异显著性检验,P < 0. 05 为差异显著,LSD 法
进行多重比较。
2摇 结果与分析
2. 1摇 大豆叶片光合气体交换参数
图 1 给出了 UV鄄B和 O3 胁迫单因子及其复合处理组大豆气体交换参数净光合速率 Pn、气孔导度 Gs、胞
间 CO2 浓度 C i 和气孔限制值 Ls 随生育期进程的变化。
图 1摇 O3 浓度增加和 UV鄄B辐射增强及其复合作用对大豆不同生育期 Pn、Gs、Ci 和 Ls 的影响
Fig. 1摇 Effects of elevated ozone concentration and increased UV鄄B radiation on the Pn,Gs,Ci and Ls of soybean leaves
图中误差线为 SD(n=3,4),同生育期的不同处理用 LSD法进行差异显著性检验,其上方字母不同表示差异显著(P<0. 05);CK 为对照组;
T1 为平均 UV鄄B辐射强度相对 CK增加 10. %—10. 9% ;T2 为调控 O3 浓度为(100依9) nmol / mol ;T3 为 T1 和 T2 的复合
不同处理均使得净光合速率 Pn 显著降低,与 CK 相比,T1、T2 和 T3 处理组 Pn 降幅分别为 11. 50%—
40郾 82% 、11. 83%—39. 60%和 20. 78%—49. 85% 。 T1 前 4 个生育期 Pn 均低于 T2 处理组,T1 处理只在成熟
期比 T2 高,经显著性检验发现,整个生育期 T1 与 T2 组之间 Pn 都无显著差异(P>0. 05)。 前 4 个生育期 3 个
处理组与 CK的差异都达显著(P<0. 05),成熟期只有 T3 组与 CK达显著(P<0. 05)。 分枝期复合处理 T3 与
两单因子处理组之间差异均不显著(P>0. 05),结荚和成熟期 T2 与 T3 之间差异不显著,其它时期 T3 与两单
因子处理之间差异显著(P<0. 05)。
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气孔导度 Gs 的变化如图 1 所示,整体趋势表现为 CK>T2>T1>T3。 与 CK组相比,T1、T2 和 T3 组的气孔
导度 Gs 降幅分别为 11. 11%—42. 96% 、5. 66%—32. 48% 和 14. 81%—51. 75% ,最大降幅为 T3 组,达
51郾 75% (鼓粒期)。 处理时间越长,大豆叶片 Gs 的值就越低,除成熟期以外,T1、T3 组与 CK 的差异均显著
(P<0. 05);T2 组只在开花与鼓粒期与 CK差异显著(P<0. 05)。 T1 组的 Gs 始终低于 T2 组,并在开花和鼓粒
期达显著(P<0. 05),T3 组只在鼓粒期与两单因子处理组差异均显著(P<0. 05)。
UV鄄B和 O3 单因子胁迫及其复合处理均导致了胞间 CO2 浓度 C i 不同程度的升高(图 1),T1、T2 和 T3 升
幅分别为 4. 16%—19. 60% 、8. 46%—18. 89% 、6. 28%—23. 74% ,并且整个生育过程,整体的 C i 都在升高。
分枝期以后,T1、T3 组与 CK的差异均达显著(P<0. 05);前两个生育期 T2 组与 CK的差异不显著(P>0. 05);
除开花期外,两单因子处理组的 C i 差异不显著(P>0. 05)。
UV鄄B和 O3 单因子胁迫及其复合处理对气孔限制值 Ls 总体呈抑制状态(图 1)。 除开花期 T2 组 Ls 显著
大于 T1 组(P<0. 05)之外,其余生育期 T1 与 T2 组的 Ls 无显著差异(P>0. 05);分枝期 T3 复合处理组 Ls 相较
于 T1、T2 单因子处理组有较小幅度上升,但差异不显著(P>0. 05)。
2. 2摇 大豆叶片光响应参数
试验测定了不同处理的光响应曲线,拟合计算得到了不同生育期不同处理的表观量子效率 AQY、最大净
光合速率 Pmax、暗呼吸速率 Rd 和半饱和光强 Ik(图 2)。 其中,分枝和开花期 T1 和 T2 组的 AQY较 CK都有所
上升,其它生育期较 CK则降低,而且在结荚和鼓粒期都达显著水平(P<0. 05);T3 复合处理与 CK相比,各生
育期的 AQY都有不同程度的下降,降幅为 10. 19%—22. 15% ,分枝期降幅最大,除成熟期由于较大的偏差导
致差异不显著,其它生育期都达极显著水平(P<0. 01)。 T3 除高于结荚期 T1 和成熟期 T2 外,都低于两单因
子组,但后期与两单因子组的差异并不显著(P>0. 05)。
图 2摇 O3 浓度增加和 UV鄄B辐射增强及其复合作用对大豆不同生育期光响应相关参数的影响
Fig. 2摇 Effects of elevated ozone concentration and increased UV鄄B radiation on the photo鄄response parameters of soybean leaves
地表 O3 浓度增加和 UV鄄B辐射增强及其复合处理都导致大豆最大净光合速率 Pmax 的降低(图 2),与 CK
相比,T1、T2、T3 组的降幅分别为 18. 15%—51. 60% 、15. 29%—28. 94% 、37. 99%—59. 53% 。 除成熟期 T2 与
