全 文 ：DOI: 10.13292/j.1000-4890.201702.024
不同水分条件下黄荆条对其冠下青冈栎和茶条木幼苗生长的影响
黄甫昭 韦春强 李先琨 陆树华 吕仕洪∗
(广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室(广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所)，广西桂林 541006)
摘 要 为选择适宜物种来优化和改善岩溶石漠化地区先锋群落的结构，本文采用盆栽控水实
验来检验不同水分条件下先锋灌木黄荆条对其树冠下青冈栎和茶条木幼苗的影响。结果表明：
不管是处于黄荆条树冠下还是空地上青冈栎和茶条木幼苗的地径、株高相对生长率都随着水分
条件的改善而增大；同一水分条件下，树冠下幼苗的相对生长率总低于空地上，且这种差距随
水分增加逐渐增大；青冈栎幼苗叶片的相对叶绿素含量(SPAD)在空地上随水分增加无明显变
化，树冠下随水分增加而增大；茶条木的 SPAD 值在空地上随水分增加而增大，树冠下无明显
变化；同一水分条件下，空地上青冈栎和茶条木的 SPAD 值总高于黄荆条树冠下；各水分条件
下，青冈栎和茶条木的相对邻接效应指数（RNE）都为负值，且随水分增大 RNE 的绝对值越
大。因此，先锋灌木黄荆条对其树冠下的青冈栎和茶条木幼苗生长起到抑制作用，且这种抑制
作用随着水分条件改善而增强。
关键词 黄荆条；青冈栎；茶条木；水分条件；幼苗生长
The effects of Vitex negundo on seedlings of Cyclobalanopsis glauca and Delavaya
toxocarpa with different moisture conditions
HUANG Fu-zhao, WEI Chun-qiang, LI Xian-kun, LU Shu-hua, LV Shi-hong∗
(Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain, Guangxi Institute of Botany,
Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy Sciences, Guilin 541006)
Abstract: In order to choose the appropriate specie to improve and optimize the pioneer communities
in Southwest China karst area, a pot experiment was conducted to test the effects of Vitex negundo on
seedlings of Cyclobalanopsis glauca and Delavaya toxocarpa under the Vitex negundo canopy with
different moisture conditions. The results indicated that relative growth rate of ground diameter and
plant height of C. glauca and D. toxocarpa increased with soil moisture conditions. The relative
growth rate of seedling under canopy of V. negundo was always lower than the open sites in the same
water condition, and the difference increased with the soil moisture. SPAD of C. glauca in open site
had no obvious changes in all moisture conditions, but increased with soil moisture under canopy of V.
negundo. SPAD of D. toxocarpa in the open site increased with soil moisture, but showed no
differences under canopy of V. negundo. SPAD of C. glauca and D. toxocarpa in the open site was
always higher than under canopy of V. negundo in the same moisture condition. Relative neighbor
effect of C. glauca and D. toxocarpa was negative in all moisture conditions and increased with soil
moisture. The pioneer shrub V. negundo inhibited the growth of C. glauca and D. toxocarpa seedlings
under canopy of V. negundo, and the inhibiting effect increased with soil moisture.
Key words: Vitex negundo; Cyclobalanopsis glauca; Delavaya toxocarpa; moisture condition;
seedling growth.
