全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 24 期摇 摇 2011 年 12 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
柑橘黄龙病株不同部位内生细菌群落结构的多样性 刘摇 波,郑雪芳,孙大光,等 (7325)………………………
小兴安岭红松径向生长对未来气候变化的响应 尹摇 红,王摇 靖,刘洪滨,等 (7343)……………………………
污水地下渗滤系统脱氮效果及动力学过程 李海波,李英华,孙铁珩,等 (7351)…………………………………
基于生态系统服务的海南岛自然保护区体系规划 肖摇 燚,陈圣宾,张摇 路,等 (7357)…………………………
羌塘地区草食性野生动物的生态服务价值评估———以藏羚羊为例 鲁春霞,刘摇 铭,冯摇 跃,等 (7370)………
湖北省潜江市生态系统服务功能价值空间特征 许倍慎,周摇 勇,徐摇 理,等 (7379)……………………………
滇西北纳帕海湿地景观格局变化及其对土壤碳库的影响 李宁云,袁摇 华,田摇 昆,等 (7388)…………………
基于连接性考虑的湿地生态系统保护多预案分析———以黄淮海地区为例
宋晓龙,李晓文,张明祥,等 (7397)
………………………………………
……………………………………………………………………………
青藏高原高寒草甸生态系统碳增汇潜力 韩道瑞,曹广民,郭小伟,等 (7408)……………………………………
影响黄土高原地物光谱反射率的非均匀因子及反照率参数化研究 张摇 杰,张摇 强 (7418)……………………
基于 GIS的下辽河平原地下水生态敏感性评价 孙才志,杨摇 磊,胡冬玲 (7428)………………………………
厦门市土地利用变化下的生态敏感性 黄摇 静,崔胜辉,李方一,等 (7441)………………………………………
我国保护地生态旅游发展现状调查分析 钟林生,王摇 婧 (7450)…………………………………………………
黄腹山鹪莺稳定的配偶关系限制雄性欺骗者 褚福印,唐思贤,潘虎君,等 (7458)………………………………
食物蛋白含量和限食对雌性东方田鼠生理特性的影响 朱俊霞,王摇 勇,张美文,等 (7464)……………………
具有捕食正效应的捕食鄄食饵系统 祁摇 君,苏志勇 (7471)………………………………………………………
桑科中 4 种桑天牛寄主植物的挥发物成分研究 张摇 琳,WANG Baode,许志春 (7479)………………………
栗山天牛成虫羽化与温湿度的关系 杨忠岐,王小艺,王摇 宝, 等 (7486)………………………………………
人工巢箱条件下杂色山雀的巢位选择及其对繁殖成功率的影响 李摇 乐,万冬梅,刘摇 鹤,等 (7492)…………
鸭绿江口湿地鸻鹬类停歇地的生物生态研究 宋摇 伦,杨国军,李摇 爱,等 (7500)………………………………
锡林郭勒草原区气温的时空变化特征 王海梅,李政海,乌摇 兰,等 (7511)………………………………………
UV鄄B辐射胁迫对杨桐幼苗生长及光合生理的影响 兰春剑,江摇 洪,黄梅玲,等 (7516)………………………
小麦和玉米叶片光合鄄蒸腾日变化耦合机理 赵风华,王秋凤,王建林,等 (7526)………………………………
利用稳定氢氧同位素定量区分白刺水分来源的方法比较 巩国丽,陈摇 辉,段德玉 (7533)……………………
2010 年冬季寒冷天气对闽江口 3 种红树植物幼苗的影响 雍石泉,仝摇 川,庄晨辉,等 (7542)………………
人参皂苷与生态因子的相关性 谢彩香,索风梅,贾光林,等 (7551)………………………………………………
芘对黑麦草根系几种低分子量有机分泌物的影响 谢晓梅,廖摇 敏,杨摇 静 (7564)……………………………
盐碱地柠条根围土中黑曲霉的分离鉴定及解磷能力测定 张丽珍,樊晶晶,牛摇 伟,等 (7571)…………………
不同近地表土壤水文条件下雨滴打击对黑土坡面养分流失的影响 安摇 娟,郑粉莉,李桂芳,等 (7579)………
煤电生产系统的能值分析及新指标体系的构建 楼摇 波,徐摇 毅,林振冠 (7591)………………………………
专论与综述
西南亚高山森林植被变化对流域产水量的影响 张远东,刘世荣,顾峰雪 (7601)………………………………
干旱荒漠区斑块状植被空间格局及其防沙效应研究进展 胡广录,赵文智,王摇 岗 (7609)……………………
利用农业生物多样性持续控制有害生物 高摇 东,何霞红,朱书生 (7617)………………………………………
研究简报
洪湖湿地生态系统土壤有机碳及养分含量特征 刘摇 刚,沈守云,闫文德,等 (7625)……………………………
氯氰菊酯和溴氰菊酯对萼花臂尾轮虫生殖的影响 黄摇 林,刘昌利,韦传宝,等 (7632)…………………………
学术信息与动态
SCOPE鄄ZHONGYU 环境论坛(2011)暨环境科学与可持续发展国际会议成功举办 (7639)……………………
《生态学报》3 篇文章入选 2010 年中国百篇最具影响国内学术论文摇 等 ( 玉 )………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄12
封面图说: 泥炭藓大多生长在多水、寒冷和贫营养的生境,同时有少数的草本、矮小灌木也生长在其中,但优势植物仍然是泥炭藓
属植物。 泥炭藓植物植株死后逐渐堆积形成泥炭。 经过若干年的生长演变,形成了大片的泥炭藓沼泽。 这种沼泽地
有黑黑的泥炭、绿绿的草甸和亮晶晶的斑块状水面相间相衬,远远看去就像大地铺上了锦绣地毯一样美丽壮观。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 24 期
2011 年 10 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 24
