全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 14 期摇 摇 2012 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
海滨沙地砂引草对沙埋的生长和生理适应对策 王摇 进,周瑞莲,赵哈林,等 (4291)……………………………
外源 K+和水杨酸在缓解融雪剂对油松幼苗生长抑制中的效应与机理 张摇 营,李法云,严摇 霞,等 (4300)…
钱塘江中游流域不同空间尺度环境因子对底栖动物群落的影响 张摇 勇,刘朔孺,于海燕,等 (4309)…………
贡嘎山东坡非飞行小型兽类物种多样性的垂直分布格局 吴永杰,杨奇森,夏摇 霖,等 (4318)…………………
基于斑块的红树林空间演变机理分析方法 李春干,刘素青,范航清,等 (4329)…………………………………
亚热带六种天然林树种细根养分异质性 熊德成,黄锦学,杨智杰,等 (4343)……………………………………
浙江省植被 NDVI动态及其对气候的响应 何摇 月,樊高峰,张小伟,等 (4352)…………………………………
亚热带 6 种天然林树种细根呼吸异质性 郑金兴,熊德成,黄锦学,等 (4363)……………………………………
亚高山 /高山森林土壤有机层氨氧化细菌和氨氧化古菌丰度特征 王摇 奥,吴福忠,何振华,等 (4371)………
耕作方式对紫色水稻土轻组有机碳的影响 张军科,江长胜,郝庆菊,等 (4379)…………………………………
火烧对长期封育草地土壤碳固持效应的影响 何念鹏,韩兴国,于贵瑞,等 (4388)………………………………
闽江河口潮汐湿地二氧化碳和甲烷排放化学计量比 王维奇,曾从盛,仝摇 川,等 (4396)………………………
2010 年夏季珠江口海域颗粒有机碳的分布特征及其来源 刘庆霞,黄小平,张摇 霞,等 (4403)………………
新疆冷泉沉积物葡萄糖利用细菌群落多样性的稳定同位素标记分析 楚摇 敏,王摇 芸,曾摇 军,等 (4413)……
土壤微生物群落多样性解析法:从培养到非培养 刘国华,叶正芳,吴为中 (4421)………………………………
伊洛河河岸带生态系统草本植物功能群划分 郭屹立,卢训令,丁圣彦 (4434)…………………………………
濒危植物蒙古扁桃不同地理种群遗传多样性的 ISSR分析 张摇 杰,王摇 佳,李浩宇,等 (4443)………………
强潮区较高纬度移植红树植物秋茄的生理生态特性 郑春芳,仇建标,刘伟成,等 (4453)………………………
冬季高温对白三叶越冬和适应春季“倒春寒冶的影响 周瑞莲,赵摇 梅,王摇 进,等 (4462)……………………
中亚热带细柄阿丁枫和米槠群落细根的生产和死亡动态 黄锦学,凌摇 华,杨智杰,等 (4472)…………………
欧美杨水分利用效率相关基因 PdEPF1 的克隆及表达 郭摇 鹏,金摇 华,尹伟伦,等 (4481)……………………
再力花地下部水浸提液对几种水生植物幼苗的化感作用 缪丽华,王摇 媛,高摇 岩,等 (4488)…………………
无致病力青枯雷尔氏菌对烟草根系土壤微生物脂肪酸生态学特性的影响
郑雪芳,刘摇 波,蓝江林,等 (4496)
………………………………………
……………………………………………………………………………
基于更新和同化策略相结合的遥感信息与水稻生长模型耦合技术的研究
王摇 航,朱摇 艳,马孟莉,等 (4505)
………………………………………
……………………………………………………………………………
温度和体重对克氏双锯鱼仔鱼代谢率的影响 叶摇 乐,杨圣云,刘摇 敏,等 (4516)………………………………
夏季西南印度洋叶绿素 a分布特征 洪丽莎,王春生,周亚东,等 (4525)…………………………………………
大沽排污河生态修复河道水质综合评价及生物毒性影响 王摇 敏,唐景春,朱文英,等 (4535)…………………
李肖叶甲成虫数量及三维空间格局动态 汪文俊,林雪飞,邹运鼎,等 (4544)……………………………………
专论与综述
基于景观格局的城市热岛研究进展 陈爱莲,孙然好 ,陈利顶 (4553)……………………………………………
沉积物质量评价“三元法冶及其在近海中的应用 吴摇 斌,宋金明 ,李学刚,等 (4566)…………………………
问题讨论
中国餐厨垃圾处理的现状、问题和对策 胡新军,张摇 敏,余俊锋,等 (4575)……………………………………
研究简报
稻秸蓝藻混合厌氧发酵沼液及其化学物质对尖孢镰刀菌西瓜专化型生长的影响
刘爱民,徐双锁,蔡摇 欣,等 (4585)
………………………………
……………………………………………………………………………
佛山市农田生态系统的生态损益 叶延琼,章家恩,秦摇 钟,等 (4593)……………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*314*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄07
封面图说: 噶龙山南坡的高山湖泊———喜马拉雅山南坡的嘎龙山光照强烈、雨量充沛,尽管是海拔 4500 多米的高寒地区,山上
的草甸依然泛着诱人的翠绿色,冰川和雪山的融水汇集在山梁的低洼处形成了一个又一个的高山湖泊,由于基底的
差别和水深的不一样,使得纯净清澈的冰雪融水在湖里呈现出不同的颜色,湖面或兰或绿、颜色或深或浅,犹如一块
块通体透明的翡翠镶嵌在绿色的绒布之中。 兰天下面,白云落在山间,通往墨脱的公路像丝带一样随随便便地缠绕
着,一幅美丽的自然生态画卷就这样呈现在你的面前。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 14 期
2012 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 14
Jul. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:教育部“春晖计划冶合作科研项目(Z2008鄄1鄄01003); 国家自然科学基金项目(31140020)
收稿日期:2011鄄06鄄21; 摇 摇 修订日期:2012鄄02鄄01
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: ycwang@ imu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201106210909
张杰, 王佳, 李浩宇, 张慧荣, 王迎春.濒危植物蒙古扁桃不同地理种群遗传多样性的 ISSR分析.生态学报,2012,32(14):4443鄄4452.
