全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2011, 46 (4): 447–455, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2011.00447
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收稿日期: 2010-03-17; 接受日期: 2011-05-31
基金项目: 国家林业局林业公益性行业科研专项(No.200904050)
* 通讯作者。E-mail: silandai@gmail.com
38个中国大菊品种染色体核型参数的统计分析
朱明丽, 刘倩倩, 戴思兰*
北京林业大学园林学院, 国家花卉工程技术研究中心, 北京 100083
摘要 为了探讨中国传统大菊(Chrysanthemum × morifolium Ramat.)品种间的遗传差异, 选取了38个品种进行核型参数
和染色体数目观察和统计。结果表明: 多数大菊品种的染色体数目介于50–60之间, 为六倍体基础上的非整倍体; 其中仅有
2个品种染色体数目少于50, 3个品种多于60; 黄香梨(C. × morifolium ‘Huangxiangli’)是唯一染色体数目达到73的品种, 推
测其为八倍体。观察品种多数为较对称的核型(2A或2B型); 具有随体染色体的品种有30个, 占观察品种总数的79%, 且古
老品种的随体染色体数目较多, 千手观音(C. × morifolium ‘Qianshouguanyin’)的中期分裂相里最多可观察到6个随体; 臂
比均值(MAR)部分集中在1.5–2.0之间, 臂比方差(VAR)则集中在0.1–0.5之间, 臂比均值与臂比方差呈显著正相关, 其相关
系数(r2)为0.91。各瓣型之间的臂比均值差别不大; 古老品种与现代品种在臂比均值和臂比方差上并未表现出明显的差异。
三大瓣型(平瓣、匙瓣和管瓣)的核型不对称系数(As.K.C.)差异不显著, 其在古老品种中较为一致, 而现代品种之间的差异较
大。这些数据表明, 核型参数对菊花的品种鉴定、分类和遗传分析具有重要参考价值。
关键词 染色体, 细胞分类学, 核型参数, 大菊
朱明丽, 刘倩倩, 戴思兰 (2011). 38个中国大菊品种染色体核型参数的统计分析. 植物学报 46, 447–455.
菊花(Chrysanthemum × morifolium Ramat.)是
栽培植物中品种变异最为丰富的类群, 在我国有着悠
久的栽培历史(戴思兰等, 2002)。根据1982年中国园
艺学会、中国花卉盆景协会和中国菊花研究会的分类
方案, 将菊花品种分为大菊系和小菊系。据不完全统
计, 中国现有约3 000多个大菊品种(李鸿渐和邵建
文, 1990)。长期以来, 大菊品种的分类一直存在争议,
给品种的鉴定和品种权的保护带来了极大困难(戴思
兰等, 2002)。细胞分类学的实质是利用染色体的参数
探讨分类学问题。染色体是遗传物质的载体。染色体
数目和形态的变化会导致植物形态结构、生理和生化
等诸多遗传特性的改变, 因此染色体资料对于品种分
类和起源演化研究具有重要参考意义。通过研究观赏
植物的染色体数目和核型参数, 可为观赏植物品种分
类提供更为可靠的依据, 从而为亲缘关系及品种演化
的研究提供重要的参考资料, 并为探索植物遗传多样
性及丰富观赏植物基因库奠定基础(洪德元, 1990)。
前人曾对菊属的野生种以及少量的大菊品种进行了
细胞学研究(Arano, 1963; 李懋学等, 1983; Nataka
et al., 1991, 1992; 汪劲武等, 1993; 周树军和汪劲
武, 1997; 陈发棣等, 1996, 1998), 重点探讨了菊花
的起源及菊属植物进化的问题(陈发棣等, 1996; 戴
思兰等, 2002), 而且多是针对单个品种的核型参数
进行讨论, 对于形态学和核型参数间的关系尚未展开
深入研究。另外研究中使用的样本数量也很少, 无法
比较不同类型品种间的差异 (张莉俊和戴思兰 ,
2009)。本研究通过对38个典型的中国传统大菊品种
的核型进行分析, 考察不同品种间的核型多样性, 并
运用数理统计方法探讨所选大菊品种核型参数在群
体上所表现出的规律, 进而探讨染色体变异和菊花丰
富的形态变异之间的关系, 以期为菊花品种演进研究
提供线索, 也为深入探讨大菊品种细胞分类学问题提
供参考资料。
1 材料与方法
1.1 材料
实验材料取自北京林业大学菊花品种资源圃。38个品
种涵盖了5大瓣型、20个花型和5个色系(表1)。瓣型
和花型按照中国园艺学会、中国花卉盆景协会和中国
·研究报告·
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表1 供试菊花品种一览表
Table 1 List of chrysanthemum cultivars in this study
Cultivar Chinese name Cultivar name Corolla shape (capitulum shape) Flower color
铁面无私 Chrysanthemum morifolium ‘Tiemianwusi’* Flat (lotus-like) Red
