免费文献传递   相关文献

Geographic Distribution and Phenotypic Variation of Fruit and Seed of Erythrophleum fordii in China

我国格木的地理分布与种实表型变异


在调查格木(Erythrophleum fordii)主要天然分布区及资源现状的基础上, 研究了荚果和种子的11个表型性状在8个格木天然群体内和群体间的变异规律, 探讨了种实表型变异与地理、环境因子的相关性。结果显示: 格木天然林主要分布在广西、广东和福建3省区北回归线附近低海拔地区, 大部分呈散生状态或小群体; 格木荚果和种子的长度、宽度、形态指数以及每个荚果内种子数、种子厚度和千粒重在群体间和群体内单株间均存在显著差异; 荚果性状在群体间和群体内的变异均大于种子性状; 每个荚果内种子数与荚果的长度、形态指数以及种子的长度、大小呈显著正相关, 种子长度和宽度与荚果大小、种子千粒重与荚果宽度均呈显著正相关; 荚果形态指数与经度呈显著负相关, 种子千粒重与纬度、种子宽度与海拔和年降雨量、种子形态指数与年均气温、种子大小与年降雨量均呈显著正相关。通过聚类分析可将8个格木群体分为3类: GX03单独为1类, GX01与GX02聚为1类, 其余5个群体聚为1类。研究结果为进一步开展格木保护生物学和遗传育种研究奠定了基础。

We surveyed the natural distribution and current resource status of Erythrophleum fordii in South China. We investigated 11 phenotypic traits of fruits and seeds for 112 individuals in 8 natural populations to estimate variations within and among the populations and analyze relationships between phenotypic variation of these natural populations and their geographic and climate regimes. E. fordii was mainly distributed in the low-altitude areas near the Tropic of Cancer in Guangxi, Guangdong and Fujian Provinces and was generally scattered or naturally grew at a small scale because of heavy human disturbance. Length, width and morphological index of pods and seeds, quantity of seeds per pod, seed thickness, and weight per 1 000 seeds significantly differed within and among populations, and variations of pod traits within and among populations were all larger than those of seed traits. The quantity of seeds per pod showed a significant positive correlation with pod length, the morphological index of the pod, seed length and seed size, and seed length and width showed a positive correlation with pod size, as did weight per 1 000 seeds with pod width. The morphological index of pods showed a significant negative correlation with longitude. Positive correlations were seen between weight per 1 000 seeds and latitude; seed width and altitude and mean annual rainfall; morphological index of seeds and mean annual temperature; and seed size and mean annual rainfall. Hierarchical cluster analysis revealed these 8 populations divided into three groups: (1) GX03; (2) GX01 and GX02; and (3) GD01, GD02, GD03, GD04 and FJ01. These findings can offer basic data for further study of conservation biology and genetic breeding of this species.


全 文 :植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (3): 338-344, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.03.011
收稿日期: 2008-08-14; 接受日期: 2008-10-25
基金项目: 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(No. 热林所 2007-26)
* 通讯作者。E-mail: zengj69@pub.guangzhou.gd.cn; zengjie69@163.com
.研究报告.
我国格木的地理分布与种实表型变异
赵志刚, 郭俊杰, 沙二, 林开勤, 曾杰*, 徐建民
中国林业科学研究院热带林业研究所, 广州 510520
摘要 在调查格木(Erythrophleum fordi i)主要天然分布区及资源现状的基础上, 研究了荚果和种子的11个表型性状在8个格
木天然群体内和群体间的变异规律, 探讨了种实表型变异与地理、环境因子的相关性。结果显示: 格木天然林主要分布在广
西、广东和福建3省区北回归线附近低海拔地区, 大部分呈散生状态或小群体; 格木荚果和种子的长度、宽度、形态指数以及
每个荚果内种子数、种子厚度和千粒重在群体间和群体内单株间均存在显著差异; 荚果性状在群体间和群体内的变异均大于
种子性状; 每个荚果内种子数与荚果的长度、形态指数以及种子的长度、大小呈显著正相关, 种子长度和宽度与荚果大小、
种子千粒重与荚果宽度均呈显著正相关; 荚果形态指数与经度呈显著负相关, 种子千粒重与纬度、种子宽度与海拔和年降雨
量、种子形态指数与年均气温、种子大小与年降雨量均呈显著正相关。通过聚类分析可将8个格木群体分为3类: GX03单独为
1类, GX01与GX02聚为1类, 其余5个群体聚为1类。研究结果为进一步开展格木保护生物学和遗传育种研究奠定了基础。
关键词 格木, 种实特征, 地理分布, 表型变异
赵志刚, 郭俊杰, 沙二, 林开勤, 曾杰, 徐建民 (2009). 我国格木的地理分布与种实表型变异. 植物学报 44, 338-344.
