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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 20 期摇 摇 2011 年 10 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
洋山港潮间带大型底栖动物群落结构及多样性 王宝强,薛俊增,庄摇 骅,等 (5865)……………………………
天津近岸海域夏季大型底栖生物群落结构变化特征 冯剑丰,王秀明,孟伟庆,等 (5875)………………………
基于景观遗传学的滇金丝猴栖息地连接度分析 薛亚东,李摇 丽,李迪强,等 (5886)……………………………
三江平原湿地鸟类丰富度的空间格局及热点地区保护 刘吉平,吕宪国 (5894)…………………………………
江苏沿海地区耕地景观生态安全格局变化与驱动机制 王摇 千,金晓斌,周寅康 (5903)………………………
广州市主城区树冠覆盖景观格局梯度 朱耀军,王摇 成,贾宝全,等 (5910)………………………………………
景观结构动态变化及其土地利用生态安全———以建三江垦区为例 林摇 佳,宋摇 戈,宋思铭 (5918)…………
基于景观安全格局的香格里拉县生态用地规划 李摇 晖,易摇 娜,姚文璟,等 (5928)……………………………
苏南典型城镇耕地景观动态变化及其影响因素 周摇 锐,胡远满,苏海龙,等 (5937)……………………………
放牧干扰下若尔盖高原沼泽湿地植被种类组成及演替模式 韩大勇,杨永兴,杨摇 杨,等 (5946)………………
放牧胁迫下若尔盖高原沼泽退化特征及其影响因子 李摇 珂,杨永兴,杨摇 杨,等 (5956)………………………
近 20 年广西钦州湾有机污染状况变化特征及生态影响 蓝文陆 (5970)…………………………………………
万仙山油松径向生长与气候因子的关系 彭剑峰,杨爱荣,田沁花 (5977)………………………………………
50 年来山东塔山植被与物种多样性的变化 高摇 远,陈玉峰,董摇 恒,等 (5984)………………………………
热岛效应对植物生长的影响以及叶片形态构成的适应性 王亚婷,范连连 (5992)………………………………
遮荫对濒危植物崖柏光合作用和叶绿素荧光参数的影响 刘建锋,杨文娟,江泽平,等 (5999)…………………
遮荫对 3 年生东北铁线莲生长特性及品质的影响 韩忠明,赵淑杰,刘翠晶,等 (6005)…………………………
云雾山铁杆蒿茎叶浸提液对封育草地四种优势植物的化感效应 王摇 辉,谢永生,杨亚利,等 (6013)…………
杭州湾滨海滩涂盐基阳离子对植物分布及多样性的影响 吴统贵,吴摇 明, 虞木奎,等 (6022)………………
藏北高寒草原针茅属植物 AM真菌的物种多样性 蔡晓布,彭岳林,杨敏娜,等 (6029)…………………………
成熟马占相思林的蒸腾耗水及年际变化 赵摇 平,邹绿柳,饶兴权,等 (6038)……………………………………
荆条叶性状对野外不同光环境的表型可塑性 杜摇 宁,张秀茹,王摇 炜,等 (6049)………………………………
短期极端干旱事件干扰后退化沙质草地群落恢复力稳定性的测度与比较 张继义,赵哈林 (6060)……………
滨海盐碱地土壤质量指标对生态改良的响应 单奇华,张建锋,阮伟建,等 (6072)………………………………
退化草地阿尔泰针茅与狼毒种群的小尺度种间空间关联 赵成章,任摇 珩 (6080)………………………………
延河流域植物群落功能性状对环境梯度的响应 龚时慧,温仲明,施摇 宇 (6088)………………………………
臭氧胁迫使两优培九倒伏风险增加———FACE研究 王云霞,王晓莹,杨连新,等 (6098)………………………
甘蔗 / /大豆间作和减量施氮对甘蔗产量、植株及土壤氮素的影响 杨文亭,李志贤,舒摇 磊,等 (6108)………
湿润持续时间对生物土壤结皮固氮活性的影响 张摇 鹏,李新荣,胡宜刚,等 (6116)……………………………
锌对两个品种茄子果实品质的效应 王小晶,王慧敏,王摇 菲,等 (6125)…………………………………………
Cd2+胁迫对银芽柳 PS域叶绿素荧光光响应曲线的影响 钱永强,周晓星,韩摇 蕾,等 (6134)…………………
紫茉莉对铅胁迫生理响应的 FTIR研究 薛生国,朱摇 锋,叶摇 晟,等 (6143)……………………………………
结缕草对重金属镉的生理响应 刘俊祥 ,孙振元,巨关升,等 (6149)……………………………………………
两种大型真菌子实体对 Cd2+的生物吸附特性 李维焕,孟摇 凯,李俊飞,等 (6157)……………………………
富营养化山仔水库沉积物微囊藻复苏的受控因子 苏玉萍,林摇 慧,钟厚璋,等 (6167)…………………………
一种新型的昆虫诱捕器及其对长足大竹象的诱捕作用 杨瑶君,刘摇 超,汪淑芳,等 (6174)……………………
光周期对梨小食心虫滞育诱导的影响 何摇 超,孟泉科,花摇 蕾,等 (6180)………………………………………
农林复合生态系统防护林斑块边缘效应对节肢动物的影响 汪摇 洋,王摇 刚,杜瑛琪,等 (6186)………………
中国超大城市土地利用状况及其生态系统服务动态演变 程摇 琳,李摇 锋,邓华锋 (6194)……………………
城市综合生态风险评价———以淮北市城区为例 张小飞,王如松,李正国,等 (6204)……………………………
唐山市域 1993—2009 年热场变化 贾宝全,邱尔发,蔡春菊 (6215)………………………………………………
基于投影寻踪法的武汉市“两型社会冶评价模型与实证研究 王茜茜,周敬宣,李湘梅,等 (6224)……………
长株潭城市群生态屏障研究 夏本安,王福生,侯方舟 (6231)……………………………………………………
基于生态绿当量的城市土地利用结构优化———以宁国市为例 赵摇 丹,李摇 锋,王如松 (6242)………………
基于 ARIMA模型的生态足迹动态模拟和预测———以甘肃省为例 张摇 勃,刘秀丽 (6251)……………………
专论与综述
孤立湿地研究进展 田学智,刘吉平 (6261)…………………………………………………………………………
甲藻的异养营养型 孙摇 军,郭术津 (6270)…………………………………………………………………………
生态工程领域微生物菌剂研究进展 文摇 娅,赵国柱,周传斌,等 (6287)…………………………………………
我国生态文明建设及其评估体系研究进展 白摇 杨,黄宇驰,王摇 敏,等 (6295)…………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*440*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*49*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄10
封面图说: 壶口瀑布是黄河中游流经秦晋大峡谷时形成的一个天然瀑布。 此地两岸夹山,河底石岩上冲刷成一巨沟,宽达 30
米,深约 50 米,最大瀑面 3 万平方米。 滚滚黄水奔流至此,倒悬倾注,若奔马直入河沟,波浪翻滚,惊涛怒吼,震声数
里可闻。 其形其声如巨壶沸腾,故名壶口。 300 余米宽的滚滚黄河水至此突然收入壶口,有“千里黄河一壶收冶之
说。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 20 期
2011 年 10 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 20
Oct. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金(30970166);山东省自然科学基金(2009ZRB1087;ZR2010CM062);山东省科技攻关项目(2009GG10002006)
收稿日期:2011鄄06鄄28; 摇 摇 修订日期:2011鄄09鄄28
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: whguo@ sdu. edu. cn
杜宁, 张秀茹, 王炜, 陈华, 谭向峰, 王仁卿, 郭卫华.荆条叶性状对野外不同光环境的表型可塑性.生态学报,2011,31(20):6049鄄6059.