Zhang J, Wang J, Li H Y, Zhang H R, Wang Y C. Genetic diversity of different eco鄄geographical populations in endangered plant Prunus mongolica by
ISSR Markers. Acta Ecologica Sinica,2012,32(14):4443鄄4452.
濒危植物蒙古扁桃不同地理种群
遗传多样性的 ISSR分析
张摇 杰, 王摇 佳, 李浩宇, 张慧荣, 王迎春*
(内蒙古大学 生命科学学院,呼和浩特摇 010021)
摘要:采用 ISSR分子标记对蒙古扁桃(Prunus mongolica)6 个自然种群的遗传多样性进行了分析。 12 条 ISSR引物共扩增出 200
条带,其中 199 条具多态性,多态位点比率为 99. 5% 。 在种群水平上多态位点百分率平均为 55. 3% 。 Nei忆 s 基因多样性、
Shannon忆 s信息指数在种群水平上分别为 0. 3241 和 0. 4875,在物种水平上分别为 0. 3105 和 0. 4722。 根据基因分化系数,测得
基因流值 Nm为 0. 8266。 UPGMA聚类分析结果表明:乌海千里沟种群和东升庙那仁乌拉种群遗传一致度最大,遗传关系最近。
ISSR检测结果表明,包头萨拉齐种群的遗传多样性最丰富,在制定原位种质保护计划时,应优先保护包头萨拉齐周边地区的蒙
古扁桃。
关键词:蒙古扁桃;ISSR标记;遗传多样性
Genetic diversity of different eco鄄geographical populations in endangered plant
Prunus mongolica by ISSR Markers
ZHANG Jie, WANG Jia, LI Haoyu, ZHANG Huirong, WANG Yingchun*
College of Life Science, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China
Abstract: Prunus mongolica (Rosaceae subfamily Prunoideae) is a perennial desert xeric shrub native to the Mongolian
Plateau. It is an ancient relict plant that mainly grows in extreme environments, such as on low mountains and hills, on
stony slopes, and in dry beds in the desert and desert steppe regions. P. mongolica has distinct xeromorphic adaptations,
such as hard shoot spines at the ends of the branchlets. P. mongolica is an important woody oil crop with a high oil content
in the seed kernel, and oil extracted from the seed kernel can be eaten. In addition, because of its long flowering period (a
single flower can last eight days, and a community flowers for 50 days), flamboyant flowers, and extreme tolerance to harsh
conditions, P. mongolica can be used as garden plant in the northwest of China. Zhao Yizhi proposed that P. mongolica is
an Alax desert species that is mainly distributed in the Alax desert regions of the Mongolian Plateau, although scattered
populations can be found in the southwest regions of the eastern Gobi Desert. Because the shrubs are limited by
environmental conditions, P. mongolica cannot form large desert populations; it is only found scattered in the mountains
and gullies. Such habitat fragmentation may influence the genetic diversity and evolutionary potential of the species.
In recent years, a number of researchers have studied the geographic distribution, physiological and ecological
characteristics, tissue culture, flower morphology, and insect pollinators of P. mongolica. However, no studies on the
genetic diversity of its populations have yet been reported. The fragmented distribution could cause genetic differences
among individuals or populations. Our field observations of P. mongolica in different areas of western Inner Mongolia
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indicated that P. mongolica had abundant morphological diversity, such as differences in shoot spine number, leaf size,
and plant height, that suggested genetic diversity. We analyzed the genetic variation, genetic diversity, and genetic
structure of different natural populations of P. mongolica, in order to elucidate the adaptive mechanisms and evolutionary
potential of P. mongolica in arid and nutrient鄄poor environments and to provide data for its effective protection.
In this study, we analyzed the genetic diversity of six P. mongolica populations in Inner Mongolia using inter鄄simple
sequence repeat (ISSR) markers. The results were as follows: (1) Twelve ISSR primers amplified 200 DNA fragments, of
which 199 (99. 5% ) showed polymorphisms among the populations. The percentage of polymorphic bands at the population
level ranged from 43% to 67% , with an average of 55. 3% . Nei忆s index and Shannon忆s information index were 0. 3241 and
0. 4875, respectively, at the species level, and 0. 3105 and 0. 4722, respectively, at the population level. Gene flow
(Nm) among the populations was 0. 8266, based on the genetic differentiation coefficient. (2) UPGMA analysis shows that
the Wuhai Qianligou and Dongshengmiao Narenwula populations were the most genetically similar of all the populations.
