全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2013, 48 (2): 119–137, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2013.00119
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收稿日期: 2013-02-22; 接受日期: 2013-03-06
基金项目: 国家自然科学基金(No.31070182, No.31170199)和系统与进化植物学国家重点实验室开放课题
* 通讯作者。E-mail: zhangxc@ibcas.ac.cn
中国现代石松类和蕨类的系统发育与分类系统
张宪春1*, 卫然1, 刘红梅2, 何丽娟1, 王丽1, 张钢民3
1中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093; 2深圳市南亚热带植物多样性重点实验室, 深圳 518004
3北京林业大学生物科学与技术学院, 北京 100083
摘要 石松类和蕨类植物是以孢子繁殖的维管植物, 在陆地植物演化上占据重要地位。随着分子系统学研究的开展, 各大
类群间的系统发育关系得以阐明, 传统上的概念得以修正, 新的现代石松类和蕨类植物的分类系统也被提出, 并不断得到
完善。该文介绍国内外在蕨类植物系统发育方面的研究成果, 重点讨论中国分布的类群的分类处理。文中提出了一个完整
的中国现代石松类和蕨类植物的分类系统, 包括5亚纲、14目、39科及12亚科、约140余属。
关键词 石松类, 蕨类, 系统发育, 分类系统
张宪春, 卫然, 刘红梅, 何丽娟, 王丽, 张钢民 (2013). 中国现代石松类和蕨类的系统发育与分类系统. 植物学报 48,
119─137.
石松类和蕨类现存约12 000种, 代表着有胚植
物(Pirani and Prado, 2012)中以孢子繁殖的一大类
群 (Kramer and Green, 1990; 吴兆洪和秦仁昌 ,
1991; Moran, 2008)。由于具真正的维管系统且仍借
助孢子进行繁殖和传播, 因此它们长期以来被认为是
高等植物中一个自然的门类 (Kramer and Green,
1990; 吴兆洪和秦仁昌, 1991)。传统上蕨类植物一般
分为4类 , 即松叶蕨类(whisk ferns)、石松类(lyco-
pods)、木贼类(horsetails)和真蕨类(ferns)。通常把
松叶蕨类、石松类和木贼类称为拟蕨类(fern allies),
而把其余的蕨类植物称为真蕨类, 后者又包括厚囊蕨
类、原始薄囊蕨类和薄囊蕨类(秦仁昌, 1978; 吴兆洪
和秦仁昌, 1991)。相比藻类和苔藓植物, 蕨类植物在
演化过程中其生活史的大部分时期脱离了水体环境
的束缚, 体现了对陆地生态环境的充分适应。因此,
研究蕨类植物的系统进化对揭示整个陆地植物的起
源和演化历史具有重要的借鉴和启示。
自秦仁昌1940年发表了“水龙骨科的自然分类”
一文, 把沿用了近一个世纪的多系的水龙骨科划分为
33个科之后, 世界上相继出现了一系列基于形态学
的蕨类分类系统。但不同分类系统的科属概念差别较
大, 如秦仁昌(1978)的分类系统包括了5亚门、11目、
63科、222属; 而在Kramer和Green(1990)的世界系
统中, 科和属的概念都很大, 认为全世界蕨类植物包
括4个纲、38个科、221属。已发展200多年并依赖于
形态特征的传统分类系统, 目前正受到来自其它各方
面不同证据的检验, 尤其是在近年来以DNA序列标
记等为基础的分子生物学技术越来越广泛地被应用
于探讨蕨类植物的系统发育研究中 (Pryer et al.,
2001, 2004; Schneider et al., 2004a; Qiu et al.,
2007; Schuettpelz and Pryer, 2007; Rai and Gra-
ham, 2010; Lehtonen, 2011; Rothfels et al.,
2012a)。分子生物学技术和新的系统发育分析方法,
不仅为我们对蕨类植物系统演化和相互关系的认识
提供了新的角度和思路, 同时也对一些基于形态解剖
学证据的传统分类学观点产生了不断的冲击和挑战。
Pryer等(2001)首次从分子角度阐明了拟蕨类和真蕨
类的相互关系。即现存整个蕨类植物并非单系类群,
其中石松类(包含石松科、水韭科和卷柏科)为最早演
化的类群, 并和其它维管植物(包括石松类以外的其
它所有蕨类植物、裸子植物和被子植物)互为姐妹群,
而传统观点上认为起源古老的松叶蕨类和木贼类
120 植物学报 48(2) 2013

(Wagner, 1977; Bremer, 1985)与真蕨类植物具有较
近的亲缘关系, 并统称为monilophytes (蕨类植物),
与lycophytes(石松类植物)分别与基于传统分类学定
义的蕨类和拟蕨类相对应。基于此, Smith等(2006)
综合当时一系列蕨类系统发育的研究成果提出了一
个世界蕨类植物分类系统(不包括石松类)。在他们的
系统框架中, 一些基于传统分类学特征定义的目和科
被拆分、归并或重新组合, 同时整个分类系统分为薄
囊蕨类 (leptosporangiates)、核心薄囊蕨类 (core
leptosporangiates)、水龙骨类(polypods)、真水龙骨
类(eupolypods)以及真水龙骨类I和II(eupolypods I,
II)6个阶元。然而, 一些较为复杂的类群, 如鳞始蕨科
(Lindsaeaceae)、岩蕨科(Woodsiaceae)、鳞毛蕨科
(Dryopteridaceae)、藤蕨科(Lomariopsidaceae)以及
三叉蕨科(Tectariaceae)在其分类系统中不是单系类
群, 其界定仍然十分模糊。同时, 许多科下类群的划
分和界定还存在很大的争议, 如凤尾蕨类(pteroids)、
金星蕨类(thelypteridoids)、蹄盖蕨类(athyrioids)、鳞
毛蕨类 (dryopteridoids)以及水龙骨 -禾叶蕨类
(polygrammoids)等。其后 , Schuettpelz和 Pryer
(2007)从400个类群中取样 , 利用3个叶绿体片段
(atpA、atpB和rbcL)对整个薄囊蕨类进行了系统发育
研究。虽然结果显示的薄囊蕨类系统发育框架与
Smith等(2006)的蕨类系统大致相同, 但包含了一些
新的发现和认识。例如, 原本属于蹄盖蕨类的冷蕨类
植物(cystopteridoids)既不属于蹄盖蕨类, 也不与岩
蕨类近缘, 而是作为一个单独的类群与真水龙骨类II
中的其它所有类群互为姐妹群。参照Chase和Reveal
(2009)对陆地植物的高级分类阶元系统和被子植物
APG系统, Christenhusz等(2011)提出了一个新的世
界石松类和蕨类植物线性分类系统。该系统涵盖了现
存蕨类所有的种类, 具体划分为5亚纲、14目、49科、
12亚科、约 285属。该系统中新成立肠蕨科
(Diplaziopsidaceae)、轴果蕨科(Rhachidosoraceae)
以及Hemidictyaceae 3个新科, 并重新定义了蹄盖蕨
科(Athyriaceae)、冷蕨科(Cystopteridaceae)、肿足
蕨科 (Hypodematiaceae)、肾蕨科 (Nephrolepida-
ceae)以及岩蕨科(Woodsiaceae)等之前一直存在争
议的科。同时该分类系统在一定程度上解决了前人遗
留下的一些问题, 如凤尾蕨类、鳞毛蕨类以及水龙骨
类的科下划分。该分类系统也分别得到了Kuo等
(2011) 、 Lehtonen(2011) 和 Rothfels 等 (2012a,
2012b)在相关研究中的支持。按照该分类系统, 中国
现代石松类和蕨类包含5亚纲、14目、38科及12亚科、
约160属、2 300多种植物(张宪春, 2012)。
目前, 虽然我们对整个石松类和蕨类植物系统演
化关系的认识有了进一步发展, 但与种子植物的系统
发育研究相比, 涉及蕨类领域的相关研究仍很缺乏。
一方面, 随着研究的深入, 一些复杂类群的系统位置
逐渐清晰, 但其内部各个类群的相互关系仍存在争议
(Qiu et al., 2007; Rai and Graham, 2010; Rothfels
et al., 2012a); 一些类群的系统位置和范围尚不能完
全确定, 特别是一些大属的概念和范围, 如复叶耳蕨
属(Arachniodes)、耳蕨属(Polystichum)、鳞毛蕨属
(Dryopteris)、蹄盖蕨属 (Athyrium)、三叉蕨属
(Tectaria)以及禾叶蕨属(Grammitis)等, 还需要开展
深入研究。另一方面, 新的DNA分子标记(如叶绿体基
因片段matK以及核基因片段LEAFY、pgiC和gapCp)
的不断开发和应用也为我们进一步理解蕨类植物各