Du N, Zhang X R, Wang W, Chen H, Tian X F, Wang R Q, Guo W H. Foliar phenotypic plasticity of a warm鄄temperate shrub, Vitex negundo var.
heterophylla, to different light environments in the field. Acta Ecologica Sinica,2011,31(20):6049鄄6059.
荆条叶性状对野外不同光环境的表型可塑性
杜摇 宁1,2,3, 张秀茹2,3,4, 王摇 炜2,3, 陈摇 华1,2,3, 谭向峰2,3,
王仁卿1,2,3, 郭卫华2,3,*
(1. 山东大学环境研究院, 济南摇 250100; 2. 山东大学生命科学学院生态学与生物多样性研究所, 济南摇 250100;
3. 山东大学山东省植被生态工程技术中心,济南摇 250100; 4. 天津医科大学临床医学院, 天津摇 300270)
摘要:光照是影响植物生长和分布的重要环境因子。 对生长在野外 5 种不同光环境下(林外、阔叶林林缘、阔叶林林下、针叶林
林窗和针叶林林下)的荆条的叶片进行取样研究,通过对光合作用光响应曲线、叶绿素荧光、叶绿素含量、叶片氮磷含量以及叶
片形态的测量,来反映荆条对不同光环境的表型可塑性。 研究结果表明,荆条叶片对于野外不同的光环境具有很好的适应机
制,叶片功能性状受到结构性状的调节。 低光下通过高的比叶面积(SLA)、单位质量叶绿素含量、光系统 II最大量子产量,低的
暗呼吸速率、光饱和点、光补偿点、叶绿素 a,b的比值来提高对光能的利用效率,维持生长;高光下则通过与 SLA有关的叶片结
构的变化对光合作用进行调节。 大多数的叶性状只受到日光照总量的影响,SLA的大小与日最高光强有关,可以对不同日变化
模式的光照做出迅速的响应,是适应不同光照的敏感指标。 尽管光照是不同光环境下影响荆条叶性状的主要环境因子,土壤养
分含量同样会对叶性状产生影响,高土壤养分下的高叶长与叶柄长的比值体现了植物对资源获取和支撑结构之间分配的权衡。
关键词:荆条;叶性状;光环境;植被恢复
Foliar phenotypic plasticity of a warm鄄temperate shrub, Vitex negundo var.
heterophylla, to different light environments in the field
DU Ning1,2,3, ZHANG Xiuru2,3,4, WANG Wei2,3, CHEN Hua1,2,3, TIAN Xiangfeng2,3, WANG Renqing1,2,3,
GUO Weihua2,3,*
1 Institute of Environmental Research, Shandong University, Ji忆nan 250100, China
2 Institute of Ecology and Biodiversity, College of Life Sciences, Shandong University, Ji忆nan, 250100, China
3 Shandong Provincial Engineering and Technology Research Center for Vegetation Ecology, Shandong University, Jin忆an, 250100, China
4 Clinical College of Tianjin Medical University, Tianjin, 300270, China
Abstract: Light is an important factor affecting plant growth and species distribution. In the field, open forest, forest edge,
forest gaps and forest understory are typical light environment for species to survive and growth, in which light intensity are
different for 10 times and even more. Plant phenotypic plasticity, which allows plants to adapt to different light
environments, plays an important role in how plants adapt to changes in lighting, and leaves play an especially important
role. Leaves are the main organs plants use for gas exchange with the environment. Leaves have both structural and
functional characteristics. Different species show different sensitivities to irradiance.
Vitex negundo Linn. var. heterophylla (Franch. ) Rehd. is the dominant shrub of the warm temperate zone in China.
It is an important native and pioneer species for vegetation restoration of Shandong Province, because of the high soil and
water conservation ability. But up to now, studies related to its adaptation to irradiance are lacking. This study provides
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information related to this shrub and its use in vegetation restoration in Luzhong Mountains of Shandong Province.
We measured leaf photosynthetic light response curves, leaf chlorophyll fluorescence, leaf chlorophyll content, leaf
nirtogen (N) and phosphorus (P) content and leaf morphology. We studied the response of V. negundo var. heterophylla
to five different light environments in the field: open forest, broad鄄leaved forest edge broad鄄leaved forest understory, gaps in
needle鄄leaf forests and needle鄄leaf forest understory. The results the leaf traits of V. negundo var. heterophylla acclimated
well to different habitats. Leaf functional traits were adjusted by leaf structural traits. The species exhibited some shade
tolerance based on its ability to modify the characteristics of its leaves. The species improved its light use efficiency and
kept growing in low light by increasing its specific leaf area ( SLA), its chlorophyll ( Chl) content, and the maximal
quantum yield of PSII, and by lowering its respiration rate, light saturation point, light compensation point, and Chl a to b
ratio. Also, leaf structure, especially SLA, played an important role in the regulation of photosynthesis under high levels of
irradiance. Most of the traits were only impacted by the daily total irradiance; however, the variation of SLA and leaf
maximal fluorescence in the dark (Fm) was related to the highest irradiance levels. SLA was sensitive to different light
conditions, and responded quickly to changes in lighting. Although light is the most important factor affecting the
characteristics of V. negundo var. heterophylla leaves in this study, soil nutrient content also played an important role.
Plants with higher nutrient levels had a higher ratio of leaf length to petiole length, revealing an investment tradeoff between
resource obtaining and supporting structure.
Based on the low leaf N to P ratio, Luzhong Mountains is proved to be short of soil N. Adding N during vegetation
restoration activities will assure an adequate supply of N. Also, V. negundo var. heterophylla can be planted in a variety of
light environments because of its broad irradiance tolerance.