The Baotou Salaqi population should be given priority for conservation, because it had the highest genetic diversity among
all the six populations investigated. (3) We compared the leaf length / width ratio, and the results generally agreed with the
UPGMA analysis. (4) A comparison of the morphological characteristics of the six populations showed that plant height and
crown width were affected by the degree of aridity of the habitats. In particular, plant height (0. 45 m and 0. 26 m,
respectively) and crown width (0. 74 m and 0. 43 m, respectively) of the Wuhai Qianligou and Dongshengmiao Narenwula
populations were distinctly less than in the other four populations.
Key Words: Prunus mongolica; ISSR marker; genetic diversity
蒙古扁桃是蔷薇科李亚科李属的多年生强旱生小灌木[1],属于蒙古高原的古老残遗种,主要生长在荒漠
及荒漠草原区的低山丘陵地、石质坡地及干河床等生境条件较为严酷的地区,旱生结构和形态学特点明显,小
枝顶端具硬刺[2]。 赵一之认为,蒙古扁桃属于蒙古高原阿拉善荒漠种,主要分布在蒙古高原的阿拉善荒漠区
内,少量在蒙古高原的东戈壁西南的荒漠草原区内[3]。 蒙古扁桃一般不能形成大的荒漠群落,只能分布在山
地及沟谷,形成局部片段群落[4],这种片段化分布极有可能会对蒙古扁桃的遗传多样性及其进化潜能造成
影响。
蒙古扁桃为重要的木本油料树种之一,种仁含油率为 40% ,其油可食用。 同时蒙古扁桃是荒漠区和荒漠
草原的景观植物和水土保持植物,而且也是优良的饲用植物,山羊最喜啃食[5]。 蒙古扁桃 4 月上旬开花,单花
花期 8 天,群落花期 50 天[6],开花艳丽,极其耐干旱、贫瘠,可用于西北地区园林绿化,而且种仁具有一定的药
用价值。 但是随着环境条件的恶化、人为的破坏,蒙古扁桃的分布范围和种群数量都在减少,在国家环境保护
局首次公布的“中国珍稀濒危保护植物名录冶中被列为三级濒危保护植物[7]。
近年来,研究者们对蒙古扁桃的区系分布[3]、生理[8鄄14]、生态特性[15鄄17]、组织培养[18鄄19]、花形态和传粉昆
虫[20鄄21]等领域进行了深入研究,然而对于其遗传多样性的研究尚未见报道。 蒙古扁桃片段化分布的特点使
其个体或群体间存在生境条件的差异,对分布在内蒙古西部不同地区的蒙古扁桃进行了实地观察,发现蒙古
扁桃在形态上表现出丰富的多样性,如分布在干旱、贫瘠台地的蒙古扁桃表现出枝刺数量多、叶片小、植株矮
小的特点。 本文以珍稀濒危植物蒙古扁桃为研究对象,利用 ISSR分子标记技术对 6 个蒙古扁桃自然种群的
遗传变异进行分析,探讨其遗传多样性水平和遗传结构,以阐明蒙古扁桃作为一种古老残遗物种对干旱贫瘠
环境的适应机制及其进化潜力,为有效保护蒙古扁桃的遗传资源提供依据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 材料
选取内蒙古呼和浩特市五一水库、包头萨拉齐、东升庙那仁乌拉、乌海千里沟、阿拉善左旗巴彦诺日公和
宁夏贺兰山岩画 6 个蒙古扁桃自然种群(表 1)。 每个种群选取 10 株植物,取植株幼嫩的叶片放入装有变色
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硅胶的封口袋内保存,带回实验室后放于-80 益冰箱中备用。
表 1摇 蒙古扁桃的样地情况
Table 1摇 Sampling localities of P. mongolica populations
种群
Population
经度
Longitude
纬度
Latitude
海拔 / m
Altitude
采样数
Number of
samples
生境特点
Environmental characters
包头萨拉齐种群 110毅35忆E 40毅36忆N 1089 10 山坡;土壤沙砾质;优势种蒙古扁桃;伴生植物黄刺玫,旱榆,酸枣,小叶鼠李为主;
阿拉善左旗巴彦诺
日公种群 104毅48忆E 40毅10忆N 1332 10
丘陵;土壤沙砾质;优势种沙冬青,霸王,绵刺,蒙古扁桃;伴
生植物红砂,白刺;
乌海千里沟种群 106毅56忆E 39毅54忆N 1364 10 台地;土壤砂砾质;优势种四合木,红砂;伴生植物长叶红砂,蒙古扁桃,绵刺,半日花为主;
东 升 庙 那 仁 乌 拉
种群 107毅06忆E 41毅19忆N 1504 10
台地;土壤砾石质;优势种蒙古扁桃;伴生植物红砂,酸枣
为主;
贺兰山岩画 种群 106毅01忆E 38毅44忆N 1422 10 麓原;土壤砂砾质;优势种蒙古扁桃;伴生植物杏,锦鸡儿,酸枣,小叶鼠李为主;
呼和浩特市五一
水库种群 111毅26忆E 40毅45忆N 1106 10
台地;土壤砂砾质;优势种蒙古扁桃、针茅;伴生植物酸枣,小
叶鼠李,山刺梅为主;
1. 2摇 叶片大小及株高、冠幅的测量
每个样地随机间隔选取约 100 枚叶片,测量其长度、宽度最后取其平均值,以此平均值计算各种群叶片的
长宽比值;在各种群中选取 3 条样线,并测定各样线上蒙古扁桃植株的株高、冠幅,最后取各蒙古扁桃种群株
高、冠幅的平均值。
1. 3摇 DNA提取
采用 CTAB法[22]提取植物基因组 DNA,电泳显示 DNA 完整,条带清晰一致。 在分光光度计上定量检测
其浓度,0. 8%的琼脂糖凝胶电泳检测其质量。
1. 4摇 ISSR鄄PCR扩增
ISSR引物由上海誖 生物工程有限公司合成(表 2),扩增反应在 Biometra 梯度 PCR 仪上进行。 ISSR鄄PCR
反应体系为:在总体积 25 滋L的反应体系中,含 10伊PCR buffer(含 Mg2+),2. 5U Taq DNA聚合酶,2. 8 mmol / L
的 dNTP,0. 3 滋mol / L的 ISSR引物,40—60 ng模板 DNA,退火温度为 49 益。
PCR扩增程序为:94 益预变性 5 min;94 益变性 45 s;49 益退火 45 s;72 益延伸 90 s;30 个循环;72 益延
伸 7 min。 4 益保存备用。 PCR产物用 2%琼脂糖凝胶电泳 1 h左右,溴化乙锭(EB)染色,UVI 凝胶成像系统
拍照。
1. 5摇 数据统计与分析
