全 文 ：中国蕨类植物孢子的形态 Ⅶ . 桫椤科 ?
曹建国 , 于 晶 , 王全喜??
(上海师范大学生命与环境科学学院 , 上海 200234)
摘要 : 对中国桫椤科 (Cyatheaceae) 11 种植物的孢子形态进行了扫描电镜的研究。桫椤科孢子辐射对称 ,
三裂缝 , 裂缝长度达孢子半径的 3?4 左右 , 极面观三角形 , 赤道面观为半圆形或扇形 , 孢子极轴长为 27～
42μm, 赤道轴长为 32～52μm。孢子表面纹饰是由周壁形成的 , 可分为 4 种类型 , 即条纹状、疣状、刺条
状、短刺状。根据孢子的形态特征 , 对中国桫椤科孢子类型进行了划分 , 对属的划分问题进行了探讨。
关键词 : 桫椤科 ; 孢子形态 ; 蕨类植物
中图分类号 : Q 944 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 01 - 007 - 06
Spore Morphology of Ferns from China Ⅶ . Cyatheaceae
CAO Jian-Guo, YU J ing, WANG Quan-Xi * *
( Life and Environment Science College, Shanghai Normal University, Shanghai 200234 , China)
Abstract : Spore morphology of 11 speciesof CyatheaceaefromChina was examinedby themeans of scanningelectronmi-
croscope (SEM) . The spores are radiallysymmetrical and trilete . The aperture ( laesura) arms are about 3?4 length of the
radius of spores . The spores are often triangular in polar view, and hemispheric or flabellate in equatorial view . The
length of polar axis is about 28 - 42μm . The length of equatorial axis is about 32 - 52μm . The ornamentations of spores
areformed by perispore . They can be divided into 4 types, i. e . striate, verrucate, echinate-striate, short-echinulate .
The classification of genera in Cyatheaceae was discussed in the present paper .
Key words: Cyatheaceae; Spore morphology; Ferns
桫 椤科 ( Cyatheaceae) 最早 于 1827 年 由
Kaulfuss建立 , 包括的植物多为树状蕨类。该科
植物全世界约有 500 种 , 主要分布于热带及亚热
带地区 (Tryon and Tryon, 1982 )。中国虽不是桫
椤科植物的分布中心 , 但其种类和成分均有一定
的特色 ( 夏群 , 1989 ) , 目前中国植物志收录该
科植物 14 种 , 2 变种 ( 张宪春和张丽兵 , 2004 )。
但有关科以下等级的设立仍存在争议 , 秦仁昌
(1978) 把中国桫椤科植物划分为桫椤属 ( Al-
sophila R . Brown) 、白桫椤属 ( Sphaeropteris Bern-
hardi) 和黑桫椤属 ( Gymnosphaera Blume) 3 属。
夏群 ( 1989) 在此基础上提出把黑桫椤属并入桫
椤属 , 原两属作为亚属处理 , 白桫椤属不变。蕨
类植物孢子形态在分类学和系统发育研究上均具
有重要意义 , 不仅可以作为建立高级分类单位的
一个重要依据 , 而且能用来区分仅靠孢子体形态
难以区分的种类 , 同时也可用于检查现行分类系
统中各类群的自然性和同质性 ( 吴兆洪和秦仁
昌 , 1991) 。有关中国桫椤科植物的孢子形态已
经做了一些工作 , 张玉龙等 (1976 ) 描述了中国
产桫椤科 9 种植物的孢子形态。黄增泉 ( 1981)
描述了中国台湾产桫椤科 7 种植物的孢子形态。
但他们的工作都是基于光镜下的观察 , 难以提供
丰富和详细的孢子形态的信息。Tryon and Lugar-
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (1) : 7～12
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : wangqx@ shnu. edu. cn
收稿日期 : 2006 - 03 - 10 , 2006 - 06 - 12 接受发表
作者简介 : 曹建国 (1968 - ) 男 , 博士 , 副教授 , 主要从事蕨类植物发育与生殖生物学研究。 ?