Key Words: Vitex negundo var. heterophylla; leaf characteristics; light environment; vegetation restoration
光照是影响植物生长和分布的重要环境因子[1鄄2],植物对于不同光环境的适应是物种生存、生长、占据生
态位的基础,良好的适应对森林物种的竞争能力非常重要[3],植物对异质环境的适应能力可以用表型可塑性
的大小来衡量。 在野外,林外、林缘、林窗和林下是常见的物种生存的光环境[4鄄 5],它们的光照强度往往相差
10 倍甚至更多。 要适应野外变化如此大的光环境,物种不同层次上的可塑性起着重要的作用,其中叶片的调
节尤为关键[3, 6]。
叶片是植物与外界环境进行气体交换的主要器官。 叶性状对环境的适应主要包括结构型性状和功能型
性状两大类,前者包括比叶面积、叶氮含量等叶片的生物化学结构特征性状,后者包括光合速率、呼吸速率等
叶片的生长代谢指标[7]。 在叶片对光环境的适应中,结构性状和功能性状均具有重要的作用[3, 5鄄6, 8]。 低光
下的叶片往往具有高的比叶面积(SLA)、高的氮素对于光捕获机构的分配比例(PL)、低的暗呼吸速率(Rd)和
光补偿点(LCP) [1, 8鄄10];而高光下的叶片往往具有高的最大光合速率(Amax)、高的电子传递速率和 RuBP 羧化
酶的活性[4鄄6, 11]。 叶片对于不同光环境的适应对物种的重建模式和生态位分化具有重要的意义。 但是不同
物种对于光照的敏感性不同,具有不同的适应方式,相似的叶片氮含量,不同物种的光合作用可以相差 10 倍
以上[12],通过生化方面调节还是通过解剖方面调节来适应不同光照取决于物种的生态学习性[5, 8]。
荆条(Vitex negundo var. heterophylla)是马鞭草科牡荆属的灌木[13],作为我国暖温带的优势物种,是山东
省进行植被恢复的重要乡土物种和先锋物种[14],具有很强的水土保持能力。 目前对荆条的研究主要有种子
萌发特性的研究[15鄄16]、荆条灌丛群落水平的研究[17鄄18]以及荆条幼苗对干旱响应的研究[19]。 作为一种暖温带
先锋物种,荆条在暖温带林地的演替后期往往占据优势[20],说明其对光照的响应具有很强的可塑性,但是关
于荆条对光照适应性的研究还未见报道。 在野外,除了光照的总量在不同生境中发生变化,光照日变化的情
况也会有所不同,对林下的物种来说,由于林冠层分布模式不同,林窗和林缘往往具有不同的受光模式。 除了
光照,其它的环境因子,比如说土壤养分、空气温湿度等也都会对植物有着潜在的影响。
0506 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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本研究选取野外不同光环境下生长的荆条成熟苗,对其叶片进行采样分析。 主要研究如下问题:1. 荆条
叶片对于野外不同光环境的适应及不同指标的可塑性差异;2. 相同光照总量下,光强日变化的差异是否会对
荆条叶性状产生影响;3.不同光环境下,除了光照,是否还有其它环境因子对荆条的叶性状产生影响。 本研究
的结果有助于理解荆条在野外的生长特性,对在暖温带利用荆条进行植被恢复具有指导意义。
1摇 材料与方法
1. 1摇 实验地概况
实验在山东大学莱芜房干野外实验站进行(北纬 36毅26忆,东经 117毅27忆),房干村位于泰山东麓,海拔高度
350—400 m,该地区属于暖温带季风型大陆气候,四季分明,雨热同期,年平均气温 12. 4 益左右,年平均降水
量为 600—830 mm,主要分布在 7、8 月份。 地理区系属鲁中山区属地,地形为山地、丘陵,起伏虽小,但环境变
化较大,区域范围内海拔 400 m以上的大小山头就有 30 余座,既有林冠茂密、高度郁闭的地段;又有林冠层乔
木稀少、林下灌丛茂盛的林隙;还有空间疏松、缺乏乔木和灌木的全光环境。 土壤为典型的棕壤,枯落物层平
均厚度为 4 cm。 该地区的植被类型属于典型的暖温带植被,均为人工林,植被为各种落叶阔叶林和温性针叶
林,现有资料表明各林分造林时间均不小于 20 年[21]。
1. 2摇 取样生境及实验材料选取
本区域典型的植被是落叶阔叶林和常绿针叶林,阔叶林的建群种为麻栎(Quercus acutissima)和刺槐
(Robinia pseudoacacia),针叶林的建群种为侧柏(Platycladus orientalis)和黑松(Pinus thunbergii),于 2008 年 5
月选取落叶阔叶林林缘(生境 2)和林下(生境 3),常绿针叶林林窗(生境 4)和林下(生境 5),同时选取林外
(生境 1)的生境进行取样。 5 个生境的基本信息如表 1 所示。 林外和林缘的生境是由于多年来人为的伐林
活动造成的,而林窗的形成则是由于上层乔木的自然死亡或者人为活动造成的。 在每一种环境条件下,选择
了 5—6 株成熟健康的荆条作为实验材料进行取样。
5 月份是荆条的营养生长时期,叶片生长迅速,此时的营养生长为 6 月初的抽穗和以后的生殖生长奠定
了基础。 本研究中,在 5 月中下旬对不同生境下荆条的叶性状进行了测定。
表 1摇 荆条 5 个生境基本信息
Table 1摇 Description of selected habitats of V. negundo var. heterophylla
取样地点
Site
植被类型
Vegetation
type
生长状态
Status
海拔
Altitude
/ m
坡向
Slope
direction
坡度
Gradient
/ (毅)
建群种
Constructive
species
乔木层树高
Tree height
/ m
乔木层胸径
Diameter at
breast height
of tree layer / cm
生境 1 Habitat 1 林外 350 南偏西 30
生境 2 Habitat 2 落叶阔叶林 林缘 352 南偏西 20 麻栎、刺槐 20—30 10—30
生境 3 Habitat 3 落叶阔叶林 林下 352 南偏西 20 麻栎、刺槐 20—30 10—30
生境 4 Habitat 4 常绿针叶林 林窗 415 西 25
生境 5 Habitat 5 常绿针叶林 林下 415 西 25 侧柏、黑松 8—10 10—15
1. 3摇 叶性状的测量与计算
1. 3. 1摇 叶片形态
选取当年生小枝上的健康掌状复叶 8 片,各个样地中所选小枝的生长方向均包括东南西北方向,为避免
自遮荫,所选取的叶片为植株上层小枝顶端 1—2 片充分展开叶。 所有小叶的面积(LA)利用数码相机和数字
化方法获得,叶片在 80 益下烘干 48 h后称量干重(LDW),然后计算比叶面积(SLA=LA / LDW,单位质量的叶
面积),同时计算叶长与叶宽比(LL / LW)、叶长与叶柄长比(LL / PL)。 为了减小误差,分析中只利用荆条掌状
复叶的中间 3 片小叶。
1. 3. 2摇 叶片氮、磷含量
以同样的取样原则另选一批叶片经过烘干磨碎后测量叶片氮(N)、磷(P)含量。 处理好的样品用浓硫酸
1506摇 20 期 摇 摇 摇 杜宁摇 等:荆条叶性状对野外不同光环境的表型可塑性 摇
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和高氯酸体积分数为 10颐1 的酸液消化分解,定容后的溶液分别采用凯氏定氮法(KDY鄄9820,瑞邦兴业科技有
限公司,北京,中国)和分光光度法(SpectraMAX 190, Molecular Devices Corporation, Sunnyvale, CA, USA)进
行测定,最终的叶片氮磷含量以质量单位表示。
1. 3. 3摇 叶绿素含量
新鲜叶片用体积分数 95%乙醇浸泡 24 h后,用可见分光光度计(722s,棱光科技有限公司,上海,中国)测
定提取液在 665 nm和 649 nm处的吸光度 D665和 D649,通过张治安等[22]的方法计算叶绿素 a(Chl a)、叶绿素 b
(Chl b)和总叶绿素(Chl t)的含量。 叶片的叶绿素含量以质量和面积两种单位表示。
1. 3. 4摇 光合光响应曲线
光合作用和叶绿素荧光的测量选取完全展开的新生叶进行。
光合光响应曲线的测量用便携式光合仪(GFS鄄3000, Walz GmbH, Effeltrich, Germany)进行,测量时间为
5 月 20—23 日 09:00 至 11:30 之间,天气均为晴或多云,每个生境下选取 3—4 片叶。 测量之前将叶片在
1000 滋mol m-2 s-1光强下诱导 10—20 min至稳定的光合速率,随后的测量共设置 2000、1500、1000、800、600、
400、300、250、200、150、100、50、20、0 滋mol m-2 s-114 个光强,叶室温度设为 28 毅C,湿度设为 70% ,CO2浓度设
为 400 滋mol / mol,每个光强下大约稳定 2 min后记数。
