全 文 ：书第 50 卷 第 10 期
2 0 1 4 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 10
Oct．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141001
收稿日期: 2014 － 07 － 07; 修回日期: 2014 － 09 － 04。
基金项目: 林业公益性行业科研专项“青皮、格木、檀香紫檀良种选育与高效培育技术研究”(201204301 － 2) ; 中央级公益性科研院所基
本科研业务费专项资金项目“珍贵树种多目标经营技术研究”(ＲITFKYYW2010 － 05)。
* 曾杰为通讯作者。
广西大明山格木种群的空间分布格局
与数量动态特征*
赵志刚 郭俊杰 曾 杰 徐建民
(中国林业科学研究院热带林业研究所 广州 510520)
摘 要: 在广西大明山保存较为完好的格木天然林内设置 1 块 1 hm2 固定样地，从种群空间格局、年龄结构、静
态生命表和存活曲线 4 个方面研究种群的空间分布格局和数量动态特征。结果表明: 大明山格木种群从幼龄和中
幼龄到大树阶段，其空间分布格局由聚集分布逐渐变为随机分布，但总体上呈聚集分布格局; 该格木种群年龄结构
大致呈金字塔形，属于增长种群，考虑潜在干扰影响时种群仍处于稳定状态; 种群内幼苗丰富，死亡率高，以 3 ～ 4
龄级种群数量变化最为剧烈，是种群动态变化的关键时期，后面龄级的个体比例较低，死亡率较早期明显下降; 种
群生存分析显示，死亡率、死亡密度和危险率均随龄级增加呈下降趋势，早期生存压力明显高于中后期，格木种群
存活曲线为 Deevey 存活曲线Ⅲ型。
关键词: 格木; 种群生命表; 年龄结构; 种群动态; 广西大明山
中图分类号: S718. 5; Q948. 1 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)10 － 0001 － 07
Spatial Patterns and Quantitative Dynamics of Erythrophleum fordii
Populations at Damingshan Mountain，Guangxi
Zhao Zhigang Guo Junjie Zeng Jie Xu Jianmin
(Ｒesearch Institute of Tropical Forestry，CAF Guangzhou 510520)
Abstract: A one-hectare plot was set in a well-conserved forest of Erythrophleum fordii at Damingshan Nature Ｒeserve，
Guangxi Autonomous Ｒegion． The four aspects of population spatial pattern，age structure，static life table and survival
curve were investigated to study the spatial distribution pattern，quantitative characteristics and dynamics of E． fordii
populations． The results showed that the spatial distribution pattern tended to be cluster on the whole，but changed from
cluster at young and middle-aged stages to random at mature age stage． The population age structure shaped like pyramid，
indicating that the population of E． fordii was increasing，and the population was stable even taking potential artificial
disturbance into account． Seedlings and saplings were abundant in the population with high mortality，and the individual