基金项目 : 国家自然科学基金资助 (No . 30270088 )
don ( 1991 ) 使用扫描电镜和透射电镜对本科 100
余种孢子形态进行了研究 , 并附有部分种类的孢
子形态和结构的电镜照片 , 为桫椤科孢粉形态的
研究提供了详细的资料 , 但在他们的研究中并没
有涉及到中国的种类。我们采集了中国产桫椤科
11 种植物的孢子 , 对它们进行了扫描电镜的观
察 , 研究结果将为桫椤科植物孢粉学提供基础资
料 , 对桫椤科植物分类具有重要的意义。
1 材料和方法
孢子取自中国科学院植物研究所植物标本馆 (PE)
和贵州科学院生物研究所蕨类植物标本室 (HGAS) , 详
细资料见表 1。扫描电镜的材料制备和观察是将干燥成
熟的孢子直接均匀地撒在双面胶带上 , 然后固定在样品
台上 , 经喷金后置于 H-520 型扫描电镜下观察 , 选择有
代表性的孢子进行照相。孢子的形态描述参照 Tryon and
Lugardon (1991 ) 中的术语以及王全喜和于晶 ( 2003) 所
修订的术语 , 每种孢子统计了 3～5 个孢子。
2 结果与分析
2 .1 桫椤科的孢子形态特征
桫椤科植物孢子全部为辐射对称 , 三裂缝 ,
极面观三角形 , 三边直或稍内凹 ; 赤道面观为半
圆形或扇形。孢子极轴长为 27～42μm, 赤道轴
长为 32～52μm。裂缝长度可达孢子半径的 3?4
左右。孢子周壁明显 , 形成孢子的表面纹饰。
2 .2 种的孢子形态特征
2 .2 .1 桫椤 Alsophila spinulosa ( Hook .) Tryon .
图版Ⅰ : 1～3
孢子辐射对称 , 三裂缝 , 极面观三角形 , 三
边稍内凹。孢子极轴长为 33～34μm, 赤道轴长
为 38～42μm。裂缝被孢子周壁覆盖 , 约为孢子
半径的 3?4 左右。孢子周壁较厚 , 可达 3 .5μm左
右 ( 图版Ⅰ : 3) , 周壁形成条纹状纹饰。
我们在贵阳和广州采集的标本也是这种纹饰
(未发表 )。该种孢子的纹饰类型与 Tryon and Lu-
gardon ( 1991 ) 描述的 Alsophila 属 中的 A. minor
(D . C . Eaton) Tryon 和 A. bryophila Tryon 的相一
致。张玉龙等 (1976) 报道桫椤 ( A. spinulosa) 孢
子表面具有细密的颗粒状纹饰 , 与我们的观察不
符 , 他观察的标本可能与本种不是一种植物。从
黄增泉 (1981) 报道该种的照片来看 , 孢子表面
光滑 , 似有大颗粒纹饰 , 与我们的观察亦不相同。
2 .2 .2 阴生桫 椤 Alsophila laterbrosa Wall . ex
Hook . 图版Ⅰ : 4～6
孢子辐射对称 , 三裂缝 , 极面观三角形 , 三
边直或稍内凹。孢子极轴长为 32～34μm, 赤道
轴长为 36～40μm。裂缝被孢子周壁覆盖 , 不易
观察 , 约为孢子半径的 3?4 左右。孢子周壁明
显 , 形成条纹状纹饰。该种孢子的纹饰类型与桫
椤基本相同。
2 .2 .3 中华桫椤 Alsophila costularia Baker . 图版
Ⅰ : 7～9
孢子辐射对称 , 三裂缝 , 极面观三角形 , 三
边直或内凹 , 赤道面观近半圆形。孢子极轴长为
31～33μm, 赤道轴长为 38～44μm。裂缝长度 16
～19μm, 可达孢子半径的 3?4 以上。孢子周壁
明显 , 形成密集的疣状纹饰。扫描电镜下具有的
这种纹饰类型尚未见其它报道。
2 .2 .4 粗齿桫椤 Alsophila denticulate Baker . 图
版Ⅰ : 10～12
表 1 材料来源
Table 1 Source of materials
种名 Species 孢粉号 Spore No . 采集地 Locality 凭证标本 Vouchers
毛叶桫椤 Alsophila andersonii Scott ex Bedd . 991115 3西藏墨脱 Motou, Xizang B ,. S x. Li 2652 ( PE )
中华桫椤 A Z. costularia Baker 991112 3云南西畴 Xichou, Yunnan Z . R ?.Wang 453 ( PE )
粗齿桫椤 A Z. denticulate Baker . 991117 3重庆 Chongqin G 0.X ?. Xing 5778 ( PE)