网络出版时间：2016-12-09 11:00:52
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/21.1148.Q.20161209.1100.016.html
广西、云南和贵州等西南省区是我国乃至世界上岩溶地貌分布最为集中也是石漠化最为严重的
区域（周洁敏，2009），其石漠化治理具有全国乃至世界性的影响和意义（袁道先，2008）。然
而，由于岩溶石漠化区土层瘠薄，环境异质性强，加之地质性干旱或季节性干旱与高温、强光的叠
加作用，是植被恢复困难立地的典型代表（张信宝，2004），对目标植物的生态适应性和植被恢复
技术要求很高（李先琨等，2005），在这些地区进行植被恢复，普遍存在保存率低、植株生长差和
综合效益低等问题。近几年，本文作者在进行植被恢复实验研究中，注意到部分树种在一些有植被
覆盖的小环境中成活率较高，生长亦较好。同时前期的调查研究表明，西南岩溶石漠化地区现存植
被主要是以耐贫瘠、耐干旱能力强的乡土先锋植物为主，这些先锋植被对微环境具有一定的调节作
用，如降低树冠下方光照、温度，增加土壤湿度等（吕仕洪等，2015），这些微环境的改变有可能
促进或抑制目标植物的生长，出现促进或抑制效应与物种所处生境和其特性有关（Loydi et al.，
2015）。
黄荆条(Vitex negundo)是我国亚热带岩溶石漠化地区植被自然恢复的先锋树种之一（潘玉梅
等，2008），在石漠化地区通常能形成单优群落。这种先锋群落普遍存在物种多样性低、群落层次
单一等问题，常需要引入其他适生树种来增加群落层次和植物多样性，以提高群落生产力和生态服
务功能。青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)和茶条木(Delavaya toxocarpa)是近年来在亚热带石漠化地区
进行植被恢复时选用的主要树种，对岩溶石漠化环境具有比较强的适应性，是石漠化地区优良的造
林树种（吕仕洪等，2009；张德楠等，2013）。因此，在黄荆条树冠下种植青冈栎或茶条木可能是
增加黄荆条群落植物多样性，优化其群落结构的有效途径。但植物之间一般存在竞争、中性或辅助
的关系，不同物种及不同的非生物环境压力下，这种关系又会有所不同（Callaway et al.，2002；
Maestre et al.，2009；Wright et al.，2015）。在没有确定物种种间关系之前，选定造林物种及其搭
配模式，很容易使造林失败，青冈栎和茶条木虽然是亚热带岩溶石漠化生境的适生物种，但它们与
黄荆条的种间关系及其在黄荆条树冠下的表现目前尚未清楚。
喀斯特地区由于特殊的“双层”地质结构，雨水能迅速从下层管道流失，很容易造成地质性干
旱，水分通常成为植被恢复的限制因子（蒋忠诚等，2008），加上青冈栎和茶条木都属于阳性树
种，需要较强的光照才能生长良好（吕仕洪等，2015），而幼苗被认为是植物生活史中最关键的一
个阶段，此阶段植物对水分和光照的反应特别敏感。因此，揭示不同水分条件下黄荆条对其树冠下
青冈栎和茶条木幼苗的影响，可为岩溶石漠化地区选择适宜树种来改善群落结构提供参考。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验在广西植物研究所试验大棚内进行，实验大棚长 30 m、宽 6 m、高 3.5 m，年平均相对湿
度为 73%～79%、平均日照约 1550 h、均温为 19.3 ℃。本研究选择黄荆条作为冠层植物，株高
120~140 cm、冠幅 60~80 cm 左右。青冈栎和茶条木作为目标物种，都采用袋装苗，青冈栎苗龄约
115 d、平均高度 9.5 cm、平均地径 0.21 cm，茶条木苗龄 178 d、平均高度 30 cm、平均地径 0.38
cm。实验所用土壤为实验基地周边岩溶石山采回的棕色石灰土。
1.2 实验设计和处理
实验分两种处理，分别为种植于空地上（N 处理）和黄荆条树冠下（H 处理）。水分条件根据