number decreased severely from age class three to Age Class four，and this period was thus considered as milestone in E．
fordii population dynamics． Thereafter the mortality rate in higher age classes was obviously lower with low rate of
individuals． Population survival analysis showed that mortality rate，mortality density and hazard rate declined as age
classes increased． Competition at young stage was stronger than that at middle and mature stages，and the survival curve of
this tree species fitted the Deevey Type Ⅲ ．
Key words: Erythrophleum fordii; static life table; age structure; population dynamics; Damingshan Mountain
in Guangxi
濒危植物天然种群受人类活动和环境变化等的
剧烈影响，往往破碎化严重，导致濒危植物对干扰的
抵抗能力下降，面临灭绝风险 (Young et al．，1996)。
种群生态学研究是濒危树种保护研究的重点内容以
及保护策略制定的基础 (Zhang et al．，2010)。种群
数量和结构的时间和空间动态是种群生态学的核心
内容之一，其研究对于分析濒危物种灭绝的影响因
素和可能性具有重要意义 ( Zhang et al．，2010)，而
林 业 科 学 50 卷
且对于指导濒危物种保护具有重要作用 (Barrows，
2006)。种群空间分布格局可反映种群分布特征以
及处于不同发育阶段的个体间的关系，有助于了解
种群发育动态和制定保护策略 (李先琨等，2000;
洪伟等，2004)。种群生命表是研究种群统计和种
群时间动态的重要方法 (张钦弟等，2010; Zhang et
al．，2010; Salguero-Gomez et al．，2010)，编制种群静
态生命表是珍稀濒危植物种群预测的理想手段之一
(洪伟等，2004; 韩路等，2007; 申仕康等，2008)。
通过分析现存种群动态，尤其是不同年龄阶段的个
体存活和死亡状况，对于分析濒危植物的濒危机制
以及制定其保护管理措施具有现实意义 (苏建荣
等，2005)。近年来一些学者通过编制种群生命表
分析种群年龄结构和动态，尤其针对珍稀濒危树种
的种群结构和动态方面开展了大量研究，如长苞铁
杉 (Tsuga longibracteata) (邱迎君等，2008)、南方
铁杉 ( Tsuga tchekiangensis) (张志祥等，2008)、南
方红豆杉 ( Taxus chinensis var． mairei) (洪伟等，
2004; 孙 启 武 等， 2009 )、云 南 红 豆 杉 ( Taxus
yunnanensis ) ( 苏 建 荣 等， 2005 )、沉 水 樟
(Cinnamomun micranthum) (陈远征等，2006)和猪
血木 ( Euryodendron excelsum) (申仕康等，2008 )
等，这些研究为探究植物濒危机制和制定濒危植物
保护策略提供了理论依据。
格木 (Erythrophleum fordii ) 俗称“铁木”，属苏
木科( Caesalpiniaceae) 格木属 ( Erythrophleum)，主
要分布于广西、广东、福建和台湾，越南中北部以及
老挝亦有天然分布 (黄忠良等，1997; 赵志刚等，
2009)。格木是豆目(Fabales)树种中少数可以在群
落中占优势地位的树种 (蚁伟民等，1999)。由于
格木材质优良，用途广泛，应用历史悠久，尤其自明
清时期以来大量用于家具、建筑、船舶、生产和生活
用具等，导致其天然林长期过度利用。目前格木已