格木(Erythrophleum fordii Oliv.)又名孤坟柴、斗
登风、赤叶木, 俗称“铁木”, 属苏木科(Caesalpinia-
ceae), 是我国南亚热带地区的乡土阔叶树种, 天然分布
于广西、广东、福建和台湾等省区。其木材硬度高、
耐腐蚀, 可用于造船和制作实木家具、地板及工艺品等
(梁建平, 2001; 方夏峰和方柏洲, 2007), 是我国南方特
类材之一。格木树体优美, 树冠浓荫苍绿, 是优良的城
市绿化和园林观赏树种, 也是用于生态公益林营建的重
要树种之一。但由于长期的掠夺式开发利用, 其天然林
急剧减少, 格木已处于较严重的濒危状态, 成为国家二级
重点保护植物(黄忠良等, 1997; 国家林业局、农业部第
4号令, 1999; 汪松和解焱, 2002), 因此全面系统地开
展格木保护生物学研究迫在眉睫。
植物表型反映基因型对环境的适应, 在长期选择压
力下可发生不可逆的变化, 经稳定遗传而产生新表型, 因
此表型变异往往在适应和进化上具有重要意义(Pigliucci
et al., 2006)。植物种实形态主要受遗传控制, 而在不
同分布区也会由于适应不同生境而产生分化。如种子
特征在大尺度上的变化格局通常与气候及纬度梯度有关
(García et al., 2000)。而濒危植物由于生境片断化严
重, 基因流被阻隔, 研究其种实形态有助于了解遗传因素
和环境因素对隔离群体的影响(陈远征和马祥庆, 2007)。
目前我国学者已对缙云卫矛(Euonymus chloranthoides
Yang)(窦全丽等, 2005)、秦岭冷杉(Abies chensiensis
Van Tigh)(孙玉玲等, 2005; 张文辉等, 2006)、云南铁
杉(Tsuga dumosa (D. Don) Eichler)(李力等, 2008)、
云南金钱槭(Dipteronia dyeriana Henry)(李珊等, 2003)
和云杉(Picea asperata Mast)(罗建勋和顾万春, 2005)
等多个濒危树种开展过种实表型变异研究。
在以往关于格木的报道中, 越南和老挝开展了格木
的就地保护和迁地保存研究( N g h i a , 2 0 0 4 ;
Phongoudome and Mounlamai, 2004)。我国学者则
着重从人为干扰、群落特征和种群动态等方面在小尺
度上揭示了格木濒危的原因(黄忠良等, 1997; 史军辉等,
2005), 而尚未有人对格木种实表型的地理变异开展过研
究。因此本文在调查我国格木主要天然分布区的基础
339赵志刚等: 我国格木的地理分布与种实表型变异
上, 研究其荚果和种子性状的变异规律及其与地理、气
候因子的相关性, 为格木保护生物学和遗传育种研究奠
定基础。
1 材料与方法
1.1 分布区调查与材料收集
于2007年、2008年10-11月调查了我国格木(Erythr-
ophleum fordii Oliv.)的地理分布和资源状况, 从广西、
广东和福建3省区收集了8个天然群体共112个家系的
格木荚果和种子。各采样群体的基本情况详见表 1。
1.2 表型测定
测定内容包括荚果、种子形态以及荚果内种子数、种
子千粒重。每个单株随机抽取30个荚果, 测定其长度
和宽度, 统计每个荚果内的种子数, 计算荚果长宽比(形
态指数)、长宽乘积(荚果大小)。由于种子表面包裹胶
质, 其厚度因采集时间而异, 为了减少误差, 每个单株随
机抽取约1 000粒种子, 用温水浸泡12小时后洗净胶质,
风干后随机抽取30粒种子, 使用游标卡尺(精度为0.02
mm)测定其长度、宽度和厚度, 计算种子长宽比(形态
指数)、长宽乘积(种子大小)。同时随机抽取8份种子,
每份100粒, 用电子天平(精度为0.000 1 g)称重, 计算
种子千粒重。
1.3 数据分析
采用SPSS11.5软件进行数据分析, 具体包括: 对表型
性状进行方差分析和多重比较(Duncan法), 分析格木群
体的表型变异特征; 利用相关分析计算表型性状间及其
与地理、气候因子间的相关性(Pearson系数); 根据群