CK差异不显著以外,其它生育期的不同处理与 CK的差异均达显著(P<0. 05),其中 T3 与 CK更达极显著水
平(P<0. 01)。 而两单因子处理的 Pmax 差异不是很明显,开花和鼓粒期差异不显著(P>0. 05)。 说明 T3 处理
对大豆最大净光合速率的影响过程中,O3 和 UV鄄B因子都起了重要作用。
9152摇 8 期 摇 摇 摇 郑有飞摇 等:地表臭氧浓度增加和 UV鄄B辐射增强及其复合处理对大豆光合特性的影响 摇
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前三生育期 T1、T2 和 T3 组的暗呼吸速率 Rd 都有不同程度的升高,分枝期升幅最大,分别为 34. 37% 、
46郾 69%和 68. 00% ,出现这样的原因可能是 O3 和 UV鄄B胁迫引发植株修复代谢消耗的增加。 鼓粒和成熟期
Rd 均受到了不同程度的抑制。
不同处理各生育期的半饱和光强 Ik 都受到了不同程度的抑制(图 2)。 T1 较 CK 下降了 11. 40%—
47郾 25% (成熟期降幅最大),差异都达显著(P<0. 05)。 T2 较 CK 降低了 2. 22%—25. 85% ,除成熟期以外差
异都显著。 T3 较 CK则下降了 27. 59%—54. 25% ,除分枝期外都显著低于 T1 和 T2,复合处理进一步降低了
大豆对强光的耐受能力。
2. 3摇 大豆叶片叶绿素含量
大豆叶片叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和叶绿素 a / b 值随大豆生育期进程的变化如图 3 所示。 结果表
明:整个生育期各个处理组的叶绿素 a 和总叶绿素含量变化趋势基本相同。 与 CK 相比,叶绿素 a 的降幅分
别为-0. 13%—17. 96% 、1. 14%—42. 28% 、5. 85%—49. 71% ,最大值均出现在鼓粒期;总叶绿素的降幅分别
为-1. 16%—14. 58% 、1. 92%—38. 33% 、7. 34%—44. 64% ;叶绿素 b 的降幅分别为-1. 16%—14. 58% 、
1郾 92%—38. 33% 、7. 34%—44. 64% ,最大降幅亦都出现在鼓粒期;叶绿素 a / b 值变化则较为复杂。 T1 组叶
绿素 a和总叶绿素含量分枝期基本无变化,随着处理时间的增加有所下降,但也只在开花和鼓粒期与 CK 差
异显著(P<0. 05)。 叶绿素 b整个生育期与 CK差异均不显著(P>0. 05),成熟期略有上升。 叶绿素 a / b 值分
枝期略有上升,其它生育期都降低,并且在开花与鼓粒期与 CK差异显著(P<0郾 05);T2 组叶绿素 a 和总叶绿
素含量与 CK相比都降低,分枝和成熟期差异不显著(P>0. 05)。 叶绿素 b 整个生育期都降低,与 CK 均差异
显著(P<0. 05)。 叶绿素 a / b值分枝期略有上升,其它生育期都降低,除成熟期以外差异均达显著(P<0. 05);
T3 组叶绿素 a、叶绿素 b和总叶绿素含量与 CK相比都降低,并且整个生育期差异均显著(P<0. 05)。 叶绿素
a / b值分枝期略有上升,其它生育期都降低,并且差异均达显著(P<0. 05)。
图 3摇 O3 浓度增加和 UV鄄B辐射增强及其复合作用对大豆不同生育期叶绿素的影响
Fig. 3摇 Effects of elevated ozone concentration and increased UV鄄B radiation on the chlorophyll contents of soybean leaves
T1 与 T2 两单因子处理之间,叶绿素 a(T1>T2)前两生育期差异不显著(P>0. 05),叶绿素 b(T1>T2)和总
叶绿素(T1>T2)除分枝期以外差异均显著(P<0. 05),叶绿素 a / b 值在分枝、结荚和鼓粒期差异不显著(P>
0郾 05),开花和成熟期达显著差异(P<0. 05);T3 复合处理组的叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素和叶绿素 a / b 值
均低于两单因子处理组,叶绿素 a与两单因子处理组差异均显著(P<0. 05),总叶绿素只在鼓粒期与 T2 组差
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异不显著(P>0. 05)。 叶绿素 b含量只在开花、结荚和鼓粒期与 T2 差异不显著(P>0. 05),其它时期与两单因
子的差异均达显著(P<0. 05)。 T3 组的叶绿素 a / b值与 T1 和 T2 相比变化则较为复杂,无规律。
2. 4摇 类胡萝卜素和类黄酮含量
图 4 给出了不同处理和对照组叶片类胡萝卜素随大豆生育进程的变化,总体上呈先升后降的单峰变化趋
势。 其中,前三生育期 UV鄄B处理 T1 组类胡萝卜素与对照 CK 组相比,降幅分别为分枝期-0. 013% 、开花期
9. 26% 、结荚期 2. 14% ,下降幅度呈单峰趋势,但差异不显著(P>0. 05);而在鼓粒期和成熟期与 CK组相比则
是增加的,鼓粒期增幅为 3. 35% (P>0. 05),成熟期增幅为 8. 11% (P<0. 05),但这并不能作为后期 UV鄄B处理
对类胡萝卜素有促进作用的依据。 开花期以后 T1 组的类胡萝卜素含量始终是降低的,但 CK组的降幅更大,