个类群间的相互关系和演化提供了新的思路和证据
(Kuo et al., 2011; 赵惠娟 , 2011; Sessa et al.,
2012a; Schneider et al., 2012)。本文基于Smith等
(2006)、刘红梅等(2008)、Christenhusz等(2011)和
张宪春(2012)提出的分类系统框架, 重点综述了近几
年来国内外蕨类植物系统学研究的最新成果, 并对各
主要类群的系统演化关系进行了阐述和讨论。由于刘
红梅等(2008)结合DNA分子序列证据和国际上的新
进展, 已对国产类群的系统关系进行了梳理和综述,
而石松类的研究进展较少, 本文仅着重介绍蕨类植物
系统发育研究方面的最新成果。
1 蕨类植物基部类群的系统学研究进展
按照目前最新的观点, 蕨类植物的基部类群主要有木
贼类(horsetails)、瓶尔小草类(ophioglossoids)、松叶
蕨类(whisk ferns)和合囊蕨类(marattioids)(Pryer et
al., 2004; Smith et al., 2006; Rai and Graham,
2010)。然而, 由于蕨类植物在漫长的演化过程中丢
失了大量的系统发育信息, 且一些类群(如木贼类和
松叶蕨类)在形态上极为简化, 从而导致可用于比较
和区分的分类性状较为缺少, 因此弄清蕨类基部类群
间的相互联系和系统关系一直是困扰人们的一个难
张宪春等: 中国现代石松类和蕨类的系统发育与分类系统 121

题。即使是结合来自线粒体、叶绿体以及核基因的7
个片段(Qiu et al., 2007)或是叶绿体基因的17个片段
(Rai and Graham, 2010)的信息也难以得到令人满意
的结果。尽管Rai和Graham(2010)的研究进一步揭示
了瓶尔小草-松叶蕨分支以及木贼分支可能为所有其
它蕨类(monilophytes)的姐妹群, 但由于得不到较高
的支持率致使二者之间的关系仍十分模糊。
对于合囊蕨类植物的系统发育研究, 主要集中在
对科下各个类群间相互关系的探讨上。Murdock
(2008a)的研究发现原始观音座莲属 (Archangio-
pteris)嵌套于观音座莲属(Angiopteris)中, 并建议将
其合并入后者。这一结果同Li和Lu(2007)的结论相吻
合。由于天星蕨属(Christensenia)和观音座莲属均嵌
套于广义合囊蕨属(Marattia s.l.), 并使后者为多系类
群, 因此Murdock(2008b)将广义合囊蕨属划分为狭
义合囊蕨属 (Marattia s.s.)、粒囊蕨属 (Ptisana)和
Eupodium。近期的相关研究还包括对南美洲特产的
多孔蕨属(Danaea)的系统发育研究(Christenhusz et
al., 2008; Christenhusz, 2010)。
2 薄囊蕨类早期成员的系统发育研究进展
薄囊蕨类(leptosporangiates)是现存蕨类植物中数量
最多、分布最广的类群, 约11 000多种, 是组成现今
蕨类植物的主要类群 (Pryer et al., 2001, 2004;
Schuettpelz and Pryer, 2007)。该类群植物的孢子囊
通常由单个细胞发育而来, 成熟的孢子囊壁仅由1层
细胞构成, 且大多数种类具有可以释放成熟孢子的环
带结构(Pryer et al., 2004)。
早期薄囊蕨类包括紫萁类 (osmundaceous
ferns)、膜蕨类(filmy ferns)、里白类(gleichenioids)
和莎草蕨类(schizaeoids)。Rai和Graham(2010)的研
究显示, 紫萁科位于整个薄囊蕨类的基部, 且得到了
分子证据的支持。这一结果也与前人的研究结果一致
(Pryer et al., 2004; Schuettpelz and Pryer, 2007)。
膜蕨科由于植物形体微小、结构简单且类群数量多,
使对其进行分类学研究变得十分困难。虽然该科的单
系性和科下各类群之间的相互关系得到不同分子证
据的支持(Ebihara et al., 2002, 2007; Dubuisson et
al., 2003; Hennequin et al., 2003, 2008), 但科的系
统位置则因为得不到满意的支持而一直存在争议
(Pryer et al., 2004; Smith et al., 2006; Schuettpelz
and Pryer, 2007)。Rai和Graham(2010)基于17个叶
绿体基因片段确定了膜蕨科的系统位置, 支持膜蕨科
为除紫萁科外其它所有薄囊蕨类的姐妹群。
3 核心薄囊蕨类成员
核心薄囊蕨类(core leptosporangiates)包括异形孢子
的水生蕨类(aquatic ferns)、树蕨类(tree ferns)和水龙
骨类(polypods)。关于整个核心薄囊蕨类植物的系统
演化关系在近期的分子系统学研究中均有探讨(Pryer
et al, 2004; Schuettpelz and Pryer, 2007; Kuo et al.,
2011; Lehtonen, 2011), 尤 其 是 Schuettpelz 和
Pryer(2007)选取400种现存蕨类利用3个基因(atpA、
atpB和rbcL)进行分析, 较为全面和彻底地解决了核
心薄囊蕨类植物内部3个大类群的系统关系。而近年
来大多数分子系统学研究主要集中于水龙骨类的成
员, 这也是本文叙述的重点。
4 水龙骨类早期成员的系统关系研究进展
水龙骨类(polypods)是核心薄囊蕨类的主要成员, 处
于蕨类植物演化过程的顶端, 不仅数量庞大, 而且形
态丰富多样。正因为如此, 揭示水龙骨类植物尤其是
其中复杂的大类群, 如凤尾蕨科、鳞毛蕨科以及水龙
骨科的系统演化一直是国内外学者研究的热点问题。
水龙骨类又进一步划分为水龙骨类的早期类群和真
水龙骨类。其中水龙骨类的早期演化类群包括鳞始蕨
类(lindsaeoids)、碗蕨类(dennstaedtioids)以及凤尾
蕨类(pteroids)等。本文以凤尾蕨类为例, 重点介绍其
系统发育研究所取得的最新成果。
凤尾蕨类植物(pteroids; bracken ferns)在系统进
化上处于承前启后的位置, 有着非常丰富的物种多样
性, 全世界约有50属、950种, 占整个薄囊蕨群种数
的近1/10(Smith et al., 2006)。该类植物包括了秦仁
昌系统中的狭义凤尾蕨科(Pteridaceae)、铁线蕨科
(Adiantaceae)、中国蕨科(Sinopteridaceae)、裸子蕨
科(Hemionitidaceae)、卤蕨科(Acrostichaceae)、水
蕨科(Parkeriaceae)、竹叶蕨科(Taenitidaceae)、车
前蕨科(Antrophyaceae)和书带蕨科(Vittariaceae)等
(秦仁昌, 1978)。除后两者外, 这些类群均被国外的分
类学家(Kramer and Green, 1990)作为广义凤尾蕨科
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成员。该类植物生态位多样, 形态性状复杂, 是蕨类
植物中分类最为困难的类群之一, 其科属概念和类群
划分尚存在较大争议(Tryon and Tryon, 1982; Sch-
uettpelz et al., 2007)。分子系统学的研究结果表明,
秦仁昌定义的中国蕨科、裸子蕨科和凤尾蕨科等均不
是单系类群, 结果支持整个凤尾蕨类共同构成新概念
的广义凤尾蕨科(Pteridaceae s.l.), 包括5个类群: 珠
蕨类(cryptogrammoids)、水蕨类(ceratopteridoids)、
碎米蕨类(cheilanthoids)、凤尾蕨类(pteroids)和铁线
蕨类(adiantoids)(Zhang et al., 2003, 2007; Smith et
al., 2006; Prado et al., 2007; Schuettpelz and Pryer,
2007; Schuettpelz et al., 2007; 刘红梅等, 2008;
Bouma et al., 2010), 并被分别给予了亚科等级
(Christenhusz et al., 2011)。
珠蕨类包括珠蕨属(Cryptogramma)、凤了蕨属
(Coniogramme)和特产美洲的Llavea, 它们共同构成
广义凤尾蕨科其它成员的姊妹群(Zhang et al., 2005;
Schuettpelz et al., 2007)。水蕨群包括卤蕨属(Acro-
stichum)和水蕨属(Ceratopteris)(Prado et al., 2007;
Schuettpelz et al., 2007), 二者均为典型的水生蕨
类。凤尾蕨群包括凤尾蕨属(Pteris)及Kramer和Green
等(1990)定义的竹叶蕨类(Taenitioids)等14个属, 如