Dec. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2010CB833501);国家自然科学基金项目(31000207, 30871485);作物生物学国家重点
实验室课题(2010 KF10)
收稿日期:2011鄄06鄄05; 摇 摇 修订日期:2011鄄10鄄27
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: yugr@ igsnrr. ac. cn
赵风华,王秋凤,王建林,王吉顺,欧阳竹,于贵瑞.小麦和玉米叶片光合鄄蒸腾日变化耦合机理.生态学报,2011,31(24):7526鄄7532.
Zhao F H, Wang Q F, Wang J L, Wang J S, Ouyang Z, Yu G R. Photosynthesis鄄transpiration coupling mechanism of wheat and maize during daily
variation. Acta Ecologica Sinica,2011,31(24):7526鄄7532.
小麦和玉米叶片光合鄄蒸腾日变化耦合机理
赵风华1, 王秋凤1, 王建林2, 王吉顺1, 欧阳竹1, 于贵瑞1,*
(1. 中国科学院地理科学与资源研究所,中国科学院生态系统网络观测与模拟重点实验室,北京摇 100101; 2. 青岛农业大学, 青岛摇 266109)
摘要:植物叶片光合鄄蒸腾耦合是陆地生态系统碳鄄水耦合的基础。 已有研究将叶片光合鄄蒸腾耦合笼统归因于气孔的共同控制
作用,缺乏对其耦合机理的全面分析。 选择华北地区大田作物冬小麦(C3)和夏玉米(C4)为研究对象,分别在小麦开花期和玉
米拔节期选择典型晴天进行叶片光合蒸腾日变化观测(8:00 18:00)。 结果发现:1)光合速率(An)、蒸腾速率(Tr)以及光合有
效辐射(PAR)、叶片表面温度(T)和气孔导度(gs)均表现出单峰日变化特征,峰值出现在正午前后;2)An 鄄Tr 具有极显著线性正
相关关系(小麦和玉米的相关系数分别为 0. 75**和 0. 92**,回归直线斜率分别为 1. 99 和 3. 62);3)PAR、T 和 gs与 An 和 Tr 有
线性正相关关系;4)PAR鄄An 与 PAR鄄Tr、T鄄An 与 T鄄Tr、gs 鄄An 与 gs 鄄Tr 的回归直线形态非常相似。 分析认为:1)在光合鄄蒸腾耦合特
征方面, C3作物小麦和 C4作物玉米叶片光合鄄蒸腾都有明显的线性耦合关系,但两者的耦合关系特征存在明显差异,玉米的 An 鄄
Tr 线性回归斜率要明显大于小麦;2)在光合鄄蒸腾耦合机理方面,日变化中 PAR、T和 gs同时受太阳辐射调控与 An、Tr 发生趋向
相同、形态相似且近似同步的变化,因此 PAR鄄An 与 PAR鄄Tr、T鄄An 与 T鄄Tr、gs 鄄An 与 gs 鄄Tr 具有形态相似的线性关系,这保证了在
PAR、T和 gs等调控因子发生较大变化的日变化过程中光合鄄蒸腾保持良好的线性耦合关系。
关键词:光合作用;蒸腾作用;碳循环;水循环;气孔
Photosynthesis鄄transpiration coupling mechanism of wheat and maize during
daily variation
ZHAO Fenghua1, WANG Qiufeng1, WANG Jianlin2, WANG Jishun1, OUYANG Zhu1, YU Guirui1,*
1 Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of
Sciences, Beijing, 100101, China
2 Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China
Abstract: The coupling relationship between photosynthesis and transpiration of green leaf is the basis of the coupling
relationship between carbon cycle and water cycle in terrestrial ecosystem. Previous studies attribute the most significant
cause of the coupling relationship between photosynthesis and transpiration to the stomatal control effect. However, there are
few literatures to comprehensively analyze the coupling mechanism between photosynthesis and transpiration. Photosynthesis
rate (An), transpiration rate (Tr), photosynthetic active radiation (PAR), leaf temperature (T) and stomatal conductance
(gs) were measured in two sunny days from 8:00 to 18:00 for field grown winter wheat (C3 plant) and summer maize (C4
plant) in the North China Plain at the stages of anthesis and jointing, respectively. The results show that: 1) the daily
variations of PAR, T, gs, An and Tr are similar with each other and the peaks occur around midday; 2) An is significantly
