全 文 ：林业科学 现代农业科技 2016年第 17期
干旱胁迫对格木和铁刀木光合特性的影响
熊忻欣 1 胡柔璇 1 何秀银 2 黎 清 2 陈红跃 1 *
（1华南农业大学林学与风景园林学院，广东广州 510000； 2中山市国有森林资源保护中心）
摘要 对一年生的格木、铁刀木苗木实施试验并记录数据，主要是针对干旱以及复水的处理后的苗木状况来分析，测定指标为苗木的
净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）等，分析苗木在受到干旱胁迫后产生的变化。结果表明：当格木和铁
刀木处于干旱胁迫条件下时，它们的光合特性指标都呈现出下降的趋势，然而在开始进行复水后，它们的各项光合特性指标上升；从上升
和下降的急缓程度可以看出格木的抗逆性要优于铁刀木。
关键词 干旱胁迫；格木；铁刀木；光合特性
中图分类号 S718.43 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）17-0114-02
Effects of Drought Stress on Photosynthetic Characteristics of Erythrophleumfordii Oliv and Cassis siamea Lam
XIONG Xin-xin 1 HU Rou-xuan 1 HE Xiu-yin 2 LI Qing 2 CHEN Hong-yue 1*
（1 College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou Guangdong 510000； 2 Zhongshan State-owned
Forest Resources Protection Center）
Abstract Through experiment and recorded data of one-year-old seedlings of Erythrophleumfordii Oliv and Cassiasiamea Lam，seedlings status
of drought treatment and rewatering after treatment were mainly analyzed. Net photosynthetic rate （PN），stomatal Guide（GS），transpiration rate（TR），
water use efficiency（WUE）were determined to analyze the change of seedlings after drought stress treatment. The results showed that under the drought
stress，photosynthetic indexes of Erythrophleumfordii Oliv and Cassis siamea Lam all reduced，and increased when rewatering；Erythrophleumfordii
Oliv has stronger stress resistance than Cassiasiamea Lam，according to the urgency degree of decease and increase.
Key words drought stress；Erythrophleumfordii Oliv；Cassis siamea Lam；photosynthetic characteristics
所谓抗旱性，即表示植物在水资源短缺的情况中还能
够继续存活，且可以适应并对抗恶劣的环境 [1]，在干旱情况
得到改善后能加快生长和繁殖的速度 [2]。干旱会对植物造成
严重的影响 [3]，相反，短期水分缺失也会造成不可逆转的后
果。在干旱胁迫条件下找出格木和铁刀木的 4 项光合特性
指标的变化规律，并做好记录和分析，以此为依据，研究它
们抗旱的生理生态特性，为日后的栽培经营和园林绿化提
供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验区设在位于广东广州市的华南农业大学林学与风
景园林学院（北纬 23°9′，东经 113°21′）6 楼的温室棚内。广
州市属于亚热带海洋性季风气候，具备光、热、水资源丰富
等特性，夏季比较长，霜季较短，全年的平均气温较低，为
20～22 ℃，并且水热同期，雨季较为充沛，特别有利于植物
的生长和繁殖。
1.2 试验材料
试验所用小苗都为一年生，参与试验的苗木为豆科的 2
个常见树种：格木（Erythrophleum fordii Oliv）和铁刀木（Cassia
siamea Lam）。每个树种选 20 株，将其植于直径为 18 cm、高