处于较严重的濒危状态，被列为国家二级重点保护
植物，IUCN 濒危物种红色名录亦将其列为濒危树
种。然而迄今为止，格木种群生态学研究主要基于
鼎湖山自然保护区内 1 600 m2 的格木群落固定样
地，涉及种群年龄结构等方面 (黄忠良等，1997; 蚁
伟民等，1999; 史军辉等，2005; 魏识广等，2008)。
笔者在进行格木天然分布调查和种质资源收集的过
程中，发现广西大明山现存我国面积最大、分布海拔
最高且海拔跨度最大的格木天然林 (赵志刚等，
2009)。本研究在保存较为完好且地形较为一致的
地段设置 1 块 1 hm2 固定样地，开展格木天然种群
空间分布格局和数量动态研究，为进一步分析格木
濒危机制及天然林资源保护和利用策略制定提供基
础资料。
1 研究区概况
研究地点位于广西武鸣县两江镇太阳 山
(108°22E，23°28N)，地处广西大明山南缘，气候属
南亚热带季风气候，年均气温 21. 7 ℃，≥10 ℃年积
温7 426. 1 ℃，最热月平均气温 28. 6 ℃，最冷月平
均气温 12. 8 ℃，历年极端高温 40. 7 ℃，极端低温
－ 0. 8 ℃，年均降水量 1 489. 0 mm，年均相对湿度
78%，年无霜期 337 天，土壤为赤红壤。该地格木天
然分布海拔 200 ～ 600 m，是现存的连续分布面积最
大的格木天然林之一 (赵志刚等，2009)。其地带
性植被为季风常绿阔叶林，格木在当地原生植物群
落中优势地位明显，其他树种有黧蒴栲(Castanopsis
fissa)、高山望 ( Elaeocarpus japonicus)、假多瓣蒲桃
( Syzygium polypetaloideum ) 和短序润楠 (Machilus
breviflora) 等。
2 研究方法
2. 1 样地设置与调查
经过多次踏查，在中上部格木分布集中且数量
较多、保存较为完好且地形较一致的地段设置 1 块
100 m × 100 m 固定样地开展格木种群动态研究。
样地海拔 460 m，坡度 17°，林分郁闭度 0. 8。调查时
将样地分为 100 个 10 m × 10 m 样方，测定样地内全
部格木植株的生长状况及其相对位置。具体做法
为:首先设置固定原点，然后测量每个植株的横、纵
坐标 ( x，y); 树高 ＜ 3 m 的植株仅测量树高，树高≥
3 m 的植株分别测量树高、胸径、冠幅和枝下高。
为了获得植株胸径与年龄的拟合模型，调查样
地附近格木盗伐的残存树桩，选择未腐烂的残桩，于
其 30 cm 高度处截取 5 cm 厚圆盘，共获取 52 个圆
盘进行解析，判读每个圆盘的年轮并量测其宽度及
树皮厚度，其年龄为 27 ～ 56 年，直径为 27. 2 ～ 45. 8
cm。同时选取实生起源、不分叉的格木植株，调查
其地径 (30 cm 处直径) 与胸径，共调查 150 株格
木，涵盖各种大小级，其胸径为 0. 8 ～ 31. 5 cm，地径
为 1. 1 ～ 34. 2 cm。
2. 2 数据处理与分析
2. 2. 1 年龄推断及龄级划分 根据年龄数和对应
年轮宽度建立年龄和地径的拟合方程 (1)，再根据
生长调查数据建立地径和胸径的拟合方程 (2)，将
其代入方程 (1) 进而推断现存每个植株的年龄:
A = 0. 000 9 D0. 3 + 0. 923 8 D0. 3 +
2
第 10 期 赵志刚等: 广西大明山格木种群的空间分布格局与数量动态特征
0. 002 3，Ｒ2 = 0. 999 7; (1)
D0. 3 = 1. 099 2 D1. 3 + 0. 339 8，Ｒ
2 = 0. 992 5。(2)
式中: A 为年龄;D0. 3和 D1. 3分别为地径和胸径。
通过方程模拟推断可知，样地内植株年龄最大
为 40 年，因此按照 5 年一个龄阶进行龄级划分，共
分为 1 ～ 5，6 ～ 10，11 ～ 15，16 ～ 20，21 ～ 25，26 ～ 30，
31 ～ 35 和 36 ～ 40 年 8 个龄级，分别表示为 1，2，3，
4，5，6，7 和 8 龄级。
2. 2. 2 种群空间分布格局分析 采用 5 个聚集度
指标分析种群空间分布格局 (洪伟等，2004; 范繁
荣等，2008)。
扩散系数 C: C = S2 / 珋x。S2 为种群多度方差，珋x
为种群多度均值。C ＜ 1 表示种群为均匀分布;
C = 1表示种群为随机分布; C ＞ 1 表示种群为聚集