linearly positive correlated with Tr(the slopes are 1. 99 and 3. 62 and the correlation coefficients are 0. 75
** and 0. 92** for
wheat and maize, respectively); 3) both An and Tr show positive dependences on PAR, T and gs; 4) the regression lines of
PAR鄄An and PAR鄄Tr, T鄄An and T鄄Tr, gs鄄An and gs鄄Tr are similar to each other. In conclusion, our results show: 1) the
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photosynthesis and transpiration of both wheat and maize during the daily variation are linearly coupled, however their
coupling patterns are different, as the slope of An鄄Tr of maize (C4 plant) is higher than that of wheat (C3 plant); 2) during
daily variance, PAR, T and gs are simultaneously controlled by solar radiation and show similar daily variations as those of
An and Tr, this leads to the similar linear correlations of PAR鄄An and PAR鄄Tr, T鄄An and T鄄Tr, gs鄄An and gs鄄Tr, and
ultimately results in the linear coupling of photosynthesis and transpiration.
Key Words: photosynthesis; transpiration; carbon cycle; water cycle; stomata
植物叶片光合作用是生态系统初级生产力的源头,是陆地生态系统碳循环最重要的生物学过程[1鄄2]。 植
物叶片蒸腾作用是植物耗水的主要形式,也是陆地生态系统水循环受生物因素控制的重要环节[2]。 大量研
究表明陆地生态系统碳循环和水循环之间存在耦合关系[3鄄4]。 一般认为,气孔对 CO2和水汽进出叶片的共同
控制作用是叶片光合鄄蒸腾耦合关系形成的原因,也是陆地生态系统碳鄄水循环耦合的生理生态学基础[2鄄3, 5]。
但是气孔仅是调控叶片光合和蒸腾的生物学因素之一,光照、温度、饱和水汽压差等环境因子也都会对叶片光
合和蒸腾产生显著的影响[6]。 另外,植物碳同化类型也会对光合鄄蒸腾关系有明显影响。 一般情况下,C4植物
的光合速率(An)与蒸腾速率(Tr)比值(即叶片水分利用效率)要大于 C3植物[7]。 因此仅仅用气孔的共同控
制作用来解析光合鄄蒸腾耦合关系是不够全面的。
在一个日变化过程中,随着太阳的东升西落,光照、温度、水汽压等环境因子会发生大幅度且有规律的变
化,作物叶片光合、蒸腾及其生理因子也随之发生明显的日变化。 目前对各种作物叶片光合速率(An)和蒸腾
速率(Tr)日变化特征已有大量报道[8鄄10]。 但是这些报道都没有将研究重点放在光合鄄蒸腾耦合关系上,对光
合鄄蒸腾耦合机理研究还很欠缺[5]。
冬小麦夏玉米复种农田生态系统是华北地区的典型种植方式和植被类型,同时两者又分别是典型的 C3
作物和 C4作物。 本研究对日变化中小麦和玉米叶片的光合鄄蒸腾耦合关系进行观测分析,研究目的包括:1)
探讨日变化中 C3作物小麦和 C4作物玉米叶片光合鄄蒸腾耦合关系的一般特征与差异;2)探讨日变化中叶片光
合鄄蒸腾耦合关系的形成机理。 本研究将有利于增强对叶片光合鄄蒸腾耦合和陆地生态系统碳鄄水耦合的理解,
也有助于提高对华北地区小麦和玉米光合、蒸腾作用的认识。
1摇 材料与方法
本研究在中国科学院禹城综合试验站的中国生态系统研究网络(CERN)长期试验地(36毅57忆N, 116毅36忆
E, 海拔 28 m)进行。 实验站地处黄河下游冲积平原,农田耕层土壤以砂壤土为主,有机质含量 1. 21% ,pH值
7. 9—8. 0,地下水位 1. 5—4. 0m。 气候类型为暖温带半湿润大陆季风气候,年均温 13. 2益,年降水 540mm,其
中约 60%集中在 6 月份到 8 月份。 作物种植制度为冬小麦夏玉米一年两熟复种模式。 冬小麦品种为济麦
20,2005 年 10 月 14 日播种,2006 年 6 月 6 日收获,生育期内灌溉水量 230mm,施用氮肥 200 kg N / hm2,磷肥
(P2O5)90 kg / hm2,钾肥(K2O)75 kg / hm2。 夏玉米品种为鲁单 981,2006 年 6 月 8 日播种,2006 年 10 月 5 日
收获,生育期内施用氮肥 180 kg N / hm2,磷肥(P2O5)60 kg / hm2,钾肥(K2O)60 kg / hm2。 作物生育期内适时进
行病虫害防治和杂草控制,没有明显病虫害发生。
叶片光合鄄蒸腾日变化采用 Li鄄6400 光合鄄蒸腾观测系统(Li鄄Cor Inc. , USA)配备常规透明叶室进行观测。
该系统除了能测定光合速率(An)和蒸腾速率(Tr)外,还能同时测定叶片表面光合有效辐射(PAR)、叶片表面
温度(T)和气孔导度(gs)等多个微气象和生理参数。 日变化测定选择在作物生长旺盛的阶段,在晴朗的天气
