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The responses of photosynthetic energy use in wheat flag leaves to nitrogen application rates and light density under elevated atmospheric CO2 concentration

高大气CO2浓度下小麦旗叶光合能量利用对氮素和光强的响应



全 文 :
          生 态 学 报
              (SHENGTAI XUEBAO)
    第 31 卷 第 4 期    2011 年 2 月  (半月刊)
目    次
短期增温对青藏高原高寒草甸植物群落结构和生物量的影响 李  娜,王根绪,杨  燕,等 (895)……………
三峡库区 9 种植物种子萌发特性及其在植被恢复中的意义 陶  敏,鲍大川,江明喜 (906)……………………
白蜡虫及其 3 种优势寄生蜂的时空生态位 王自力,陈  勇,陈晓鸣,等 (914)…………………………………
宁夏盐池荒漠草原步甲物种多样性 贺  奇,王新谱,杨贵军 (923)………………………………………………
脂肪酸对中华哲水蚤摄食两种海洋微藻的指示作用 刘梦坛,李超伦,孙  松 (933)……………………………
安徽菜子湖大型底栖动物的群落结构特征 徐小雨,周立志, 朱文中,等 (943)…………………………………
乐清湾潮间带大型底栖动物群落分布格局及其对人类活动的响应 彭  欣,谢起浪,陈少波,等 (954)………
海蜇养殖对池塘底泥营养盐和大型底栖动物群落结构的影响 冯建祥,董双林,高勤峰,等 (964)……………
竹巴笼矮岩羊(Pseudois schaeferi)昼间行为节律和时间分配 刘国库,周材权,杨志松,等 (972)………………
干热河谷植物叶片,树高和种子功能性状比较 郑志兴,孙振华,张志明,等 (982)………………………………
石羊河中游沙漠化逆转过程土壤种子库的动态变化 马全林,张德魁,刘有军,等 (989)………………………
基于 TM影像、森林资源清查数据和人工神经网络的森林碳空间分布模拟
汪少华,张茂震,赵平安,等 (998)
……………………………………
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山地视觉景观的 GIS评价———以广东南昆山国家森林公园为例 裘亦书,高  峻,詹起林 (1009)……………
基于功能分类的城市湿地公园景观格局———以西溪湿地公园为例 李玉凤,刘红玉,郑  囡,等 (1021)………
水分胁迫下丛枝菌根 AM真菌对民勤绢蒿生长与抗旱性的影响 贺学礼,高  露,赵丽莉 (1029)……………
农田灌溉对印度区域气候的影响模拟 毛慧琴,延晓冬,熊  喆,等 (1038)………………………………………
高大气 CO2浓度下小麦旗叶光合能量利用对氮素和光强的响应 张绪成,于显枫,马一凡,等 (1046)…………
豌豆过氧化氢酶在烟草叶绿体中的过量表达提高了植物的抗逆性 王凤德,衣艳君,王海庆,等 (1058)………
不同小麦品种对低温胁迫的反应及抗冻性评价 王树刚,王振林,王  平,等 (1064)……………………………
基于遥感与模型耦合的冬小麦生长预测 黄  彦,朱  艳,王  航,等 (1073)……………………………………
喷施 ABA对两个穗型不同小麦穗颈节伤流、穗部性状及产量的影响 崔志青,尹燕枰,田奇卓,等 (1085)……
“稻鸭共生”生态系统稻季 N、P循环 张  帆,隋  鹏,陈源泉,等 (1093)………………………………………
红壤丘陵区粮食生产的生态成本 李  晓,谢永生,张应龙,等 (1101)……………………………………………
甘南牧区草畜平衡优化方案与管理决策 梁天刚,冯琦胜,夏文韬,等 (1111)……………………………………
黄龙钙化滩流地物种-面积关系 黄宝强,罗毅波,安德军,等 (1124)……………………………………………
杉木人工林细根寿命的影响因素 凌  华,袁一丁,杨智杰,等 (1130)……………………………………………
长白落叶松林龄序列上的生物量及碳储量分配规律 巨文珍,王新杰,孙玉军 (1139)…………………………
生物肥与甲壳素和恶霉灵配施对香蕉枯萎病的防治效果 张志红,彭桂香,李华兴,等 (1149)…………………
北京城区不同水质水体可培养细菌数量的季节动态变化 高  程,黄满荣,陶  爽,等 (1157)…………………
专论与综述
整树水力导度协同冠层气孔导度调节森林蒸腾 赵  平 (1164)…………………………………………………
植物寄生对生态系统结构和功能的影响 李钧敏,董  鸣 (1174)…………………………………………………
加拿大一枝黄花的入侵机理研究进展 杨如意,昝树婷,唐建军,等 (1185)………………………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q*1981*m*16*300*zh*P* ¥ 70. 00*1510*32*2011-02
生 态 学 报 圆园员员袁猿员渊源冤院员园源远要员园缘苑
粤糟贼葬耘糟燥造燥早蚤糟葬杂蚤灶蚤糟葬
澡贼责院辕辕憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院国家自然科学基金渊猿园愿园园远远愿冤
收稿日期院圆园员园鄄园员鄄园愿曰摇摇修订日期院圆园员园鄄园愿鄄圆缘
鄢通讯作者悦燥则藻泽责燥灶凿蚤灶早葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院早泽扎澡葬灶早曾怎糟澡岳员远猿援糟燥皂

张绪成员袁圆袁猿袁于显枫员袁马一凡员袁上官周平圆
渊员援甘肃省农业科学院 农业部西北作物抗旱栽培与耕作重点开放实验室袁兰州摇苑猿园园苑园曰
圆援中国科学院水土保持研究所袁黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室袁杨陵摇苑员圆员园园曰