体表型性状及其经纬度计算欧氏平方距离 , 应用
NTSYSpc2.0软件构建群体聚类图。
2 结果与讨论
2.1 格木的地理分布与结实特征
我国大陆地区的格木天然分布于24°N以南地区, 大致沿
北回归线呈带状分布, 其纬度和经度的跨度分别约为2°
和10°, 包括广西、广东中南部和福建南部地区。格木
在我国台湾分布于基隆、台北、屏东和台东等地(中国
科学院植物研究所, 1989), 其纬度范围约为 22°N-
25°N。据文献记载, 格木天然分布的海拔高度可达800
m(郑万钧, 1985), 然而调查发现仅1个格木群体分布达
海拔600 m, 1个群体分布至海拔150 m左右, 其余群
体均分布在海拔50 m以下, 这可能与人为干扰导致分布
区缩小有关。格木多生长于低山丘陵地带, 而且适生于
水分、土壤条件较好的生境, 如沟谷两侧、水分条件
好的山坡中下部或谷间平地。
珍稀物种的濒危状态大多与人为干扰有关, 资源过
度利用、生境片断化是导致其群体减小、物种濒危的
主要原因(张大勇和姜新华, 1999)。例如南方红豆杉
(Taxus chinensis var. mairei (Lemee et Levl.) Cheng
et L. K. Fu)由于人类过度砍伐利用, 其生境遭受严重破
坏, 数量锐减, 造成濒危现状(茹文明等, 2006)。格木
成为濒危物种亦与其资源长期过度开发有关, 而且近年
来 , 格木分布区出现砍伐天然林用以种植桉树
表 1 8个格木天然群体的概况
Table 1 The general situation of eight natural populations of Erythrophleum fordii
Code Population Longitude Latitude Altitude Mean annual Mean annual No. of sampled
(°E) (°N) (m) temperature (°C) rainfall (mm) individuals
GX01 Wuming, Guangxi 108.4 23.5 375 20.0 2 630 20
GX02 Qinzhou, Guangxi 108.3 22.1 45 22.0 2 080 8
GX03 Bobai, Guangxi 109.6 22.1 105 22.9 1 756 23
GD01 Zijin, Guangdong 114.8 23.4 40 20.5 1 761 14
GD02 Longmen, Guangdong 114.7 23.6 25 20.8 2 267 15
GD03 Huadu, Guangdong 113.5 23.5 30 21.7 1 737 6
GD04 Fengkai, Guangdong 111.8 23.7 60 20.3 1 556 5
FJ01 Yunxiao, Fujian 117.4 24.1 35 21.3 1 730 21
340 植物学报 44(3) 2009
(Eucalyptus)、竹子以及经济林的现象。现存格木天
然林遭到更为严重的破坏, 分布范围正进一步缩小, 原分
布区中有20%已无格木分布(黄忠良等, 1997), 片断化
尤为严重, 大部分地区仅存少数孤立木或隔离严重的小
群体。
格木结实对光照要求极高, 群体中结实树均处于林
冠上层。荚果主要分布在树冠顶部, 受光条件好的单
株, 其荚果可分布在整个树冠表面。格木结实存在大小
年现象, 但结实间隔期尚不明确, 结实量因单株年龄和生
境条件而异。格木种皮坚硬, 属大粒种子, 主要靠重力
传播, 种子未脱落前即可见虫蛀现象发生, 个别群体虫害
比较严重, 这可能与其小生境有关(Ga rcía et a l. ,
2000)。
2.2 格木种实表型性状的变异特征
2.2.1 群体内的变异
变异系数可以显示性状的离散程度, 反映种实形态多样
性的丰富程度(李斌等, 2002), 因此本研究亦以变异系数
反映格木种实表型的变异程度。8个格木天然群体内单