状况下进行。 小麦的观测日期为 2006 年 5 月 2 日,小麦处于开花期,生长状况良好。 选择 7 个生长状况良好
长势和叶面朝向较为一致的旗叶进行观测,每个叶片重复观测 6 次。 玉米的观测日期为 2006 年 7 月 30 日,
夏玉米处于拔节期,生长状况良好。 选择 6 个生长状况良好、叶面朝向一致且完全伸展的上部第 1 叶片进行
观测,每个叶片重复观测 6 次。 小麦和玉米的观测时间为 8:00 到 18:00,每 2h观测 1 次。
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2摇 结果与分析
2. 1摇 光合与蒸腾调控因子的日变化
PAR是光合作用的能量来源,T是叶片能量平衡里的感热组分(潜热主要以蒸腾方式耗散掉),两者都与
太阳辐射有密切关系。 在观测时段(8:00—18:00)内,PAR和 T受太阳高度角变化的影响表现出明显的单峰
日变化特征。 小麦和玉米 PAR峰值均出现在 12:00,分别为 1321 滋mol m-2 s-1和 1197 滋mol m-2 s-1;18:00 最
低,分别为 70 滋mol m-2 s-1和 113 滋mol m-2 s-1(图 1)。 小麦 T峰值出现在 14:00 为 30. 5 益,8:00 最低为 20. 6
益;玉米 T峰值出现在 12:00 为 38. 9 益,8:00 最低为 32. 8 益(图 1b)。 气孔是叶片鄄大气间 CO2和水汽交换
的通道,是调控光合和蒸腾的重要生物学因子[2]。 在观测时段内,gs也表现出明显的单峰日变化特征。 小麦
gs峰值出现在 10:00,早于 PAR和 T的峰值出现时间,其值为 0. 46 mmol m-2 s-1,最小值出现在 PAR 最低的
18:00,其值为 0. 17 mmol m-2 s-1。 玉米 gs峰值出现在 12:00,与 PAR 和 T 的峰值在相同时段出现,其值为
0郾 39 mmol m-2 s-1,最小值出现在 PAR最低的 18:00,其值为 0. 09 mmol m-2 s-1(图 1)。 3 个因子互相关联,小
麦 T鄄PAR和 PAR鄄gs均具有明显的正相关关系,其相关系数( r)分别为 0. 46*和 0. 49*(*代表达到统计显著水
平 P<0. 05);玉米 T鄄PAR、PAR鄄gs和 T鄄gs也都具有明显的正相关关系,r 值分别为 0. 76**、0. 81**和 0. 59*
(**代表达到统计极显著水平 P<0. 01)。
图 1摇 叶片表面光合有效辐射(PAR)、叶片表面温度(T)和气孔导度(gs)的日变化
Fig. 1摇 Daily variations of photosynthetic active radiation (PAR), leaf temperature (T) and stomatal conductance (gs)
小麦为 7 叶片平均值,玉米为 6 叶片平均值;误差棒指示标准偏差
2. 2摇 光合速率与蒸腾速率的日变化
在观测时段(8:00—18:00)内,An 和 Tr 都呈现明显的单峰日变化特征(图 2)。 小麦和玉米的 An 峰值都
出现在 PAR最大的 12:00,分别为 24. 2 滋mol m-2 s-1和 35. 3 滋mol m-2 s-1。 小麦和玉米 An 最小值出现在 PAR
最小的 18:00,分别为 2. 7 滋mol m-2 s-1和 1. 7 滋mol m-2 s-1。 小麦和玉米的 Tr 峰值分别出现在 T最大的 14:00
和 12:00,分别为 9. 9 mmol m-2 s-1和 11. 5 mmol m-2 s-1。 小麦和玉米的 Tr 最小值出现在 PAR 最小的 18:00,
分别为 2. 1 mmol m-2 s-1和 2. 4 mmol m-2 s-1。 观测结果与其他研究者对华北地区冬小麦和夏玉米的同时期日
变化测定结果相似,日变化特征一致,An 和 Tr 数值接近[11鄄12]。
8257 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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图 2摇 光合速率(An)和蒸腾速率(Tr)的日变化
Fig. 2摇 Daily variations of photosynthesis rate (An) and transpiration rate (Tr)
小麦为 7 叶片平均值,玉米为 6 叶片平均值;误差棒指示标准偏差
2. 3摇 光合鄄蒸腾日变化中的耦合关系特征
图 3摇 An 鄄Tr 的耦合关系
Fig. 3摇 The linear coupling relationships between An and Tr
小麦和玉米的 An鄄Tr 均呈现极显著的正相关关系
(图 3),r分别为 0. 75**和 0. 92**,其线性回归方程斜
率分别为 1. 99 和 3. 62。 这表明在日变化过程中小麦
和玉米叶片光合鄄蒸腾具有良好的线性耦合关系。 但是
两者的光合鄄蒸腾耦合关系特征有明显区别,C4作物玉
米的 An鄄Tr 斜率要明显大于 C3 作物小麦的 An鄄Tr 斜率。
这符合 C4作物比 C3作物更高的叶片水分利用效率
特性[13]。
2. 4摇 光合、蒸腾及其调控因子日变化中的关联关系
由图 4 可以看出,在小麦和玉米叶片光合蒸腾及其
环境和生理因子日变化中,PAR鄄An 与 PAR鄄Tr、T鄄An 与
T鄄Tr、gs鄄An 与 gs鄄Tr 都具有形态相似的线性正相关关
系,且除冬小麦 T鄄An 外其相关关系均达到了显著水平
(表 1)。 在 PAR、T 和 gs以及 An 和 Tr 发生较大变化的
日变化中,PAR鄄An 与 PAR鄄Tr、T鄄An 与 T鄄Tr、gs鄄An 与 gs鄄
Tr 之间良好且形态相似的线性关系是维持 An鄄Tr 具有良好耦合作用关系的生理生态学机理。