电泳图谱中的每 1 条带均为 1 个分子标记,代表在模板上有 1 个引物结合位点。 对凝胶上条带进行统
计,有带的计为 1,无带的计为 0,获得二元数据矩阵,将上述二元数据输入计算机,用 Popgene32 软件在假定
这些 ISSR标记处在 Hardy鄄Weinberg平衡的条件下,计算蒙古扁桃各种群的多态位点即扩增的 DNA片段小于
或等于 0. 99 的片段为多态性位点、多态位点百分率(PPB)= 具有多态性的位点数 /检测到的位点数伊100% 、
Nei忆s遗传多样性指数 H = 1 - 移P2i ,式中 P i 为第 i 个等位基因的位点的频率[23]、Shannon 多样性指数 I =
- 移PilnPi ,式中 P i 为第 i 个等位基因的位点的频率[24]、遗传分化 Gst = (Ht - Hs) / Ht ,有效等位基因数
Ne = 1 / n移琢i ,式中 琢i为该位点的等位基因数,i 颐n,总的等位基因数[25]、基因流 Nm = 0. 5(1 - Gst) / Gst [26]、
总基因多样性(Ht)和种群内基因多样性(Hs)以及 Nei的遗传相似度和遗传距离。 对各种群的遗传相似性和
遗传距离采用算数平均数的非加权组平均法(UPGMA)进行聚类分析,使用的软件为 NTSYS 2. 10e。
5444摇 14 期 摇 摇 摇 张杰摇 等:濒危植物蒙古扁桃不同地理种群遗传多样性的 ISSR分析 摇
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2摇 结果与分析
2. 1摇 不同 ISSR引物在各蒙古扁桃种群扩增产物的多态性
摇 摇 从 74 条 UBC ISSR引物中筛选出 12 条能够扩增出现清晰条带目可重复性强的 ISSR引物,6 个蒙古扁桃
种群的 60 个个体共扩增出 200 个位点,多态位点数 199,平均多态性位点 16 个,多态位点比率 99. 5% (表
2),由表 2 可以看出,12 个引物扩增出的总带数范围从 9(UBC 878)到 24(UBC 842)不等,12 条引物平均扩增
带数为 17 条,仅引物 UBC 842 扩增多态性比率为 98. 53% ,其余 100% 。 选用引物序列显示,除引物 UBC 842
外,其它引物均具有 AG或 GA碱基重复。 图 1 显示的是引物 UBC 807 对部分个体扩增后的电泳图谱,扩增
产物的分子量大多在 200—2000 bp之间。
表 2摇 ISSR引物及其扩增结果
Table 2摇 ISSR primers and their amplification results
引物
Primer
引物序列
Sequence of primer
总条带数
Total bands
多态性条带数
Polymorphic bands
多态性比率 / %
Percentage of polymorphic bands
UBC 807 AGAGAGAGAGAGAGAGT 17 17 100%
UBC 811 GAGAGAGAGAGAGAGAC 19 19 100%
UBC 824 TCTCTCTCTCTCTCTCG 16 16 100%
UBC 834 AGAGAGAGAGAGAGAGYT 20 20 100%
UBC 835 AGAGAGAGAGAGAGAGYC 19 19 100%
UBC 840 GAGAGAGAGAGAGAGAYT 14 14 100%
UBC 841 GAGAGAGAGAGAGAGAYC 16 16 100%
UBC 842 GAGAGAGAGAGAGAGAYG 24 23 95. 83%
UBC 864 ATGATGATGATGATGATG 17 17 100%
UBC 868 GAAGAAGAAGAAGAAGAA 16 16 100%
UBC 878 GGATGGATGGATGGAT 9 9 100%
UBC 880 GGAGAGGAGAGGAGA 13 13 100%
总计 Total 200 199 100%
平均 Average 17 16 99. 6%
图 1摇 引物 807 对 20 个样品的 ISSR鄄PCR扩增结果
Fig 1摇 20 samples忆 ISSR鄄PCR fingerprints of P. mongolica using primer 807
2. 2摇 蒙古扁桃种群的遗传多样性
用 Popgene32 对不同地点的 6 个蒙古扁桃自然种群的多态位点比率(PPB)、观测等位基因数(Na)、有效
等位基因数(Ne)、Nei忆s基因多样性指数(H)和 Shannon忆s信息指数( I)分析结果如表 3。 从表 3 中看出,6 个
种群的多态位点数 86 到 134 个,平均 109,Nei忆s多样性指数 H 为 0. 1668 到 0. 2405,Shannon忆s 信息指数 I 为
0. 2440 到 0. 3596,并且包头萨拉齐种群的多态位点数、多态位点比率、等位基因观察值、有效等位基因数、
6444 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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Nei忆s多样性指数、Shannon忆s信息指数均高于其它种群,呼和浩特市市五一水库种群最低。
6 个种群内的遗传多样性比率范围为 43%—67% ,呼和浩特市五一水库种群的多态位点比率最低为
43% ,包头萨拉齐种群多态位点比率最高为 67% 。 表 3 中不同地区不同种群的 Nei忆s多样性指数 H经方差分
析显示差异不显著(F = 0. 861,P>0. 05),说明不同地区蒙古扁桃种群的遗传多样性水平差异较小。 但
Shannon忆s信息指数的估计值要高于 Nei忆s 基因多样性指数,这是由于 ISSR 分子标记中,Nei忆s 指数估算等位
基因频率时忽略了杂合基因,所以要低于 Shannon忆s信息指数。
表 3摇 基于 ISSR标记的蒙古扁桃的遗传多样性
Table 3摇 Genetic diversity of P. mongolica based on ISSR marker
种群 Population 多态位点数N. P. B
多态位点比率
PPB
等位基因
观察值
Na
有效等位
基因数
Ne
Nei忆s
多样性指数
H
Shannon忆s
信息指数
I
包头萨拉齐种群 134 67% 1. 6700 1. 4222 0. 2405 0. 3569
阿拉善左旗巴彦诺日公种群 108 54% 1. 5400 1. 3378 0. 1946 0. 2890
乌海千里沟种群 110 55% 1. 5500 1. 3604 0. 2029 0. 2991
东升庙那仁乌拉种群 106 57% 1. 5300 1. 3546 0. 2008 0. 2953
贺兰山岩画种群 112 56% 1. 5600 1. 3563 0. 2060 0. 3057
呼和浩特市五一水库种群 86 43% 1. 4300 1. 2960 0. 1668 0. 2440