分布。
聚集度指数 I: I = C － 1。 I ＜ 0 表示种群为均
匀分布; I = 0 表示种群为随机分布; I ＞ 0 表示种
群为聚集分布。
平均拥挤度 M * : M * = 珋x + I。M * ＜ 珋x 表示种
群 为均匀分布; M * = 珋x 表示种群 为随机分布;
M * ＞ 珋x 表示种群 为聚集分布。
聚集指数 C a: C a = I / 珋x 。C a ＜ 0 表示种群为均
匀分布; C a = 0 表示种群为随机分布; C a ＞ 0 表示
种群为聚集分布。
聚块性指数 PAI: PAI = M * / 珋x 。PAI ＜ 1 表示
种群为均匀分布; PAI = 1 表示种群为随机分布;
PAI ＞ 1 表示种群为聚集分布。
2. 2. 3 静态生命表编制 根据龄级划分结果统计
样地内各个龄级个体数量 ( ax )。由于实际调查的
各龄级个体数存在波动，因此先对各龄级个体数量
(ax) 进行匀滑处理 (陈远征等，2006; 张志祥等，
2008)，然后将匀滑处理后的各龄级个体数 ( ax
* )
进行标准化，根据标准化处理后的各个龄级个体数
( lx) 编制种群生命表，进一步分析各龄级个体存活
和死亡动态 (程红梅等，2010; 李玲等，2011)。匀
滑处理: 龄级 3 ～ 7 这 5 个龄级个体数出现明显波
动 (表 1)，因此将该区段数据进行匀滑处理，该区
段累计存活个体数 (T)为:
T = ∑
7
i = 3
axi = 71。
区段组中值为: ax = 71 /5 = 14 ． 2≈ 14，最大和
最小可存活个体差数分别为 23 和 7 个，根据龄级数
计算可知龄级间个体存活差数为 3. 2≈3 个，据此对
原始数据 ( ax ) 进行匀滑处理，以修正后的数据
(ax
* ) 编制格木种群生命表;
lx = ax
* / a0 × 1 000; dx = lx － lx +1;
qx = dx / lx × 100% ; Lx = ( lx + lx +1) /2;
Tx = ∑
∞
x
Lx; ex = Tx / lx;
Kx = ln lx － ln lx +1; Sx = lx +1 / lx。
式中:lx为 x 龄级开始时标准化存活个体数 (一般转
化为 1 000); dx为 x 龄级到 x + 1 龄级标准化死亡个
体数; qx为 x 龄级个体死亡率; Lx为 x 龄级到 x + 1
龄级标准化活个体数; Tx为 x 龄级及其以上龄级标
准化存活个体数; ex为 x 龄级个体平均期望寿命;
Kx为 x 龄级到 x + 1 种群消失率; Sx为 x 龄级到 x +
1 种群存活率。
2. 2. 4 种群数量动态变化及其生存分析 采用种
群数量变化动态指数对格木不同龄级数量动态进行
分析，具体包括自然状态和考虑外部干扰影响 2 种
情况 (陈晓德，1999)。
自然状态下种群数量变化动态指数 Vpi:
Vpi =
1
∑
k －1
n = 1
Sn
∑
k －1
n = 1
(SnVn);
Vn = (Sn － Sn +1) /max(Sn，Sn +1) × 100%。
考虑外部干扰时种群数量变化动态指数 V pi:
Vpi =
∑
k －1
n = 1
(SnVn)
K·min( s1，s2，…，sk)∑
k －1
n = 1
Sn
。
式中: Sn和 Sn + 1为第 n 和 n + 1 个龄级的个体数; K
为龄级数; Vn为种群由 n 到 ni + 1龄级个体数量变化
动态; max (Sn，Sn + 1) 和 min (S1，S2 ，… Sn + 1) 分别
为选择其中最大值和最小值参与计算; Vpi和 V

pi分
别为自然状态和考虑外部干扰时种群年龄结构的数
量变化动态指数，区间［－ 1，1］，在此区间内，Vpi，V

pi
＞ 0，表示种群增长，Vpi，V

pi = 0，表示种群稳定，Vpi，
V pi ＜ 0，表示种群衰退。
种群生存分析一般采用生存率函数 S( i)、累计
死亡率函数 F( i)、死亡密度函数 f( ti )和危险率函
数 λ( ti) 等指标进行动态分析 (杨凤翔等，1991;
冯金朝等，2009)。
种群生存率函数 S( i):
S( i) = S1 × S2 × S3，……，Si。
式中:Si为第 i 个龄级的存活率。
累计死亡率函数 F( i):
F( i) = 1 － S( i)。