猿援中国农业大学资源环境学院袁北京摇员园园园怨源冤
摘要院采用开顶式气室盆栽培养小麦袁设计圆个大气悦韵圆浓度尧圆个光照强度和圆个氮水平的组合处理袁通过测定小麦叶片光合
速率鄄胞间悦韵圆浓度响应曲线和叶绿素荧光参数袁来测算小麦叶片光化学速率尧光合电子传递速率以及叶绿体磷酸丙糖利用效
率渊栽孕哉冤等参数袁研究施氮量和光强对高大气悦韵圆浓度下小麦旗叶光合能量传递与分配的影响袁以阐明全球气候变化下植物光
合能量分配对光合作用适应性下调的作用机制及其氮素调控遥结果表明袁大气悦韵圆浓度升高后小麦叶片的光呼吸电子传递速
率渊允园冤和砸怎遭蚤泽糟燥氧化速率渊灾园冤显著下降曰光合电子流的光化学传递速率渊允悦冤尧砸怎遭蚤泽糟燥羧化速率渊灾悦冤和 栽孕哉则明显升高袁而
且施氮后变化幅度加大曰小麦叶片允悦辕允云渊孕杂域反应中心总电子流速率冤和栽孕哉辕灾悦显著增加袁经过孕杂域反应中心的电子流更多
地进入碳同化过程袁表现较高的光合速率渊孕灶冤遥遮荫提高了叶片光化学速率和 孕杂域反应中心总电子流速率渊允云冤袁这一作用在
低氮叶片尤为突出袁但使得允园和灾园明显升高袁并显著降低允悦辕允云袁所以孕灶明显下降遥正常光照条件下袁增施氮素可提高小麦叶片
的允云尧允悦尧灾悦和栽孕哉袁并使高大气悦韵圆浓度下允园和灾园较正常大气悦韵圆浓度处理显著降低袁有效地提高了植物叶片对光能的利用效
率曰遮荫后高大气悦韵圆浓度下小麦叶片允悦尧灾悦尧栽孕哉尧允悦辕允云和栽孕哉辕灾悦显著高于正常大气悦韵圆浓度处理袁而且这一变化不受氮素水
平的显著调节遥因此袁氮素在高大气悦韵圆浓度下对小麦叶片光合能量利用的调节因光强而异袁正常光照下可显著改善小麦叶片
对光合能量的利用状况袁而遮荫后这一作用减弱遥
关键词院大气悦韵圆浓度曰氮素曰光强曰电子传递速率曰光能分配曰小麦
栽澡藻则藻泽责燥灶泽藻泽燥枣责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟藻灶藻则早赠怎泽藻蚤灶憎澡藻葬贼枣造葬早造藻葬增藻泽贼燥灶蚤贼则燥早藻灶
葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶则葬贼藻泽葬灶凿造蚤早澡贼凿藻灶泽蚤贼赠怎灶凿藻则藻造藻增葬贼藻凿葬贼皂燥泽责澡藻则蚤糟悦韵圆糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶
员袁圆袁猿 员 员 圆
员运藻赠蕴葬遭燥则葬贼燥则赠燥枣晕燥则贼澡憎藻泽贼悦则燥责阅则燥怎早澡贼鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼云葬则皂蚤灶早袁酝蚤灶蚤泽贼则赠燥枣粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁郧葬灶泽怎粤糟葬凿藻皂赠燥枣粤早则蚤糟怎造贼怎则藻杂糟蚤藻灶糟藻泽袁蕴葬灶扎澡燥怎苑猿园园苑园袁悦澡蚤灶葬
圆杂贼葬贼藻运藻赠蕴葬遭燥则葬贼燥则赠燥枣杂燥蚤造耘则燥泽蚤燥灶葬灶凿阅则赠造葬灶凿云葬则皂蚤灶早燥灶贼澡藻蕴燥藻泽孕造葬贼藻葬怎袁陨灶泽贼蚤贼怎贼藻燥枣杂燥蚤造葬灶凿宰葬贼藻则悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶袁悦澡蚤灶藻泽藻粤糟葬凿藻皂赠燥枣杂糟蚤藻灶糟藻泽袁
再葬灶早造蚤灶早袁杂澡葬葬灶曾蚤苑员圆员园园袁悦澡蚤灶葬
猿悦燥造藻早藻燥枣砸藻泽燥怎则糟藻泽葬灶凿耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁悦澡蚤灶葬粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁月藻蚤躁蚤灶早员园园园怨源袁悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼 猿



栽则蚤贼蚤糟怎皂葬藻泽贼蚤增怎皂

栽孕哉
粤鄄悦蚤
允园 灾园
允悦 灾悦 栽孕哉 允悦 允云
栽孕哉灾悦

孕灶
允云 允园 灾园
允悦 允云
孕灶 圆
允云 允悦 允园 灾悦 灾园 栽孕哉
允云 允悦 灾悦 栽孕哉
圆 圆
允园 灾园 允园 允悦 圆
圆 圆
允云 灾悦 允悦 允云 允悦 灾悦
栽孕哉 允园 灾园
圆 允云 允悦 灾悦 栽孕哉
允园 灾园
圆 允悦 灾悦 栽孕哉 允悦 允云 栽孕哉灾悦


运藻赠宰燥则凿泽 圆
大气 圆浓度升高是引起全球气候变化的主要因素 并对植物生长与发育过程产生明显的影响 大气
圆浓度升高后 加速植物叶绿体中淀粉的合成 使淀粉粒在叶绿体内累积
咱员暂 导致叶绿体结构的破坏和改
变 使光合电子的激发 转换和传递速率下降咱圆暂 另外 高大气 圆浓度下 活性下降 无机磷不足
循环酶活力降低以及氧化还原信号的反馈抑制咱猿鄄苑暂等均对光合电子的传递和分配产生不利影响 然而 高大
气 圆浓度抑制了 猿植物的光呼吸和 加氧反应
咱愿鄄怨暂 促进更多的光合能量进入光化学过程 进而提高
光合速率 因此 大气 圆浓度升高对植物吸收光能的分配去向和传递速率具有明显的分异效应
氮素对植物光合器官的合成和活性具有十分重要的调节作用咱员园暂 影响光合能量的分配和利用效率咱员员鄄员圆暂
在高大气 圆浓度下 增施氮素的小麦 豆类等 猿植物的光合速率显著提高
咱员猿暂 这一方面与增施氮素调节了
植物体内 关系咱员源鄄员缘暂 源 库 关系咱员缘鄄员远暂和降低同化产物积累有关咱源袁员苑暂 另一方面也与施氮提高了叶片
叶绿素含量 增强叶绿体尤其是 等光合酶类的含量和活性 再生能力以及最大电子流速率相关
联咱员园鄄员圆暂 所以 在高大气 圆下增施氮素可能提高了光合电子的传递速率和调节其分配方向 但目前对高大
气 圆浓度下植物叶片光合电子传递分配的氮素响应机理无深入研究
光强的变化对植物的光合能量传递与分配具有显著影响咱员愿鄄员怨暂 提高光强可显著增加通过光反应中心
的总电子流速率 降低了光能向碳同化方向的分配比率咱圆园暂 但是 在高大气 圆浓度下 植物叶片叶绿素含
苑源园员摇源期 摇摇摇张绪成摇等院高大气悦韵圆浓度下小麦旗叶光合能量利用对氮素和光强的响应 摇
量 含量和活性下降 其光能利用效率下降 光强的变化将对植物光能利用和传递产生重要影响 但目