株间各表型性状的差异均达到极显著水平(P<0.01)。
由表2可以看出, 在荚果表型性状中, 荚果宽度在群体内
的分化最小, 变异系数为 7.98%-11.97%, 其均值为
9.52%; 其次为荚果长度和荚果长宽比, 其变异系数均值
分别为12.13%和13.95%; 荚果长宽乘积和每个荚果内
种子数的变异最大, 其群体平均变异系数均在16%以
上。在种子表型性状中, 种子长宽乘积和厚度变异最
大, 其变异系数均值分别为11.41%和9.60% , 其次为
种子宽度、长宽比和千粒重, 其变异系数均值为
7.32%-8.48%, 种子长度的变异最小, 其变异系数为
5.72%-8.50%, 均值为 6.58%。可见, 群体内荚果性
状的变异程度比种子高。
表型变异研究多以果实或种子长宽比表示果实或种
子形态指数来进行分析(李珊等, 2003; 罗建勋和顾万春,
2005)。比较格木各群体荚果和种子形态指数的变异系
数发现, 荚果形态指数变异从大到小依次为GX03>
GX01>GD04>GX02>GD02>GD01>GD03>
FJ01, 种子形态指数为GX03>GX02>GD01>GD04
>GX01>GD02>FJ01>GD03, 结果表明两者变异
丰富度的排序基本一致, 均为GX03群体内变异最高,
FJ01和GD03群体内变异最低。从各种实性状综合分
析, 广西3个群体的变异丰富度高于广东和福建的群体,
可能与其群体的大小、传粉特征、分布历史和经营状
况等因素有关。GX03群体所在的区域, 包括博白、陆
川等地区(黄忠良等, 1997)曾大面积生长格木天然林, 可
能是我国格木的分布中心; GX01和GX02群体虽然个体
数量较少, 但其生境异质性明显, 而且人为干扰少, 保持
了较高的群体内变异; 广东和福建的5个群体内个体分
布集中, 受竹子和经济林种植影响, 天然林破坏严重。
2.2.2 群体间的变异
格木荚果和种子表型性状在群体间的差异亦达到极显著
水平(P<0.01)。由表2可知, 荚果的各项表型性状值
综合比较以GX03群体为最低, 其中荚果宽度以GD04群
体为最高, 其它荚果性状值均以GX02群体为最高。荚
果表型性状在群体间的变异系数为10%-20%, 荚果宽
度变异最小, 荚果大小(长宽乘积)变异最大, 约为前者的
2倍。在种子表型性状中, 种子宽度、大小(长宽乘积)
和千粒重均以GX01为最大, GX03最小; 种子形态指数
(长宽比)则相反, 以GX01最小而GX03最大; 种子长度
以GX02最大, GD03最小; 种子厚度以GD04最大,
GX01最小。种子性状在群体间的变异系数为6.80%-
12.41%, 其中种子长度在群体间的变异最小, 种子大小
变异最大。荚果长度、宽度、大小以及形态指数在群
体间的变异均高于种子。群体间荚果内种子数目的变
异系数高于17%, 而千粒重的变异系数低于群体间所有
表型性状的变异均值, 即群体间种子重量比较稳定, 而荚
果内种子数量的变化则大得多。
2.2.3 种实表型性状间的相关性
种实表型性状间的相关性分析表明(表3), 荚果形态指
数、大小及每个荚果内种子数均与荚果长度呈显著正
相关, 而与荚果宽度的相关性不显著, 即荚果长度影响
着荚果的形态指数、大小及荚果内种子数量。种子表
型性状中, 种子大小与种子长度、宽度均呈显著正相
341赵志刚等: 我国格木的地理分布与种实表型变异
表 2 8个格木天然群体内和群体间的种实表型变异
Table 2 Phenotypic variation of fruits and seeds among and within eight natural populations of Erythrophleum fordii
Phenotypic traits Within populations Among
GX01 GX02 GX03 GD01 GD02 GD03 GD04 FJ01 populations
Length of pod Mean (cm) 15.44b 15.69a 13.22f 14.49d 14.06e 13.94e 13.31f 14.82c 14.37