大叶黑桫椤 A ?. gigantea Wall . ex Hook . 991116 3海南凌水 Lingshui , Hainan Q 0.Xia 5890 ( PE )
阴生桫椤 A Z. laterbrosa Wall . ex Hook . 991113 3海南凌水 Lingshui , Hainan Q 0.Xia 5916 ( PE )
小黑桫椤 A Z. metteniana Hance 951261 3贵州望谟 Wangmo, Guizhou F . Wang 149 ( HGAS)
桫椤 A ?. spinulosa ( Hook .) Tryon 991114 3云南广南 Guangnan, Yunnan Z . R .Wang 421 ( PE )
白桫椤 Sphaeropteris brunoniana (Hook .) Tryon 991121 3云南, 具体不详 Without precise locality, Yunnan J ?.Chen 846 ( PE )
海南白桫椤 S ?. hananensis Ching 991122 3海南昌江 Changjiang, Hainan Q 0.Xia 5841 ( PE )
全缘白桫椤 S ?. integripinnula Ching 991123 3云南, 具体不详 Without precise locality, Yunnan P . R .China-USSR
Exped 8164 g( PE )
笔筒树 S ?. lepifera ( Wall . Hook .) Tryon 991124 3广东, 具体不详 Without precise locality, Guangdong R -.C |.Ching s.n . (PE )
8 云 南 植 物 研 究 29 卷
孢子辐射对称 , 三裂缝 , 极面观三角形 , 三
边直或稍内凹 , 赤道面观为扇形。孢子极轴长为
27～30μm, 赤道轴长为 32～35μm。裂缝长度 12
μm左右 , 约为孢子半径的 2?3 左右。孢子周壁
形成表面纹饰 , 孢子表面基本光滑 , 具微疣 , 有
时会发现周壁外层的剥落现象 ( 图版Ⅰ : 10)。
2 .2 .5 毛 叶桫 椤 Alsophila andersonii Scott ex
Bedd . 图版Ⅰ : 13～15
孢子辐射对称 , 三裂缝 , 极面观三角形 , 三
边内凹明显 , 赤道面观为扇形或近半圆形。孢子
极轴长为 27～29μm, 赤道轴长为 35～38μm。裂
缝长度 12μm左右 , 约为孢子半径的 2?3 左右。孢
子周壁形成表面纹饰 , 孢子表面基本光滑 , 具微
疣。毛叶桫椤与粗齿桫椤的孢子形态基本相同 ,
但毛叶桫椤孢子三边的内凹较明显 (图版Ⅰ: 13)。
2 .2 .6 小黑桫椤 Alsophila metteniana Hance . 图
版Ⅰ : 16～17; 图版Ⅱ : 18
孢子辐射对称 , 三裂缝 , 极面观三角形 , 三
边稍内凹 , 赤道面观为半圆形或扇形。孢子极轴
长为 32～34μm, 赤道轴长为 36～38μm。裂缝界
限不明显 , 约为孢子半径的 2?3 左右。孢子周壁
明显 , 形成突出的刺条纹状纹饰 , 高倍镜下 , 可
见刺为扁刺 , 基部相连 , 形成条纹。
该种孢子的纹饰类型与 Tryon and Lugardon
(1991 ) 描述的 Alsophila 属中的 A. capensis ( L .
f .) J . Sm . 和 A. caudata Hook . 的基本相同。张
玉龙等 ( 1976) 和黄增泉 (1981 ) 在光镜下观察
到小黑桫椤孢子表面具有条纹状纹饰 , 但他们没
有指明条纹上是否具有刺 , 可能是受光镜分辨率
的限制造成的。
2 .2 .7 大叶黑桫椤 Alsophila gigantea Wall . ex
Hook . 图版Ⅱ : 19～20
孢子辐射对称 , 三裂缝 , 极面观三角形 , 三
边内凹 , 赤道面观为半圆形或扇形。孢子极轴长
为 29～31μm, 赤道轴长为 35～37μm。裂缝界限
不明显 , 约为孢子半径的 3?4 左右。孢子周壁明
显 , 形成的刺条纹状纹饰。与小黑桫椤相比 , 该
种的条纹不太明显。
2 .2 .8 白桫椤 Sphaeropteris brunoniana ( Hook .)