利用非直角双曲线模型对光响应曲线进行拟合[6, 23]:
A =
渍Q + Amax - (渍Q + Amax) 2 - 4k渍QAmax
2k - Rd
其中,A为叶片净光合速率,Q为光合有效辐射,渍为表观量子效率(Apparent quantum efficiency), Amax为最大
净光合速率, k为方程的曲率, Rd为暗呼吸速率。 并通过计算得到光补偿点(Light compensation point, LCP)
和光饱和点(Light saturation point, LSP)。
1. 3. 5摇 叶绿素荧光
叶绿素荧光用便携式调制叶绿素荧光仪(Mini鄄PAM, Walz GmbH, Effeltrich, Germany)测定,叶片暗适应
30 min后测量最小荧光(Fo)和最大荧光(Fm),据此计算光系统 II 最大量子产量 Fv / Fm = (Fm-Fo) / Fm[5],每
种光环境下重复测量 6—8 片叶,所有的测量均在晴朗日子的 09:30—11:30 内完成。
6:00 7:00 8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00
4000
0
8000
12000
16000
20000
阔叶林林下
针叶林林下
24000
时间 Time
光照
强度
Ligh
t inte
nsity
/lx
图 1摇 阔叶林林下和针叶林林下光环境日变化的差异
摇 Fig. 1摇 Light diurnal variation in the understory of broadleaved
forest and needle-leaf forest
1. 4摇 环境因子测定
叶性状测量的同时,测量与植株生长相关的光照、气象和土壤环境因子。 在所选植株上层用自动量程照
度计(Model ST-85,北京师范大学光电仪器厂,北京,中国)测量光量子密度;用手持温湿度计(HM34C,
VAISALA, Finland)测量空气的温度和湿度;用土壤三参数仪测定土壤的温湿度(WET Sensor, Delta鄄T Devices
Ltd, Cambridge, U. K. )。 光照探头和温湿度计在离地
面 1—1. 5 m处测量,大约为荆条灌层生长的高度,测量
于 5 月 15 日进行,当天天气晴朗,从 07:00—17:00 每 2
h测 1 次。 同时,从荆条的根际采集土壤样品,带回实
验室后根据鲍士旦[24]的方法,测定土壤全氮(Nt)、全磷
(Pt)、有效氮(Na)、有效磷(Pa)的含量以及 pH值,全氮
采用凯氏蒸馏定氮法;全磷采用氢氧化钠熔融钼锑抗比
色法;有效氮采用碱解扩散法;有效磷采用 Olsen 法;pH
值采用数显酸度计法,土壤样品的测定在山东农业大学
资源与环境研究所进行,5 个生境下的环境因子见表 2,
两种林下光照日变化的差异见图 1。
2506 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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表 2摇 荆条 5 个生境的环境因子
Table 2摇 Environment difference in the five habitats of V. negundo var. heterophylla
环境因子
Environmental factors
林外
Habitat 1
阔叶林林缘
Habitat 2
阔叶林林下
Habitat 3
针叶林林窗
Habitat 4
针叶林林下
Habitat 5
土壤全氮 Soil Nt / (g / kg) A 1. 72 (0. 03) 1. 87 (0. 04) 2. 11 (0. 04) 2. 20 (0. 02) 1. 59 (0. 01)
土壤全磷 Soil Pt / (g / kg) A 0. 587 (0. 003) 0. 373 (0. 003) 0. 427 (0. 018) 0. 343 (0. 003) 0. 287 (0. 003)
土壤有效氮 Soil Na / (mg / kg) A 228. 93 (7. 24) 347. 63 (9. 14) 526. 37 (12. 06) 326. 90 (7. 46) 348. 23 (2. 10)
土壤有效磷 Soil Pa / (mg / kg) A 5. 72 (0. 24) 3. 43 (0. 24) 14. 29 (1. 14) 6. 26 (0. 53) 5. 45 (0. 68)
pH值A 6. 17 (0. 04) 6. 57 (0. 04) 6. 65 (0. 02) 6. 69 (0. 05) 6. 56 (0. 03)
空气温度 Air temperature / 益 B 23. 47 (3. 07) 22. 51 (3. 00) 21. 30 (2. 64) 22. 32 (2. 45) 21. 39 (2. 02)
空气湿度 Air humidity / % B 43. 32 (6. 62) 45. 86 (6. 31) 49. 72 (4. 78) 45. 31 (4. 62) 46. 37 (4. 15)
土壤温度 Soil temperature / 益 B 21. 44 (2. 30) 18. 91 (2. 07) 18. 02 (1. 52) 17. 97 (1. 53) 16. 64 (1. 36)
土壤湿度 Soil humidity / % B 13. 36 (1. 59) 15. 59 (0. 65) 14. 37 (1. 00) 18. 54 (0. 70) 13. 19 (0. 74)
光照强度 Light intensity / lxB
5. 4伊104
(1. 2伊104)
2. 8 伊 104 ( 0. 8 伊
104)
0. 82 伊104 (0. 22 伊
104)
3. 7伊104
(1. 1伊104)
0. 83伊104
(0. 28伊104)
摇 摇 A:土壤理化性质的测定每个生境 3 次重复;B:从7:00 至17:00 每2h测定一次,每次测定 3 次重复,表中所示值为6 个时间点的平均值;括
号中为标准误
1. 5摇 统计分析
叶性状在不同生境下的变化用一般线性模型进行分析,由于不同生境下的叶片在取样中大小存在差异,
因此 SLA、LL / LW、LL / PL在方差分析时将叶面积作为协变量加入,并将矫正后的值进行了多重比较(表 3 中
划横线的值为矫正后的值)。 在进行协方差分析之前,对协方差的适用条件进行了检验,发现协变量与因变
量的斜率在不同组间无显著差异,可以认为不同组间的斜率相同,符合协方差分析的条件。 不同生境的差异
用一元方差分析进行(One鄄way ANOVA),当存在显著差异后用 Tukey 方法进行多重比较。 所有的数据在进
行分析之前都进行正态性和方差齐性检验,当不满足时对数据进行对数转换。 叶性状之间的相关关系用皮尔
逊(Pearson)相关系数表示。 可塑性指数(PI)通过(最大值鄄最小值) /最大值获得。 差异的显著性均在 P 臆
0郾 05 的水平上进行,统计分析用 SPSS13. 0(SPSS Inc. , IL, USA)软件完成。
2摇 结果
2. 1摇 不同生境下荆条叶片结构型性状的差异
SLA对光照的变化非常敏感,是荆条叶片结构型性状中可塑性最大的(PI = 0. 644)。 如表 3 所示,在野
外随着光强的降低(林外>林窗或林缘>林下),荆条叶片的 SLA、Nmass、Pmass、Chlamass、Chlbmass均升高,LL / LW虽
然也有升高的趋势,但是不同生境间差异并不显著,其对不同光照的可塑性很低(PI = 0. 071),是叶片结构性
状中最稳定的指标。 落叶阔叶林下荆条的 LL / PL 值显著高于其它生境。 尽管单位质量的叶片氮、磷含量在
不同生境间差异显著,但是 N / P并没有显著差异。 不同于单位质量的叶片叶绿素含量,Chlaarea和 Chlbarea不同
生境间差异并不显著(P > 0. 05),但是叶绿素 a、b 的比值在林下显著降低,体现了叶片对低光环境的适应。
相关分析表明(图 2),SLA与 Nmass( r=0. 949; P < 0. 05)、Pmass( r=0. 869; P = 0. 056)、Chlamass( r=0. 984; P <
0. 01)和 Chlbmass( r=0. 998; P < 0. 001)正相关或接近正相关,而与单位面积的叶绿素 a、b含量相关性不显著
(P > 0. 1)。
2. 2摇 不同生境下荆条叶片功能型性状的差异
不同生境下荆条叶片的光合光响应曲线见图 3,在利用光响应曲线计算出的各项生理指标中仅有 Amax在
不同生境间具有显著差异,随着光照强度的降低而下降(表 2),通过相关分析(图 2g;图 4),Amax与 SLA 接近