为 20 cm 的无纺布袋中，用普通黄心土和沙质土配制成栽
培土，二者的比例为 1∶1，再添加腐殖土适量。栽培时，保持
苗木的高度与地径几乎一致，定植后用水浇透，在开始进行
干旱胁迫试验前定时定量给植物浇水，并且定期松土 、除
草，从而保证苗木的生长情况良好，控制病虫害的影响。
1.3 试验设计
试验设计需明确试验步骤，由于试验时间间隔较长，明
确好试验步骤有利于整体试验节奏的把控，简化了各个步骤
消耗的时间。3次重复，16 d后停止试验。具体试验设计如下：
1.3.1 试验准备阶段。在开始试验前，将苗木都置于仅控制
水分的温室内，待苗木生长稳定后，确保试验结果只受到设
定变量的影响，排除光照、虫害等干扰。
1.3.2 浇透。将所有的苗木浇透水之后，再测定生长所用土
壤的含水量。
1.3.3 干旱胁迫。测定含水量时，当所用土壤的含水量低于
75%时，开始进行干旱胁迫。
1.3.4 复水处理。在 8 d 后将所有指标都测完再进行复水处
理。复水处理即植物在遭受干旱胁迫后测试它的生长恢复
能力。
1.3.5 测定光合特性指标。试验在进行干旱胁迫的第 0、第
4、第 8、第 12、第 16天对植物的光合特性指标进行测定。
1.4 试验方法
用 Lico-6400 便携式光合仪测定植物的光合特性指
标，在 9：00 开始，测定时使用 LI-6400-2B 红蓝光源，并设
定光照强度、叶温、相对湿度、大气 CO2 浓度分别为 1 000
μmol/（m2·s）、30～35 ℃、60%左右、400 μmol/（m2·s）。测定的
指标包括 4 项，分别为净光合速率 [Pn，μmol/（m2·s）]、蒸腾
速率 [Tr，mol H2O/（m2·s）]、气孔导度 [Gs，mol H2O/（m2·s）]与
水分利用效率（WUE，μmol/mmol）。
1.5 数据与处理
试验中测定的数据均采用 Excel 软件进行处理，制成表
格和条形图，方便分析处理。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对植物净光合速率的影响
由图 1 可知，在 0～8 d 内，格木的净光合速率有下降的
基金项目 中山市科技基金资助项目“适宜城镇绿化的乡土树种资源
评价及育苗、种植关键技术研究”（4400-H13527）。
作者简介 熊忻欣（1992-），女，江西南昌人，在读硕士。研究方向：森
林培育。
* 通讯作者
收稿日期 2016-07-22
114
趋势，但是下降的速率十分缓慢。反观铁刀木，它的净光合
速率呈现出明显的先升高、后降低的规律，变化幅度较大，
苗木对于干旱更为敏感，但是这个结果可能与测定的苗木的
个体差异也有一定关系。在实施复水操作之后，即 8～16 d内，
格木和铁刀木的净光合速率从总体上来看都在上升阶段，在
8～12 d 内，铁刀木的上升趋势明显快于格木。
2.2 干旱胁迫对植物气孔导度的影响
由图 2 可知，在 0～8 d 内，格木和铁刀木在干旱胁迫下
的气孔导度均有所下降。其中，在 0～4 d 内，格木气孔导度略
有下降，但是下降的幅度极不明显，而铁刀木气孔导度略有
上升，同样的，铁刀木的上升幅度也很不明显，但是在 4～8 d
内，铁刀木气孔导度下降的幅度很大，但还是高于格木。在
实施复水操作后，也就是 8～16 d 内，格木和铁刀木的气孔导
度均呈上升状态，其中格木的上升程度在 12～16 d 内十分显
著，而前 4 d 气孔导度并未有明显变化，但铁刀木恰恰相反，
在 8～12 d 内，气孔导度上升幅度巨大，但是进入最后 4 d，气
孔导度上升趋势减缓。
2.3 干旱胁迫对植物蒸腾速率的影响
由图 3 可知，0～8 d 内，在干旱胁迫下格木的蒸腾速率
缓慢下降，下降程度不大，而铁刀木的蒸腾速率先是略微上
升然后急剧下降，在第 8 天测量时，二者的蒸腾速率近乎相
同。在 4～8 d 内，格木的蒸腾速率略有上升，而相反的铁刀木
的蒸腾速率下降趋势十分明显。在实施复水操作后，铁刀木
的蒸腾速率持续上升，在 8～12 d 内上升显著，但在 12～16 d
内上升减缓，不过此时铁刀木的蒸腾速率已经较高。反观格
木，格木的蒸腾速率先是略微下降（幅度很小）然后再上升
显著，最终格木的蒸腾速率只有铁刀木的 1/2 左右。由以上
分析可以看出，格木的耐寒性较优于铁刀木，适应环境能力
较强。
2.4 干旱胁迫对植物水分利用效率的影响
由图 4 可知，在 0～8 d 内，格木的水分利用效率是呈先
上升后下降的趋势，上升幅度较大，下降之后的水分利用率
依旧大于试验开始时的数值，而铁刀木的水分利用效率持
续上升，上升趋势明显稳定，幅度较小。但在实施复水操作
后，2 个树种的水分利用效率总体上都呈现出下降趋势 ，其
中格木的水分利用效率下降较为显著 ，但格木在 8～12 d
内，水分利用率是上升的，达到了最大值，铁刀木依旧是平