CV (%) 13.67 10.38 13.32 13.25 12.71 10.60 11.55 11.52 13.86
Width of pod Mean (cm) 3.59c 3.55d 3.36f 3.47e 3.47e 3.38f 3.77a 3.65b 3.53
CV (%) 11.16 11.97 9.01 9.27 9.62 7.98 9.14 8.00 10.13
No. of seeds Mean 7.10bc 7.53a 6.75d 7.00c 7.20b 6.68d 6.63d 6.97c 6.98
in pod CV (%) 18.96 16.86 19.45 16.37 15.22 15.72 17.18 15.30 17.50
Length/width Mean 4.33b 4.48a 3.96e 4.20c 4.08d 4.12d 3.56f 4.08d 4.10
of pod CV (%) 15.10 14.95 15.57 13.28 13.81 11.96 15.07 11.82 14.84
Length×width Mean (cm2) 55.71a 55.79a 44.46f 50.44c 48.91d 46.95e 50.15c 54.18b 50.82
of pod CV (%) 19.69 17.11 16.50 18.93 17.58 14.23 14.61 16.04 19.37
Length of seed Mean (cm) 1.62bc 1.67a 1.58e 1.60d 1.61cd 1.54f 1.61d 1.63b 1.61
CV (%) 8.28 7.72 5.77 5.85 5.72 7.29 6.00 5.97 6.80
Width of seed Mean (cm) 1.43a 1.36b 1.28g 1.35c 1.33e 1.33de 1.30f 1.34cd 1.34
CV (%) 8.51 7.53 7.81 6.77 7.51 6.55 8.33 5.57 8.19
Thickness of Mean (cm) 0.53h 0.58e 0.60c 0.62b 0.57f 0.59d 0.64a 0.55g 0.58
seed CV (%) 9.23 11.97 11.63 12.01 7.58 8.33 8.25 7.82 11.53
Length/width of Mean 1.14g 1.23bc 1.25a 1.19e 1.22cd 1.16f 1.24ab 1.22d 1.21
seed CV (%) 8.10 8.47 9.16 8.47 7.19 6.50 8.21 7.08 8.64
Length×width of Mean (cm2) 2.32a 2.28b 2.02g 2.17d 2.14d 2.06f 2.09e 2.20c 2.17
seed CV (%) 14.46 12.80 10.39 9.60 11.16 12.27 11.42 9.15 12.41
Weight of 1 000 Mean (g) 917.21a 825.04d 784.15e 850.27c 884.03b 847.14cd 904.84ab 909.72a 865.30
seeds CV (%) 8.54 9.61 10.59 7.22 9.52 8.66 5.38 8.30 10.52
群体编号及来源见表 1。群体间无相同字母表示其在0.05水平上差异显著, 有相同字母则表示差异不显著。
Notes for each population were indicated in Table 1. Variation is significant at the 0.05 level if no same letter exists between two
populations, while the same letter indicates no significant variation.