负相关( r= -0. 816; P = 0. 092),与叶绿素含量(Chlt)不相关。 尽管 Rd和 LCP 的可塑性较高,但是不同生境
下并没有显著差异。 LSP的变化与光照强度有着良好的正相关关系,尽管不同生境下并没有显著差异,渍 在
不同生境间同样没有显著差异,并且可塑性很低(PI = 0. 234)。 Fv / Fm在林外和常绿针叶林的林窗生境中显
著降低,发生了明显的光抑制,并且这种降低主要是由于最大荧光 Fm的降低引起的。
3506摇 20 期 摇 摇 摇 杜宁摇 等:荆条叶性状对野外不同光环境的表型可塑性 摇
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14
21
28
2
4
6
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1
2
3
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0.4
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1.2
10015
20
25
8
4
12
10
0
15
20
25
a b
c d
e g
200 300 400 500
100 200 300 400 500 100 200 300 400 500
100 200 300 400 500 100 200 300 400 500
100 200 300 400 500 100 200 300 400 500
比叶面积 SLA/(cm2/g) 比叶面积 SLA/(cm2/g)比叶面积 SLA/(cm2/g)
比叶面积 SLA/(cm2/g) 比叶面积 SLA/(cm2/g)
比叶面积 SLA/(cm2/g) 比叶面积 SLA/(cm2/g)
r = 0.949 P < 0.05
r = 0.984 P < 0.01 r = 0.998 P < 0.01
r = 0.869 P < 0.056
f
氮含
量
N mass
/(g/k
g)
磷含
量
P mass
/(g/k
g)
叶绿
素a含
量
Chla
ma s s
/(g/k
g)
叶绿
素a含
量
Chla
area
/(×1
06 g/k
g)
叶绿
素a含
量
Chlb
area /(×
106 g
/kg)
叶绿
素b含
量
Chlb
mass
/(g/k
g)
r = -0.318 P = 0.602 r = -0.816 P = 0.092r = 0.799 P = 0.105
图 2摇 比叶面积与叶片氮磷含量、叶绿素含量和最大净光合作用的相关关系
Fig. 2摇 Relationships between SLA versus leaf N content(a), P content (b), chlorophyll content (c,d,e,f), maximal net photosynthetic
rate (g)
实线表示相关性显著,虚线表示相关性不显著;标准误在图中画出;SLA每次测量 24 个重复,叶片 N、P 含量和叶绿素含量每次测量 4 个重
复,光合作用每次测量 3—4 个重复
表 3摇 荆条叶性状在不同生境下的差异
Table 3摇 Leaf traits of V. negundo var. heterophylla under different habitats
叶性状
Leaf Traits
林外
Habitat 1
阔叶林林缘
Habitat 2
阔叶林林下
Habitat 3
针叶林林窗
Habitat 4
针叶林林下
Habitat 5
可塑性指数
PI
结构型性状
叶面积 LA / cm2 4. 15 (0. 31)a 3. 73 (0. 29)a 3. 62 (0. 30)a 2. 37 (0. 23)b 2. 50 (0. 20)b 0. 428
比叶面积 SLA / (cm2 / g)
155. 99 (2. 39)
157. 74(9. 71)e
240. 43 (4. 22)
241. 33 (9. 41)c
442. 70 (16. 88)
443. 38(9. 36)a
186. 11 (2. 28)
184. 32 (9. 74)d
352. 36 (10. 75)
350. 82 (9. 62)b 0. 644
叶长叶宽比 LL / LW 2. 93 (0. 05)2. 95 (0. 08)
2. 99 (0. 11)
2. 99 (0. 08)
3. 02 (0. 10)
3. 03 (0. 08)
2. 91 (0. 06)
2. 89 (0. 08)
3. 13 (0. 07)
3. 11 (0. 08) 0. 071
叶长叶柄长比 LL / PL 8. 13 (0. 29)8. 66 (0. 50)b
8. 43 (0. 45)
8. 70 (0. 49)b
11. 01 (0. 68)
11. 22 (0. 48)a
8. 82 (0. 60)
8. 27 (0. 50)b
8. 68 (0. 41)
8. 21 (0. 50)b 0. 268
单位质量氮含量 Nmass / (g / kg) 14. 60 (0. 23) c 17. 89 (1. 02)b 22. 15 (1. 43)a 16. 88 (1. 33) bc 22. 15 (1. 27)a 0. 341
单位质量磷含量 Pmass / (g / kg) 3. 12 (0. 05)c 3. 99 (0. 16) b 4. 55 (0. 36) ab 3. 28 (0. 03) c 5. 05 (0. 55)a 0. 382
氮磷比 N / P 4. 68 (0. 07) 4. 48 (0. 18) 4. 97 (0. 53) 5. 14 (0. 42) 4. 50 (0. 45) 0. 128
单位质量叶绿素 a含量 Chlamass / (g / kg) 1. 03 (0. 08) c 1. 390 (0. 12)bc 1. 86 (0. 10) a 1. 154 (0. 09) bc 1. 54 (0. 09)ab 0. 446
4506 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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摇 摇 续表
叶性状
Leaf Traits
林外
Habitat 1
阔叶林林缘
Habitat 2
阔叶林林下
Habitat 3
针叶林林窗
Habitat 4
针叶林林下
Habitat 5
可塑性指数
PI
单位质量叶绿素 b含量 Chlbmass / (g / kg) 0. 37 (0. 03) c 0. 50 (0. 04) bc 0. 75 (0. 03)a 0. 43 (0. 03) c 0. 64 (0. 04) ab 0. 507
叶绿素 ab比值 Chl a / b 2. 76 (0. 04) a 2. 77 (0. 06) a 2. 48 (0. 03)b 2. 69 (0. 02) a 2. 41 (0. 05)b 0. 130
单位面积叶绿素 a含量 Chlaarea / (g / cm2)
1. 87 (0. 09)
伊10-5
2. 03 (0. 22)
伊10-5
1. 90 (0. 08)
伊10-5
1. 93 (0. 11)
伊10-5
1. 72(0. 04)
伊10-5
0. 156
单位面积叶绿素 b含量 Chlbarea / (g / cm2)
6. 78 (0. 39)
伊10-6
7. 29 (0. 64)
伊10-6
7. 66 (0. 25)
伊10-6
7. 17 (0. 36)
伊10-6
7. 13 (0. 19)
伊10-6
0. 115
功能型性状
最大净光合速率 Amax / (滋mol CO2 m-2 s-1)18. 42 (1. 83)a 15. 06 (0. 62)ab 10. 98 (1. 09)b 13. 23 (0. 98)ab 12. 03 (1. 36) ab 0. 404
呼吸速率 Rd / (滋mol CO2m-2 s-1) 2. 21(0. 73) 0. 25 (0. 23) 0. 91 (0. 26) 2. 162 (0. 55) 1. 90 (0. 45) 0. 588
光补偿点 LCP / (滋mol m-2 s-1) 40. 48 (13. 33) 7. 01 (1. 24) 14. 54 (3. 37) 52. 44 (13. 21) 37. 35 (5. 26) 0. 866
光饱和点 LSP / (滋mol m-2 s-1) 433. 29 (44. 09) 353. 99 (23. 48) 282. 14 (2. 84) 418. 08 (26. 61) 339. 52 (34. 13) 0. 349
表观量子效率 渍
/ (滋mol CO2 滋mol quanta-1)
0. 047 (0. 002) 0. 044 (0. 005) 0. 041 (0. 004) 0. 036 (0. 001) 0. 040 (0. 002) 0. 234