前缺乏相关研究探索 针对上述问题 本试验在开顶式气室内以不同大气 圆浓度 光强和氮素水平处理试
验材料 以盆栽春小麦为研究对象 测算光合电子传递速率及其分配比例 以探讨施氮和光强对长期高大气
圆浓度下小麦旗叶光合能量分配的调节机理 这一工作对阐明全球变化下植物光合能量分配对光合作用下
调的影响及其氮素调控机制具有重要意义
员摇材料和方法
员员摇试验设计
试验于 年在甘肃省农科院农业部西北作物抗旱栽培与耕作重点开放实验室试验场 甘肃 兰州 进
行 盆栽培养试验材料 供试土壤为黄麻 土 全氮含量为 水解氮为 有机质为
土壤田间持水量为 试验以春小麦 栽则蚤贼蚤糟怎皂葬藻泽贼蚤增怎皂 为试材 采用 因素完全随机设计法 利用
开顶式培养室模拟大气 圆浓度 空气 圆浓度分别为 和 土壤供氮水平为 纯
土 磷素施肥量为 圆 缘 土 光强处理分别为约为 的自然光 遮荫处理 和
自然光 正常光强 每处理重复 盆 共计 盆
试验以宁春 号为指示品种 将经过精选的小麦种子用 的双氧水消毒 后 用去离子水冲洗净播
种 每盆定植 株 盆口直径 肥料作为底肥一次施入 在小麦生长的全生育期 月 日播种 月
日收获 进行空气 圆浓度和光强处理 土壤水分控制在田间持水量的 隔天用称重法确定每天
的水分补充量 在小麦抽穗期进行各参数的测定
员圆摇试验条件控制
试验在大田开顶式气室内进行 气室面积 高 该气室利用换气扇将新鲜空气从外部
吸入 用 根输气管道在距地面 处将 圆均匀地分布于整个室内 并通过顶部开放处将 圆排出 进行
空气和 圆循环 圆浓度增高系统由一个与 圆浓度监测仪 相连接的压缩 圆钢瓶 液态
圆 纯度为 核工业 工厂供给 组成 监测仪通过控制阀门 监视和调节 圆浓度变化 并将
换气扇电源与控制阀门相连 使 圆供气与空气循环同步进行 室内风速小于 气室内光源为自然
光 温度通过顶部气体流通和换气扇气体交换控制在外界温度 内 对照气室内的平均温度和相对湿度
为 和 白天 夜间 温度范围为 白天 和 夜间
处理气室内的平均温度和相对湿度为 和 白天 夜间 温度范围为
白天 和 夜间 遮荫处理在开顶式气室顶部用遮阳网遮盖 晴天 遮荫处理的光
强为自然光强的 为 为 平均为
员猿摇测定项目及方法
员猿员摇叶片光合速率测定
在小麦抽穗期选择晴天 用 型光合作用测定系统 于 进行光合速率 孕灶
的测定 选择红蓝光源叶室 光强控制为 原圆 –员 在高大气 圆浓度开顶式气室控制叶室 圆为
在正常大气 圆浓度开顶式气室将叶室 圆控制为 进行测定 测定气体流速
叶室温度 样品室湿度 每处理选择 盆中长势均一的 株进行测定
员猿圆摇叶片光合速率 悦蚤响应曲线测定
在小麦抽穗期选择晴天 用 型光合作用测定系统 于 采用自动的方法测
定 选择红蓝光源叶室 次重复 每次测定连续 为消除误差 各处理的测定时间在 内进行交叉 测定
气体流速 叶室温度 样品室湿度 曲线测定的 圆浓度分别为
测定时最大测定时间 最大匹配时间 最小匹配时
间 每处理选择 盆长势均一的 株小麦的旗叶进行测定
员猿猿摇叶绿素荧光参数测定
在测定光呼吸的同时 选择相近的叶片用 型便携式荧光仪 测定功能叶初始
愿源园员 摇 生摇态摇学摇报摇摇摇 猿员卷摇
荧光 云燥 最大荧光 云皂 光化学效率云增云皂及 光合电子传递量子效率 等荧光动力学参数
测定前叶片暗适应 先照射检测光 原圆 原员 再照射饱和脉冲光 原圆 原员 测
定云增云皂后 叶片在正常光照下适应 然后打开内源光化光
原圆 原员
后测 孕杂域 每处理选择 盆中长势均一的 株进行测定
员猿源摇相关计算公式
参照 等方法咱怨暂 叶片光化学速率 椎孕杂域 葬 陨热耗散速率 云增 云皂 葬 陨 式中 椎孕杂域
是 非环式电子传递效率 为实际测定值 陨是入射于叶面的光强 孕粤砸 原圆 原员 葬是叶片
吸光占入射光强的比例 通常为
通过 的叶片非环式总电子传递速率 允云参照 和
咱圆员暂的公式 允云 椎孕杂域 葬枣枣是光能在
的分配比例 对 植物而言 一般为
参与光呼吸的非环式光合电子流 允园和碳还原的非环式电子流 允悦按 等
咱圆圆暂的公式计算 允园
允云 孕灶 砸凿 允悦 允云 孕灶 砸凿 式中孕灶为净光合速率 砸凿为光呼吸速率 砸凿根据孕灶 悦蚤曲线的
初始数据的线性回归方程的截距表示咱圆猿鄄圆源暂 为光下悦蚤为零时的孕灶的绝对值 圆
原圆 原员
的氧化速率 灾韵 羧化速率 灾悦 按
咱圆源鄄圆缘暂的方法计算 即 允云 灾悦 灾园 灾悦 孕灶 砸凿 灾园
磷酸丙糖利用速率 栽孕哉 的计算采用咱圆源暂的方法 即栽孕哉 孕灶 砸凿
员源摇数据分析
采用 统计分析软件对数据进行二因素方差分析 并用 法进行多重比较
圆摇结果与分析
圆员摇施氮和光强对高大气 圆浓度下小麦叶片 光合电子传递速率的影响
正常光强下 施氮提高了小麦叶片光化学速率 孕 高大气 圆浓度下的增加幅度较大 为
图 遮荫后小麦叶片光化学速率在不同氮素水平之间无显著差异 大气 圆浓度升高对小麦高
氮叶片光化学速率无显著影响 但正常光强下低氮叶片光化学速率显著降低 孕 不同光强处理间高
氮叶片光化学速率无明显变化 但低氮叶片光化学速率在正常光强下降低 孕 在正常光强下 氮素
水平和大气 圆浓度对小麦叶片光化学速率存在显著的互作效应 但遮荫后互作效应不明显 施氮能够提高
正常光强下通过 反应中心的总电子流速率允云 孕 遮荫条件下 高大气 圆浓度的高氮叶片 允云较
低氮叶片增加 孕 但在正常大气 圆浓度下高低氮叶片间无显著差异 图 大气 圆浓
度升高后低氮叶片允云在两种光强处理下均下降 孕 但高氮叶片无显著变化 遮荫处理的小麦叶片允云
较正常光强处理显著升高 而且高大气 圆浓度处理的低氮叶片增加幅度最大 在正常光强下 大气 圆浓
度和氮素水平对小麦叶片有明显的交互作用 孕 而遮荫后这一作用不明显
正常光强下 施氮后小麦叶片参与光化学反应的非环式电子流速率 允悦显著增加 孕 高大气 圆
浓度处理增加幅度最高 为 图 遮荫条件下 高大气 圆浓度的高氮叶片 允悦较低氮叶片增加
孕 但在正常大气 圆浓度下高低氮叶片间无显著差异 与正常大气 圆浓度处理相比 高大
气 圆浓度处理的高氮叶片允悦在两种光强处理下均升高 孕 遮荫处理的低氮叶片 允悦显著增加 孕