关, 种子形态指数与种子宽度呈显著负相关, 而与种子长
度不显著相关; 种子长度与荚果内种子数和荚果大小、
种子宽度与荚果长度和大小、种子千粒重与荚果宽度
均呈显著正相关, 种子大小与荚果内种子数、荚果长
度、大小亦呈显著正相关, 可见种子特征与荚果特征密
切相关。总体而言, 荚果愈大, 荚果内种子数愈多, 则
种子愈大。
2.2.4 种实表型性状的地理变异
植物种实表型的地理变异比较复杂, 因物种不同而异。
如云杉种实性状在其整个分布区内表现出随纬度变异的
规律(罗建勋和顾万春, 2 0 0 5 ) ; 青海云杉( P i c e a
crassifolia Kom)则表现为以经度为主的变化规律(王娅
丽等, 2008); 而秦岭冷杉大部分种实性状表现出从中心
产区向边缘产区递减的变化规律(孙玉玲等, 2005)。在
本研究中, 格木荚果形态与经度呈显著负相关, 即荚果长
宽比由西向东逐渐减小, 似乎呈现荚果长度变小而宽度
增大的趋势; 格木种子宽度与海拔高度和年均降水量、
种子形态指数与年平均温度、种子大小与年均降水量
均呈显著正相关, 这些规律是一致的, 即随着海拔升高、
气温下降和降雨量增加, 种子变大, 尤其是其宽度增加,
这可能是对水分和温度条件的一种适应; 而格木种子千
粒重与纬度的相关性显著, 愈往北其千粒重愈大, 亦可能
是其适应环境的一种机制, 作为热带起源的格木越往北,
相对而言面临的环境压力愈大, 对种子投入的增大有利
于子代个体存活; 其余表型性状与地理和环境因子的相
342 植物学报 44(3) 2009
关性不显著(表4)。上述不同树种种实表型在地理变异
规律上的差异, 可能与其分布范围、生境特点以及受干
扰状况等因素有关。
2.3 格木天然群体的聚类分析
依据种实性状和经纬度对8个格木天然群体进行聚类分
析(图 1), 可将其分为 3 类: FJ01、GD01、GD02、
GD03和GD04聚为1类, 处于分布区东部, 代表广东和
福建南部; GX01和GX02聚为1类, 处于分布区西部, 代
表广西中部和南部; GX03单独归为1类, 处于分布区中
部, 代表广西东南部, 包括博白、陆川和浔江流域, 是
历史上格木分布较多的地区(黄忠良等, 1997)。从聚类
分析结果可以看出, 格木中心分布区与边缘分布区种实
表型性状存在明显差异, 而且通过比较种实表型在群体
内的变异发现, 我国中心分布区群体(GX03)内的变异高
于边缘分布区。总体而言, 广西各格木群体内的变异较
广东和福建群体内的变异丰富, 由西向东各类群表型丰
富度大致呈下降趋势, 而越南为格木的主分布区, 我国为
次要分布区(汪松和解焱, 2002)。据此可以推断: 格木
由热带地区起源, 逐渐向北扩散至我国广西南部和中部
表 3 格木 11个种实性状间的相关性分析
Table 3 Analysis of correlation between eleven fruit and seed traits of Erythrophleum fordii
Traits Width No. of Length/ Length× Length Width Thickness Length/ Length× Weight
of pod seeds width width of seed of seed of seed width width of 1 000
in pod of pod of pod of seed of seed seeds
Length of pod 0.182 0.807* 0.851** 0.891** 0.674 0.849** -0.655 -0.422 0.947** 0.247
Width of pod   0.009 -0.358 0.607 0.557 0.182 0.032 0.155 0.388 0.736*
No. of seeds in pod     0.785* 0.658 0.779* 0.538 -0.475 -0.004 0.761* -0.023
Length/width of pod       0.523 0.369 0.695 -0.610 -0.450 0.694 -0.185
Length×width of pod         0.807* 0.774* -0.528 -0.266 0.949** 0.541
Length of seed           0.381 -0.285 0.302 0.750* 0.231
Width of seed             -0.686 -0.757* 0.895** 0.477
Thickness of seed               0.462 -0.632 -0.353
Length/width of seed                 -0.400 -0.362
Length×width of seed                   0.441
**极显著相关 (P < 0.01); *显著相关 (P < 0.05)
** Significant correlation at the 0.01 level; * Significant correlation at the 0.05 level
表 4 格木种实表型性状与地理、气候因子的相关性分析
Table 4 Analysis of correlation between geographic and climate regimes and phenotypic traits of fruit and seed of Erythrophleum