最小荧光 Fo 203. 17 (2. 33) 200. 33 (6. 81) 216. 83 (5. 73) 207. 00 (4. 59) 214. 00 (6. 29) 0. 076
最大荧光 Fm
930. 00
(14. 36) e
1092. 33
(35. 01) c
1259. 83
(19. 21) a
1012. 33
(11. 07) d
1174. 67
(24. 59) b 0. 262
最大量子产量 Fv / Fm 0. 781 (0. 005)c 0. 816 (0. 005) a 0. 828 (0. 002) a 0. 795 (0. 005) b 0. 818 (0. 005) a 0. 057
摇 摇 括号中为标准误;划横线的数据是通过叶面积矫正后的数据;不同的小写字母代表不同生境间具有显著差异(P < 0. 05); SLA, LL / LW,
LL / PL: n=24;叶片氮磷含量:n=4;叶绿素含量:n=4;叶绿素荧光:n=6; 光响应曲线:n=3—4
2. 3摇 光照日变化模式对荆条叶性状的影响
在落叶阔叶林的林下和常绿针叶林的林下两种生境下,日光照的总量相似(表 2),但是具有不同的变化
模式(图 1)。 叶性状的各项指标中,仅有 SLA、LL / PL 和 Fm在两生境下具有显著差异,常绿针叶林的林下光
强变化幅度较大,最高高强高于落叶阔叶林下,由此造成较低的 SLA和 Fm,说明两者的变化可能与最高光照
强度有关。
-4-2
02
46
810
1214
1618
20
林外
阔叶林林缘
阔叶林林下
针叶林林窗
针叶林林下
-200 200 600 1000 1400 1800 2200
图 3摇 荆条叶片不同光环境下的光响应曲线
摇 Fig. 3摇 Light response curves of V. negundo var. heterophylla in
different light environments
10
12
14
16
18
20
22
叶绿素含量Chlt/(×106 g/cm2)22 23 24 25 26 27 28 29
r = 0.035P > 0.05
图 4摇 叶绿素含量与最大净光合作用的相关关系
摇 Fig. 4摇 Relationships between chlorophyll content versus maximal
net photosynthetic rate
3摇 讨论
荆条叶性状的可塑性体现了其对于野外的不同光照环境具有良好的适应能力,包括对不同的光照总量的
适应、相同光照总量下,对不同光照日变化模式的适应以及对光照之外其它环境因子的适应。
5506摇 20 期 摇 摇 摇 杜宁摇 等:荆条叶性状对野外不同光环境的表型可塑性 摇
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3. 1摇 荆条叶性状对于不同光照总量的适应
荆条通过叶片的可塑性来适应不同的光照环境,低光下提高叶片对光的吸收效率而高光下提高叶片对光
的利用效率。 首先,SLA对光照条件的变化非常敏感,高的 SLA 可以用来适应低光环境因为将生物量分布在
较大的叶面积上有利于叶片捕光[1, 3, 5, 8鄄9, 25鄄26],这可以从三方面的优势来解释:首先是降低了二氧化碳的扩
散阻力[27];其次降低了叶片的建成和维持成本[3];三是减少了对叶背面叶绿体的自遮荫[28]。 前两点优势结
合低光下较低的光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)保证了荆条个体在光照有限条件下保持碳获取,从而维
持正常的生长。 除了 SLA的增加,叶绿素在氮素中分配比例的上升也是物种常见的适应低光的策略[4, 9, 29],
荆条叶片在生境 1—5 中 Chl / N值分别为 0. 096,0. 106,0. 118,0. 094,0. 098,随光照变化的趋势并不十分明
显。 但是,荆条叶片中叶绿素 a、b的比值随着光照的降低而减小,体现了氮素在叶绿体内的优化分配[30]。 大
部分的叶绿素 b 存在于捕光色素复合体(LHCII)中,因此低的叶绿素 a、b 比值有利于叶片对光照的吸收,同
时低的叶绿素 a、b比值可以提高植物对蓝紫光的利用效率(因为叶绿素 a在红光部分的吸收带偏向长光波方
面,叶绿素 b则在蓝紫光部分的吸收带较宽),维持光系统 I和光系统 II 之间的能量平衡[2, 25, 31],对其它物种
的研究[3, 5, 10, 25]也具有相似的结论。
荆条叶片中单位面积的最大光合速率随着光强的升高而增大,这与其他的研究结果[4, 6, 9, 11, 23]一致。
Amax在高光下的升高并不是由于叶绿素含量的不同引起的(图 4),与表观量子效率也无关(表 2),更多的与
SLA的变化有关(图 2g)。 高光下低的 SLA,部分是由于栅栏组织细胞层的增加或者栅栏组织细胞的伸长造
成的,从而造成了 RuBP羧化酶等蛋白和细胞色素 f等光合电子传递体的积累,刺激了暗反应的进行,进而提
高了单位面积的光合作用能力[8鄄9],还有的研究认为光合作用提高的原因是,高光下低的 SLA 增加了叶片单
位面积叶绿体或叶肉细胞与胞间空气的接触面积[29]。 相对而言,荆条叶片在高光下的光饱和点较高,说明其
能较好的适应高光照环境,然而 Fv / Fm的下降说明荆条叶片在高光下还是发生了光抑制[30],但是 Fo并没有随
之上升,也就是说荆条叶片在高光下以光保护为主,通过光保护机制来耗散过多的能量,并没有发生光
伤害[32鄄33]。
光合碳同化的量子效率指的是光合机构每吸收一个光量子所固定的 CO2或释放的 O2的分子数[34]。 耐荫
植物具有较高的表观量子效率,正常情况下在 0. 02—0. 05 之间[10, 31],而荆条叶片光合的表观量子效率在
0郾 036—0. 047 之间,并且随光照环境的变化波动不大,说明荆条叶片的耐荫程度较高。
叶片对光能的吸收中,叶绿素起着主要的作用。 荆条叶片中单位质量的叶绿素含量随着光强的升高而降
低,而单位面积的叶绿素含量不受光照的影响,这与 Grassi 和 Bagnaresi[3]、冯玉龙等[25]、刘悦秋等[31]人的研
究结果一致。 较低的光照强度可以促进叶绿素的合成[2],单位质量的叶绿素含量上升,可以提高光量子的利
用效率[8],另外叶绿素含量在高光下降低可以维持植物对光能吸收和利用的平衡,避免光破坏的发生[2]。 低
光下高的单位质量的叶绿素含量一般来说适用于耐荫物种[3]。 单位质量的叶氮含量同样随着光强的升高而
降低[26],但是也有的研究[3, 9]认为单位质量的氮含量与光照无关。 SLA 的变化是影响叶氮含量随光强变化
方式的主要因素[26],Nmass随 SLA的减小而降低(图 2a),降低的原因可能是高光下叶片内干物质的积累对氮
含量产生了稀释[35],另外,强光下细胞内的储藏物质增多,细胞壁次生加厚,叶片同化组织对输导组织和结构
组织的相对比例降低[26, 36],也是导致 Nmass下降的重要原因。
3. 2摇 光照日变化的差异对叶性状的影响
除了光照总量上的差异,光强时间上的异质性对叶片活性和碳获取也有着重要的影响[4]。 已有的研
究[36鄄37]认为 SLA对光照的变化非常敏感,并且主要是对整合的光强(总的光强)起响应而不是光强的峰值。
本研究中,在相似的光照总量的情况下,针叶林下的光照变化幅度较大,7:00—11:00 和 15:00—17:00 光照
强度较阔叶林下低,而 11:00—15:00 光照强度较阔叶林下高(图 1),导致 SLA显著降低,这可能是由于荆条
叶片的 SLA受到了最大光强的影响,或者说 SLA的变化与光照的变化幅度有关,并对瞬时变化的光强进行迅
速的响应造成的。 Poorter等人[36]认为叶片组成物质的变化(比如说非结构碳水化合物和氨基酸)可能对 SLA
6506 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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的短期变化有着重要的影响,荆条叶片对不同光照变化模式的响应是否与叶片中物质的含量变化有关,还需
要今后进一步的研究。 但是,本研究的结果依然可以证实荆条叶片对于不同的林下生境具有很好的适应
能力。
3. 3摇 其它环境因子对荆条叶性状的影响
除了 SLA和 Fm,阔叶林下和针叶林下的荆条叶片 LL / PL也有显著差异,不仅如此,荆条叶片在阔叶林下
的 LL / PL值显著高于其它四个生境(表 3),而在各环境因子中,阔叶林下的土壤有效氮和有效磷的含量几乎
是其它样地的两倍甚至更多(表 2),这说明土壤养分含量可能对 LL / PL值有着重要的影响。 叶片和叶柄长度
之间的比值体现的是植物对资源获取和支撑结构之间分配的权衡[28],土壤养分含量(N和 P)高的情况下,对