金粉蕨属(Onychium)、翠蕨属(Anogramma)、粉叶蕨
属(Pityrogramma)和竹叶蕨属(Taenitis)等(Gastony
and Johnson, 2001; Nakazato and Gastony, 2003;
Sánchez-Baracaldo, 2004; Schuettpelz et al., 2007;
Christenhusz et al., 2011)。铁线蕨群包括铁线蕨属
(Adiantum)及10余个书带蕨类(vittarioids)的属, 如书
带蕨属(Vittaria)和车前蕨属(Antrophyum)等。尽管铁
线蕨属在形态和所处生态环境等方面区别明显, 但在
系统发育树上并没有独立开来(Prado et al., 2007;
Bouma et al., 2010)。Lu等(2012)运用5个分子标记对
国产铁线蕨属的系统发育进行了研究。近期 ,
Schneider等(2013)通过地区性取样阐明了翠蕨属、
粉叶蕨属、金粉蕨属以及扇掌蕨属(Actiniopteris, 中
国不产)的系统关系, 其研究结果表明翠蕨属并非一
个单系类群 , 强烈支持翠蕨 (Anogramma micro-
phylla)与产于非洲的粉叶蕨属植物Pityrogramma
argentea聚为一支。结合形态性状支持了前人将这2
个种从原来各自的属中分出并成立新属Cerosora的
观点(Tryon, 1986)。另一方面, 集中分布于喜马拉雅
山脉的金粉蕨属和主产自非洲马达加斯加地区的扇
掌蕨属则在系统树上互为姐妹群。因此, Schneider
等(2013)推测欧亚大陆和非洲大陆之间频繁的物种
交流以及由中生代复杂气候所导致的快速适应是形
成此地理分布模式的主要原因。
碎米蕨类植物是一群独特的旱生类群, 既包括孢
子囊群边生的狭义碎米蕨属(Cheilanthes s.s.)、旱蕨
属 (Pellaea)、黑心蕨属 (Doryopteris)、隐囊蕨属
(Notholaena)和粉背蕨属(Aleuritopteris)等, 也包括
孢子囊群沿叶脉着生的金毛裸蕨属(Paragymnopte-
ris)和泽泻蕨属(Hemionitis)等(Gastony and Rollo,
1995, 1998; Zhang et al., 2007; Kirkpatrick, 2007;
Prado et al., 2007; Schuettpelz et al., 2007; Rothfels
et al., 2008; Windham et al., 2009; 张钢民等, 2009;
Bouma et al., 2010; Eiserhardt et al., 2011)。研究表
明 , 传统概念的真碎米蕨属 (Zhang et al., 2007;
Schuettpelz et al., 2007; Eiserhardt et al., 2011)、隐
囊蕨属(Rothfels et al., 2008)、旱蕨属(Kirkpatrick,
2007)以及黑心蕨属(Zhang et al., 2007; Schuettpelz
et al., 2007)等都不是单系类群。为保证类群的单系性,
一些小属被独立出来 , 如戟叶黑心蕨属 (Calciph-
ilopteris)(Yesilyurt and Schneider, 2010)等。Zhang
等(2007)利用2种叶绿体基因构建亚洲碎米蕨类植物
的系统关系, 发现美洲与亚洲的“Cheilanthes”成员
并没有聚在一起, 两者可能处于不同的演化路线。这
些亚洲“Cheilanthes”成员包括秦仁昌系统(秦仁昌,
1978)的碎米蕨属 (Cheilosoria)、中国蕨属 (Sinop-
teris)、粉背蕨属、薄鳞蕨属(Leptolepidium)、隐囊蕨
属及旱蕨属的大部分种类。它们是一群关系近缘的类
群, 但其系统关系和属间界定等问题仍需进一步研究。
5 真水龙骨类成员
铁角蕨类(spleenworts)、蹄盖蕨类(athyrioids)、金星
蕨类(thelypteroids)、岩蕨类(woodsias)、乌毛蕨类
(blechnoids)、球子蕨类 (onocleoids)、鳞毛蕨类
(dryoperidoids)、肾蕨类 (Nephrolepis)、藤蕨类
(lomariopsids)、三叉蕨类 (tectarioids)、条蕨类
(Oleandra)、骨碎补类(davallioids)和水龙骨-禾叶蕨
类(polygrammoids)处于蕨类植物演化的顶级地位 ,
共同组成真水龙骨类(eupolypods)。真水龙骨类又可
张宪春等: 中国现代石松类和蕨类的系统发育与分类系统 123

以进一步分成两大类: 真水龙骨类I (eupolypods I)和
真水龙骨类 II (eupolypods II)(Smith et al., 2006;
Schuettpelz and Pryer, 2007)。前者包括鳞毛蕨类、
肾蕨类、藤蕨类、三叉蕨类、条蕨类、骨碎补类和真
正的水龙骨类; 后者则包括铁角蕨类、蹄盖蕨类、金
星蕨类、岩蕨类、乌毛蕨类和球子蕨类。这一划分结
果不仅得到了分子证据的有力支持(Schuettpelz and
Pryer, 2007; Kuo et al., 2011; Lehtonen, 2011), 而
且从形态上也与叶柄维管束的相关性状相一致(刘红
梅等, 2008)。
6 真水龙骨类II的系统发育研究进展
真水龙骨类II的成员起源于白垩纪晚期(Schneider et
al., 2004a; Schuettpelz and Pryer, 2009)。由于当时
复杂的气候和地质历史, 其大部分类群都经历了快速
适应、辐射分化或网状进化, 因此理解和解决其中各类
群间的相互关系一直是困扰研究人员的难点问题
(Rothfels et al., 2012a)。其中尤其以金星蕨类和蹄盖蕨
类的系统界定和科下关系最具争议(Sano et al., 2000a;
Smith and Cranfill, 2002; Smith et al., 2006; Schuett-
pelz and Pryer, 2007)。本文选取金星蕨类和蹄盖蕨类
对真水龙骨类II的系统发育研究进展进行阐述。
金星蕨类(thelypteroids)在系统位置上位于薄囊
蕨纲水龙骨目的一个独立的分支, 包括1 000余种,
广泛分布于世界热带及亚热带地区 (Kramer and
Green, 1990)。由于该科植物起源复杂且不同类群在
形态上具有高度的趋同性, 致使其分类历史错综复
杂, 属的概念和界定模糊不清。依据传统的分类概念,
该科可划分为3─32个属不等(Holttum, 1971, 1982;
Pichi-Sermolli, 1977; 秦仁昌 , 1978; Kramer and
Green, 1990; Smith et al., 2006)。尽管目前分子手段
在蕨类系统发育研究中得到了广泛的应用, 但对金星
蕨科系统位置以及科下属间相互关系的探讨仍相当
缺乏 (Smith and Cranfill, 2002; Schuettpelz and
Pryer, 2007; Alvarez-Fuentes, 2011; He and Zhang,
2012)。Smith和Cranfill(2002)以及Schuettpelz等
(2007)分别从分子系统学的角度揭示该科为一自然
的单系类群, 并与乌毛蕨类、蹄盖蕨类、球子蕨类以
及岩蕨类具有较近的亲缘关系。He和Zhang(2012)
基于较全面的类群取样并利用3个叶绿体基因片段重
建了该科的系统发育关系, 并对多个常用分类性状
(如叶脉类型、腺体等)进行祖先状态溯祖分析。研究
结果表明, 通常用于小属划分的形态性状大多在该科
中经历了多次起源和频繁的趋同进化。结合形态性状,
将金星蕨科划分为9个属 , 即钩毛蕨属 (Cyclogra-
mma)、针毛蕨属 (Macrothelypteris)、假鳞毛蕨属
(Oreopteris)、金星蕨属(Parathelypteris)、卵果蕨属
(Phegopteris)、紫柄蕨属(Pseudophegopteris)、溪边
蕨属(Stegnogramma)、沼泽蕨属(Thelypteris)和广义
毛蕨属(Cyclosorus); 圣蕨属(Dictyocline)和茯蕨属
(Leptogramma)应作为溪边蕨属成员; 秦仁昌系统的
毛 蕨属 (Cyclosorus sensu Ching)和 新月蕨属
(Pronephrium)均被证明为多系。此外, 位于基部类群
中的 Amauropelta、Coryphopteris以及金星蕨属
(Parathelypteris)各自为并系或多系, 它们与另一单
系类群凸轴蕨属(Metathelypteris)的亲缘关系尚不明
确, 因此还需对这4个类群进行深入研究。
蹄盖蕨类 (athyrioids; lady ferns)和岩蕨类