虽然 PAR、T和 gs 3 个因子与 An 和 Tr 都表现为正相关关系,但是它们的线性回归决定系数(R2)具有明
显差异。 在 PAR、T和 gs 3 个因子与 An 的线性回归中,PAR鄄An 的 R2 最大,表明 PAR是调控 An 的最主要因子。
在 3 个因子与 Tr 的线性回归中,gs鄄Tr 的 R2 最大,表明 gs是调控 Tr 的最主要因子。
表 1摇 PAR鄄An、PAR鄄Tr、T鄄An、T鄄Tr、gs 鄄An、gs 鄄Tr 的线性拟合方程
Table 1摇 The linear regression equations of PAR鄄An, PAR鄄Tr, T鄄An, T鄄Tr, gs 鄄An and gs 鄄Tr
PAR T gs
小麦 Wheat An y=0. 016x+3. 24 R2 =0. 91** y=0. 87x-7. 89 R2 =0. 18 y=35. 57x+2. 14 R2 =0. 41*
Tr y=0. 004x+3. 88 R2 =0. 43* y=0. 53 R2 =0. 46* y=15. 05x+1. 62 R2 =0. 51*
玉米 Maize An y=0. 028x-0. 29 R2 =0. 91** y=4. 64x-146. 0 R2 =0. 62** y=94. 17x-3. 65 R2 =0. 77**
Tr y=0. 006x+2. 04 R2 =0. 75** y=1. 2 R2 =0. 64** y=25. 54x0. 31 R2 =0. 88**
摇 摇 *代表达到统计显著水平 P<0. 05,**代表达到统计显著水平 P<0. 01
9257摇 24 期 摇 摇 摇 赵风华摇 等:小麦和玉米叶片光合鄄蒸腾日变化耦合机理 摇
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图 4摇 PAR、T和 gs与 An、Tr 的相关关系
Fig. 4摇 The correlations of PAR鄄An, PAR鄄Tr, T鄄An, T鄄Tr, gs 鄄An and gs 鄄Tr
3摇 讨论
3. 1摇 光合作用日变化的调控因子
摇 摇 PAR 是驱动光合作用的能源,是调控 An 的重要因子[4, 6, 14鄄15]。 从大量的观测资料中可以看到,在低于
1 / 2饱和光强下,PAR鄄An 呈很好的线性关系[14鄄15]。 根据实测资料,本研究中小麦叶片光饱和点约为 2000—
2200 滋mol m-2 s-1,而玉米叶片光饱和点要大于 2400 滋mol m-2 s-1。 小麦和玉米观测日的 PAR 峰值分别为
1350 和 1200 滋mol m-2 s-1(图 1),约为光饱和强度的 1 / 2。 观测中 PAR鄄An 表现出极显著的线性正相关关系
(图 4,表 1)。 在 PAR、T和 gs 3 个因子中,不论是小麦还是玉米,PAR鄄An 的 R2 都最大(图 4,表 1),这表明 3
个因子中 PAR对 An 的线性调控作用是最强的。 作为同受太阳辐射控制的气象因子 T鄄PAR 具有显著的正相
关关系(小麦 r = 0. 46*,玉米 r = 0. 76**)。 因此,T鄄An 也表现为正相关关系(图 4,表 1)。 气孔是叶片鄄大气
CO2交换的主要通道[1],试验中 gs鄄An 呈显著的正相关关系,其 R2 仅次于 PAR鄄An 的 R2(图 4,表 1),这表明 gs
对 An 也有明显的正向调控作用。
3. 2摇 蒸腾作用日变化的调控因子
Tr 由 gs和叶片表面水汽压饱和差(VPD)共同控制,三者间的关系为[16]:
Tr = gs·VPD (1)
由式(1)可见 gs和 VPD均对 Tr 有正向的调控作用。 在 PAR、T 和 3 个因子中,不论是小麦还是玉米,gs鄄
Tr 的 R2 最大(图 4,表 1),这表明 3 个因子中 gs对 Tr 的线性调控作用最强。 T是影响 VPD的重要因子[4,16],
T鄄VPD具有极显著的正相关关系(小麦 r = 0. 97**,玉米 r = 0. 87**)。 因此,T鄄Tr 也表现出显著的正相关关
系(图 4,表 1)。 太阳辐射一方面为光合作用提供能源,另一方面也影响叶片的能量平衡,Tr 作为叶片能量平
衡中的潜热分量,一般会随着太阳辐射的增强而增强[16]。 因此 PAR鄄Tr 也表现出显著的正相关关系(图 4,表
1),这表明 PAR对 Tr 具有明显的正向调控作用。
3. 3摇 光合鄄蒸腾日变化耦合关系的形成机制
图 5 显示了日变化中,以太阳辐射(Rs)为变化起点的 PAR、T和 gs等环境和光合蒸腾生理参数的协同变
0357 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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化过程,以及 An鄄Tr 耦合关系形成的机理机制。 图 5 显示了 Rs的上升过程,Rs增强引起 PAR 和 T 升高,PAR
的升高引起 An 的增强,An 的增强消耗了叶片内的 CO2,引起叶片内外 CO2浓度差(驻C)的增大,驻C 增大引起
叶片的“饥饿冶反应,促使气孔张开,gs变大。 T的升高引起 VPD增大,VPD和 gs的增大促使 Tr 增强。 在这个
过程中 An 和 Tr 都表现为随 Rs的增强而升高,PAR、和 gs对 An鄄Tr 的同方向调控作用成为 An鄄Tr 耦合关系的基
础。 图 5b显示的是 Rs降低过程中,PAR、T、VPD 和 gs的变化特征及其对 An鄄Tr 的影响机制。 综合来看,日变
化过程中,虽然 PAR、T、VPD和 gs的变化会引起 An 和 Tr 发生较大的变化,但是 PAR和 gs对 An鄄Tr 的同方向调
控作用使得 An 和 Tr 的变化方向和形态较为一致,因此 An鄄Tr 表现出较为稳定的线性耦合关系,这就是光合蒸