导致了 T1 组的类胡萝卜素含量的相对升高。 O3 处理的 T2 组类胡萝卜素含量始终低于 CK与 T1 组,T2 组只
在开花期与 T1 处理差异不显著(P>0. 05),说明 O3 对大豆叶片类胡萝卜素有更强的抑制作用。 除分枝期的
T3 复合处理组类胡萝卜素含量相对于 O3 处理 T2 组略有增加外,其它生育期 T3 组的类胡萝卜素含量始终低
于同时期的两单因子和对照组,且差异性随生育进程逐渐加大(分枝期都无显著差异;开花期 T3 与 CK 组差
异显著;结荚期 T3 与 CK、T1 组差异都显著;后两个生育期 T3 组与 CK、T1、T2 组差异都显著)。 与 CK 组相
比,鼓粒期 T3 复合处理组降幅最大达 27. 50% ,差异极显著(P<0. 01)。
图 4摇 O3 浓度增加和 UV鄄B辐射增强及其复合作用对大豆不同生育期类胡萝卜素和类黄酮的影响
Fig. 4摇 Effects of elevated ozone concentration and increased UV鄄B radiation on the Cartenoid and Flavonoid contents of soybean leaves
不同处理和对照组叶片类黄酮相对值随大豆生育进程的变化如图 4 所示。 T1 和 T3 处理组都促进了大
豆叶片类黄酮含量的增加,随着处理时间的增加,这种促进作用越明显。 UV鄄B 辐射对大豆类黄酮有促进作
用,成熟期增幅最大,T1 组为 89. 40% ,T2 组为 140. 56% ,与 CK组差异均达极显著(P<0. 01);前三生育期 O3
处理的 T2 组类黄酮含量基本无变化,而到后两个生育期增加显著,对于大豆的类黄酮来说可能存在一个 O3
吸收累积阈值,超过这个阈值叶片体内类黄酮含量显著增加;分枝期类黄酮含量 T3
与两单因子处理组及对照组的差异均达极显著(P<0. 01),T1、T3 组最大增幅均在成熟期,分别为 102郾 11% 、
140. 56% ,鼓粒期 T2 组增幅最大,为 48. 97% ,后期 O3 和 UV鄄B表现出一定的复合效应。
3摇 讨论
3. 1摇 臭氧浓度增加和 UV鄄B辐射增强及其复合处理对大豆叶绿素的影响
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素,叶绿素含量在一定程度上能反映植物光合作用强弱,对环境胁
迫十分敏感[10]。 叶绿素含量的降低是叶绿素合成受阻,或降解增加,或是二者共同作用的结果。 O3 胁迫处
理会导致作物叶绿体结构发生改变,叶绿体数目减少,类囊体膜膨胀,叶片叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素以及
类胡萝卜素含量出现显著下降[1,19鄄20]。 100 nmol / mol O3 浓度增加显著降低了大豆的叶绿素含量,这与李彩虹
等人[21]的研究结果基本一致。 同时,色素亦是色素蛋白的复合物,蛋白质对 UV鄄B 辐射的强烈吸收决定了光
合色素对 UV鄄B辐射的敏感性。 UV鄄B辐射增强降低大多数植物叶绿素含量(包括叶绿素 a、b、总叶绿素和类
1252摇 8 期 摇 摇 摇 郑有飞摇 等:地表臭氧浓度增加和 UV鄄B辐射增强及其复合处理对大豆光合特性的影响 摇
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胡萝卜素) [11],但也有研究表明,UV鄄B 辐射增强对叶绿素含量没有影响,甚至是提高叶绿素含量[8鄄9,22鄄23]。
UV鄄B辐射胁迫下叶绿素生物合成与辐射强度有直接关系,强度越高抑制作用越大[10]。 10% UV鄄B 辐射增强
对大豆叶绿素含量的影响不显著,可能和处理的 UV鄄B 辐射水平有关,而且 10% UV鄄B 辐射显著促进了大豆
叶片中类黄酮含量的增加,对类胡萝卜素的伤害也弱于单因子 O3 处理。 增加的类黄酮可以吸收部分的 UV鄄B
辐射[24],类胡萝卜素也可以保护受光激发的叶绿体免遭光氧化的破坏[25],从而在一定程度上缓和 UV鄄B 辐射
对大豆叶绿素的伤害,这可能正是 10% UV鄄B 辐射增强处理大豆叶绿素含量降低不显著的重要原因。 100
nmol / mol O3 和 10%UV鄄B辐射增强两者复合显著降低了大豆的叶绿素和类胡萝卜素含量,这与 Zeuthan[13]等
人的研究结果一致。 虽然复合处理也显著促进了类黄酮含量的增加,但这一调节能力未能缓和 O3 和 UV鄄B
对大豆叶绿素的破坏。 综上所述,100 nmol / mol O3 浓度增加对大豆叶绿素含量产生了显著影响,而 10% UV鄄
B辐射强度增强对大豆叶绿素含量的影响不显著,复合处理对大豆叶绿素含量的影响不仅存在协同作用,且
O3 因子在复合作用过程中起了主导作用。
3. 2摇 臭氧浓度增加和 UV鄄B辐射增强及其复合处理对大豆光合作用的影响
地表 O3 浓度增加和 UV鄄B辐射增强均会对植物的光合作用产生不利影响[26鄄27]。 国内外大量研究表明,
引起植物光合作用降低的因素很多,如叶绿体结构发生改变[19]、叶绿素和可溶性蛋白质分解[28]、细胞膜透性
增加[29]、膜脂过氧化加剧[30]、活性氧清除酶和与碳素固定有关的酶活性降低[28]、叶片衰老加快[31]、有机物向
外运输而导致的反馈抑制等[14]。 但叶绿素含量的变化并不一定导致光合速率对应的波动变化,T1 的叶绿素