(woodsias; cliff ferns)的分类等级和系统位置长期以
来一直存在较大争议(Christensen, 1906; Copeland,
1947; Holttum, 1954; Pichi-Sermolli, 1977; 秦仁昌,
1978)。虽然Pichi-Sermolli(1977)和秦仁昌(1978)分
别支持将蹄盖蕨类作为一个独立的科——蹄盖蕨科
(Athyriaceae), 但大多数学者仍将其处理为广义鳞毛
蕨科 (Dryopteridaceae)的一个族 (Physematieae)
(Tryon and Tryon, 1982; Kramer and Green, 1990);
或将其与岩蕨属(Woodsia)、滇蕨属(Cheilanthopsis)
以及膀胱蕨属 (Protowoodsia)一同作为岩蕨科
(Woodsiaceae)成员 (Smith et al., 2006, 2008;
Schuettpelz and Pryer, 2007)。此外, 蹄盖蕨类的科
属界定一直也是困扰蕨类学家的一个难点 (Ching,
1964; Kato, 1977; Smith et al., 2006; Schuettpelz
and Pryer, 2007)。Sano等(2000a)首先利用叶绿体
rbcL基因序列对整个蹄盖蕨类进行系统发育研究, 其
结果支持广义对囊蕨类(Deparia s.l.)的单系性, 包括
假蹄盖蕨属(Athyriopsis)、介蕨属(Dryoathyrium)、蛾
眉蕨属(Lunathyrium)、网蕨属(Dictyodroma)以及其
它相关种类。但传统分类定义的蹄盖蕨属(Athyrium)
和双盖蕨属(Diplazium)的单系性却未得到支持, 且
肠蕨属(Diplaziopsis)、同囊蕨属(Homalosorus)和轴
果蕨属(Rhachidosorus)同其它蹄盖蕨类植物亲缘关
124 植物学报 48(2) 2013

系较远。王玛丽等(2003)基于trnL-F序列分析的结果
支持了Sano等的结论 , 并重新定义了蹄盖蕨亚科
(Athyrioideae)、对囊蕨亚科(Deparioideae)和双盖蕨
亚科(Diplazioideae) (王玛丽等, 2004)。卫然等(2010)
利用2个叶绿体基因片段(rbcL和rps4-trnS)对肠蕨属
和同囊蕨属进行了系统发育研究, 其结果支持2个属
的单系性, 并进一步结合形态特征指出其与铁角蕨科
(Aspleniaceae)可能具有更近的亲缘关系。这一观点
此后也分别得到了Kuo等 (2011)、 Li等 (2011)和
Rothfels等(2012a)研究结果的支持。Christenhusz等
(2011)在其世界性蕨类新分类系统中分别重新承认
了蹄盖蕨科和岩蕨科, 并将肠蕨类(包括肠蕨属和同
囊蕨属)和轴果蕨属植物分别提升至科的等级(Dipla-
ziopsidaceae X.C. Zhang & Christenh.和Rhachi-
dosoraceae X.C. Zhang)。根据 Christenhusz等
(2011)的系统, 蹄盖蕨科包含3个主要的类群(即蹄盖
蕨属、对囊蕨属和双盖蕨属)和一些小属, 如安蕨属
(Anisocampium)、角蕨属(Cornopteris)等。Rothfels
等(2012a)利用5个叶绿体基因片段(atpA、atpB、
matK、rbcL和trnG-trnR)从分子系统学角度澄清了蹄
盖蕨类和岩蕨类植物的相互关系, 其研究结果不仅支
持了秦仁昌(1978)、Pichi-Sermolli(1977)和Christen-
husz等(2011)将其独立为科的观点, 也否定了Smith
等(2006, 2008)对岩蕨科的定义。作者在随后的研究
中对岩蕨科进行了定义, 认为该科仅包含岩蕨属(包
括Hymemocystis、滇蕨属和膀胱蕨属)(Rothfels et
al., 2012b), 但各属之间的系统关系仍不清楚。虽然
新定义的蹄盖蕨科更加自然合理, 然而科下属间的相
互关系仍错综复杂。Sano等(2000a, 2000b)通过基于
rbcL基因的系统发育研究发现单叶双盖蕨(Diplazium
subsinuatum)及相近种与对囊蕨属植物有着较近的
亲缘关系。Liu等(2011)基于rbcL和trnL-F基因片段澄
清了蹄盖蕨属与安蕨属的关系, 认为安蕨属应从蹄盖
蕨属中独立出来 , 而原蹄盖蕨属成员日本蹄盖蕨
(Athyrium niponicum)以及与其近缘的拟鳞毛蕨属
(Kuniwatsukia)都应作为新界定的安蕨属成员。近期,
Wei等通过6个叶绿体基因片段(atpA、atpB、matK、
rbcL、rps4-trnS和trnL-F)对双盖蕨亚科植物的属间关
系进行了深入探讨, 并结合叶片分裂形式、鳞片以及
孢子囊群等形态性状, 提出将短肠蕨属(Allantodia)、
菜蕨属(Callipteris)和毛子蕨属(Monomelangium)并
入双盖蕨属, 并将新定义的双盖蕨属划分为4个亚属,
同时否定了Pacheco和Moran(1999)对美洲产菜蕨属
的重新定义(待发表)。综上所述, 虽然目前蹄盖蕨类
植物的系统发育框架已逐渐清晰, 但是其中一些类群
的界定(如蹄盖蕨属和对囊蕨属)仍然存在较大的疑问
和争议, 各个类群间的相互关系(如蹄盖蕨属与角蕨
属)还需要进一步的梳理和探究。
7 真水龙骨类I的系统发育研究进展
鳞毛蕨类(dryopterioids; male ferns)是真水龙骨类I乃
至整个薄囊蕨类中所包含物种最丰富最复杂的类群,
其分类范畴和科属划分一直是蕨类系统分类学研究的
难点之一(秦仁昌, 1978; Kramer and Green, 1990;
Smith et al., 2006)。对鳞毛蕨类植物的分类学争议主
要存在于科的范畴以及对小属和特有属种分类等级的
不同处理上(Liu et al., 2007a)。李春香和陆树刚(2006)
及Liu等 (2007a)借助分子证据对鳞毛蕨科 (Dryopt-
eridaceae)的分类范畴和科属划分进行了研究, 认为秦
仁昌定义的鳞毛蕨科概念需要扩展。其中 , Liu等
(2007a)通过对鳞毛蕨类植物类群广泛取样并利用2个
叶绿体基因(rbcL和atpB)片段的分析, 认为欧美学者定
义的鳞毛蕨科(Tryon and Tryon, 1982; Kramer and
Green, 1990)是个多系类群, 真正的鳞毛蕨科植物除
包括秦仁昌分类系统中的鳞毛蕨科成员外(拟贯众属
(Cyclopeltis)除外), 还包括其分类系统中的球盖蕨科
(Peranemaceae)、实蕨科 (Bolbitidaceae)、舌蕨科
(Elaphoglossaceae)、三叉蕨科(Tectariaceae)的4个属
(包括肋毛蕨属(Ctenitis)、轴鳞蕨属(Dryopsis)、黄腺羽
蕨属(Pleocnemia)和节毛蕨属(Lastreopsis))以及藤蕨
科(Lomariopsidaceae)的网藤蕨属(Lomagramma)。综
合形态学和分子系统学研究的各种证据 , Smith等
(2006)和Christenhusz等(2011)分别对鳞毛蕨科的范
畴进行了界定。此外, 不同学者分别基于形态学(广义)
和分子证据在鳞毛蕨科科下属间、近缘属间以及谱系地
理学等方面开展了不少研究工作, 包括耳蕨类植物
(Little and Barrington, 2003; 李春香等, 2004b; Lu et
al., 2005, 2007; Driscoll and Barrington, 2007; Li et
al., 2008; Liu et al., 2010)、鳞毛蕨类(Geiger and
Ranker, 2005; Li and Lu, 2006; Juslén et al., 2011;
Sessa et al., 2012a, 2012b; Zhang et al., 2012)和舌
张宪春等: 中国现代石松类和蕨类的系统发育与分类系统 125

蕨属(Rouhan et al., 2004; Skog et al., 2004; Moran et
al., 2010)。其中, Zhang等(2012)认为应将鱼鳞蕨属
(Acrophorus)、假复叶耳蕨属(Acrorumohra)、球盖蕨
属 (Diacalpe)、轴鳞蕨属 (Dryopsis)、肉刺蕨属
(Nothoperanema)、红腺蕨属(Peranema)等全部归并
入鳞毛蕨属(Dryopteris)。Moran等(2010)根据分子证据
建立了舌蕨类的一个新属——Mickelia。
在秦仁昌的分类系统中, 实蕨科、舌蕨科和藤蕨
科为3个具有独特形态学特征的小科, 而在分子系统
框架下(Liu et al., 2007a; Schuettpelz and Pryer,
2007; 刘红梅等, 2008), 藤蕨科的藤蕨属(Lomari-