叶片的投入加大,这是因为此条件下有利于保持叶片良好的生理活性,尽可能的优化碳获取;对支撑结构的投
入比例减小,这是因为在阔叶林的林下,由于上层植被的影响,太阳光往往不能直接到达林下,因此林下物种
吸收的光很大部分是散射光和瞬时变化的光,Robakowski 等人[38]认为对林下物种来说,光斑贡献了 30%—
80%的日光总能量,因此对碳获取有重要的意义,这时候加大对叶柄的投入,使叶片保持固定的形态就显得不
那么重要了。
3. 4摇 利用荆条在暖温带进行植被恢复的策略
荆条作为我国暖温带灌木层的优势物种和乡土物种,在植被恢复中发挥着重要的作用。 从本文的研究结
果来看,荆条叶片中的 N / P在 5 左右,如 Han等人[39]所述:氮磷比小于 14 往往说明土壤中氮匮乏,大于 16 往
往说明磷匮乏,本研究区域氮缺乏明显,因此在植被恢复时需要在山区土壤中适量添加氮素,平衡植物营养。
在以往对荆条的认知中,我们认为荆条是一种先锋物种,较为喜光。 本研究表明,荆条叶片对不同的光照
环境有着很强的适应能力,这说明荆条不仅可以在群落演替初期发挥作用,在演替的后期同样作用很大,这也
是我们在观察中发现荆条分布很广的原因。 因此,在利用荆条进行植被恢复的时候,不同的光照环境下都可
以进行栽植,当然,到底哪种光环境最适宜荆条的存活和生长,需要进一步的实验验证。
References:
[ 1 ]摇 Aleric K M, Kirkman L K. Growth and photosynthetic responses of the federally endangered shrub, Lindera Melissifolia (Lauraceae), to varied
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 20 October,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Community structure and diversity of macrobenthos in the intertidal zones of Yangshan Port
WANG Baoqiang, XUE Junzeng, ZHUANG Hua, et al (5865)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Variation characteristics of macrobenthic communities structure in tianjin coastal region in summer
FENG Jianfeng, WANG Xiuming, MENG Weiqing, et al (5875)
……………………………………
…………………………………………………………………
Analysis of habitat connectivity of the Yunnan snub鄄nosed monkeys (Rhinopithecus bieti) using landscape genetics
XUE Yadong, LI Li, LI Diqiang, WU Gongsheng, et al (5886)
…………………
…………………………………………………………………
Study on the spatial pattern of wetland bird richness and hotspots in Sanjiang Plain LIU Jiping, L譈 Xianguo (5894)…………………
Dynamic analysis of coastal region cultivated land landscape ecological security and its driving factors in Jiangsu
WANG Qian,JIN Xiaobin, ZHOU Yinkang (5903)
……………………
…………………………………………………………………………………
Landscape pattern gradient on tree canopy in the central city of Guangzhou, China
ZHU Yaojun, WANG Cheng,JIA Baoquan, et al (5910)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………
Research on dynamic changes of landscape structure and land use eco鄄security:a case study of Jiansanjiang land reclamation area
LIN Jia, SONG Ge, SONG Siming (5918)
…
…………………………………………………………………………………………
Shangri鄄La county ecological land use planning based on landscape security pattern
LI Hui, YI Na, YAO Wenjing, WANG Siqi, et al (5928)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………
Changes of paddy field landscape and its influence factors in a typical town of south Jiangsu Province
ZHOU Rui, HU Yuanman, SU Hailong, et al (5937)
………………………………
………………………………………………………………………………
Species composition and succession of swamp vegetation along grazing gradients in the Zoige Plateau, China
HAN Dayong, YANG Yongxing, YANG Yang, et al (5946)
…………………………
………………………………………………………………………
Characteristics and influence factors of the swamp degradation under the stress of grazing in the Zoige Plateau
LI Ke, YANG Yongxing, YANG Yang, et al (5956)
………………………
………………………………………………………………………………
Variation of organic pollution in the last twenty years in the Qinzhou bay and its potential ecological impacts LAN Wenlu (5970)……
Response of radial growth Chinese pine (Pinus tabulaeformis) to climate factors in Wanxian Mountain of He忆nan Province
PENG Jianfeng, YANG Airong,TIAN Qinhua (5977)
…………
………………………………………………………………………………
Vegetation and species diversity change analysis in 50 years in Tashan Mountain, Shandong Province, China
GAO Yuan, CHEN Yufeng, DONG Heng,et al (5984)
………………………
……………………………………………………………………………
Effect of urban heat island on plant growth and adaptability of leaf morphology constitute WANG Yating, FAN Lianlian (5992)……
Effects of shading on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters in leaves of the endangered plant
Thuja sutchuenensis LIU Jianfeng, YANG Wenjuan, JIANG Zeping, et al (5999)………………………………………………
Effects of shading on growth and quality of triennial Clematis manshurica Rupr.