石漠化地区旱、雨季表层土壤水分含量并参照张中峰等（2012，2015）在该地区已经开展的实验，
设定 3个梯度：1)重度干旱(30%～40%田间持水量)；2)中度干旱(50%～60%田间持水量)；3)水分适
宜(70%～80%田间持水量)，分别标记为: N1、N2、N3、H1、H2、H3，每个水平 5个重复。N和 H
两种处理和 3个水分梯度同时对青冈栎和茶条木幼苗进行实验。
2014年 2月准备 60个直径 80 cm、高 60 cm的植树袋，装入等量石灰土，排成 12行，每行 5
个。选择其中的 30个，在植树袋中心移植 1株黄荆条，移植后株高统一裁剪至 100 cm，不定期浇
水使其正常生长。2014 年 5 月黄荆条树冠基本覆盖植树袋后，选择 15 个种有黄荆条的植树袋，移
植株高相近的青冈栎幼苗，定植点为植树袋半径 1/2 处（东、西、南、北 4 个方向各移植 1 株），
余下种植有黄荆条的 15个植树袋，采用同样的方法移植茶条木。没有种植黄荆条的 30个植树袋，
也分两组采用相同方法分别移植青冈栎和茶条木幼苗。定植后挂牌标记并测定各株幼苗的初始基径
和株高，同时采用相同方法浇水、除草。目标物种移植 2个月后，按照预先设计的 3个水分梯度进
行控水管理，每 2 天用土壤水分速测仪（TDR300）测定土壤水分相对含量，根据土壤容重和体积
确定添加的水量，控水持续 4 个月。实验期间大棚顶部覆盖薄膜，两侧中下部和两头都开敞通风，
大棚内温、湿度与大棚外部相当，光照度略低于大棚外空地。
1.3 指标测定
在控制水分前后，用数显游标卡尺、钢卷尺分别测定苗木的地径、株高，每种处理测定存活的
全部植株。水分控制结束后将成活的茶条木和青冈栎幼苗全部连根挖起、洗净，依次称量单株幼苗
的总鲜重及各构件（根、茎、叶）鲜重，然后带回实验室在 70 ℃条件下烘干至恒重，称重获得生
物量。
2014 年 11 月在进行水分控制 4 个月后，测定黄荆条树冠下和树冠上方光照度及目标植物相对
叶绿素含量（SPAD 值）。光照度利用智慧型自动量程数字照度计（VICTOR1010A 型）于晴天的
11:00—14:00 时，分别测定黄荆条树冠下及树冠外光照强度，树冠下光照强度分东、西、南、北 4
个方向测 4 个点，取其平均值，每个处理测 5 个植树袋。SPAD 值采用植物叶绿素计（SPAD-502
型）选择目标植物完全展开的叶片进行测定，每个处理测 5个植树袋，每个植树袋测定 2株，每株
测上、中、下各 3片成熟、正常的叶子。
1.4 数据处理
透光率(light penetration rate)=树冠下光照度/树冠外光照度×100% (1)
相对生长率(relative growth rate, RGR): RGR=(ST-S0)/S0×100% (2)
相对邻接效应指数(relative neighbor effect, RNE): RNE=(SH-SN)/max(SH, SN) (3)
其中，S0、ST分别为控水前后目标物种地径或株高，SH、SN分别为黄荆条树冠下和空地上目标物种
生物量。RNE的取值范围为[–1, +1］，当 RNE>0时，表示相邻作用是正效应，即黄荆条对青冈栎
或茶条木的生长起到促进作用；当 RNE <0时，表示相邻作用是负效应，即黄荆条对青冈栎或茶条
木的生长存在抑制作用，RNE的绝对值越大，表明黄荆条对青冈栎和茶条木幼苗生长的促进或抑制
作用越强。
比较各处理间生长指标差异时，首先检验指标的正态性及方差齐性，如果测定指标具有正态性
而方差又齐性，则使用方差分析进行差异显著性检验，并用 Duncan 新复极差法进行多重比较，反
之则使用 Kruskal-Wallis进行差异显著性检验，用Wilcoxon Rank Sum Tests进行多重比较。数据分
析、统计和绘图使用 R 3.0、OriginPro 8.6和 Excel 2007软件进行。
2 结果与分析
2.1 不同处理条件下黄荆条树冠透光率变化
移植青冈栎和茶条时随机选择预先种植黄荆条的植树袋，各处理间黄荆条树冠及其冠下透光率