但正常光强下的低氮叶片无显著变化 遮荫处理的小麦高氮叶片 允悦较正常光强处理下降 并在高大
气 圆处理达到显著差异 孕 而低氮叶片则表现升高 大气 圆浓度和氮素水平对小麦叶片允悦有明
显的交互作用 并在正常光强下达到极显著差异 孕
施氮后参与光呼吸的非环式电子流传递速率 允园 在高大气 圆浓度下升高 孕 但在正常大气
圆浓度下无显著差异 图 大气 圆浓度升高后小麦叶片 允园下降 孕 高氮叶片降低
正常光强 遮荫处理 低氮叶片降低 正常光强 遮荫处理 遮荫处理的小
麦叶片允园较正常光强处理升高 孕 弱光条件下小麦叶片光呼吸耗能增强 两种光强下 大气 圆浓
度和氮素水平对小麦叶片有明显的交互作用 孕 正常大气 圆浓度处理的高氮叶片允园较高大气 圆
怨源园员摇源期 摇摇摇张绪成摇等院高大气悦韵圆浓度下小麦旗叶光合能量利用对氮素和光强的响应 摇
图员摇施氮和光量子通量对高大气悦韵圆浓度下小麦叶片孕杂域电子传递速率的影响
云蚤早援员摇栽澡藻藻枣藻糟贼泽燥枣灶蚤贼则燥早藻灶葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶葬灶凿造蚤早澡贼枣造怎曾凿藻灶泽蚤贼赠燥灶藻造藻糟贼则燥灶贼则葬灶泽责燥则贼则葬贼藻蚤灶孕杂域则藻葬糟贼蚤燥灶糟藻灶贼藻则燥枣憎澡藻葬贼造藻葬增藻泽憎澡蚤糟澡
藻曾责燥泽怎则藻燥枣藻造藻增葬贼藻凿葬贼皂燥泽责澡藻则蚤糟悦韵圆糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽
图中耘咱悦韵圆暂指高大气悦韵圆浓度渊苑远园滋皂燥造辕皂燥造冤袁粤咱悦韵圆暂指正常大气悦韵圆浓度渊源园园滋皂燥造辕皂燥造冤曰差异显著性符号鄢 越孕约园援园缘袁鄢鄢 越孕约
园援园员袁灶泽越孕跃园援园缘曰粤为光化学速率袁月为通过孕杂域的叶片非环式总电子传递速率渊允云冤袁悦为参与碳还原的非环式电子流渊允悦冤袁阅为参与
光呼吸的非环式光合电子流渊允园冤
园缘园员 摇 生摇态摇学摇报摇摇摇 猿员卷摇
浓度处理的低氮叶片增加 正常光强 遮荫处理
圆圆摇施氮和光强对高大气 圆浓度下小麦叶片 光合能量同化速率的影响
正常光照下 施氮提高了小麦叶片 羧化速率 灾悦 图 并在高大气 圆浓度处理达到极显著
差异 孕 遮荫后高大气 圆浓度下小麦高氮叶片灾悦较低氮叶片增加 孕 但在正常大气 圆浓
度下无显著差异 大气 圆浓度升高后小麦高氮叶片 灾悦升高 孕 遮荫处理的低氮叶片 灾悦同样因大
气 圆浓度升高而增加 但正常光强的低氮叶片灾悦不随大气 圆浓度而变化 高氮叶片 灾悦随光强的降低而
下降 但高大气 圆浓度处理的低氮叶片灾悦在遮荫后升高 而正常大气 圆浓度下则无明显变化 氮素水平
和大气 圆浓度对小麦叶片灾悦有明显的互作效应 高大气 圆浓度处理的高氮叶片灾悦较正常大气 圆浓度处
理的低氮叶片增加 正常光强 遮荫处理
高大气 圆浓度下施氮能够显著降低小麦叶片 氧化速率 灾园 孕 但正常大气 圆浓度
下则无显著变化 图 大气 圆浓度升高后小麦叶片灾园下降 孕 低氮叶片下降幅度较大 遮荫
后小麦叶片灾园较正常光强处理显著升高 小麦叶片 加氧反应被促进 氮素水平和大气 圆浓度对小
麦叶片灾园有明显的互作效应 正常大气 圆浓度处理的高氮叶片 灾园较高大气 圆浓度处理的低氮叶片增加
正常光强 遮荫处理
正常光强下施氮能够显著提高小麦叶片 孕灶 孕 遮荫后高大气 圆浓度的高氮叶片 孕灶较低氮
叶片增加 孕 但在正常大气 圆浓度下高低氮叶片的孕灶无显著差异 图 小麦叶片 孕灶
随大气 圆浓度升高而增加 孕 遮荫处理的高氮叶片增加幅度最大 除高大气 圆浓度处理的低氮
叶片孕灶遮荫后升高外 其它处理的小麦叶片孕灶在遮荫后下降 氮素水平和大气 圆浓度对小麦叶片孕灶有明
显的互作效应 两种光强处理下 高大气 圆浓度处理的高氮叶片孕灶最高
正常光强下施氮能够显著降低小麦叶片 砸凿 孕 高大气 圆浓度处理高氮叶片 砸凿较低氮叶片降
低 正常大气 圆浓度下降低了 遮荫后小麦叶片 砸凿不因氮素水平的变化而发生显著变化
图 正常光强下 小麦叶片砸凿随大气 圆浓度升高而降低 孕 遮荫后则不随大气 圆浓度的升
高而变化 氮素水平和大气 圆浓度对小麦叶片砸凿有明显的互作效应 两种光强处理下 正常大气 圆浓度
处理的低氮叶片砸凿最高
正常光强下施氮能够显著提高小麦叶片 栽孕哉 孕 而遮荫下施氮则对 栽孕哉无显著影响 图
大气 圆浓度升高后小麦叶片栽孕哉增加 孕 磷酸丙糖对光合作用的限制作用显著降低 除高大气
圆浓度处理的低氮叶片 栽孕哉在遮荫后升高外 其它处理的小麦叶片 栽孕哉遮荫后下降 氮素水平和大气
圆浓度对小麦叶片栽孕哉有明显的互作效应 两种光强处理下 高大气 圆浓度处理的高氮叶片栽孕哉最高
圆猿摇施氮和光强对高大气 圆浓度下小麦叶片光合能量分配比率的影响
节下允悦 允云反映了光合作用的电能向活跃化学能方向的能量转换效率 化学能转换效率 图 小麦
叶片化学能转换效率在不同氮素水平间无显著差异 而随大气 圆浓度升高而增加 孕 遮荫后则明
显下降 氮素水平和大气 圆浓度对小麦叶片化学能转换效率有明显的互作效应 孕 高大气 圆浓
度处理的高氮叶片化学能转化效率最高
允园 允悦反映了光合电子在光化学和光呼吸方向的分配比例 图 小麦叶片 允园 允悦不因氮素水平的变
化而发生显著改变 但因大气 圆浓度升高而显著下降 孕 遮荫后小麦叶片 允园 允悦明显升高 高大气
圆浓度处理增加 低氮叶片 和 高氮叶片 正常大气 圆浓度处理增加 低氮叶
片 和 高氮叶片 氮素水平和大气 圆浓度对小麦叶片允园 允悦有明显的互作效应 孕 高大
气 圆浓度处理低氮叶片的允园 允悦最低
灾悦 允悦反映活跃化学能被固定为稳定化学能的效率 化学能固定效率 光照强度 氮素水平和大气 圆
浓度的变化均对小麦叶片化学能固定效率无显著影响 图 表明环境因子的变化可引起光合电子向碳同
化的传递速率和 的羧化速率 但对参与光化学的非环式电子流向羧化方向的分配比例无明显作用
员缘园员摇源期 摇摇摇张绪成摇等院高大气悦韵圆浓度下小麦旗叶光合能量利用对氮素和光强的响应 摇
图圆摇施氮和光量子通量对高大气悦韵圆浓度下小麦叶片暗反应光合能量利用的影响