死亡密度函数 f( ti):
f( ti) = (Si － 1 － Si) / hi，
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林 业 科 学 50 卷
式中:hi 为龄级宽度。
危险率函数 λ( ti):
λ( ti) = 2(1 － Si) / ［hi(1 + Si)］。
3 结果与分析
3. 1 空间分布格局
采用 5 个聚集度指标对格木进行种群空间分
布格局分析，均表明该格木天然种群总体呈聚集
分布格局，1 ～ 5 龄级个体的空间分布格局属于聚
集分布，而 6 ～ 8 龄级个体的空间分布格局则趋
向于随机分布 (表 1 )。具体来看，龄级 1 属于
幼苗幼树阶段，处于林冠下层，其个体空间分布
的聚集程度最高; 龄级 2 ～ 5 属于中幼龄阶段，
其个体空间聚集程度相对降低 ;到龄级 6 ～ 8 的
大树阶段，其个体空间分布格局则趋向于随机
分布。
表 1 格木天然种群的空间分布格局
Tab． 1 Spatial patterns of Erythrophleum fordii natural population
龄级
Age class 珋
x S2 C I M * C a PAI
分布格局
Distribution pattern
1 1. 91 6. 85 3. 59 2. 59 4. 50 1. 35 2. 35 聚集 Cluster
2 0. 42 0. 53 1. 26 0. 26 0. 68 0. 62 1. 62 聚集 Cluster
3 0. 17 0. 20 1. 18 0. 18 0. 35 1. 04 2. 04 聚集 Cluster
4 0. 23 0. 32 1. 39 0. 39 0. 62 1. 70 2. 70 聚集 Cluster
5 0. 11 0. 16 1. 45 0. 45 0. 56 4. 13 5. 13 聚集 Cluster
6 0. 14 0. 14 1. 00 0. 00 0. 14 0. 00 1. 00 随机 Ｒandom
7 0. 07 0. 07 1. 00 0. 00 0. 07 0. 00 1. 00 随机 Ｒandom
8 0. 06 0. 06 1. 00 0. 00 0. 06 0. 00 1. 00 随机 Ｒandom
总体 Total 3. 11 13. 07 4. 20 3. 20 6. 31 1. 03 2. 03 聚集 Cluster
3. 2 年龄结构及其动态
从图 1 可以看出，大明山格木种群随年龄增加
各龄级个体数量呈下降趋势，其中龄级 1 的幼苗幼
树阶段个体占总体的 61. 61%，中幼龄阶段个体
(龄级 2 ～ 5) 占总体的 29. 68%，大树阶段个体 (龄
级 6 ～ 8)占总体的 8. 71%。可见，该格木种群处于
稳定增长阶段。
图 1 广西大明山格木天然种群年龄结构
Fig． 1 Age structure of Erythrophleum fordii natural
population at Damingshan Mountain，Guangxi
种群结构动态的量化分析显示，从龄级 1 到龄
级 8 的相邻级间个体数量变化动态指数 (Vn) 分别
为 78. 01%， 61. 90%， － 30. 43%， 52. 17%，
－ 21. 43%，50. 00%和 14. 29%，整个种群年龄结构
的动态指数 Vpi = 0. 68。综合来看，虽然有 2 个龄级
间的数量动态存在波动，但整体上该种群属于增长
种群。在考虑潜在外部干扰情况下，种群年龄结构
动态指数 V pi = 0. 01，近似为 0，即考虑潜在外部干
扰情况时种群仍保持明显的稳定结构。
3. 3 种群静态生命表
从格木种群静态生命表 (表 2)可以看出，大明
山格木种群年龄结构相对完整，幼苗和幼树数量较
多 (龄级 1)，死亡量 (dx) 大，死亡率 ( qx) 高，尤其
是龄级 1 个体死亡率最大，达 78%，龄级 2 的个体
死亡率也高达 52%，导致龄级 1，2 的个体具有较高
的消失率 (Kx ) 和较低的存活率 ( Sx )。由龄级 3
开始，随着龄级增加，各龄级可存活个体数量下降到
相对稳定的阶段，死亡量 (dx) 和存活率 (Sx) 基本
稳定，但由于个体数量减少，其死亡率 ( qx ) 仍缓慢
升高，龄级 3 ～ 5 的死亡率为 15% ～ 21%，明显低于