含量一直较 T2 组高,T2 的净光合速率 Pn 基本都高于 T1。 这说明了引起大豆光合速率的降低的主要原因并
不仅是叶绿素含量的减少,而可能是叶片单位面积活性变化、气孔导度降低以及叶绿素含量减少等因素共同
作用的结果。
叶片净光合速率 Pn 与光合气体交换参数 Gs 和 C i 有密切的关系,环境胁迫因子对 Pn 的影响是通过 Gs
和 C i 等的响应实现的[32]。 Pn 的变化既可能是气孔因素也可能是非气孔因素,但气孔导度 Gs 与净光合速率
Pn 的正相关不能作为判断是气孔因素还是非气孔因素的可靠依据[33]。 根据 Farquhar 和 Sharkey 的观点[34],
导致光合速率降低的因素有气孔限制和非气孔限制,如果胁迫使 Gs 减小而叶肉细胞仍在活跃地进行光合作
用,C i 明显下降,Ls 升高,这种情况是典型的气孔限制所致;反之,如果叶肉细胞本身光合能力显著下降,使其
利用 CO2 的能力降低,从而 C i 升高,Gs、Ls 下降,则为典型的非气孔因素所致。
100 nmol / mol 地表 O3 浓度增加和 10% UV鄄B辐射增强都导致大豆的净光合速率 Pn、气孔导度 Gs、气孔
限制值 Ls 降低,胞间 CO2 浓度 C i 上升,说明此时大豆光合速率下降主要是由非气孔因素引起的。 O3 和 UV鄄B
两者复合处理对大豆光合作用的影响与两单因子处理的情况基本相同。 综上所述,说明 100 nmol / mol 浓度
的 O3 和 10%UV鄄B辐射增强及其复合处理下,造成大豆光合作用下降的主要原因都是非气孔因素。
有研究表明,O3 经气孔进入植物组织后,首先与脂膜上的不饱和脂肪酸发生反应,损伤膜的一定部位并
抑制细胞膜上的 K+ 鄄ATPase离子泵,导致保卫细胞的膨胀压下降,使气孔呈关闭趋势[1],增加叶片气孔阻力,
降低气孔传导,抑制 CO2 吸收和水汽交换,提高叶温,最终导致光合速率降低[35]。 此外,进入叶片的 O3 会降
低光合酶的数量和活性,加快叶绿素降解、导致光合有效叶面积的减少以及叶片的早衰,还会与非质体的组成
物质发生反应,生成一系列的活性氧自由基,超过一定值还会破坏植物的抗氧化系统,导致活性氧自由基累
积,进而破坏光合系统的蛋白质和色素分子乃至整个植物细胞[1,36鄄37]。 UV鄄B 辐射增强的环境下,许多植物都
会表现出光合速率降低。 UV鄄B 辐射会造成植物光反应中心蛋白 D1、D2 的降解和外周集光天线蛋白的减
少[38],光系统 II相关的电子传递受抑制[39],RuBPCase羧化酶活性降低和类囊体被破坏[40]等,这些都可能成
为限制光合作用的非气孔因素。 表观量子效率(AQY)一般可以表征植物对光能的利用效率,而较低的半饱和
光强( Ik)则意味着叶片在较低的光强下即可达到饱和,从而更易产生过剩光能,本文研究得到的表观量子效
率和半饱和光强的变化验证了这一观点。
在分析 O3 浓度增加及 UV鄄B辐射增强条件下大豆净光合速率与不同处理水平的关系时还发现:T1、T2、
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T3 三个处理与 CK相比,Pn 降幅分别为 11. 50%—40. 82% 、11. 83%—39. 60%和 20. 78%—49. 85% 。 UV鄄B
和 O3 处理的大豆净光合速率 Pn,不同的处理组与对照间差异均显著,但两单因子处理组(T1、T2)与复合处理
组(T3)之间并无显著差异,两者复合处理时比单独作用时的影响有所加深,但是小于两者单独作用时的影响
的简单累加,最大净光合速率 Pmax 也印证了这点。 这与 Ambasht等人的研究基本一致[14]。 可能原因是:由于
UV鄄B对大豆气孔表现出更强的抑制作用,导致气孔关闭,限制了复合处理的 O3 吸收通量。 还有可能是由于
O3 刺激了类黄酮的生成,缓解了 UV鄄B对大豆光合作用过程的影响。
4摇 结论
(1)100 nmol / mol O3 浓度增加和 10%UV鄄B辐射增强复合处理导致大豆叶绿素含量的降低,两者存在协
同作用,且 O3 胁迫因子起了主导作用。
(2)100 nmol / mol O3 浓度增加和 10%UV鄄B 辐射增强复合处理对大豆光合作用的影响比两因子单独作
用时有所加深,是 O3 和 UV鄄B共同作用的结果,并且导致大豆光合作用下降的主要原因都是非气孔因素。
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4252 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 8 April,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Physiological responses of five deciduous broad鄄leaved tree seedlings in the Northeast Area of China to burning
WANG Rong,HU Haiqing (2303)
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The occurrence regularity of psyllid in Haloxylon spp and its influencing factors