平均 Average 109 55. 3% 1. 5466 1. 3545 0. 2026 0. 2983
2. 3摇 蒙古扁桃种群的遗传结构
蒙古扁桃总的基因多样性(Ht)为 0. 3241,种群内的基因多样性(Hs)为 0. 2019。 基因分化系数(Gst)为
0. 3769,表明种群内的遗传变异占 62. 31% ,说明蒙古扁桃的遗传变异主要来自于种群内。 由基因分化系数
得出蒙古扁桃种群间的基因流(Nm)为 0. 8266。
2. 4摇 蒙古扁桃种群的遗传距离
为了进一步分析蒙古扁桃各种群的遗传分化程度,计算了不同蒙古扁桃种群间的 Nei忆s遗传一致度和遗
传距离(表 4),群体的遗传一致度为 0. 7586—0. 9427,遗传距离为 0. 0456—0. 2630,可以看出各种群间遗传
距离较远,这可能与采样地点间的距离以及蒙古扁桃种群间片段化的分布特征相关。 采用 Nei忆s无偏估计法
进一步阐明种群间的遗传关系,对得到的距离矩阵采用 UPGMA法进行聚类分析得 6 个种群间的聚类分析图
(图 2)。 可以看出,乌海千里沟和东升庙那仁乌拉的遗传距离最近,遗传一致度最高,其次是包头萨拉齐种
群、阿拉善左旗巴彦诺日公种群遗传关系较近而跟上述两个种群的遗传关系较远,呼和浩特市五一水库种群
和贺兰山岩画种群遗传关系较近,但是与上述 4 个种群遗传关系较远(表 4)。
表 4摇 Nei忆s无偏遗传一致度和遗传距离
Table 4摇 Nei忆s Unbiased Measures of Genetic Identity and Genetic distance
种群
Population
包头萨拉齐
种群
阿拉善左旗
巴彦诺日公种群
呼和浩特市
五一水库种群
贺兰山岩画
种群
乌海千里沟
种群
东升庙那仁
乌拉种群
包头萨拉齐种群 **** 0. 9432 0. 8018 0. 8075 0. 8472 0. 8441
阿拉善左旗巴彦诺日公种群 0. 0585 **** 0. 8046 0. 7687 0. 8037 0. 8143
呼和浩特市五一水库种群 0. 2209 0. 2174 **** 0. 8201 0. 7895 0. 8156
贺兰山岩画种群 0. 2139 0. 2630 0. 1983 **** 0. 7964 0. 8061
乌海千里沟种群 0. 1658 0. 2185 0. 2363 0. 2276 **** 0. 9554
东升庙那仁乌拉种群 0. 1694 0. 2055 0. 2038 0. 2155 0. 0456 ****
摇 摇 右上角为遗传一致度(I),左下角为遗传距离(D)
2. 5摇 不同种群的 60 个蒙古扁桃株系的聚类分析
使用 NTSYSpc鄄2. 1e 软件,利用 UPGMA 法对分布在不同地区的 6 个蒙古扁桃共 60 个株系进行聚类分
7444摇 14 期 摇 摇 摇 张杰摇 等:濒危植物蒙古扁桃不同地理种群遗传多样性的 ISSR分析 摇
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图 2摇 6 个蒙古扁桃自然种群的 UPGMA聚类图
摇 Fig. 2摇 Dendrogram obtained by UPGMA cluster analysis based on Nei忆s genetic distance among the 6 populations of P. mongolica
析,聚类结果显示(图 3):在相似度为 0. 624 处展开,所有株系可以分成两大类,第一大类(玉)包括呼和浩特
市五一水库和贺兰山岩画种群的所有株系,剩下的聚为一大类,说明上述两个种群与其余的种群差异较大。
除去第一大类的情况下,在相似度为 0. 7638 处可将其余材料分成 6 大类,其中阿拉善左旗巴彦诺日公 20 种
群、包头萨拉齐 1 种群分到第吁、喻类中,第域类包含东升庙那仁乌拉种群 和除被分在第芋类的乌海千里沟
41 种群、乌海千里沟 48 种群的材料的所有株系,第郁包含 BS5、7,第遇类包含包头萨拉齐 2 种群、包头萨拉齐
3 种群—包头萨拉齐 9 种群和阿拉善左旗巴彦诺日公 11 种群—阿拉善左旗巴彦诺日公 19 种群。 这一聚类
结果与 Popgene32 软件产生的种群间的聚类结果一致,种群内个体间表现出丰富的遗传多样性。 同一种群内
个体几乎全部聚集在自身种群中,仅包头萨拉齐 5 种群和包头萨拉齐 7 种群聚到阿拉善左旗巴彦诺日公种群
中,这也从一个侧面反映出了所选样地间由于地理距离远导致基因流小。
2. 6摇 不同地区蒙古扁桃种群叶片长宽比平均值、株高和冠幅平均值
由于生物体的基因型决定表型,所以丰富的遗传多态性势必会引起表型的多态性。 因此对分布在不同地
区 6 个蒙古扁桃种群的叶片长宽比平均值、株高和冠幅平均值统计如下表 5 所示。 由表 5 可知,乌海千里沟
种群、东升庙那仁乌拉种群、呼和浩特市五一水库种群的叶片长宽比平均值相近,包头萨拉齐种群和阿拉善左
旗巴彦诺日公种群的叶片长宽比值相近,其中包头萨拉齐种群叶片长宽比值最大为 2. 53,贺兰山岩画种群叶
片长宽比值最小为 1. 68;乌海千里沟种群和东升庙那仁乌拉种群株高和冠幅平均值相近,包头萨拉齐种群和
呼和浩特市五一水库种群株高和冠幅平均值相近,贺兰山岩画种群和阿拉善左旗巴彦诺日公种群种群株高和
冠幅平均值相近,其中包头萨拉齐种群(BS)种群株高和冠幅平均值最大分别为 0. 98 m 和 1. 67 m,东升庙那
仁乌拉种群种群冠幅平均值最小分别为 0. 26 m和 0. 43 m。
表 5摇 不同蒙古扁桃种群株高、冠幅和叶片长宽比
Table 5摇 Plant height, crown width and leaf length / width ratio of P. mongolica in different populations
项目 /种群
Project / population 乌海千里沟
东升庙那仁
乌拉
呼和浩特市
五一水库
阿拉善左旗
巴彦诺日公 包头萨拉齐 贺兰山岩画
叶片长宽比平均值
Leaf length / width ratio 1. 95 2. 10 1. 90 2. 41 2. 53 1. 68
株高平均值 / m
Plant height 0. 45 0. 26 0. 95 0. 75 0. 98 0. 82
冠幅平均值 / m
Crown width 0. 74 0. 43 1. 03 1. 10 1. 67 1. 02
对 6 个种群的蒙古扁桃叶片长宽比值(表 5)比较表明:乌海千里沟种群、东升庙那仁乌拉种群和呼和浩
特市五一水库种群叶片的长宽比值接近,而阿拉善左旗巴彦诺日公种群和包头萨拉齐种群叶片的长宽比值也
很接近,贺兰山岩画种群的叶片长宽比值最小,这也从另一个侧面反映出了不同蒙古扁桃种群间的亲缘关系
并且与 UPGMA方法所得的不同蒙古扁桃种群间的聚类结果很相似。 但是所测各种群株高、冠幅情况(表 5)
并没有与聚类结果相一致,而是与分布地的气候和生境条件相一致,如呼和浩特市五一水库种群(HW)、包头