云蚤早援圆摇栽澡藻藻枣藻糟贼泽燥枣灶蚤贼则燥早藻灶葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶葬灶凿造蚤早澡贼枣造怎曾凿藻灶泽蚤贼赠燥灶贼澡藻责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟藻灶藻则早赠怎泽藻蚤灶凿葬则噪鄄则藻葬糟贼蚤燥灶责则燥糟藻泽泽燥枣憎澡藻葬贼造藻葬增藻泽
憎澡蚤糟澡藻曾责燥泽怎则藻燥枣藻造藻增葬贼藻凿葬贼皂燥泽责澡藻则蚤糟悦韵圆糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽
图中粤为砸怎遭蚤泽糟燥羧化速率渊灾悦冤袁月为砸怎遭蚤泽糟燥加氧速率渊灾园冤袁悦光合速率渊孕灶冤袁阅为光呼吸速率渊砸凿冤袁耘磷酸丙糖利用效率渊栽孕哉冤
圆缘园员 摇 生摇态摇学摇报摇摇摇 猿员卷摇
图猿摇施氮和光量子通量对高大气悦韵圆浓度下小麦叶片光合能量分配比率的影响
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猿缘园员摇源期 摇摇摇张绪成摇等院高大气悦韵圆浓度下小麦旗叶光合能量利用对氮素和光强的响应 摇
栽孕哉灾悦反映暗反应中光合能量利用的 栽孕哉限制作用 图 小麦叶片 栽孕哉灾悦在不同氮素水平间无
显著差异 大气 圆浓度升高可显著提高小麦叶片 栽孕哉灾悦 孕 遮荫后小麦叶片 栽孕哉灾悦明显下降
氮素水平和大气 圆浓度对小麦叶片化学能转换效率有明显的互作效应 孕 高大气 圆浓度处理的
低氮叶片化学能转化效率最高 即在高大气 圆浓度和正常光照下 栽孕哉对暗反应过程中光合能量转换为稳
定化学能的限制作用显著降低 但氮素水平对栽孕哉对光合能量利用的限制作用无明显影响
猿摇讨论
氮素对高大气 圆浓度下植物光合电子传递速率有显著的调节作用 在光反应阶段 正常光强下施氮能
显著提高小麦叶片光化学速率 并在高大气 圆浓度下增幅最高 而在遮荫条件下 施氮对光化学速率无明显
影响 图 这主要是由于在强光下缺氮叶片叶绿素降解代谢加快咱圆远鄄圆苑暂 并且高大气 圆浓度下加剧了叶
绿素降解咱缘暂 光下叶绿素含量和 反应中心开放比例下降 天线色素捕捉光能的能力和色素间电子转化效
率降低所致咱员员鄄员猿暂 而遮荫后各处理的叶绿素含量无明显变化 所以光化学速率并无显著差异
大气 圆浓度升高后 猿植物缺氮叶片 反应中心最大电子传递速率 允皂葬曾 显著下降
咱猿鄄源暂 正常光强
下 小麦低氮叶片允云在高大气 圆浓度下较正常大气 圆浓度处理下降 达到显著差异水平 而高氮
叶片允云在两个大气 圆浓度处理间则无明显变化 图 但大气 圆浓度升高对植物叶片 反应中心最
大电子传递速率的影响具有明显的物种特异性 杨树在叶氮含量和叶绿素含量不变的条件下 高大气 圆浓
度下允皂葬曾增加
咱圆远暂 正常光强下 两种大气 圆浓度下小麦叶片 允云均因施氮量增加而提高 这与 等
在水稻上的研究结果相同咱圆苑暂 遮荫后植物叶绿素含量和电子传递体活性维持在较高水平 叶片 允云较
高咱圆愿鄄圆怨暂 低氮小麦叶片允云在遮荫后显著增加 且高大气 圆浓度处理增加了 因此 由于正常光强和
高大气 圆浓度均促进小麦叶氮含量下降和叶绿素降解 导致光合机构活性下降
咱缘袁圆远鄄圆苑袁圆怨暂 所以低氮叶片允云在
正常光强和高大气 圆浓度下显著下降 而遮荫后明显升高 高氮叶片的叶氮含量在正常光强和高大气 圆
浓度下维持在较高水平 叶片允云无明显变化
高大气 圆浓度下 允悦提高而允园降低
咱猿袁猿园暂 更多的光合电能转化为活跃化学能 图 施氮能够提高植
物叶片允悦和允园
咱猿园暂 但遮荫后这一作用减弱 正常大气 圆浓度下 除正常光强处理的 允悦因氮素水平提高而增
加外 其余处理的允悦和允园在不同氮素水平之间无显著差异 图 遮荫后小麦叶片光呼吸耗能显著提高
但使低氮叶片的允悦增加 高大气 圆浓度下 小麦叶片光合电能向化学能的转化速率增加 而且增施氮素后
这一作用更为明显 遮荫后小麦叶片光呼吸增强 可能是由于在弱光条件下较多的光合电子分配至分子氧 通
过水 水循环以热能的形式耗散咱猿圆暂 由于小麦低氮叶片在正常光强和高大气 圆浓度下 含量和活性
降低咱猿员暂 使其光合电能的化学固定速率下降 而遮荫后减弱了叶绿素降解和叶氮含量的下降咱圆远鄄圆苑暂 并使
含量和活性维持在较高水平 所以允悦较正常光照下增加
正常光强下施氮能提高植物叶片的羧化速率咱猿园袁猿猿暂 遮荫后 高大气 圆浓度处理的高氮叶片羧化速率显
著高于低氮叶片 而正常大气 圆浓度下两个氮素水平间无显著差异 除正常光强下低氮叶片羧化速率在不
同大气 圆处理之间无显著差异外 其余处理的大气 圆浓度升高均能显著提高小麦叶片羧化速率
咱猿暂 遮荫
降低了高大气 圆浓度下小麦高氮叶片羧化速率 但使低氮叶片羧化速率增加 图 这可能与叶片
含量和活性密切相关 施氮后小麦叶片 含量和活性提高 促进羧化反应咱猿袁员园暂 高大气 圆浓度
下 羧化反应被促进 表现较高的羧化速率咱源暂 遮荫后由于低氮叶片的叶绿素咱圆苑暂和 含量较高
使羧化速率维持在较高水平
加氧反应主要取决于叶肉细胞的 圆分压 圆分压增加则加氧反应被抑制
咱猿源暂 本试验结果显
示 大气 圆浓度升高能显著降低 加氧速率 与 等在水稻和 等在桦树上的研究结果相
似咱圆愿袁猿员暂 高大气 圆浓度下施氮提高 加氧速率 并在正常光强条件下增加幅度加大 图 这是由
于在高大气 圆浓度下 植物为维持一定的 比而加速氮的代谢 促进光呼吸耗能
咱猿猿暂 从而使 加
源缘园员 摇 生摇态摇学摇报摇摇摇 猿员卷摇
氧速率有一定的增加 遮荫后 加氧速率明显提高 叶片同化力显著下降咱圆苑袁圆怨暂 而且在正常大气 圆
浓度下 加氧速率增加幅度加大 这可能是小麦叶片对弱光环境的一个适应机制
正常光强下 施氮增加小麦叶片栽孕哉磷酸丙糖对光合作用的限制降低咱猿员暂 而在遮光条件下 施氮对小麦
叶片栽孕哉无显著影响 大气 圆浓度升高则使小麦叶片栽孕哉显著增加 磷酸丙糖对光合作用的限制明显降
低咱圆源袁猿员暂 遮荫条件下 高大气 圆浓度处理的低氮叶片 栽孕哉升高而高氮叶片下降 磷酸丙糖利用效率对高氮
叶片光合作用的限制较强 因此 大气 圆浓度升高后 一方面使小麦叶片叶肉细胞 圆分压增加 促进了光
合碳同化过程咱猿缘暂 另外 在光合能量传递过程中 高大气 圆浓度下施氮显著提高正常光强下小麦叶片光化