基本一致。移植青冈栎和茶条木幼苗并控制水分之后，不管种植青冈栎还是茶条木，黄荆条树冠透
光率都随着水分增加逐渐降低，且各水分条件下种植茶条木时黄荆条的冠层透光率总是大于种植青
冈栎（图 1）。
图 1 不同处理下黄荆条树冠透光率变化
Fig. 1 Light penetration rate of Vitex negundo under different treatments
不同字母表示差异显著(P＜0.05)。下同。
2.2 不同处理条件下苗木生长变化
由表 1 可知，青冈栎和茶条木幼苗地径、株高生长率都受到黄荆条树冠和水分条件的显著影
响，但黄荆条树冠和水分条件对其没有显著的交互作用(P＞0.05)。因此，我们分别对同一生长环境
（是否处于黄荆条树冠下）不同水分条件下以及同一水分条件不同生长环境下幼苗生长指标进行比
较分析。结果表明（图 2），空地上（N 处理），青冈栎和茶条木地径相对生长率都随着水分增加
逐渐增大，水分适宜时（ 70%~80%）地径相对生长率显著高于重度干旱时（ 30%~40%）
（P=0.047，P=0.000）；处于黄荆条树冠下（H 处理），青冈栎和茶条木地径相对生长率也是随着
水分增加逐渐增大，但茶条木的增大幅度略大于青冈栎。同一水分条件下，空地上青冈栎和茶条木
幼苗的地径相对生长率总是大于黄荆条树冠下，且增大幅度随水分条件改善逐渐增大，水分适宜时
达到显著水平。
表 1 不同处理下青冈栎和茶条木幼苗生长指标的差异性检验
Table 1 Significance test for growth indicators of Cyclobalanopsis glauca and Delavaya toxocarpa seedlings under different
treatments
实验处理
青冈栎 茶条木
地径相对
生长率
株高相对
生长率
相对叶绿
素含量
地径相对
生长率
株高相对
生长率
相对叶绿
素含量
水分处理 * * ** ** ** **
有无黄荆条 * ** ** * * **
水分处理×有无黄荆条 NS NS * NS NS **
* P＜0.05；** P＜0.01；NS: P>0.05。
空地上和处于黄荆条树冠下青冈栎和茶条木幼苗株高相对生长率都随着水分增加而增大。空地
上，青冈栎的株高相对生长率水分适宜（70%~0%）和轻度干旱时（50%~60%）显著大于重度干旱
时（P=0.021，P=0.002），茶条木的株高相对生长率水分适宜时显著大于轻度干旱和重度干旱
（P=0.000，P=0.000）。黄荆条树冠下，青冈栎的株高相对生长率虽随水分条件改善而增大，但增
大幅度不显著，而茶条木株高相对生长率水分适宜时显著高于重度干旱和轻度干旱时（P=0.006，
P=0.001）。同一水分条件下，空地上青冈栎和茶条木幼苗的株高相对生长率总是大于黄荆条树冠
下，且这种差异随水分条件改善逐渐增大，从重度干旱时的不显著到轻度干旱的显著，水分适宜时
达到极显著差异。

图 2 不同处理下青冈栎、茶条木相对生长率变化
Fig. 2 Relative growth rate of Cyclobalanopsis glauca and Delavaya toxocarpa under different treatments
不同大写字母表示相同种植环境下，不同水分条件间差异显著(P ＜0.05)，不同小写字母表示相同水分条件下，不
同种植环境间差异显著性(P＜0.05)，N: 空地上，H: 黄荆条树冠下。
2.3 不同处理条件下苗木叶片 SPAD值的变化
青冈栎和茶条木幼苗的相对叶绿素含量（SPAD）都受到黄荆条树冠和水分条件的显著影响，
且黄荆条树冠和水分条件还对其具有显著的交互作用（表 1）。如图 3 所示，各水分条件下，青冈
栎幼苗的相对叶绿素含量都是空地上显著高于黄荆条树冠下，而茶条木幼苗的相对叶绿素含量在轻
度干旱和水分适宜时空地上的显著高于黄荆条树冠下。不管是处于空地上还是黄荆条树冠下，青冈
栎和茶条木幼苗的相对叶绿素含量随水分条件改善逐渐增加，水分适宜时含量最高。各水分条件下