opsis)和网藤蕨属分别与不同的类群聚在一起, 前者
同拟贯众属聚在一起形成一支, 而后者则嵌套在鳞毛
蕨类成员内部, 并且同舌蕨属(Elaphoglossum)-实蕨
属(Bolbitis)形成近缘类群。Smith等(2006)对藤蕨科
进行了重新界定, 该科包括拟贯众属、藤蕨属和肾蕨
属(Nephrolepis), 而羽片具关节的特征支持该科的单
系性; 但刘红梅等(2008)则认为将肾蕨属作为独立的
科——肾蕨科(Nephrolepidaceae)更为合适。
三叉蕨类是一个泛热带分布的类群, 对该类植物
的分类学争议主要在于其分类等级、同鳞毛蕨类植物
的界限及科下属间关系。Liu等(2007b)基于叶绿体
rbcL和atpB基因的分析显示, 三叉蕨类的部分成员
(包括肋毛蕨属、轴鳞蕨属、黄腺羽蕨属和节毛蕨属)
同鳞毛蕨类植物聚为一支 , 因此应归入鳞毛蕨科
(Smith et al., 2006; Liu et al., 2007a), 而其余的5个
属与爬树蕨属(Arthropteris)构成一个中等支持强度
的单系类群, 作为新定义的三叉蕨科。
在传统的分类处理中 , 爬树蕨属为条蕨科
(Oleandraceae)(Kramer and Green, 1990)或肾蕨科
(Nephrolepidaceae)成员(秦仁昌, 1978)。Tsutsumi
和Kato(2006)、Liu等(2007b)以及刘红梅等(2008)的
研究显示爬树蕨属同三叉蕨科植物聚在一起, 并位于
三叉蕨科的基部位置, 因此建议将爬树蕨属作为三叉
蕨科成员。近期, Liu等(待发表)根据6个叶绿体基因的
证据和更密集的类群取样, 研究结果表明爬树蕨属在
形态特征(如攀缘性、叶片具关节)、分子证据和演化
时间上都同三叉蕨科的差别较大, 应该作为一个独立
的科, 即爬树蕨科(Arthropteridaceae)。
骨碎补科(Davalliaceae)是一个热带亚热带分布
的附生蕨类植物, 其属的划分从5属到9属不等(Kato,
1985; Nooteboom, 1992, 1996)。Tsutsumi和Kato
(2005, 2006)以及Tsutsumi等(2008)对骨碎补类植物
的一系列分子研究显示 , 骨碎补科的小膜盖蕨属
(Araiostegia)、骨碎补属 (Davallia)、钻毛蕨属
(Davallodes)、阴石蕨属(Humata)和Scyphularia(中
国不产)均不是单系类群, 并采纳了骨碎补科包括5个
属的分类处理, 即该科包括骨碎补属、阴石蕨属、钻
毛蕨属、Araiostegiella和Wibelia(但Wibelia是一个不
合法的晚出同名)。传统上被包括在骨碎补科的雨蕨
属(Gymnogrammitis)(Kramer and Green, 1990)和
大膜盖蕨属 (Leucostegia)则分别被移入水龙骨科
(Schneider et al., 2002)或作为肿足蕨属(Hypode-
matium)的近缘类群。相应地, Christenhusz等(2011)
在其现代蕨类线性系统中, 将前者置于水龙骨科内,
后者连同肿足蕨属被定义为新的肿足蕨科
(Hypodematiaceae)成员, 而将骨碎补科定义为仅包
括2个属, 即骨碎补属和钻毛蕨属。
水龙骨科(Polypodiaceae)以附生植物为主, 全
世界广布, 以热带美洲和亚洲东南部为其分布中心,
位于蕨类植物系统演化的顶端。Schneider等(2004b)
的分子系统学研究结果表明, 传统定义的水龙骨科
(Ching, 1940; 秦仁昌 , 1978; Hennipman et al.,
1990)是一个并系类群, 剑蕨科(Loxogrammaceae)、
槲蕨科(Drynariaceae)和禾叶蕨科(Grammitidaceae)
均嵌套其中。广义水龙骨科可以分为4个得到较强支
持的类群: (1) 剑蕨类(loxogrammoids); (2) 古热带
分布的槲蕨类 (drynarioids)和修蕨类 (selligueoids);
(3) 古热带分布的鹿角蕨类(platycerioids)、星蕨类
(microsoroids)和瓦韦类(lepisoroids); (4) 新热带分
布的Pleopeltis、Microgramma、Campyloneurum等,
包括泛热带分布的禾叶蕨类 (grammitioids)。
Christenhusz等(2011)在其世界蕨类植物线性分类系
统中, 将新定义的水龙骨科分成5个亚科, 即剑蕨亚
科(Loxogrammoideae)、槲蕨亚科(Drynarioideae)、
鹿角蕨亚科 (Platycerioideae)、星蕨亚科 (Micro-
soroideae)和水龙骨亚科(Polypodioideae)。
(1) 剑蕨亚科的分子系统学研究鲜有报道。在
Kreier和Schneider(2006a)的研究中, 共涉及剑蕨属
(Loxogramme) 5个种, 并根据分子系统学和形态学
证据将 Anarthropteris lanceolata处理为 Loxogra-
mme dictyopteris的异名。
126 植物学报 48(2) 2013

(2) 槲蕨亚科包括槲蕨属 (Drynaria)、修蕨属
(Selliguea)、假瘤蕨属(Phymatopteris)和节肢蕨属
(Arthromeris)等。最新的分子系统学研究表明, 该亚
科的成员可主要分为槲蕨支和修蕨支(Schneider et
al., 2002, 2004b, 2008)。槲蕨支包括连珠蕨属
(Aglaomorpha)、戟蕨属 (Christiopteris)和槲蕨属
(Janssen and Schneider, 2005; Schneider et al.,
2008)。其中, 槲蕨属为多系类群, 包括非洲-马达加
斯加类群、核心槲蕨类群及北部类群。连珠蕨属还包
括若干基于特殊形态建立的单种属 , 如顶育蕨属
(Photinopteris)、崖姜蕨属(Pseudodrynaria)、Dryo-
stachyum、Merinthosorus及Thayeria等。修蕨支主
要包括节肢蕨属(Arthromeris)、假瘤蕨属(Phymat-
opteris)及修蕨属(Selliguea), 还包括一些具有某些
特殊形态的单种属, 如: 雨蕨属(Gymnogrammitis)、
Himalayopteris、Paraselliguea、Pichisermollodes
及Polypodiopteris。近年来 , 分子系统学研究结果
(Schneider et al., 2004b, 2008; Janssen and Sch-
neider, 2005)显示, 众多单种属明显与假瘤蕨属聚集
在一起, 而形态上却显示出较大的差异。同时除节肢
蕨属的单系性获得较高支持外, 假瘤蕨属及修蕨属的
支持率较低。快速演化及不同种类形态上高度趋同是
导致该支分类问题长期存在争议的主要原因。考虑到
这两个因素及分类单元的稳定性, 目前的证据较为支
持将所有分类单元归并为广义修蕨属(待发表)。
(3) 鹿角蕨亚科包括鹿角蕨属(Platycerium)和石
韦属(Pyrrosia)。Kreier和Schneider(2006b)利用4个
叶绿体片段对鹿角蕨属进行了分子系统学研究, 结果
表明, 该属可分为两大支: 一支由分布在非洲、马达
加斯加和南美洲的种类组成; 而另一支则包含了热带
亚洲和大洋洲的所有种类。赵惠娟(2011)根据核基因
LEAFY和叶绿体片段(rps4+rps4-trnS)探索主要分布
于中国的石韦属植物属内种间关系, 并揭示了抱树莲
(Drymoglossum piloselloides)的杂交起源问题。
(4) 星蕨亚科。Haufler等(2003)对蚁蕨属(Lecano-
pteris)进行了分子系统学研究, 证实了蚁蕨属的单系
性。Schneider等(2004c) 确定了分布于马来西亚的
Thylacopteris的系统位置, 即位于整个星蕨亚科的基
部。Kreier等(2008a)对整个星蕨亚科进行了较全面的
分子系统学研究, 共有6个分支得到了强烈的支持。
其中 , 传统定义的星蕨属(Microsorum)并非单系类
群, 并建议将膜叶星蕨(Microsorum membranifolium)
类植物单独成属; 而一直以来颇具争议的薄唇蕨属
(Leptochilus)和棱脉蕨属(Goniophlebium)被证明是单
系类群。Wang等(2010a, 2010b)对瓦韦类(重点为瓦韦
属)进行了一系列较深入的分子系统学和生物地理学研
究, 结果表明, 传统定义的瓦韦属(Lepisorus)并非一
个单系类群, 丝带蕨属(Drymotaenium)和尖嘴蕨属
(Belvisia)嵌套于其中。之后, 结合青藏高原复杂的地质
气候历史对瓦韦属中网眼瓦韦复合体 (Lepisorus
clathratus complex)的谱系生物地理以及孢子囊宽窄
环带与对高原极端环境的适应性关系进行了深入探讨