LI Fenlian, WU Xuehai, WANG Peiling,et al (2311)
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The estimating of the spatial distribution of forest biomass in China based on remote sensing and downscaling techniques
LIU Shuangna, ZHOU Tao,SHU Yang,et al (2320)
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Multivariate correlation analysis between landscape pattern and water quality
ZHAO Peng, XIA Beicheng, QIN Jianqiao,et al (2331)
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Red fox habitat selection and landscape feature analysis in the Dalai Lake Natural Reserve in Inner Mongolia
ZHANG Honghai, LI Chengtao, DOU Huashan,et al (2342)
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Research on assemblage characteristics of macroinvertebrates in the Yalu Tsangpo River Basin
XU Mengzhen, WANG Zhaoyin, PAN Baozhu, et al (2351)
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Climate change induced potential range shift of the crested ibis based on ensemble models ZHAI Tianqing, LI Xinhai (2361)………
Analysis of the sources of second generation meadow moth populations that immigrated into Chinese pastoral areas in 2010
ZHANG Li, ZHANG Yunhui, ZENG Juan, et al (2371)
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Genetic diversity based on cytochrome b gene analysis of different geographic populations of blue sheep in China
LI Nannan, LIU Zhensheng, WANG Zhenghuan, et al (2381)
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Soil microbial properties under different grain鄄for鄄green patterns in depressions between karst hills
LU Shiyang, PENG Wanxia, SONG Tongqing, et al (2390)
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Ecosystem and soil respiration of a poplar plantation on a sandy floodplain in Northern China
FANG Xianrui, ZHANG Zhiqiang, ZHA Tonggang, et al (2400)
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Estimating total nitrogen content in water body based on reflectance from wetland vegetation
LIU Ke,ZHAO Wenji,GUO Xiaoyu,et al (2410)
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Analysis on complete F type of mitochondrial genome in Lamprotula leai CHEN Ling,WANG Guiling, LI Jiale (2420)………………
The source鄄sink landscape pattern change and its effect on phosphorus pollution in Yuqiao watershed