黄荆条对青冈栎相对叶绿素含量的影响大于对茶条木相对叶绿素含量的影响。

图 3 不同处理下青冈栎、茶条木相对叶绿素含量变化
Fig. 3 SPAD of Cyclobalanopsis glauca and Delavaya toxocarpa under different treatments
不同字母表示差异显著(P＜0.05)，N: 空地上，H: 黄荆条树冠下。
2.4 不同处理条件下相对邻接效应指数变化

图 4 不同处理下青冈栎、茶条木相对邻接效应指数变化
Fig. 4 Relative neighbor effect of Cyclobalanopsis glauca and Delavaya toxocarpa under different treatments
生物量是表征植物生长的综合指标，本实验采用生物量相对邻接效应指数（RNE）来评估黄荆
条对其树冠下青冈栎和茶条木幼苗生长的综合影响，结果如图 4 所示。可以看出，各水分条件下黄
荆条对其树冠下青冈栎和茶条木幼苗生长都起到明显的抑制作用（RNE﹤0）。水分适宜时黄荆条
对青冈栎的抑制作用显著高于重度干旱和轻度干旱时（P=0.000，P=0.004），对茶条木的抑制作用
也是随着水分条件改善而显著增强（RNE 绝对值增大），且各水分条件下黄荆条对茶条木的抑制作
用都明显高于对青冈栎的抑制作用。
3 讨论与结论
3.1 讨 论
岩溶石漠化地区由于岩石裸露度高、土层浅薄，加上“双层”地质结构，往往出现地质性干旱，
从而导致植物水分亏缺，延缓或破坏植物的正常生长，使植物的地径和株高生长速度减慢，生物量
降低（Rodiyati et al.，2005；尹丽等，2010）。幼苗由于根系少、组织幼嫩，抗性差，对干旱尤其
敏感，因此，水分条件通常成为岩溶石漠化地区植物更新、生长的主要影响因素之一（李安定等，
2008；刘长成等，2011）。本研究中，青冈栎和茶条木幼苗的地径、株高相对生长率都随着水分条
件改善而增大，这与张中峰等（2012）和黄玉清等（2006）对青冈栎、胡雄等（2013）对茶条木的
研究结果一致。这主要是由于土壤水分减少影响了叶绿素的合成，同时水分胁迫下植物体内产生的
多种活性氧使叶绿素发生降解，进而使叶绿素含量降低（蒋明义等，1994，1996）。而植物叶片叶
绿素是光合作用的基础，叶绿素含量降低，减少叶片对光能的捕获，同时叶片光合电子传递过程也
会受到损伤或抑制（耿东梅等，2014），从而降低植物光合速率，进而影响植物生长。我们的实验
结果也表明，随着土壤水分减少青冈栎、茶条木幼苗相对叶绿素含量（SPAD）逐渐减少，进而影
响幼苗光合产物的合成，最终导致青冈栎和茶条木幼苗的地径、株高相对生长率下降，生物量降
低。
植物群落的构建、维持和更新是以植物与非生物环境及植物之间的关系为基础，群落上层植物
通过调节微气候、改变土壤条件等对冠下植物生长同时起到促进、抑制和中性等作用（宋永昌，
2001；张炜平等，2010），而各种作用大小及哪种作用占主导与非生物环境及上、下层植物特性相
关（Zhang et al.，2011）。本研究中，黄荆条对其树冠下青冈栎和茶条木幼苗生长均表现出抑制作
用，这与 Yang 等（2010，2013）对南亚热带退化草坡灌丛研究得到的芒(Miscanthus sinensis)对其
冠下木荷（Schima superba）、锥 (Castanopsis chinensis)、马尾松 (Pinus massoniana)和桃金娘
(Rhodomyrtus tomentosa)等幼苗起到抑制作用的结果一致，而与桃金娘对对其树冠下黎檬（Citrus
limonia）和火力楠（Michelia macclurei）生长起到促进作用的结果相反。这主要是因为青冈栎和茶
条木都属于阳性树种，耐阴性较差，幼苗期需要较强的光照才能生长良好（吕仕洪等，2015），本
实验中黄荆条树冠明显降低其树冠下的光照强度，减少了青冈栎和茶条木幼苗光资源的可获取量，
进而抑制它们的生长。