Tryon . 图版Ⅱ : 21～24
孢子辐射对称 , 三裂缝 , 极面观三角形 , 三
边直 , 赤道面观为半圆形或扇形。孢子极轴长为
25～27μm, 赤道轴长为 32～40μm。裂缝界限不
明显 , 约为孢子半径的 2?3 以上。孢子周壁明
显 , 形成颗粒状、短刺状的纹饰。
2 .2 .9 海南白桫椤 Sphaeropteris hananensis Ch-
ing . 图版Ⅱ : 25～27
孢子辐射对称 , 三裂缝 , 极面观三角形 , 三
边直 , 赤道面观为半圆形或扇形。孢子极轴长为
36～38μm, 赤道轴长为 43～47μm。裂缝长 22～
25μm, 几乎等于孢子半径。孢子周壁薄 , 形成
短刺状的纹饰。
2 .2 .10 全缘白桫椤 Sphaeropteris integripinnula
Ching . 图版Ⅱ : 28～30
孢子辐射对称 , 三裂缝 , 极面观三角形 , 三
边直 , 赤道面观为半圆形或扇形。孢子极轴长为
31～33μm, 赤道轴长为 35～42μm。裂缝长 21～
23μm左右 , 长几达孢子赤道线。孢子周壁明
显 , 较薄 , 表面具有短刺状的纹饰。该种的刺较
海南白桫椤稀疏。张玉龙等 (1976 ) 在光镜下观
察 , 认为孢子表面光滑 , 这可能是由于刺较稀疏
的原因造成的。
2 .2 .11 笔 筒 树 Sphaeropteris lepifera ( Wall .
Hook .) Tryon . 图版Ⅱ : 30～33
孢子辐射对称 , 三裂缝 , 极面观三角形 , 三
边直 , 赤道面观近半圆形。孢子极轴长为 25～
27μm, 赤道轴长为 39～ 41μm。裂缝长 20～23
μm左右 , 几达孢子赤道线。孢子周壁几光滑 ,
上面有一些毛状的或块状的附属物 , 还可见到稀
疏的短刺 ( 图版Ⅱ : 32 , 33)。
2 .3 桫椤科孢子纹饰类型的划分
在参考前人工作的基础上 (Lugardon, 1991;
王全喜和于晶 , 2003 ) , 我们将桫椤科孢子纹饰
分为以下 4 个基本类型 :
① 条纹状 ( striate) : 孢子周壁表面具条纹
状突起 , 有分枝 , 排列不太规则。这种类型包括
桫椤属的桫椤 ( A. spinulosa) 和阴生桫椤 ( A. l-
aterbrosa) 。
② 疣状 ( verrucate) : 孢子周壁表面形成疣
状 , 疣的大小和疏密不同。包括桫椤属的中华桫
椤 ( A. costularia) 、粗齿桫椤 ( A. denticulate) 张
玉龙等 ( 1976) 和毛叶桫椤 ( A. andersonii )。
③ 刺条状 ( echinate-striate) : 孢子周壁表面
形成条状 , 条状脊的上面形成扁平的刺。这种类
91 期 曹建国等 : 中国蕨类植物孢子的形态 Ⅶ . 桫椤科
型包括桫椤属的小黑桫椤 ( A. metteniana) 和大
叶黑桫椤 ( A. gigantean) 。
④ 短刺状 ( short-echinulate) : 较薄的周壁在
孢子表面形成短刺状纹饰 , 有时这种短刺排列成
条状。这种类型包括白桫椤属的白桫椤 ( S. brun-
oniana)、海南白桫椤 ( S. hananensis)、全缘白桫
椤 ( S. integripinnula) 和笔筒树 ( S. lepifera)。
3 讨论
3 .1 桫椤科属间孢子形态的比较及其划分
秦仁昌 (1978) 把中国桫椤科植物分为桫椤
属、白桫椤属和黑桫椤属 3 属。夏群 (1989 ) 根
据 3 属间的相似程度把黑桫椤属并入桫椤属 , 属
下设立桫椤亚属 (Subgen. Alsophila) 和黑桫椤亚
属 ( Subgen. Gymnosphaera) , 白桫椤属不变。从
本文的研究结果来看 , 桫椤亚属的 3 个种包含了
条纹状、疣状两种纹饰类型。黑桫椤亚属的 4 个
种也包含了疣状和刺条状两种纹饰类型 , 从孢子
形态来看 , 两个亚属都含有疣状纹饰 , 这可能说
明桫椤属为复合类群 , 亚属之间没有明显的界
线。从白桫椤属的 4 个种来看 , 孢子表面都明显
具有短刺状纹饰 , 其孢子形态与桫椤属区分明
显 , 这也从孢子形态方面证明白桫椤属可能为一
个比较自然的类群。
3 .2 有关桫椤科一些种类分类问题的探讨
值得 指 出 的 是 桫 椤 属 桫 椤 亚 属 的 桫 椤
( A. spinulosa) 和阴生桫椤 ( A. laterbrosa) 孢子
体的形态基本相同 , 均为条纹状纹饰 , 说明它们
之间的关系是较为密切的 ; 桫椤属黑桫椤亚属的
粗齿桫椤 ( A. denticulate) 和毛叶桫椤 ( A. and-
ersonii ) 的孢子形态也基本相同 , 均为不明显的
疣状纹饰 , 只是粗齿桫椤孢子的三条边平直 ( 图
版Ⅰ : 10～12 ) , 而毛叶桫椤孢子的三边凹陷明