(Wang et al., 2011, 2012a, 2012b)。Kim等(2012)第1
次确定了新属(Kontumia)的分子系统位置, 即位于星
蕨亚科的薄唇蕨属内。
(5) 水龙骨亚科主要分布于新热带, 包括了众多
类群。其中禾叶蕨类历来受到众多学者的关注, 先后
开展了Melpomene(Lehnert et al., 2009)、Lellingeria
(Labiak et al., 2010b)、Moranopteris(Hirai et al.,
2011)、Leucotrichum(Labiak et al., 2010a; Rouhan
et al., 2012)和Galactodenia(Sundue et al., 2012)的
分子系统学研究, 然而禾叶蕨类的系统关系依然不甚
明朗。Tom Ranker研究组目前正在对禾叶蕨类进行
深入的系统学研究。此外, 学者们开展了Pleopeltis
(Otto et al., 2009)、Synammia(Schneider et al.,
2006)、 Campyloneurum(Kreier et al., 2007)、
Serpocaulon(Kreier et al., 2008b)和Microgramma
(Salino et al., 2008)等属的分子系统发育重建, 以及
在Pleopeltis polypodioides(Sprunt et al., 2011)和中
美洲的2个水龙骨属(Polypodium)成员间(Luna-Vega
et al., 2012)开展了生物地理学研究。禾叶蕨类形态特
征细微且难以鉴定, 属的划分比较困难, 如何建立既
能够反映亲缘关系又易于鉴定识别的分类系统是目
前亟待解决的突出问题。总之, 在以上研究的基础上,
学者们对于水龙骨科科内的分子系统学关系的认识
有了长足的进步, 然而还有很多工作有待开展, 特别
是对剑蕨亚科和水龙骨亚科的分子系统研究, 以及基
于居群水平上对某些属内复合体的深入研究。
8 我国蕨类植物系统学研究的现状与展望
我国幅员辽阔, 蕨类植物资源丰富, 有利于开展蕨类
张宪春等: 中国现代石松类和蕨类的系统发育与分类系统 127

植物的各项研究(刘红梅等, 2008, 2009)。从1940年
秦仁昌发表了“水龙骨科的自然分类”到1978年发表
的“中国蕨类植物科属的系统排列和历史渊源”, 再
到目前, 我国的蕨类植物研究人员先后完成了《中国
植物志》和地方植物志的蕨类卷册的编写。近几年来,
随着蕨类分子系统学研究的蓬勃发展, 国内的蕨类研
究进展迅速。我国学者与国外合作在2011年提出了最
新的世界性蕨类植物分类系统(Christenhusz et al.,
2011), 并建立了3个蕨类植物新科——轴果蕨科
(Rhachidosoraceae)、肠蕨科(Diplaziopsidaceae)和爬
树蕨科(Arthropteridaceae)。秦仁昌分类系统中的一些
重要科的地位得以恢复、确定或修订, 如蹄盖蕨科
(Athyriaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、肿足蕨
科 (Hypodematiaceae)、肾蕨科 (Nephrolepidaceae)
等。目前, 国内学者越来越多地涉足蕨类植物一些重要
类群的系统学研究, 并已有一系列的研究成果相继发
表(或待发表)在国际重要的学术期刊上。例如, Zhang
等 (2007)对碎米蕨类的系统学研究 ; He和Zhang
(2012)对金星蕨类的系统学研究; Liu等(2007a)、Lu等
(2007)、李春香和陆树刚(2006)、Zhang等(2012)以及
Wei等(未发表资料)对鳞毛蕨、耳蕨类、双盖蕨类的系
统学研究 ; Wang等 (2010a, 2010b, 2011, 2012a,
2012b)对瓦韦类系统学和谱系地理学的研究; Lu等
(2011)对东亚北美间断分布的探讨。然而, 随着越来越
先进的分子手段(如荧光定量PCR技术、cDNA文库构
建技术以及全基因组第2代高通量测序技术)不断运用
到植物学的研究中, 国际上对于植物学科(尤其是被子
植物)的研究已经不再仅限于系统发育的相关研究, 而
更多地涉及对陆地植物物种起源、物种形成以及进化机
制的探索(Wood et al., 2009; Rieseberg and Black-
man, 2010; Nosil and Schluter, 2011; Strasburg et
al., 2012; Soltis, 2013)。相比之下, 国内的相关研究却
十分薄弱。因此, 我们在不断发展国内蕨类系统学研究
的同时, 还应该积极地与国际接轨, 开拓创新, 更深层
次地开展蕨类植物的物种形成以及适应机制的研究,
这不仅对探讨蕨类植物的起源和演化, 也为理解整个
陆地植物的起源和演化有着非常重要的意义。
9 中国石松类和蕨类植物分类系统
随着对蕨类植物系统发育关系的认识, 世界性的蕨类
分类系统也基本定型 (Smith et al., 2006, 2008;
Christenhusz et al., 2011)。全世界现存1万余种石松
类和蕨类被划分为50个科、260─280属 (Christe-
nhusz et al., 2011; Christenhusz and Schneider,
2011)。在中国, 石松类和蕨类有39科及12亚科、140
余属、2 300多种。但是分布在我国的一些大科的系
统发育关系尚缺乏深入研究, 属的概念和范围尚未确
定, 如凤尾蕨科、金星蕨科、鳞毛蕨科和水龙骨科等。
《中国植物志》记载的蕨类植物的一些科属没能得到
分子系统学分析结果的支持, 分子证据和形态特征还
有很多不吻合之处, 需要有新的认识, 也需要不断挖
掘新的分子和形态方面的证据。其实, 属的分类有望
在全面取材的情况下分析解决, 但种的分类问题更
多、更难, 如何科学地划分物种将是今后植物分类学
研究的重点问题。
以下列出中国现代石松类和蕨类植物的系统概
览。该系统包括石松类和蕨类植物5亚纲、14目、39
科及12亚科、140余属。
中国现代石松类和蕨类植物分类系统
在下面的系统排列中, 科或亚科下接受属的学名采用黑正
体, 按字母顺序排列; 不予接受的属采用斜体并给出其归
属; 分类不确定的属以(?)标注。
石松类 Lycophytes
纲: 有胚植物纲 Embryopsida
亚纲: I. 石松亚纲 Lycopodiidae
目: A. 石松目 Lycopodiales
1. 石松科 Lycopodiaceae P. Beauv. ex Mirb.
Huperziaceae Rothm.
石杉属 Huperzia Bernh.
Phlegmariurus=Huperzia
小石松属 Lycopodiella Holub
Palhinhaea=Lycopodiella
石松属 Lycopodium L.
Diphasiastrum=Lycopodium
Lycopodiastrum=Lycopodium
目: B. 水韭目 Isoëtales
2. 水韭科 Isoëtaceae Reichenb.
水韭属 Isoëtes L.
目: C. 卷柏目 Selaginellales
3. 卷柏科 Selaginellaceae Willk.
卷柏属 Selaginella P. Beauv.
蕨类 Ferns
纲: 有胚植物纲 Embryopsida
128 植物学报 48(2) 2013

亚纲: II. 木贼亚纲 Equisetidae
目: D. 木贼目 Equisetales
4. 木贼科 Equisetaceae Michx. ex DC.
木贼属 Equisetum L.
Hippochaete=Equisetum
亚纲: III. 瓶尔小草亚纲 Ophioglossidae
目: E. 瓶尔小草目 Ophioglossales
5. 瓶尔小草科 Ophioglossaceae Martinov
Botrychiaceae Horan.
Helminthostachyaceae Ching
阴地蕨属 Botrychium Sw.
Botrypus=Botrychium
Sceptridium=Botrychium
七指蕨属 Helminthostachys Kaulf.
瓶尔小草属 Ophioglossum L.
Ophioderma=Ophioglossum
目: F. 松叶蕨目 Psilotales
6. 松叶蕨科 Psilotaceae J. W. Griff. & Henfr.
松叶蕨属 Psilotum Sw.
亚纲: IV. 合囊蕨亚纲 Marattiidae
目: G. 合囊蕨目 Marattiales
7. 合囊蕨科 Marattiaceae Kaulf.
Angiopteridaceae Fée ex J. Bommer
Christenseniaceae Ching
观音座莲属 Angiopteris Hoffm.