fordii
Traits Longitude Latitude Altitude Mean annual temperature Mean annual rainfall
Length of pod -0.536 -0.213 0.380 -0.262 0.571
Width of pod 0.399 0.441 0.041 -0.063 0.142
No. of seeds in pod -0.444 -0.451 0.079 0.016 0.612
Length/width of pod -0.725* -0.468 0.324 -0.190 0.472
Length×width of pod -0.256 0.023 0.342 -0.233 0.542
Length of seed -0.186 -0.317 0.035 0.251 0.480
Width of seed -0.446 0.117 0.716* -0.627 0.740*
Thickness of seed 0.574 0.084 -0.576 0.214 -0.654
Length/width of seed 0.271 -0.399 -0.637 0.859** -0.356
Length×width of seed -0.412 -0.074 0.501 -0.321 0.722*
Weight of 1 000 seeds 0.410 0.790* 0.274 -0.583 0.371
**极显著相关 (P< 0.01); *显著相关 (P< 0.05)
** Significant correlation at the 0.01 level; * Significant correlation at the 0.05 level
343赵志刚等: 我国格木的地理分布与种实表型变异
北回归线附近, 受气候条件限制而停止向北推进, 随着我
国西高东低的地形逐渐从广西扩展至广东、福建和台
湾。这一推断还有待结合分子水平的研究予以进一
步证实。
2.4 格木保护对策与建议
濒危植物的生境往往片断化十分严重, 其群体大小、群
体间的距离以及环境压力限制了其分布和天然更新
(García et al., 2000)。格木在我国主要分布于北回归
线附近低海拔地区, 目前因过度开发利用, 格木已在部分
原分布区消失, 加之格木对生境条件要求较高, 大部分地
区仅存少量散生个体或小群体, 格木天然林片断化极为
严重, 因此就格木的保护和发展研究提出如下建议。
(1)加强现存天然林的保护, 禁止采伐保留林木, 同时保
护其生境, 尤其对于面积较大、变异丰富的格木天然群
体(如广西各群体)应重点保护; (2)开展生态遗传学研究,
分析群体遗传多样性, 结合种群生态学和群落生态学判
断濒危过程中的关键因子和阶段, 从而确定其保护策略;
(3)开展迁地保护, 营建格木种质资源收集圃; (4)进行格
木培育技术研究, 通过人工种植扩大群体规模, 将有助
于解除濒危状态, 亦可促进其作为珍贵用材树种而得以
推广应用。
本研究在调查中还发现, 残存的格木群体大小差异
较大, 小群体几十株, 大群体几百株, 而且群体间的距离
由十几公里到几百公里不等。由于在片断化生境中群
体间的基因流以及遗传漂变和近交影响着群体的适应力
和生存力(张大勇和姜新华, 1999), 因此进一步探讨群体
遗传结构及其与子代适应性间的关系将有助于制定格木
种质资源保护与可持续利用策略。
致谢 本研究在格木资源调查过程中得到福建、广
东和广西三省区各级林业部门、科研单位、高校和
自然保护区的大力支持, 在此特别致谢!
参考文献
陈远征, 马祥庆 (2007). 濒危植物生殖生态学研究进展. 中国生态
农业学报 15, 186-189.
窦全丽, 何平, 肖宜安, 李玉泉, 谢大军 (2005). 濒危植物缙云卫
矛果实、种子形态分化研究. 广西植物 25, 219-225.
方夏峰, 方柏洲 (2007). 闽南格木木材物理力学性质的研究. 福建
林业科技 34, 146-147.
国家林业局、农业部第 4 号令 (1999). 国家重点保护野生植物
名录(第一批). 1999年 9月 9日.
黄忠良, 郭贵仲, 张祝平 (1997). 渐危植物格木的濒危机制及其繁
殖特性的研究. 生态学报 17, 671-676.
李斌, 顾万春, 卢宝明 (2002). 白皮松天然群体种实性状表型多样
性研究. 生物多样性 10, 181-188.
李力, 李昆, 崔凯 (2008). 云南铁杉地理种源表型变异研究. 林业
科学研究 21, 31-36.
李珊, 蔡宇良, 徐莉, 赵桂仿 (2003). 云南金钱槭果实、种子形态
分化研究. 云南植物研究 25, 589-595.
梁建平 (2001). 广西珍稀濒危树种. 南宁: 广西科学技术出版社. pp.
98-99.
罗建勋, 顾万春 (2005). 云杉天然群体表型多样性研究. 林业科学
41, 66-73.
茹文明, 张金屯, 张峰, 张桂萍 (2006). 濒危植物南方红豆杉濒危
原因分析. 植物研究 26, 264-268.
史军辉, 黄忠良, 蚁伟民, 欧阳学军, 周小勇 (2005). 渐危植物格
木群落动态及其保护策略. 西北林学院学报 20, 65-69.
孙玉玲, 李庆梅, 杨敬元, 谢宗强 (2005). 秦岭冷杉球果与种子的
形态变异. 生态学报 25, 176-181.