腾日变化耦合关系形成的基本机理机制。 图 6 所示的 An鄄Tr 耦合关系机理机制是对赵风华和于贵瑞[5]所述
陆地生态系统碳鄄水耦合机制的细化和动态化。
摇 图 5摇 日变化中的 An 鄄Tr 耦合关系形成机制(Rs为太阳辐射,驻C
为叶片内外 CO2浓度差;空心箭头表示调控作用;向上箭头表示数
值增大;向下箭头表示数值减小)
Fig. 5 摇 The mechanism of An 鄄Tr coupling relationship under
covariant factors affecting by solar radiation (Rs is solar radiation;
驻C is CO2 concentration difference between outside and inside of leaf;
hollow arrow means affecting; upward arrow means increasing;
downward arrow means decreasing)
虽然图 5 基本表述清楚了光合蒸腾日变化过程中
耦合关系形成的机理机制,但是实际过程中各个因子之
间还存在着复杂的互相作用和反馈机制,因此单个因子
与 An 和 Tr 之间并不总是表现为显著的线性关系。 比
如一般情况下 PAR的增强会促进 An 升高,同时气孔开
放,gs增大,进而引起 Tr 增强。 但是在 PAR 较强,T 和
VPD较高的情况下,叶片会因为蒸腾失水较多而引起
气孔关闭,gs减小,An 和 Tr 反而会降低[17鄄18]。 本研究所
表述的光合鄄蒸腾耦合关系特征及其形成机理机制仅适
用与生长在光照、水分、温度等条件都较为适宜环境的
健康作物叶片,关于在各种胁迫环境条件下光合鄄蒸腾
耦合关系的改变还需要更多的研究工作。
4摇 结论
(1)在日变化过程中,C3作物小麦和 C4作物玉米 An鄄Tr 呈显著的线性正相关关系,体现出明显的线性耦合
关系。
(2)在日变化过程中,C3作物小麦和 C4作物玉米叶片光合鄄蒸腾耦合特征存在明显差异, C4 作物玉米的
An鄄Tr 线性回归斜率要高于 C3 作物小麦。
(3)在日变化过程中, PAR、T和 gs共同受到太阳辐射的调控,与 An、Tr 发生趋向相同、形态相似且近似同
步的变化,使得 PAR鄄An 与 PAR鄄Tr、T鄄An 与 T鄄Tr、gs鄄An 与 gs鄄Tr 具有形态相似的线性关系,这保证了在 PAR、T
和 gs等调控因子发生较大变化的日变化过程中光合鄄蒸腾保持良好的线性耦合关系。
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2357 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 24 December,2011(Semimonthly)
CONTENTS
The community structure of endophytic bacteria in different parts of huanglongbing鄄affected citrus plants
LIU Bo, ZHENG Xuefang,SUN Daguang,et al (7325)
………………………………
……………………………………………………………………………
A research on the response of the radial growth of Pinus koraiensis to future climate change in the XiaoXing忆AnLing
YIN Hong, WANG Jing, LIU Hongbin, et al (7343)
…………………
………………………………………………………………………………
Efficiency and kinetic process of nitrogen removal in a subsurface wastewater infiltration system (SWIS)
LI Haibo, LI Yinghua, SUN Tieheng, et al (7351)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Designing nature reserve systems based on ecosystem services in Hainan Island
XIAO Yi, CHEN Shengbin, ZHANG Lu, et al (7357)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Assessing ecological services value of herbivorous wild animals in Changtang grassland: a case study of Tibetan antelope
LU Chunxia, LIU Ming, FENG Yue, et al (7370)
……………
…………………………………………………………………………………
Spatial characteristics analysis of ecological system service value in QianJiang City of Hubei Province
XU Beishen,ZHOU Yong, XU Li,et al (7379)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Landscape pattern change and its influence on soil carbon pool in Napahai wetland of Northwestern Yunnan