稳下降，趋势明显但是幅度较小。
3 结论与讨论
试验结果表明，格木和铁刀木的净光合速率 、蒸腾速
率、气孔导度与水分利用效率 4 项光合特性指标均随着干
旱时间延长而持续增加，大致都是随干旱时间的延长而持续
增加，都有下降的趋势，而实施复水后的格木和铁刀木，4 项
指标又呈现上升趋势。
植物生长发育离不开的生理基础之一就是光合作用。
试验结果显示，干旱胁迫条件会影响植物正常的光合作用 [4]。
净光合速率反映的是植物的光合作用的实际效率，是指植
物在光合作用过程中实际同化的二氧化碳量减去植物呼吸
所释放出的二氧化碳量。试验中格木的净光合速率几乎全部
低于铁刀木在同一时期的净光合速率，说明在干旱胁迫条
件下格木的净光合速率比同一时期的铁刀木要低。
植物气孔关闭是耐旱性的最重要的机理之一 [5]。植物通
过其叶片上的气孔从而与外界环境进行气体的交换并伴随
水分的散失，当外界环境变化时，植物的气孔开闭程度也会
发生相应的变化，主要是为了使光合作用和蒸腾作用能达
（下转第 119 页）
8
2
3
4
5
6
7
0
蒸
腾
速
率
∥
m
m
ol
CO
2/
（ m
2 ·
s）
1
0 4 8 12 16
格木
铁刀木
图 3 各树种的蒸腾速率变化情况
14
2
4
6
8
10
12
0
光
合
速
率
∥
μm
ol
CO
2/
（ m
2 ·
s）
0 4 8 12 16
干旱协迫天数∥d
格木
铁刀木
图 1 各树种的净光合速率变化情况
图 4 各树种的水分利用效率变化情况
2
3
4
5
6
0
水
分
利
用
率
∥
μm
m
ol
/m
ol
1
0 4 8 12 16
格木
铁刀木
熊忻欣等：干旱胁迫对格木和铁刀木苗木光合特性的影响
图 2 各树种的气孔导度变化情况
0.40
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
0.35
0
0 1284
格木
铁刀木
气
孔
导
度
∥
m
ol
H
2O
/（
m
2 ·
s）
16
干旱协迫天数∥d
干旱协迫天数∥d
干旱协迫天数∥d
115
（上接第 115页）
到平衡。植物气孔的开闭程度通过气孔导度来间接反映 [6]。
本次试验中，在干旱胁迫条件下，气孔开闭程度铁刀木要大
于同一时期格木。
在干旱胁迫的条件控制下，植物通过叶片的卷曲来减
少叶片的受光面积，从而来降低蒸腾作用效率，减少水分的
丧失 [7]。植物水分平衡主要是通过蒸腾速率来体现，植物的
水势和蒸腾速率都会因外界环境的胁迫而下降，由此能够
从侧面的反映出试验树种的抗胁迫能力，如果蒸腾速率的
下降速度较缓，则表现出植物较好的耐旱性，适应外界能力
较强 [8]。本次试验中，在干旱胁迫发生时，格木和铁刀木的蒸
腾速率均有不同程度的下降，但在复水发生后，铁刀木的蒸
腾速率有了明显的上升趋势，甚至超过了遭受干旱胁迫之前
的水平。从总体上来看，格木的蒸腾速率变化并没有铁刀木
明显。
水分利用效率（WUE）反映了在干旱胁迫条件下植物碳
同化以及消耗水分之间的协调能力 [9]，用光合作用与蒸腾作
用的比值来表示。水分利用率的值大就表示植物的节水能
力较强，水分利用效率能够在一定程度上反映出植物发挥
水生产的最大效益 [10]。本次试验表明在干旱胁迫时期，从水
分利用效率特性指标可以看出格木均略高于同一时期铁刀
木，格木的节水能力高于铁刀木；在复水之后格木的水分利
用效率显著上升，而铁刀木的水分利用效率变化较小，这或
许与树种的本身特性有关 [11]。
综上所述，在光合特性方面，当干旱胁迫发生时，格木
的抗逆性表现要优于同一时期的铁刀木。
4 参考文献
[1] 李燕，薛立，吴敏 .树木抗旱机理研究进展 [J].生态学杂志 ，2007，26
（11）：1857-1866.
[2] 户连荣，郎南军，郑科.植物抗旱性研究进展及发展趋势[J].安徽农业
科学，2008，36（7）：2652-2654.
[3] 樊荣，孙慧彦，刘艳平，等.树木对水分胁迫响应机理研究进展[J].内
蒙古农业大学学报（自然科学版），2009，30（3）：281-286.
[4] 王宇超，王得祥，彭少兵，等.干旱胁迫对木本滨藜生理特性的影响[J].
林业科学，2010，46（1）：61-67.
[5] 胡新生，王世绩.树木水分胁迫生理与耐旱性研究进展及展望 [J].林
业科学，1998，34（2）：79-91.
[6] 王碧霞，曾永海，王大勇，等.叶片气孔分布及生理特征对环境胁迫的
响应[J].干旱地区农业研究，2010，28（2）：122-126.
[7] 薛立，曹鹤 .逆境下植物叶性状变化的研究进展 [J].生态环境学报 ，
2010，19（8）：2004-2009.
[8] 杨丽娟，王海洋，严涛，等.10 种重庆乡土植物幼苗耐旱性研究[J].西
南师范大学学报（自然科学版），2009，34（5）：121-128.