萨拉齐种群(BS)、贺兰山岩画种群(HY)和阿拉善左旗巴彦诺日公种群(AB)所在地的植被覆盖率均在 80%
以上并且群落结构复杂,所以土壤中具备相对充足的水分和养分,而乌海千里沟种群(WQ)和东升庙那仁乌
拉种群(DN)所在地的植被覆盖率在 50%以下,群落结构相对单一 ,且大多生长在台地,土壤主要砾石质为
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0.60 0.690.624 0.7638 0.78 0.86 0.95
相似系数 Coeficient
Ⅶ
Ⅵ
Ⅴ
Ⅳ
Ⅲ
Ⅱ
Ⅰ
BS1BS2BS3BS6BS8BS4BS9BS10AB17AB18AB11AB14AB12AB13AB15AB16AB19AB20BS5BS7WZ41WZ48WZ42WZ43WZ44WZ47WZ45WZ49WZ50WZ46DN51DN52DN53DN54DN57DN55DN56DN58DN59DN60HW21HW22HW23HW24HW25HW26HW27HW28HW30HW29HY31HY33HY32HY34HY37HY38HY40HY35HY36HY39
图 3摇 60 个蒙古扁桃株系基于 SM相似系数的 UPGMA聚类图
Fig. 3摇 Dendrogram obtained by UPGMA cluster analysis of 60 P. mongolica based on SM similarly coefficient
主,所以土壤环境干旱、贫瘠,这可能是造成后两个种群株高和冠幅小的原因。
3摇 讨论
3. 1摇 蒙古扁桃的遗传多样性
遗传多样性一般是指种内的遗传多样性,或称遗传变异,也就是种内不同种群间或是一个种群内的不同
个体的遗传变异的总和[27]。 研究表明:一个物种遗传多样性越高,对环境变化的适应能力就越强,越容易扩
展其分布范围和开拓新环境[28]。 目前已知分布在内蒙古西部的珍稀濒危植物具备较高的遗传多样性水平,
如张萍,董玉芝等对梭梭遗传多样性的 ISSR分析表明,其遗传多态性比率 PPB为 84. 85% ,物种水平上 Nei忆s
多样性指数 H为 0. 3482[29]。 张颖娟,王玉山等对长叶红砂遗传多样性的 ISSR 分析表明,其多态位点比率为
86. 84% ,物种水平上 Nei忆s多样性指数 H 为 0. 3804[30]。 张颖娟,杨持对四合木遗传多样性的 RAPD 分析表
明,其不同地区的遗传多态性比率在 78%—88% [31]。 而蒙古扁桃的遗传多样性水平高于上述植物。 本研究
9444摇 14 期 摇 摇 摇 张杰摇 等:濒危植物蒙古扁桃不同地理种群遗传多样性的 ISSR分析 摇
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结果表明 6 个不同地区蒙古扁桃的遗传多样性比率 PPB、Nei忆s 多样性指数 H、Shannon忆s 信息指数 I,均高于
新疆扁桃 ( Amygdalus ledebouriana Schlecht. ) 的 ISSR 遗传多样性水平 ( PPB = 92. 1% 、 H = 0. 2809、 I =
0郾 4327) [32],并且种群水平的遗传多样性高于物种水平。 方海涛等对蒙古扁桃花生物学特性研究发现蒙古扁
桃形成了自交和异交混合的传粉对策[6],这种混合式的传粉模式有利于个体间基因的流动,因此会增加种群
内或种群间的遗传多样性水平。 这与蒙古扁桃片段化的分布特点以及所处环境气候多变,干旱贫瘠的土壤环
境存在一定的关系。
3. 2摇 蒙古扁桃的保护
近年来,由于分布区自然生态环境的恶化和周边农牧民的过度樵采、放牧,野生蒙古扁桃数量锐减,分布
范围急剧缩小,使这一珍贵植物资源处于濒危灭绝的边缘[15]。 保护物种,就是要保护它的遗传多样性。 物种
的遗传多样性越高,说明它越容易适应多变的环境条件,从而更容易扩展其分布范围和开拓新的环境。 蒙古
扁桃种群间的遗传分化系数 Gst=0. 3769 可知,蒙古扁桃 37. 69%的遗传分化来源于种群间,即有 62. 31%的
遗传分化存在于蒙古扁桃种群内。 种群内遗传多样性越高,越有利于对该物种种质的保护[33]。 因此在采集
和管理能力有限的情况下,应当在不同的种群中采集尽可能多的蒙古扁桃个体便可有效的保护蒙古扁桃这一
种质资源。 蒙古扁桃是亚洲中戈壁荒漠特有种,在荒漠植物中具有很重要的意义,长期在严酷、恶劣的自然环
境中繁衍进化(如:2003 年在内蒙古阿拉善左旗腾格里沙漠内发现蒙古扁桃自然居群),保存了特殊的耐寒、
耐贫瘠的宝贵基因库。 从目前蒙古扁桃的分布范围来看,仅贺兰山山脉和九峰山以西的阴山山脉分布比较集
中,其余分布区多是点状分布、不集中,从长远来看这种分布格局不利于蒙古扁桃种质资源和遗传多样性的保
护。 本实验研究显示,包头萨拉齐种群遗传多样性水平要明显高于其余种群,应当首先加强对该地区及其周
边蒙古扁桃的保护,然而仅保护该地区的蒙古扁桃居群显然对蒙古扁桃这一物种遗传多样性的保护不利,应
当制定合适的迁地保护策略。 斯琴巴特尔等[14]的研究表明,蒙古扁桃种皮中含有抑制种子萌发的物质,加之
蒙古扁桃种子萌发对温度的要求较高,最适温度 18—23 益,超过 25 益种子萌发就受到抑制,这使得蒙古扁桃
自然更新困难。 如果给予适当的保护以及有效的繁殖,蒙古扁桃种群可以有效的恢复其分布范围。
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2544 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 14 July,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Growth and physiological adaptation of Messerschmidia sibirica to sand burial on coastal sandy
WANG Jin,ZHOU Ruilian, ZHAO Halin,et al (4291)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Alleviation effect and mechanism of exogenous potassium nitrate and salicylic acid on the growth inhibition of Pinus tabulaeformis
seedlings induced by deicing salts ZHANG Ying, LI Fayun, YAN Xia, et al (4300)……………………………………………
Influence of different spatial鄄scale factors on stream macroinvertebrate assemblages in the middle section of Qiantang River Basin