先锋植物对生境的改变往往对同时期出现的物种和自身不利（李庆康等，2002），Castro 等
（2002，2004）的研究也表明，同一植物对演替后期出现的物种的促进效应比先锋物种强。本研究
显示，黄荆条对青冈栎相对叶绿素含量的影响虽然大于茶条木，但茶条木属于速生树种，幼苗的生
长速率远大于青冈栎，总体来看（生物量相对邻接效应指数）黄荆条对茶条木的抑制作用要强于对
青冈栎的抑制，这是因为茶条木和黄荆条同属亚热带喀斯特地区先锋物种，而青冈栎是该地区演替
后期出现的物种，所以黄荆条对茶条木的抑制作用更明显。
植物间的促进、抑制效应通常同时发生，且两种效应的强弱会随时空和物种特性的改变而变化
（Armas et al.，2005），最终表现出来的是两种效应的中和。胁迫梯度假说（stress gradient
hypothesis）认为，在非生物环境比较恶劣和消费者压力较高的群落中，促进效应发生频率更高或
者作用更为明显；在非生物环境相对优越以及消费者压力较小的地方，竞争将占主导作用（Chu et
al.，2008）。本研究表明，黄荆条在水分适宜和干旱胁迫下都未对其冠下青冈栎和茶条木幼苗的生
长起到促进作用，而是抑制其生长，且这种抑制作用随着水分条件的改善而增强。这可能因为本实
验选择的青冈栎和茶条木都属于阳性树种，幼苗对光照的要求较高，黄荆条树冠降低温度等正效应
无法抵消光照减少、水分竞争带来的负效应，最终黄荆条对青冈栎和茶条木幼苗的生长表现出抑制
作用。
3.2 结 论
黄荆条会抑制其树冠下青冈栎和茶条木幼苗的生长，且这种抑制作用随着水分条件改善而增
强。本研究结果是在大棚内采用盆栽方法获得，所设置的各种条件和野外的实际条件还有所差别，
在岩溶石漠化实际生境下，黄荆条对其树冠下青冈栎和茶条木幼苗也否也起到抑制作用，还有待进
一步研究。
参考文献
耿东梅, 单立山, 李 毅, 等. 2014. 土壤水分胁迫对红砂幼苗叶绿素荧光和抗氧化酶活性的影响. 植物学报, 49(3): 282-291
胡 雄, 何寻阳, 王惠群. 2013. 喀斯特生境模拟对其典型恢复树种茶条木生长和生理的影响. 湖南农业科学, (9): 24-27, 30 .
黄玉清, 王晓英, 陆树华, 等. 2006. 岩溶石漠化治理优良先锋植物种类光合、蒸腾及水分利用效率的初步研究. 广西植物, 26(2): 171-177.
蒋明义, 郭绍川. 1996. 水分亏缺诱导的氧化胁迫和植物的抗氧化作用. 植物生理学通讯, 32(2): 144-150.
蒋明义, 杨文英. 1994. 渗透胁迫下水稻幼苗中叶绿素降解的活性氧损伤作用. 植物学报, 36(2):143-149.
蒋忠诚, 曹建华, 杨德生, 等. 2008. 西南岩溶石漠化区水土流失现状与综合防治对策. 中国水土保持科学, 6(1): 37-42.
李安定, 卢永飞, 韦小丽, 等. 2008. 花江喀斯特峡谷地区不同小生境土壤水分的动态研究. 中国岩溶, 27(1): 56-62.
李庆康, 马克平. 2002. 植物群落演替过程中植物生理生态学特性及其主要环境因子的变化. 植物生态学报, 26(增刊): 9-19.
李先琨, 吕仕洪, 蒋忠诚, 等. 2005. 喀斯特峰丛区复合农林系统优化与植被恢复试验. 自然资源学报, 20(1): 92-98.
刘长成, 刘玉国, 郭 柯. 2011. 四种不同生活型植物幼苗对喀斯特生境干旱的生理生态适应性. 植物生态学报, 35(10): 1070-1082.
吕仕洪, 黄甫昭, 曾丹娟, 等. 2015. 桂西南石漠化区 3种先锋树种对树冠下青冈和金银花幼苗生长的影响. 热带亚热带植物学报, 23(2): 197-
204.
吕仕洪, 黄甫昭, 曾丹娟, 等. 2015. 石漠化地区先锋树种茶条木伐桩的萌蘖特性. 南京林业大学学报: 自然科学版, 39(3): 65-70.
吕仕洪, 李先琨, 何成新, 等. 2009. 广西岩溶地区茶条木群落特征与人工造林研究初报. 植物资源与环境学报, 18(3): 20-24.