LI Chongwei, HU Jie, WANG Sa, et al (2430)
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Responses of soil nematode communities to soluble salt contamination around Gangue hill in Fushun
ZHANG Weidong, LV Ying, XIAO Ying, et al (2439)
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Effect of aboveground competition on biomass partitioning of understory Korean pine (Pinus koraiensis)
WANG Jinsong, FAN Xiuhua, FAN Juan, et al (2447)
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Research of methane metabolic microbial community in soils of slash pine plantation and Masson pine plantation
WANG Yun, ZHENG Hua, CHEN Falin, et al (2458)
……………………
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啄13C values of stem phloem water soluble sugars of Pinus massoniana and Cunninghamia lanceolata response to meteorological
factors LU Yuxi,WANG Zhenxing,ZHENG Huaizhou,et al (2466)………………………………………………………………
Soil respiration patterns during restoration of vegetation in the Shapotou area, Northern China
GAO Yanhong, LIU Lichao, JIA Rongliang, et al (2474)
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Dynamics of caloric value of Robinia pseudoacacia L. energy forest in the west of Henan Province
TAN Xiaohong, LIU Shiqi, MA Luyi, et al (2483)
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Ex鄄situ symbiotic seed germination of Dendrobium catenatum WU Huifeng, SONG Xiqiang, LIU Hongxia (2491)……………………
Effects of red / far red ratio on morphological index,leaf area and dry matter partitioning of cut chrysanthemum flower
YANG Zaiqiang,ZHANG Jibo,LI Yongxiu,et al (2498)
………………
……………………………………………………………………………
Effect of prometryne on root activity and oxidative stress of Polygala tenuifolia Willd. seedling roots
WEN Yinyuan, GUO Pingyi,YIN Meiqiang,et al (2506)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Combined effects of elevated O3 concentration and UV鄄B radiation on photosynthetic characteristics of soybean
ZHENG Youfei, XU Weimin, WU Rongjun, et al (2515)
………………………
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Nutrients transfer for host plant and litter decompositon by AMF in Karst soil
HE Yuejun,ZHONG Zhangcheng,DONG Ming (2525)
…………………………………………………………