ZHANG Yong,LIU Shuoru,YU Haiyan,et al (4309)
……
………………………………………………………………………………
Species diversity and distribution pattern of non鄄volant small mammals along the elevational gradient on eastern slope of Gongga
Mountain WU Yongjie, YANG Qisen, XIA Lin, et al (4318)……………………………………………………………………
A patch鄄based method for mechanism analysis on spatial dynamics of mangrove distribution
LI Chungan,LIU Suqing,FAN Huangqing,et al (4329)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Nutrient heterogeneity in fine roots of six subtropical natural tree species
XIONG Decheng,HUANG Jinxue,YANG Zhijie,et al (4343)
………………………………………………………………
………………………………………………………………………
Variation of vegetation NDVI and its response to climate change in Zhejiang Province
HE Yue, FAN Gaofeng, ZHANG Xiaowei, et al (4352)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Heterogeneity in fine root respiration of six subtropical tree species
ZHENG Jinxing, XIONG Decheng, HUANG Jinxue, et al (4363)
……………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Characteristics of ammonia鄄oxidizing bacteria and ammonia鄄oxidizing archaea abundance in soil organic layer under the subalpine /
alpine forest WANG Ao, WU Fuzhong, HE Zhenhua, et al (4371)………………………………………………………………
Effect of tillage systems on light fraction carbon in a purple paddy soil
ZHANG Junke, JIANG Changsheng,HAO Qingju,et al (4379)
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Effects of prescribed fire on carbon sequestration of long鄄term grazing鄄excluded grasslands in Inner Mongolia
HE Nianpeng, HAN Xingguo, YU Guirui, et al (4388)
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Stoichiometry of carbon dioxide and methane emissions in Minjiang River estuarine tidal wetland
WANG Weiqi, ZENG Congsheng, TONG Chuan, et al (4396)
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Distribution and sources of particulate organic carbon in the Pearl River Estuary in summer 2010
LIU Qingxia, HUANG Xiaoping,ZHANG Xia, et al (4403)
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The glucose鄄utilizing bacterial diversity in the cold spring sediment of Shawan, Xinjiang, based on stable isotope probing
CHU Min, WANG Yun,ZENG Jun, et al (4413)
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Culture鄄dependent and culture鄄independent approaches to studying soil microbial diversity
LIU Guohua, YE Zhengfang, WU Weizhong (4421)
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The classification of plant functional types based on the dominant herbaceous species in the riparian zone ecosystems in the Yiluo
River GUO Yili, LU Xunling, DING Shengyan (4434)……………………………………………………………………………
Genetic diversity of different eco鄄geographical populations in endangered plant Prunus mongolica by ISSR Markers
ZHANG Jie, WANG Jia, LI Haoyu, ZHANG Huirong, et al (4443)
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Ecophysiological characteristics of higher鄄latitude transplanted mangrove Kandelia candel in strong tidal range area
ZHENG Chunfang, QIU Jianbiao, LIU Weicheng, et al (4453)