显 ( 图版Ⅰ : 13～15) , 说明二者的关系较密切。
另外 , 中华桫椤孢子所具有的明显的疣状纹饰在
Tryon and Lugardon ( 1991 ) 的研究中尚未见报道 ,
其纹饰特征与粗齿桫椤和毛叶桫椤的微疣状纹饰
明显不同 , 这可能是中华桫椤所特有的一种孢子
纹饰类型。
致谢 中国科学院植物研究所张宪春研究员和贵州科学
院王培善研究员协助孢子采集 , 哈尔滨师范大学张大维
教授协助扫描电镜工作。
〔参 考 文 献〕
吴兆 ?洪 , 秦仁昌 , 1991 . 中国蕨类植物科属志 [ M ] . 北京 : 科
学出版社
张玉 ?龙 , 席以 珍 , 张 金 谈 等 , 1976 . 中 国 蕨 类植 物 孢 子形 态
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张宪 ?春 , 张丽兵 , 2004 . 中国植物志 第 6 卷第 3 分册 [ M ] . 北
京 : 科学出版社
Chin ?g RC ( 秦 仁 昌 ) , 1978 . The Chinese fern families and genera:
Systematic arrangement and historical origin [ J ] . Acta Phytotax Sin
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Huan ?g TC ( 黄 增泉 ) , 1981 . Spore Flora of Taiwan [ M ] . Taipei :
Meitai Color Print Co . Ltd
Tryo ?n AF , Lugardon B , 1991 . Spores of the Pteridophyta [ M ] . New
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Tryo ?n RM, Tryon AF , 1982 . Ferns and Allied Plants [ M ] . Berlin:
Speringer-Verlag
Wang ?QX ( 王全喜 ) , Yu J ( 于晶 ) , 2003 . Classification of sporeor-
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Xia ?Q ( 夏 群 ) , 1989 . The classification of the Cyatheaceae in China
[ J ] . Acta Phytotax Sin (植物分类学报 ) , 27 (1 ) : 1—16
图版说明
扫描电镜下桫椤科孢子形态照片
图版Ⅰ : 1～3 . 桫椤 ; 4～6 . 阴生桫椤 ; 7～9 . 中华桫椤 ; 10～
12 . 粗齿桫椤 ; 13～15 . 毛叶桫椤 ; 16～17 . 小黑桫椤。标尺 =
15μm。 (9～13 = 13μm)。
图版Ⅱ : 18 . 小黑桫 椤 ; 19 ～20 . 大 叶黑桫椤 ; 21～ 24 . 白桫
椤 ; 25～27 . 海南白桫椤 ; 28～30 . 全缘白桫椤 ; 31～33 . 笔筒
树。标尺 = 15μm。 (18 = 3μm; 24 = 6μm) 。
Explanation of Plates
Morphological photographs of spores of Cyatheaceae
Plate Ⅰ : 1- 3 . Alsophila spinulosa; 4 - 6 . A. laterbrosa; 7- 9 . A. co-
stularia; 10 - 12 . A. denticulate; 13 - 15 . A. andersonii ; 16 - 17 .
A. metteniana . Bar = 15μm but for 9 - 13 = 13μm .
Plate Ⅱ : 18 . A . metteniana ; 19 - 20 . A. gigantea; 21 - 24 . Spha-
eropteris brunoniana; 25- 27 . S. hananensis; 28 - 30 . S. integripinnula;
31 - 33 . S. lepifera . Bar = 15μm but for 18 = 3μm and 24 = 6μm .
01 云 南 植 物 研 究 29 卷
曹建国等 : 图版Ⅰ CAO Jian-Guo et al .: PlateⅠ
111 期 曹建国等 : 中国蕨类植物孢子的形态 Ⅶ . 桫椤科
曹建国等 : 图版Ⅱ CAO Jian-Guo et al .: PlateⅡ
21 云 南 植 物 研 究 29 卷