学效率 允云 允悦 灾悦和栽孕哉使高大气 圆浓度下小麦高氮叶片孕灶显著升高而光呼吸速率降低 与正常大气 圆
处理相比 虽然高大气 圆浓度下小麦低氮叶片允云降低 但允园和灾园同样显著降低 所以 允悦 灾悦并无明显变化
而且栽孕哉增加了 所以孕灶升高
咱猿源暂 遮荫后虽然光化学速率和允云明显升高 但允园和灾园也显著增加 所
以孕灶较低 因为在弱光条件下较多的光合电子分配至分子氧 通过水 水循环以热能的形式耗散
咱猿圆暂 所以光
呼吸速率并无显著变化
氮素水平对小麦允悦 允云和允园 允悦无明显影响 但因大气 圆浓度的升高允悦 允云增加而允园 允悦降低 遮荫后允悦
允云下降而允园 允悦升高 图 大气 圆浓度升高后小麦叶片 含量下降
咱员愿暂 但使光合电子在光合碳同
化方向的分配比例显著增加 虽然施氮后小麦叶片 含量维持在较高水平咱猿远原猿苑暂 但不能提高光合电
子向碳同化方向的分配比例 这是由于遮荫后 再生对光合碳同化的限制作用加强 导致 允悦 允云下降而
允园 允悦升高 大气 圆浓度升高后 再生对光合碳同化的限制作用减弱 允悦 允云升高而 允园 允悦下降 所以高
大气 圆浓度下植物叶片 含量和活性的下降不是导致孕灶降低根本原因
咱猿苑暂 而 再生限制可能是
造成孕灶降低的重要原因
在小麦光合能量转换的暗反应过程中 大气 圆浓度的变化 施氮量的增加和光强的降低均对小麦叶片
灾悦 允悦无显著作用 图 即大气 圆浓度升高后虽然改变了 含量和活性 但对加氧 羧化比无显著
影响 且 加氧 羧化比不受氮素水平和光强的调控 所以 加氧 羧化比可能取决于 再
生限制的影响 并对光强咱猿愿暂 大气 圆浓度以及氮素水平的变化不敏感 遮荫后栽孕哉对光合能量利用的限制
作用加强 而大气 圆浓度升高则使之减弱
咱猿员暂 暗示遮荫后促进小麦叶片的水 水循环 更多光合能量以热的
形式耗散 而大气 圆浓度升高则减弱了小麦叶片的热耗散耗能 较多的光合能量被化学固定
综上所述 在高大气 圆浓度下 增施氮素能够提高小麦叶片 允云 允悦 允园 灾悦 灾园以及正常光照条件下的
栽孕哉但对光合电子在光化学方向 羧化反应以及磷酸丙糖的光合能量利用的分配比例无显著影响 证明高
大气 圆浓度下增施氮素提高小麦叶片孕灶主要原因是其提高了叶片电子传递速率以及光合电能向化学能的
转化速率 而与光合能量的分配方向和比例无明显关系 光照强度降低后 高大气 圆浓度处理的小麦叶片
的光化学速率和允云增加 但光呼吸耗能速率 羧化速率和磷酸丙糖利用效率下降 并且光合能量在光
化学方向 羧化反应以及磷酸丙糖的光合能量利用的分配比例降低 所以遮荫后虽然提高了小麦叶片天线色
素对光能的转换能力及其色素间的传递效率 但由于其热耗散在光反应和暗反应过程中均有加强 对光合能
量的总体利用效率下降 孕灶明显降低
致谢院中国农业大学李隆教授对写作给予帮助 特此致谢
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参考文献院
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咱员圆暂摇张绪成袁上官周平援抗旱性不同品种的小麦叶片中光合电子传递和分配对氮素水平的响应援植物生理学通讯袁圆园园怨袁源缘渊员冤院员猿鄄员愿援
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 4 February,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Short-term effects of temperature enhancement on community structure and biomass of alpine meadow in the Qinghai-Tibet Plateau
LI Na, WANG Genxu, YANG Yan, et al (895)

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Effects of submergence on seed germination of nine annual plant species in the Three Gorges Reservoir region and their implica-
tion to vegetation restoration TAO Min, BAO Dachuan, JIANG Mingxi (906)……………………………………………………
Temporal-spatial niches of Chinese White Wax Scale insect (Ericerus pela) and its three dominant parasitoid wasps
WANG Zili, CHEN Yong, CHEN Xiaoming,et al (914)
…………………
……………………………………………………………………………
Species diversity of carabid beetles in desert-steppe in Yanchi of Ningxia, China HE Qi,WANG Xinpu,YANG Guijun (923)………
Identification of trophic relationships between marine algae and the copepod Calanus sinicus in a fatty acid approach
LIU Mengtan, LI Chaolun, SUN Song (933)
…………………
………………………………………………………………………………………
Community structure of macrozoobenthos in Caizi Lake, China XU Xiaoyu, ZHOU Lizhi, ZHU Wenzhong,et al (943)………………
The community distribution pattern of intertidal macrozoobenthos and the responses to human activities in Yueqing Bay