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The effect of artificial warming during winter on white clover (Trifolium repens Linn): overwintering and adaptation to coldness
in late spring ZHOU Ruilian, ZHAO Mei, WANG Jin, et al (4462)……………………………………………………………
Estimating fine root production and mortality in subtropical Altingia grlilipes and Castanopsis carlesii forests
HUANG Jinxue, LING Hua, YANG Zhijie, et al (4472)
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The cloning and expression of WUE鄄related gene (PdEPF1) in Populus deltoides伊Populus nigra
GUO Peng, JIN Hua, YIN Weilun,et al (4481)
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The allelopathy of aquatic rhizome and root extract of Thalia dealbata to seedling of several aquatic plants
MIAO Lihua, WANG Yuan, GAO Yan,et al (4488)
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Effect of the avirulent strain of Ralstonia solanacearum on the ecological characteristics of microorganism fatty acids in the rhizosphere
of tobacco ZHENG Xuefang, LIU Bo, LAN Jianglin, et al (4496)………………………………………………………………
Coupling remotely sensed information with a rice growth model by combining updating and assimilation strategies
WANG Hang, ZHU Yan, MA Mengli, et al (4505)
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Effects of water temperature and body weight on metabolic rates of Yellowtail clownfish Amphiprion clarkii (Pisces: Perciformes)
during larval developmen YE Le, YANG Shengyun, LIU Min, et al (4516)………………………………………………………
The distribution of chlorophyll a in the Southwestern Indian Ocean in summer
HONG Lisha, WANG Chunsheng, ZHOU Yadong, et al (4525)
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Evaluation of the effects of ecological remediation on the water quality and biological toxicity of Dagu Drainage River in Tianjin
WANG Min, TANG Jingchun, ZHU Wenying, et al (4535)
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Quantitative dynamics of adult population and 3鄄D spatial pattern of Ceoporus variabilis (Baly)
WANG Wenjun, LIN Xuefei, ZOU Yunding, et al (4544)
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Review and Monograph
Studies on urban heat island from a landscape pattern view: a review CHEN Ailian,SUN Ranhao,CHEN Liding (4553)……………
Sediment quality triad and its application in coastal ecosystems in recent years WU Bin,SONG Jinming,LI Xuegang,et al (4566)…
Discussion
Food waste management in China: status, problems and solutions HU Xinjun, ZHANG Min, YU Junfeng, et al (4575)……………
Scientific Note
Effects of microchemical substances in anaerobic fermented liquid from rice straw and cyanobacteria on Fusaruim oxysporum f. sp.
niveum growth LIU Aimin, XU Shuangsuo, CAI Xin, et al (4585)………………………………………………………………
Ecological benefit鄄loss analysis of agricultural ecosystem in Foshan City, China
YE Yanqiong, ZHANG Jiaen, QIN Zhong, et al (4593)
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 14 期摇 (2012 年 7 月)
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