Archangiopteris=Angiopteris
天星蕨属 Christensenia Maxon
粒囊蕨属 Ptisana Murdock.
亚纲: V. 水龙骨亚纲 Polypodiidae
目: H. 紫萁目 Osmundales
8. 紫萁科 Osmundaceae Martinov
桂皮紫萁属 Osmundastrum (C. Presl ) C. Presl
紫萁属 Osmunda L.
目: I. 膜蕨目 Hymenophyllales
9. 膜蕨科 Hymenophyllaceae Mart.
长片蕨属 Abrodictyum C. Presl
Selenodesmium=Abrodictyum
毛杆蕨属 Callistopteris Copel.
膜蕨属 Hymenophyllum Sm.
Mecodium=Hymenophyllum
Meringium=Hymenophyllum
Microtrichomanes=Hymenophyllum
Pleuromanes=Hymenophyllum
厚叶蕨属 Cephalomanes C. Presl
假脉蕨属 Crepidomanes C. Presl
Crepidopteris=Crepidomanes
Gonocormus=Crepidomanes
Nesopteris=Crepidomanes
毛边蕨属 Didymoglossum Desv.
Microgonium=Didymoglossum
瓶蕨属 Vandenboschia Copel.
Trichomanes, p.p.=Vandenboschia
目: J. 里白目 Gleicheniales
10. 里白科 Gleicheniaceae C. Presl
里白属 Diplopterygium (Diels) Nakai
芒萁属 Dicranopteris Bernh.
假芒萁属 Sticherus C. Presl
11. 双扇蕨科 Dipteridaceae Seward ex E. Dale
Cheiropleuriaceae Nakai
燕尾蕨属 Cheiropleuria C. Presl
双扇蕨属 Dipteris Reinw.
目: K. 莎草蕨目 Schizaeales
12. 海金沙科 Lygodiaceae M. Roem.
海金沙属 Lygodium Sw.
13. 莎草蕨科 Schizaeaceae Kaulf.
莎草蕨属 Schizaea Sm.
目: L. 槐叶蘋目 Salviniales
14. 蘋科 Marsileaceae Mirb.
蘋属 Marsilea L.
15. 槐叶蘋科 Salviniaceae Martinov
满江红属 Azolla Lam.
槐叶蘋属 Salvinia Ség.
目: M. 桫椤目 Cyatheales
16. 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae Bower
瘤足蕨属 Plagiogyria (Kunze) Mett.
17. 金毛狗科 Cibotiaceae Korall
金毛狗属 Cibotium Kaulf.
18. 桫椤科 Cyatheaceae Kaulf.
桫椤属 Alsophila R. Br.
黑桫椤属 Gymnosphaera Blume
白桫椤属 Sphaeropteris Bernh.
目: N. 水龙骨目 Polypodiales
19. 鳞始蕨科 Lindsaeaceae C. Presl ex M.R.
Schomb.
鳞始蕨属 Lindsaea Dryander ex Sm.
乌蕨属 Odontosoria Fée
Sphenomeris, p.p.=Odontosoria
香鳞始蕨属 Osmolindsaea (K.U.Kramer) Lehtonen
& Christenh.
达边蕨属 Tapeinidium (C. Presl) C. Chr.
20. 碗蕨科 Dennstaedtiaceae Lotsy
Hypolepidaceae Pic. Serm.
Monachosoraceae Ching
Pteridiaceae Ching
碗蕨属 Dennstaedtia Bernh.
张宪春等: 中国现代石松类和蕨类的系统发育与分类系统 129

Emodiopteris=Dennstaedtia
栗蕨属 Histiopteris (J. Agardh) J. Sm.
姬蕨属 Hypolepis Bernh.
鳞盖蕨属 Microlepia C. Presl
稀子蕨属 Monachosorum Kunze
Ptilopteris=Monachosorum
曲轴蕨属 Paesia St. -Hil.
蕨属 Pteridium Gled. ex Scop.
21. 凤尾蕨科 Pteridaceae E. D. M. Kirchn.
Parkeriaceae Hook.
Adiantaceae Newman
Acrostichaceae Mett. ex A. B. Frank
Sinopteridaceae Koidz.
Vittariaceae Ching
Hemionitidaceae Pic. Serm.
Taenitidaceae Pic. Serm.
Antrophyaceae Ching
21a. 珠蕨亚科 Cryptogrammoideae S. Linds.
凤了蕨属 Coniogramme Fée (凤丫蕨属)
珠蕨属 Cryptogramma R. Br.
21b. 水蕨亚科 Ceratopteridoideae (J. Sm.) R. M.
Tryon
卤蕨属 Acrostichum L.
水蕨属 Ceratopteris Brongn.
21c. 凤尾蕨亚科 Pteridoideae C. Chr. ex Crabbe,
Jermy & Mickel
翠蕨属 Anogramma Link
蜡囊蕨属 Cerosora (Baker) Domin
金粉蕨属 Onychium Kaulf.
粉叶蕨属 Pityrogramma Link
凤尾蕨属 Pteris L.
竹叶蕨属 Taenitis Willd. ex Schkuhr
21d. 碎米蕨亚科 Cheilanthoideae W. C. Shieh
粉背蕨属 Aleuritopteris Fée
Leptolepidium=Aleuritopteris
Sinopteris=Aleuritopteris
戟叶黑心蕨属Calciphilopteris Yesilyurt & H. Sch-
neid.
碎米蕨属 Cheilanthes Sw. (?)
Cheilosoria=Cheilanthes
Notholaena, p.p.=Cheilanthes
黑心蕨属 Doryopteris J. Sm.
泽泻蕨属 Hemionitis L.
Parahemionitis=Hemionitis
金毛裸蕨属(拟金毛裸蕨属) Paragymnopteris K. H.
Shing
Gymnopteris, p.p.=Paragymnopteris
旱蕨属 Pellaea Link
21e. 书带蕨亚科 Vittarioideae (C. Presl) Crabbe,
Jermy & Mickel
铁线蕨属 Adiantum L.
车前蕨属 Antrophyum Kaulf.
书带蕨属 Haplopteris C. Presl
Vittaria, p.p.=Haplopteris
一条线蕨属 Monogramma Comm. ex Schkuhr
Vaginularia=Monogramma
22. 冷蕨科 Cystopteridaceae Schmakov
亮毛蕨属 Acystopteris Nakai
光叶蕨属 Cystoathyrium Ching
冷蕨属 Cystopteris Bernh.
羽节蕨属 Gymnocarpium Newman
23. 轴果蕨科 Rhachidosoraceae X. C. Zhang
轴果蕨属 Rhachidosorus Ching
24. 肠 蕨 科 Diplaziopsidaceae X.C.Zhang &
Christenh.
肠蕨属 Diplaziopsis C. Chr.
25. 铁角蕨科 Aspleniaceae Newman
铁角蕨属 Asplenium L.
Camptosorus=Asplenium
Ceterach=Asplenium
Ceterachopsis=Asplenium
Neottopteris=Asplenium
Phyllitis=Asplenium
Sinephropteris=Asplenium
膜叶铁角蕨属 Hymenasplenium Hayata
Boniniella=Hymenasplenium
26. 金星蕨科 Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm.
钩毛蕨属 Cyclogramma Tagawa
毛蕨属 Cyclosorus Link
Ampelopteris=Cyclosorus
Amphineuron=Cyclosorus
Christella=Cyclosorus
Glaphropteridopsis=Cyclosorus
Mesopteris=Cyclosorus
Pronephrium=Cyclosorus
Pseudocyclosorus=Cyclosorus
针毛蕨属 Macrothelypteris (H. Itô) Ching
假鳞毛蕨属 Oreopteris Holub
Lastrea=Oreopteris
卵果蕨属 Phegopteris (C. Presl) Fée
紫柄蕨属 Pseudophegopteris Ching
金星蕨属 Parathelypteris (H. Itô) Ching
Coryphopteris=Parathelypteris
Metathelypteris=Parathelypteris
溪边蕨属 Stegnogramma Blume
Dictyocline=Stegnogramma
Leptogramma=Stegnogramma
130 植物学报 48(2) 2013

沼泽蕨属 Thelypteris Schmid.
27. 岩蕨科 Woodsiaceae Herter
岩蕨属 Woodsia R. Br.
Cheilanthopsis Hieron.=Woodsia
Protowoodsia=Woodsia
28. 蹄盖蕨科 Athyriaceae Alston
安蕨属 Anisocampium C. Presl
Kuniwatsukia=Anisocampium
蹄盖蕨属 Athyrium Roth
Pseudocystopteris=Athyrium
角蕨属 Cornopteris Nakai
Neoathyrium=Cornopteric
对囊蕨属 Deparia Hook. & Grev.