LI Ningyun, YUAN Hua, TIAN Kun, et al (7388)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Multi鄄scenarios analysis for wetlands ecosystem conservation based on connectivity: a case study on HuangHuaiHai Region, China
SONG Xiaolong, LI Xiaowen, ZHANG Mingxiang, et al (7397)
…
……………………………………………………………………
The potential of carbon sink in alpine meadow ecosystem on the Qinghai鄄Tibetan Plateau
HAN Daorui, CAO Guangmin,GUO Xiaowei, et al (7408)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
The relations of spectrum reflectance with inhomogeneous factors and albedo parameterization ZHANG Jie, ZHANG Qiang (7418)…
Groundwater ecological sensitivity assessment in the lower Liaohe River Plain based on GIS technique
SUN Caizhi,YANG Lei,HU Dongling (7428)
………………………………
………………………………………………………………………………………
Ecological sensitivity of Xiamen City to land use changes HUANG Jing, CUI Shenghui, LI Fangyi, et al (7441)……………………
Investigation and analysis on situation of ecotourism development in protected areas of China
ZHONG Linsheng,WANG Jing (7450)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………………
Handicapping male鄄cheaters by stable mate relationship in yellow鄄bellied prinia, Prinia flaviventris
CHU Fuyin,TANG Sixian, PAN Hujun,et al (7458)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of dietary protein content and food restriction on the physiological characteristics of female Microtus fortis
ZHU Junxia, WANG Yong,ZHANG Meiwen,et al (7464)
……………………
…………………………………………………………………………
Predator鄄prey system with positive effect for prey QI Jun,SU Zhiyong (7471)…………………………………………………………
Volatile constituents of four moraceous host plants of Apriona germari ZHANG Lin, WANG Baode, XU Zhichun (7479)……………
Relationship between adult emergence of Massicus raddei (Coleoptera: Cerambycidae) and temperature and relative humidity
YANG Zhongqi, WANG Xiaoyi,WANG Bao, et al (7486)
………
…………………………………………………………………………
Nest site selection and reproductive success of Parus varius in man鄄made nest boxes
LI Le, WAN Dongmei, LIU He, et al (7492)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………………
A study on bio鄄ecology of the stopover site of waders within China忆s Yalu River estuary wetlands
SONG Lun,YANG Guojun, LI Ai, et al (7500)
……………………………………
……………………………………………………………………………………
The spatial鄄temporal change variations of temperature in Xilinguole steppe zone
WANG Haimei, LI Zhenghai,WU Lan, et al (7511)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
The growth and photosynthetic responses of Cleyera japonica Thunb. seedlings to UV鄄B radiation stress
LAN Chunjian, JIANG Hong, HUANG Meiling,et al (7516)