PENG Xin, XIE Qilang, CHEN Shaobo,et al (954)
………………
………………………………………………………………………………
The effects of jellyfish (Rhopilema esculentum Kishinouye) farming on the sediment nutrients and macrobenthic community
FENG Jianxiang, DONG Shuanglin, GAO Qinfeng,et al (964)
…………
……………………………………………………………………
Diurnal activity rhythm and time budgets of the Dwarf Blue Sheep (Pseudois schaeferi) in Zhubalong Nature Reserve
LIU Guoku, ZHOU Caiquan, YANG Zhisong,et al (972)
………………
…………………………………………………………………………
Comparison of leaf, height and seed functional traits of species in dry-hot valleys
ZHENG Zhixing, SUN Zhenhua, ZHANG Zhiming,et al (982)
………………………………………………………
……………………………………………………………………
Dynamics of soil seed banks in the reversion process of desertification in the middle reaches of the Shiyang River
MA Quanlin,ZHANG Dekui,LIU Youjun,et al (989)
……………………
………………………………………………………………………………
Modelling the spatial distribution of forest carbon stocks with artificial neural network based on TM images and forest inventory
data WANG Shaohua, ZHANG Maozhen,ZHAO Pingan,et al (998)………………………………………………………………
The GIS-based visual landscape evaluation in mountain area: a case study of Mount Nan-kun National Forest Park, Guangdong
Province QIU Yishu,GAO Jun,ZHAN Qilin (1009)………………………………………………………………………………
A functional classification method for examining landscape pattern of urban wetland park: a case study on Xixi Wetland Park,
China LI Yufeng, LIU Hongyu, ZHENG Nan, et al (1021)………………………………………………………………………
Effects of AM fungi on the growth and drought resistance of Seriphidium minchünense under water stress
HE Xueli,GAO Lu,ZHAO Lili (1029)
………………………………
………………………………………………………………………………………………
Modeled impact of irrigation on regional climate in India MAO Huiqin,YAN Xiaodong,XIONG Zhe,et al (1038)……………………
The responses of photosynthetic energy use in wheat flag leaves to nitrogen application rates and light density under elevated
atmospheric CO2 concentration ZHANG Xucheng,YU Xianfeng,MA Yifan,et al (1046)…………………………………………
Enhanced drought and photooxidation tolerance of transgenic tobacco plants overexpressing pea catalase in chloroplasts
WANG Fengde, YI Yanjun, WANG Haiqing,et al (1058)
………………
…………………………………………………………………………
Evaluation of wheat freezing resistance based on the responses of the physiological indices to low temperature stress
WANG Shugang, WANG Zhenlin, WANG Ping,et al (1064)
…………………
………………………………………………………………………
Predicting winter wheat growth based on integrating remote sensing and crop growth modeling techniques
HUANG Yan, ZHU Yan, WANG Hang, et al (1073)
……………………………
………………………………………………………………………………