Athyriopsis=Deparia
Dictyodroma=Deparia
Dryoathyrium=Deparia
Lunathyrium=Deparia
Triblemma=Deparia
双盖蕨属 Diplazium Sw.
Allantodia=Diplazium
Callipteris=Diplazium
Monomelangium=Diplazium
29. 乌毛蕨科 Blechnaceae Newman
Stenochlaenaceae Ching
乌毛蕨属 Blechnum L.
Blechnidium=Blechnum
Diploblechnum=Blechnum
Struthiopteris=Blechnum
苏铁蕨属 Brainea J. Sm.
光叶藤蕨属 Stenochlaena J. Sm.
狗脊属 Woodwardia Sm.
30. 球子蕨科 Onocleaceae Pic. Serm.
球子蕨属 Onoclea L.
荚果蕨属 Matteuccia Tod.=Onoclea (?)
东方荚果蕨属 Pentarhizidium Hayata=Onoclea (?)
31. 肿足蕨科 Hypodematiaceae Ching
肿足蕨属 Hypodematium Kunze
大膜盖蕨属 Leucostegia C. Presl
32. 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Herter
Aspidiaceae Mett. ex A. B. Frank
Peranemataceae Ching
Elaphoglossaceae Pic. Serm.
Bolbitidaceae Ching
32a. 鳞毛蕨亚科 Dryopteridoideae B. K. Nayar
Acrorumohra (H. Itô) H. Itô=Dryopteris
复叶耳蕨属 Arachniodes Blume
Leptorumohra=Arachniodes
Lithostegia=Arachniodes
Phanerophlebiopsis=Arachniodes
肋毛蕨属 Ctenitis (C. Chr.) C. Chr.
Ataxipteris=Ctenitis
贯众属 Cyrtomium C. Presl
鞭叶蕨属 Cyrtomidictyum Ching
柳叶蕨属 Cyrtogonellum Ching
轴鳞蕨属 Dryopsis Holttum & P. J. Edwards
鳞毛蕨属 Dryopteris Adanson
Acrophorus=Dryopteris
Diacalpe=Dryopteris
Nothoperanema=Dryopteris
Peranema=Dryopteris
耳蕨属 Polystichum Roth
Sorolepidium=Polystichum
32b.舌蕨亚科 Elaphoglossoideae (Pic. Serm.)
Crabbe, Jermy & Mickel
实蕨属 Bolbitis Schott
舌蕨属 Elaphoglossum Schott ex J. Sm.
节毛蕨属 Lastreopsis Ching
Trichoneuron=Lastreopsis
网藤蕨属 Lomagramma J. Sm.
黄腺羽蕨属 Pleocnemia C. Presl
符藤蕨属 Teratophyllum Mett. ex Kuhn
33. 藤蕨科 Lomariopsidaceae Alston
拟贯众属 Cyclopeltis J. Sm.
藤蕨属 Lomariopsis Fée
34. 肾蕨科 Nephrolepidaceae Pic. Serm.
肾蕨属 Nephrolepis Schott
35. 爬树蕨科 Arthropteridaceae H. M. Liu & al.,
fam. nov., ined.
爬树蕨属 Arthropteris J. Sm. ex Hook. f.
36. 三叉蕨科 Tectariaceae Panigrahi
牙蕨属 Pteridrys C. Chr. & Ching
三叉蕨属 Tectaria Cav.
Ctenitopsis=Tectaria
Hemigramma=Tectaria
Quercifilix=Tectaria
37. 条蕨科 Oleandraceae Ching ex Pic. Serm.
条蕨属 Oleandra Cav.
38. 骨碎补科 Davalliaceae M. R. Schomb.
骨碎补属 Davallia Sm.
Araiostegia=Davallia
Araiostegiella=Davallia
Davallodes=Davallia
Humata=Davallia
Wibella=Davallia
39. 水龙骨科 Polypodiaceae J. Presl & C. Presl
Grammitidaceae Newm.
Gymnogrammitidaceae Ching
张宪春等: 中国现代石松类和蕨类的系统发育与分类系统 131

Loxogrammaceae Ching ex Pic. Serm.
Drynariaceae Ching
Platyceriaceae Ching
Pleurosoriopsidaceae Kurita & Ikebe ex Ching
39a. 剑蕨亚科 Loxogrammoideae H. Schneid.
剑蕨属 Loxogramme (Blume) C. Presl
39b. 槲蕨亚科 Drynarioideae Crabbe, Jermy &
Mickel
连珠蕨属 Aglaomorpha Schott=Drynaria
Photinopteris=Drynaria
Pseudodrynaria= Drynaria
节肢蕨属 Arthromeris (T. Moore) J. Sm.
戟蕨属 Christiopteris Copel.=Drynaria (?)
槲蕨属 Drynaria (Bory) J. Sm.
雨蕨属 Gymnogrammitis Griffith=Selliguea
假瘤蕨属 Phymatopteris Pic. Serm.=Selliguea
修蕨属 Selliguea Bory
39c. 鹿角蕨亚科 Platycerioideae B. K. Nayar
鹿角蕨属 Platycerium Desv.
石韦属 Pyrrosia Mirbel
Drymoglossum=Pyrrosia
Saxiglossum=Pyrrosia
39d. 星蕨亚科 Microsoroideae B. K. Nayar, as
‘Microsorioideae’.
Lepisoroideae Ching
棱脉蕨属 Goniophlebium (Blume) C. Presl
Metapolypodium=Goniophlebium
Polypodiastrum=Goniophlebium
Polypodiodes=Goniophlebium
Schellolepis=Goniophlebium
有翅星蕨属 Kaulinia Nayar
伏石蕨属 Lemmaphyllum C. Presl
Caobangia=Lemmaphyllum
Lepidogrammitis=Lemmaphyllum
鳞果星蕨属Lepidomicrosorium Ching & K. H. Shing
瓦韦属 Lepisorus (J. Sm.) Ching
Belvisia=Lepisorus
Drymotaenium=Lepisorus
Platygyria=Lepisorus
薄唇蕨属 Leptochilus Kaulf.
Colysis=Leptochilus
Dendroglossa=Leptochilus
Paraleptochilus=Leptochilus
星蕨属 Microsorum Link
扇蕨属 Neocheiropteris Christ
盾蕨属 Neolepisorus Ching
瘤蕨属 Phymatosorus Pic. Serm.
毛鳞蕨属 Tricholepidium Ching
39e. 水龙骨亚科 Polypodioideae B. K. Nayar
睫毛蕨属 Pleurosoriopsis Fomin
水龙骨属 Polypodium L. (多足蕨属)
鼓蕨属 Acrosorus Copel.=Grammitis (?)
荷包蕨属 Calymmodon C. Presl=Grammitis (?)
Chrysogrammitis Parris=Grammitis (?)
Ctenopterella Parris=Grammitis (?)
蒿蕨属 Ctenopteris Blume ex Kunze=Grammitis (?)
Dasygrammitis Parris=Grammitis (?)
禾叶蕨属 Grammitis Sw.
锯蕨属 Micropolypodium Hayata=Grammitis (?)
穴子蕨属 Prosaptia C. Presl=Grammitis (?)
革舌蕨属 Scleroglossum Alderw.=Grammitis (?)
Themelium (T. Moore) Parris=Grammitis (?)
虎尾蒿蕨属 Tomophyllum (E.Fourn.) Parris=Gram-
mitis (?)
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Phylogeny and Classification of the Extant Lycophytes
and Ferns from China
Xianchun Zhang1*, Ran Wei1, Hongmei Liu2, Lijuan He1, Li Wang1, Gangmin Zhang3
1State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100093, China; 2Key Laboratory of Southern Subtropical Plant Diversity, Shenzhen 518004, China; 3College of Biological
Sciences and Biotechnology, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract Lycophytes and ferns are spore-bearing vascular plants, and are important groups in the evolution history of
land plants. With the progress of molecular systematic, the relationships of the major groups have been resolved, and the
traditional concepts have been revised. Meanwhile, new systematic arrangements have been proposed and are con-
tinuously being revised and updated. In the present review, the most recent phylogenetic studies were discussed and a
new classification system of the extant lycophytes and ferns from China was also proposed. The system comprises five
subclasses, 14 orders, 39 families with 12 subfamilies, and about 140 genera of lycophytes and ferns distributed in China.
Key words lycophytes, ferns, phylogeny, classification system
Zhang XC, Wei R, Liu HM, He LJ, Wang L, Zhang GM (2013). Phylogeny and classification of the extant lycophytes and
ferns from China. Chin Bull Bot 48, 119─137.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: zhangxc@ibcas.ac.cn
(责任编辑: 白羽红)