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The dynamics of bacteria community diversity during the fermentation process of traditional soybean paste
GE Jingping,CHAI Yangyang , CHEN Li, et al (2532)
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Effect of site鄄specific fertilization on soil phosphorus in purple garden soil
SUN Qianqian,WANG Zhengyin,ZHAO Huan,et al (2539)
……………………………………………………………
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A method of determining standards for ecological compensation in agricultural areas, giving priority to environmental flows in water
allocation PANG Aiping, SUN Tao (2550)…………………………………………………………………………………………
The loss of ecosystem services value caused by food security assessment model and it忆s application
LU Weiye,JIANG Zhide,ZHANG Yinglong,et al (2561)
……………………………………
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Review and Monograph
Review of the current situation of coastal ecological engineering using dredged marine sediments and prospects for potential app鄄
lication in China HUANG Huamei, GAO Yang, WANG Yinxia, et al (2571)……………………………………………………
Discussion
Quorum sensing in anaerobic ammonium oxidation bacteria DING Shuang,ZHENG Ping,ZHANG Meng,et al (2581)………………
Health evaluation of Dongting Lake based on morphological characters SHUAI Hong,LI Jingbao,XIA Beicheng,et al (2588)………
Scientific Note
Effects of mix鄄leaf litter decomposition of different trees in the Loess Plateau
LIU Zengwen,DU Liangzhen,ZHANG Xiaoxi,et al (2596)
…………………………………………………………
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Changes in soil active organic carbon under different management types of bamboo stands
MA Shaojie, LI Zhengcai, WANG Bin, et al (2603)
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………………………………………………………………………………
Effects of drought stress on photosynthesis and associated physiological characters of pepper
OU Lijun, CHEN Bo, ZOU Xuexiao (2612)
…………………………………………
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Effects of silicon application and drought stress on photosynthetic traits and mineral nutrient absorption of rice leaves
CHEN Wei, CAI Kunzheng, CHEN Jining (2620)
………………
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 8 期摇 (2012 年 4 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 8摇 2012
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