Effects of spraying ABA on bleeding intensity in neck-panicle node, spike traits and grain yields of two different panicle-type
winter wheat CUI Zhiqing, YIN Yanping, TIAN Qizhuo,et al (1085)……………………………………………………………
Nitrogen and phosphorus cycling from rice-duck mutual ecosystem during late rice growth season
ZHANG Fan, SUI Peng, CHEN Yuanquan, et al (1093)
……………………………………
…………………………………………………………………………
Initial exploration of the ecological costs of food production in the hilly red soil region of Southern China
LI Xiao, XIE Yongsheng, ZHANG Yinglong, et al (1101)
……………………………
…………………………………………………………………………
Optimization strategy and management decision-making in balancing forage and livestock in Gannan pastoral area
LIANG Tiangang, FENG Qisheng, XIA Wentao, et al (1111)
……………………
……………………………………………………………………
Species-area relationship in travertine area in Huanglong valley, Sichuan HUANG Baoqiang, LUO Yibo, AN Dejun,et al (1124)…
Influencing factors of fine root lifespans in two Chinese fir plantations in subtropical China
LING Hua,YUAN Yiding,YANG Zhijie,et al (1130)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Age structure effects on stand biomass and carbon storage distribution of Larix olgensis plantation
JU Wenzhen, WANG Xinjie, WANG Xinjie (1139)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Effects on controlling banana Fusarium wilt by bio-fertilizer, chitosan, hymexazol and their combinations
ZHANG Zhihong, PENG Guixiang, LI Huaxing, et al (1149)
……………………………
……………………………………………………………………
Seasonal dynamics of culturable bacterium numbers in freshwater bodies of different water quality in Beijing
GAO Cheng, HUANG Manrong, TAO Shuang, et al (1157)
…………………………
………………………………………………………………………
Review and Monograph
On the coordinated regulation of forest transpiration by hydraulic conductance and canopy stomatal conductance
ZHAO Ping (1164)
………………………
…………………………………………………………………………………………………………………
Impacts of plant parasitism on structure and function of ecosystems LI Junmin, DONG Ming (1174)…………………………………
Invasion mechanisms of Solidago canadensis L. : a review YANG Ruyi, ZAN Shuting, TANG Jianjun,et al (1185)………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊★
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
  ★《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1. 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
    编辑部主任: 孔红梅                    执行编辑: 刘天星  段  靖
生  态  学  报
(SHENGTAI  XUEBAO)
(半月刊  1981 年 3 月创刊)
第 31 卷  第 4 期  (2011 年 2 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
 
(Semimonthly,Started in 1981)
 
Vol. 31  No. 4  2011
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