潘玉梅, 唐赛春, 蒲高忠, 等. 2008. 岩溶区土著植物黄荆条和红背山麻杆水浸提液对入侵植物飞机草萌发的影响. 中国岩溶, 27(2): 97-102.
宋永昌. 2001. 植被生态学. 上海: 华东师范大学出版社.
尹 丽, 胡庭兴, 刘永安, 等. 2013. 干旱胁迫对不同施氮水平麻疯树幼苗光合特性及生长的影响. 应用生态学报, 21(3): 569-576.
袁道先. 2008. 岩溶石漠化问题的全球视野和我国的治理对策与经验. 草业科学, 25(9): 19-25.
张德楠, 徐广平, 黄玉清, 等. 2013. 喀斯特地区茶条木种子萌发及生态适应性. 南方农业学报, 44(3): 478-481.
张炜平, 王根轩. 2010. 植物邻体间的正相互作用. 生态学报, 30(19): 5371-5380.
张信宝. 2004. 造林困难地区植被恢复的科学检讨及建议. 人民长江, 35(10): 6-7.
张中峰, 尤业明, 黄玉清, 等. 2012. 模拟岩溶水分供应分层的干旱胁迫对青冈栎光合特性和生长的影响. 生态学杂志, 31(9): 2197-2202.
张中峰, 张金池, 黄玉清, 等. 2015. 水分胁迫和接种菌根真菌对青冈栎根系形态的影响. 生态学杂志, 34(5): 1198-1204.
周洁敏. 2009. 我国石漠化现状与防治对策. 林业资源管理, (3): 13-16
Armas C, Pugnaire FI. 2005. Plant interactions govern population dynamics in a semi-arid plant community. Journal of Ecology, 93: 978-989.
Callaway RM, Brooker RW, Choler P, et al. 2002. Positive interactions among alpine plants increase with stress. Nature, 417: 844-888.
Castro J, Zamora R, Hodar JA, et al. 2002. Use of shrubs as nurse plants: A new technique for reforestation in Mediterranean mountains. Restoration
Ecology, 10: 297-305.
Castro J, Zamora R, Hodar J A, et al. 2004. Benefits of using shrubs as nurse plants for reforestation in Mediterranean mountains: A 4-year study.
Restoration Ecology, 12: 352-358.
Chu CJ, Maestre FT, Xiao S, et al. 2008. Balance between facilitation and resource competition determines biomass-density relationships in plant
populations. Ecology Letters, 11: 1189-1197.
Loydi A, Donath TW, Otte A, et al. 2015. Negative and positive interactions among plants: Effect of competitors and litter on seedling emergence and
growth of forest and grassland species. Plant Biology, 17: 667-675.
Maestre FT, Callaway RM, Valladares F, et al. 2009. Refining the stress-gradient hypothesis for competition and facilitation in plant communities.
Journal of Ecology, 97: 199-205.
Rodiyati A, Arisoesilaningsih E, Isagi Y, et al. 2005. Responses of Cyperus brevifolius (Rottb.) Hassk. and Cyperus kyllingia Endl to varying soil
water availability. Environmental and Experimental Botany, 53: 259-269.
Wright A, Schnitze SA, Reich PB. 2015. Daily environmental conditions determine the competition–facilitation balance for plant water status. Journal
of Ecology, 103: 648-656
Yang L, Ren H, Liu N, et al. 2010. The shrub Rhodomyrtus tomentosa acts as a nurse plant for seedlings differing in shade tolerance in degraded land
of South China. Journal of Vegetation Science, 21: 262-272.
Yang L, Ren H, Liu N, et al. 2013. Can perennial dominant grass Miscanthus sinensis be nurse plant in recovery of degraded hilly land landscape in
South China? Landscape and Ecological Engineering, 9: 213-225.
Zhang MJ, Liu MS, Li YT, et al. 2011. The combined positive effects of two dominant species in an arid shrub-herbaceous community: implications
from the performance of two associate species. Plant Ecology, 212: 1419-1428.

作者简介 黄甫昭，男，1985年生，硕士，助理研究员，主要从事群落生态学和植被恢复研究。E-mail: hfuzhao@163.com
责任编辑 张 敏