HAN Zhongming, ZHAO Shujie, LIU Cuijing, et al (6005)
………………………………………………………
………………………………………………………………………
Allelopathic effect of extracts from Artemisia sacrorum leaf and stem on four dominant plants of enclosed grassland on Yunwu
Mountain WANG Hui, XIE Yongsheng, YANG Yali, et al (6013)………………………………………………………………
Effects of soil base cation composition on plant distribution and diversity in coastal wetlands of Hangzhou Bay, East China
WU Tonggui, WU Ming, YU Mukui, et al (6022)
…………
…………………………………………………………………………………
Species diversity of arbuscular mycorrhizal fungi of Stipa L. in alpine grassland in northern Tibet in China
CAI Xiaobu,PENG Yuelin,YANG Minna,et al (6029)
…………………………
……………………………………………………………………………
Water consumption and annual variation of transpiration in mature Acacia mangium Plantation
ZHAO Ping, ZOU Lvliu, RAO Xingquan, et al (6038)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Foliar phenotypic plasticity of a warm鄄temperate shrub, Vitex negundo var. heterophylla, to different light environments in the
field DU Ning, ZHANG Xiuru, WANG Wei, et al (6049)………………………………………………………………………
An case study on vegetation stability in sandy desertification land: determination and comparison of the resilience among communities
after a short period of extremely aridity disturbanc ZHANG Jiyi, ZHAO Halin (6060)……………………………………………
Response of soil quality indicators to comprehensive amelioration measures in coastal salt鄄affected land
SHAN Qihua, ZHANG Jianfeng, RUAN Weijian, et al (6072)
………………………………
……………………………………………………………………
Fine鄄scale spatial associations of Stipa krylovii and Stellera chamaejasme population in alpine degraded grassland
ZHAO Chengzhang, REN Heng (6080)
……………………
……………………………………………………………………………………………
The response of community鄄weighted mean plant functional traits to environmental gradients in Yanhe river catchment
GONG Shihui, WEN Zhongming, SHI Yu (6088)
………………
…………………………………………………………………………………
Ozone stress increases lodging risk of rice cultivar Liangyoupeijiu: a FACE study
WANG Yunxia, WANG Xiaoying, YANG Lianxin, et al (6098)
……………………………………………………
…………………………………………………………………
Effect of sugarcane / / soybean intercropping and reduced nitrogen rates on sugarcane yield, plant and soil nitrogen
YANG Wenting, LI Zhixian, SHU Lei, et al (6108)
…………………
………………………………………………………………………………
Effect of wetting duration on nitrogen fixation of biological soil crusts in Shapotou, Northern China
ZHANG Peng, LI Xinrong, HU Yigang, et al (6116)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of zinc on the fruits忆 quality of two eggplant varieties WANG Xiaojing, WANG Huimin, WANG Fei, et al (6125)…………
Rapid light鄄response curves of PS域chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Salix leucopithecia subjected to cadmium鄄ion
stress QIAN Yongqiang, ZHOU Xiaoxing, HAN Lei, et al (6134)………………………………………………………………
Physiological Response of Mirabilis jalapa Linn. to Lead Stress by FTIR Spectroscopy
XUE Shengguo, ZHU Feng, YE Sheng, et al (6143)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Physiological response of Zoysia japonica to Cd2+ LIU Junxiang, SUN Zhenyuan, JU Guansheng, et al (6149)………………………
Biosorption of Cd2+using the fruiting bodies of two macrofungi LI Weihuan, MENG Kai, LI Junfei, et al (6157)……………………
Factors regulating recruitment of Microcystis from the sediments of the eutrophic Shanzai Reservoir
SU Yuping,LIN Hui, ZHONG Houzhang,et al (6167)
……………………………………
……………………………………………………………………………
A new type of insect trap and its trapping effect on Cyrtotrachelus buqueti
YANG Yaojun, LIU Chao, WANG Shufang, et al (6174)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Photoperiod influences diapause induction of Oriental Fruit Moth(Lepidoptera: Tortricidae)
HE Chao,MENG Quanke,HUA Lei,et al (6180)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………
Influence of edge effects on arthropods communities in agroforestry ecological systems
WANG Yang, WANG Gang, DU Yingqi,et al (6186)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………
Dynamics of land use and its ecosystem services in China忆s megacities CHENG Lin, LI Feng, DENG Huafeng (6194)………………
Comprehensive assessment of urban ecological risks: the case of Huaibei City
CHANG Hsiaofei,WANG Rusong, LI Zhengguo, et al (6204)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………
The dynamics of surface heat status of Tangshan City in 1993—2009 JIA Baoquan, QIU Erfa,CAI Chunju (6215)…………………
A projection鄄pursuit based model for evaluating the resource鄄saving and environment鄄friendly society and its application to a case
in Wuhan WANG Qianqian, ZHOU Jingxuan, LI Xiangmei, et al (6224)………………………………………………………
Research on ecological barrier to Chang鄄Zhu鄄Tan metropolitan area XIA Benan, WANG Fusheng, HOU Fangzhou (6231)…………
Optimization of urban land structure based on ecological green equivalent: a case study in Ningguo City, China
ZHAO Dan, LI Feng, WANG Rusong (6242)
……………………
………………………………………………………………………………………
Dynamic ecological footprint simulation and prediction based on ARIMA Model: a case study of Gansu Province, China
ZHANG Bo,LIU Xiuli (6251)
……………
………………………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
A prospect for study on isolated wetland TIAN Xuezhi, LIU Jiping (6261)……………………………………………………………
Dinoflagellate heterotrophy SUN Jun, GUO Shujin (6270)………………………………………………………………………………
Research progress of microbial agents in ecological engineering WEN Ya,ZHAO Guozhu,ZHOU Chuanbin,et al (6287)……………
The progress of ecological civilization construction and its indicator system in China
BAI Yang, HUANG Yuchi, WANG Min, et al (6295)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 20 期摇 (2011 年 10 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
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Vol郾 31摇 No郾 20摇 2011
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