汪松, 解焱 (2002). 中国物种红色名录(第一卷). 北京: 高等教育出
图 1 8个格木天然群体聚类分析
群体编号及来源见表 1。
Figure 1 Dendrogram of eight natural populations of
Erythrophleum fordii based on phenotypic traits of fruit and
seed
Notes for each population were indicated in Table 1.
344 植物学报 44(3) 2009
Geographic Distribution and Phenotypic Variation of Fruit and
Seed of Erythrophleum fordii in China
Zhigang Zhao, Junjie Guo, Er Sha, Kaiqin Lin, Jie Zeng*, Jianmin Xu
Research Insti tute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China
Abstract We surveyed the natural distribution and current resource status of Erythrophleum fordi i in South China. We investi-
gated 11 phenotypic traits of fruits and seeds for 112 individuals in 8 natural populations to estimate variations within and among the
populations and analyze relationships between phenotypic variation of these natural populations and their geographic and climate
regimes. E. fordii was mainly distributed in the low-altitude areas near the Tropic of Cancer in Guangxi, Guangdong and Fujian
Provinces and was generally scattered or naturally grew at a small scale because of heavy human disturbance. Length, width and
morphological index of pods and seeds, quantity of seeds per pod, seed thickness, and weight per 1 000 seeds significantly
differed within and among populations, and variations of pod traits within and among populations were all larger than those of seed
traits. The quantity of seeds per pod showed a significant positive correlation with pod length, the morphological index of the pod,
seed length and seed size, and seed length and width showed a positive correlation with pod size, as did weight per 1 000 seeds
with pod width. The morphological index of pods showed a significant negative correlation with longitude. Positive correlations
were seen between weight per 1 000 seeds and latitude; seed width and altitude and mean annual rainfall; morphological index of
seeds and mean annual temperature; and seed size and mean annual rainfall. Hierarchical cluster analysis revealed these 8
populations divided into three groups: (1) GX03; (2) GX01 and GX02; and (3) GD01, GD02, GD03, GD04 and FJ01. These findings
can offer basic data for further study of conservation biology and genetic breeding of this species.
Key words Erythrophleum fordi i , fruit and seed trait, geographic distribution, phenotypic variation
Zhao ZG, Guo JJ, Sha E, Lin KQ, Zeng J, Xu JM (2009). Geographic distribution and phenotypic variation of fruit and seed of
Erythrophleum fordi i in China. Chin Bull Bot 44, 338-344.
* Author for correspondence. E-mail: zengj69@pub.guangzhou.gd.cn; zengjie69@163.com
(责任编辑: 刘慧君)
版社. pp. 344-344.
王娅丽, 李毅, 陈晓阳 (2008). 祁连山青海云杉天然林表型性状遗
传多样性分析. 林业科学 22, 70-77.
张大勇, 姜新华 (1999). 遗传多样性与濒危植物保护生物学研究进
展. 生物多样性 7, 31-37.
张文辉, 许晓波, 周建云 (2006). 濒危植物秦岭冷杉生殖生态学特
征. 生态学报 26, 2417-2424.
郑万钧 (1985). 中国树木志. 北京: 中国林业出版社. pp. 1207-
1209.
中国科学院植物研究所 (1989). 中国珍稀濒危植物. 上海: 上海教
育出版社. pp.188-190.
García D, Zamora R, Gómez JM, Jordano P, Hódar JA (2000).
Geographical variation in seed production, predation and abor-
tion in Juniperus communis throughout its range in Europe. J
Ecol 88, 436-446.
Nghia NH (2004). Status of forest genetic resources conserva-
tion and management in Vietnam. In: Luoma-aho T, Hong LT,
Ramanatha V, Sim HC, eds. Forest Genetic Resources Con-
servation and Management. Serdang, Malaysia: IPGRI-APO.
pp. 290-301.
Phongoudome C, Mounlamai K (2004). Status of forest ge-
netic resources conservation and management in Lao PDR. In:
Luoma-aho T, Hong LT, Ramanatha V, Sim HC, eds. Forest
Genetic Resources Conservation and Management. Serdang,
Malaysia: IPGRI-APO. pp. 183-205.
Pigliucci M, Murren CJ, Schlichting CD (2006). Phenotypic
plasticity and evolution by genetic assimilation. J Exp Biol 209,
2362-2367.