早期。进入大树阶段 (龄级 6 ～ 8) 后，死亡率又略
有上升。
期望寿命 ( ex) 可反映各龄级内个体的平均生
存能力 (刘任涛等，2007; 申仕康等，2008)。从龄
级 1 至龄级 3，格木个体的期望寿命逐渐升高，在龄
级 3 达到最大值，表明此时格木生理活动旺盛，生命
力最强，生存质量高。由前面分析可知，此时种群经
过强烈竞争淘汰，个体数量基本稳定，生存条件明显
4
第 10 期 赵志刚等: 广西大明山格木种群的空间分布格局与数量动态特征
改善，存活率 (Sx)也达到最大值。此后随着龄级增
加，个体生物量增加，在单位面积环境承载能力有限
的条件下，个体间竞争逐渐加强，个体平均期望寿命
( ex) 逐渐下降 (表 2)。
表 2 格木天然种群的静态生命表
Tab． 2 Static life table of Erythrophleum fordii natural population
龄级
Age class
年龄
Age range / a
组中值
Mean value
ax ax
* lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx Sx
1 1 ～ 5 3 191 191 1 000 6. 908 780 0. 78 610 1102 1. 10 1. 515 0. 220
2 6 ～ 10 8 42 42 220 5. 393 115 0. 52 162 492 2. 24 0. 742 0. 476
3 11 ～ 15 13 16 20 105 4. 651 16 0. 15 97 330 3. 15 0. 163 0. 850
4 16 ～ 20 18 23 17 89 4. 489 16 0. 18 81 233 2. 62 0. 194 0. 824
5 21 ～ 25 23 11 14 73 4. 295 16 0. 21 65 152 2. 07 0. 241 0. 786
6 26 ～ 30 28 14 11 58 4. 053 16 0. 27 50 86 1. 50 0. 318 0. 727
7 31 ～ 35 33 7 8 42 3. 735 10 0. 25 37 37 0. 88 0. 288 0. 750
8 36 ～ 40 38 6 6 31 3. 447
3. 4 存活曲线
Deevey 存活曲线是对种群动态进行直观描述
和预测的重要方法 (刘任涛等，2007; 申仕康等，
2008)，包括 3 种主要类型: Ⅰ型为凸曲线，表示种
群早期存活率高，到一定年龄时个体数量迅速下降;
Ⅱ型为直线，表示种群在生活史各个阶段具有稳定
的死亡率; Ⅲ型为凹曲线，种群早期死亡率高，其后
种群数量和死亡率均基本稳定 (陈远征等，2006)。
长寿命乔木种的种群动态主要为Ⅱ型和Ⅲ型，前者
可通过指数函数 (Nx = N0 e
－ bx ) 进行模拟，后者则
应用幂函数 (Nx = N0 x
－ b) 模拟 (刘任涛等，2007;
冯金朝等，2009)。
格木种群存活曲线采用数学模型检验的结果
显示:指数函数拟合方程为 Nx = 7. 233 4e
－ 0 . 101 0 x
(Ｒ2 = 0. 870 7，P ＜ 0. 01)，幂函数拟合方程为 Nx =
6. 804 9x － 0 . 309 0(Ｒ2 = 0. 980 9，P ＜ 0. 01)。二者相关
性均较高，且均达到极显著水平，但幂函数拟合方程
的相关系数更高，所以本研究中格木种群存活曲线
趋向于 Deevey 存活曲线Ⅲ型 (图 2)，即格木早期个
体数量多，死亡量 ( dx )、死亡率 ( qx ) 和消失率
(kx) 高，中后期个体数量和死亡率均在相对较低水
平维持稳定。
采用 4 种生存分析函数进行各龄级生存动态
分析，结果 (图 3)显示: 随着龄级增加种群存活率
S( i) 下降，累计死亡率 F( i) 和危险率 λ( ti) 上升，
而由于种群数量下降，种群趋于稳定，死亡密度
f( ti) 逐渐下降。其中，以 1，2 龄级之间的变化最为
剧烈，存活率在龄级 1 时最高，为 0. 220，而龄级 2
较龄级 1 下降 52. 38%，其后各龄级间存活率以
20%左右的速度下降，随着龄级增加，龄级间存活率
逐渐趋于稳定，说明格木早期淘汰率高，而从中期开
始种群趋于稳定，累计死亡率增加幅度逐渐下降。