[9] 王庆伟，于大炮，代力民，等.全球气候变化下植物水分利用效率研究
进展[J].应用生态学报，2010，21（12）：3255-3265.
[10] 杨丽娟，王海洋，严涛，等.10 种重庆乡土植物幼苗耐旱性研究[J].西
南师范大学学报（自然科学版），2009，34（5）：121-128.
[11] 王建林，温学发，赵凤华，等 .CO2浓度倍增对 8 种作物叶片光合作
用、蒸腾作用和水分利用效率的影响 [J].植物生态学报，2015（5）：
438-446.
（3）五节芒灌草丛 （Form.Miscanthus floridulus）。该群落
分布于本区殿下村海拔约 230 m 的平缓山坡，伴生有白栎、
檵木等。草本层主要为芒萁，其他物种基本不间。层间植物
十分稀少，仅有菝葜。
2.2.9 湿地植被。
本区湿地植被分布面积很小，主要分布于山溪、废弃河
道、荒废农田及人工水体等地，以草本湿地植物群落为主。
（1）李氏禾群落（Form.Leersia hexandra）。该群落位于本
区分水坳荒废的农田中，群落高约 40 cm，以李氏禾为优势
种，伴生有狼把草（Bidens tripartita）、水蓼等。
（2）赤胫散群落（Form.Polygonum runcinatum）。该群落也
分布于本区分水坳荒废的农田中，与李氏禾群落镶嵌，群落
高 50 cm，以赤胫散为优势种，伴生有灯心草、百花败酱等。
（3）野芋群落（Form.Colocasia antiquorum）。该群落主要
分布于本区溪流两边土壤较肥沃的区域。群落一般高 1 m，
以野芋为优势种，伴生有大野芋、虎杖等。
（4）华凤仙群落（Form.Impatiens chinensis）。该群落分布
于本区山溪两旁潮湿的地段，呈带状分布。群落高约 1 m，以
华凤仙为优势种，伴生有楼梯草、鳞毛蕨等。
（5）芭蕉、凤丫蕨及凤仙群落（Form.Musa basjoo、Coniog-
ramme japonica、Impatiens balsamina）。该群落位于本区分水坳
山谷溪流旁。群落可分 3 层，一层高约 5 m，仅见有芭蕉；二
层为灌木层，仅见有篌竹，高约 1 m，三层仍为草本层，高约
60 cm，以凤丫蕨及凤仙花为优势种，伴生有血水草（Eomecon
chionantha）、楼梯草等。
3 结论与讨论
调查结果表明，保护区内野生植物资源种类丰富，区内
有高等植物 220 科 689 属 1 374种；其中苔藓植物 49 科 100
属 151种 2亚种，蕨类植物 30 科 54属 98 种，裸子植物 5科
5 属 6 种，被子植物 136 科 430 属 1 117 种。区内有国家级
重点保护的野生珍稀濒危植物 11种，省级重点保护植物 59
种，古树有 5 科 6 属 7 种。如何保护及开发利用这些资源，
值得进一步探索；同时，为保护区晋升国家级自然保护区提
供科学依据。
保护区森林植物区系组成成分多源，植被的过渡特征明
显。从区系组成上看，本区植物具有明显热带性向温带性过
渡性质，以热带区系略带优势，这与本区所处纬度地带相符。
这对研究江西的森林植被具有重要价值。
保护区植被类型多样、群落结构复杂，本区以森林植被
为绝对优势，典型常绿阔叶林是本区的基带植被，主要有樟
科、山茶科、壳斗科、杜英科等常绿树种组成。植物群落在垂
直结构上层次明显而复杂，一般可分为乔木层、灌木层、草
本层，层间植物十分发育。
4 参考文献
[1] 南昌大学.江西铁丝岭自然保护区综合科学考察报告[R].江西省安福
县林业局，2012-07.
[2] 叶日山.江西省三百山自然保护区森林植被类型调查研究[J].广东林
业科技，2008，24（2）：59-64.
[3] 吴征镒.中国植被[M].北京：科学出版社，1980.
[4] 林英等.江西森林[M].南昌：江西科学技术出版社，1986.
[5] 吴征镒 .世界种子植物科的分布区类型系统 [J].云南植物研究 ，
2003，25（3）：245-257.
[6] 国家林业局，农业部.国家重点保护野生植物名录（第一批）：国家林
业局、农业部令[第 4号][A/OL].（1999-09-09）[2016-07-01].http：//www.
pkulaw.cn/fulltext_form.aspx?Gid=29125.
[7] 江西省政府 .江西省重点保护野生植物名录 [A/OL].（2005-08-01）
[2006-03-27].http：//www.docin.com/p-1038689720.html.
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
朱新传等：江西省安福铁丝岭省级自然保护区森林植被类型调查研究
119