………………………………
………………………………………………………………………
Photosynthesis鄄transpiration coupling mechanism of wheat and maize during daily variation
ZHAO Fenghua, WANG Qiufeng, WANG Jianlin, et al (7526)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Comparison of the methods using stable hydrogen and oxygen isotope to distinguish the water source of Nitraria Tangutorum
GONG Guoli,CHEN Hui,DUAN Deyu (7533)
…………
………………………………………………………………………………………
Effects of cold weather on seedlings of three mangrove species planted in the Min River estuary during the 2010 winter
YONG Shiquan, TONG Chuan, ZHUANG Chenhui, et al (7542)
……………
…………………………………………………………………
Correlation between ecological factors and ginsenosides XIE Caixiang,SUO Fengmei,JIA Guanglin,et al (7551)……………………
Effects of pyrene on low molecule weight organic compounds in the root exudates of ryegrass (Lolium perenne L. )
XIE Xiaomei, LIAO Min, YANG Jing (7564)
……………………
………………………………………………………………………………………
Isolation of phosphate solubilizing fungus (Aspergillus niger) from Caragana rhizosphere and its potential for phosphate solubili鄄
zation ZHANG Lizhen, FAN Jingjing, NIU Wei, et al (7571)……………………………………………………………………
Effect of raindrop impact on nutrient losses under different near 鄄surface soil hydraulic conditions on black soil slope
AN Juan, ZHENG Fenli, LI Guifang,et al (7579)
………………
…………………………………………………………………………………
Emergy analysis of coal鄄fired power generation system and construction of new emergy indices
LOU Bo,XU Yi,LIN Zhenguan (7591)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
The impact of forest vegetation change on water yield in the subalpine region of southwestern China
ZHANG Yuandong, LIU Shirong, et al (7601)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Reviews on spatial pattern and sand鄄binding effect of patch vegetation in arid desert area
HU Guanglu, ZHAO Wenzhi,WANG Gang (7609)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Sustainable management on pests by agro鄄biodiversity GAO Dong, HE Xiahong, ZHU Shusheng (7617)……………………………
Scientific Note
Characteristics of organic carbon and nutrient content in five soil types in Honghu wetland ecosystems
LIU Gang,SHEN Shouyun,YAN Wende,et al (7625)
………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of cypermethrin and deltamethrin on reproduction of Brachionus calyciflorus
HUANG Lin, LIU Changli, WEI Chuanbao, et al (7632)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 24 期摇 (2011 年 12 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 24摇 2011
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