死亡密度和危险率的变化与生存率基本一致，随着
图 2 格木种群标准化存活曲线
Fig． 2 Standard survival curve of E． fordii population
早期个体数量的剧烈下降，存活个体的死亡率和危
险率均明显下降。
4 结论与讨论
种群空间格局和年龄结构变化与种子散布特
征、树种生态学特性、种群自疏作用等有关 (邱迎君
等，2008)。元宝山冷杉 (Abies yuanbaoshanensis)种
群整体呈现聚集分布，但幼龄、中幼龄和大树阶段分
别为聚集、随机和均匀分布 (李先琨等，2000); 长
苞铁杉则存在由聚集向随机分布转化的趋势 (邱迎
君等，2008)。而在本研究中，格木幼龄和中幼龄均
为聚集分布，而大树阶段呈随机分布，究其原因，与
其种子散布特点有关。格木种子散布主要靠重力传
播，因此传播距离较小，而且多在母树附近，种子在
林冠下分布集中，造成早期幼苗集中且数量大，虽然
其早期耐荫性较强，但中后期则面临长势衰退而被
淘汰的风险 (黄忠良等，1997)，受密度制约因素影
响，早期死亡率高，其后个体数量和死亡率均在较低
水平维持稳定，种群生存分析结果证实这一过程，从
幼龄到中幼龄阶段是格木种群波动最剧烈的阶段。
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林 业 科 学 50 卷
图 3 格木种群生存分析
Fig． 3 Survival analysis of E． fordii population
总体来看，大明山格木种群处于增长状态，考虑到潜
在干扰影响时，种群则表现为稳定种群。
种群存活曲线可反映树种的生态特性和适应策
略。珍稀树种的存活曲线类型因树种而异，受年龄、
演替阶段和环境条件等影响 (毕晓丽等，2002; 张
志祥等，2008 )，如山核桃 ( Juglans mandshurica)
(刘任涛等，2007)、白桂木 (Artocarpus hypargyreus)
(范繁荣等，2008)和银杏 ( Ginkgo biloba) (李玲
等，2011) 等属于 Deevey 存活曲线Ⅱ型; 而沉水樟
(陈远征等，2006)、猪血木 (申仕康等，2008)、云
南红豆杉 (苏建荣，2005 ) 和长苞冷杉 ( Abies
georgei) (张桥英等，2008) 等属于 Deevey 存活曲
线Ⅲ型; 也有树种的存活曲线属于过渡类型，如黄
山松 (Pinus taiwanensis) 介于 Deevey 存活曲线Ⅱ与
Ⅲ型之间 (毕晓丽等，2002)。在本研究中，广西大
明山格木种群早期 (龄级 1) 的个体数量多且死亡
率高，中期 (龄级 2 ～ 5) 个体数量下降到相对稳定
水平，死亡率降低，进入大树阶段(龄级 6 ～ 8) 个体
数量较少且死亡率趋于稳定，反映出格木种群早期
个体竞争最为强烈，中后期趋于稳定，显示出该种群
存活曲线为 Deevey 曲线Ⅲ型。
广西大明山格木种群动态与鼎湖山存在差异。
鼎湖山格木种群幼苗和大树所占比例高，中间阶段
(DBH 1. 1 ～ 10 cm) 个体数量较少 (黄忠良等，
1997; 蚁伟民等，1999; 史军辉等，2005); 而大明
山格木种群年龄结构完整，不同龄级个体数量呈现
连续变化趋势 (图 1)。鼎湖山格木种群历史长，为
140 ～ 145 年 (魏识广等，2008)，而大明山格木种群
年龄为 40 ～ 50 年，鼎湖山格木种群中黄果厚壳桂
(Cryptocarya concinna) 等季风常绿阔叶林的中性优
势树种对格木具有较强的种间竞争能力 (史军辉
等，2005)，而大明山格木种群重要竞争树种为黧蒴
栲，其为先锋树种，而且已经表现出明显的衰退现
象，格木在群落中处于明显优势地位。2 个地点的
格木种群表现出不同的年龄结构类型，这与种群历
史、发育阶段、种间竞争等有关。因此，对于珍稀濒
危树种天然林保育而言，应在掌握其不同发育阶段
的种群数量和分布格局时空动态及其群落内种间竞
争等的基础上，根据树种生长发育特性和保护目标
等采取科学合理的人工保护措施，促进珍稀濒危树
种天然资源的有效保护和可持续利用。
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(责任编辑 于静娴)
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