墨荷 C. morifolium ‘Mohe’* Flat (lotus-like) Red
白十八 C. morifolium ‘Baishiba’* Flat (wide petal) White
铜雀春深 C. morifolium ‘Tongquechunshen’ Flat (reflexed) Yellow
紫莲 C. morifolium ‘Zilian’ Flat (flat lotus) Purple
梅花鹿 C. morifolium ‘Meihualu’ Flat (reflexed) Red
金背大红 C. morifolium ‘Jinbeidahong’* Flat (peony-like) Red
虢国夫人 C. morifolium ‘Guoguofuren’ Flat (reflexed) Purple
粉女王 C. morifolium ‘Fennvwang’* Flat (globoid) Pink
龙卷狂飙 C. morifolium ‘Longjuankuangbiao’ Spoon (reflexed) Red
绿萍 C. morifolium ‘Lvping’ Spoon (lotus-like) Green
荷青色 C. morifolium ‘Heqingse’ Spoon (lotus-like) Purple
麦浪 C. morifolium ‘Mailang’* Spoon (reflexed) Yellow
太真图 C. morifolium ‘Taizhentu’ Spoon (flat lotus) Red
朱纲 C. morifolium ‘Zhugang’ Spoon (lotus-like) Red
绿朝云 C. morifolium ‘Lvzhaoyun’* Spoon (flat lotus) Green
紫雀舌 C. morifolium ‘Ziqueshe’ Spoon (tongue) Purple
寒宫带 C. morifolium ‘Hangongdai’ Quilled (dish-like) White
春水绿波 C. morifolium ‘Chunshuilvbo’* Quilled (dish-like) Green
金丝猴 C. morifolium ‘Jinsihou’ Quilled (open bead) Yellow
千尺飞流 C. morifolium ‘Qianchifeiliu’ Quilled (sparse quilled) White
黄香梨 C. morifolium ‘Huangxiangli’* Quilled (plume quilled) Yellow
玉翎管 C. morifolium ‘Yulingguan’ Quilled (plume quilled) White
祥云舞鹤 C. morifolium ‘Xiangyunwuhe’ Quilled (filar hair) Purple
绿野 C. morifolium ‘Lvye’ Quilled (plume quilled) Green
雪青莲 C. morifolium ‘Xueqinglian’ Quilled (dish-like) Purple
大红托桂 C. morifolium ‘Dahongtuogui’ Anemone (spoon anemone) Red
蕊珠宫 C. morifolium ‘Ruizhugong’* Anemone (quilled anemone) Yellow
银管托桂 C. morifolium ‘Yinguantuogui’ Anemone (quilled anemone) White
粉托桂 C. morifolium ‘Fentuogui’ Anemone (quilled anemone) Purple
墨蟹 C. morifolium ‘Moxie’ Abnormal (cue petal) Red
千手观音 C. morifolium ‘Qianshouguanyin’* Abnormal (cue petal) White
金龙爪 C. morifolium ‘Jinlongzhua’ Abnormal (cue petal) Yellow
彩龙爪 C. morifolium ‘Cailongzhua’ Abnormal (cue petal) Yellow
鹅毛粉黛 C. morifolium ‘Emaofendai’ Abnormal (setaceous-petaled) Red
白蝴蝶 C. morifolium ‘Baihudie’ Abnormal (setaceous-petaled) White
紫毛 C. morifolium ‘Zimao’ Abnormal (setaceous-petaled) Purple
墨剪绒 C. morifolium ‘Mojianrong’ Abnormal (fuzz-like) Red
* 为《中国菊花图谱》(薛守纪, 2004)一书中鉴定的古老品种, 其余为近年新育成的传统品种。
* Recognized as ancient cultivars, others are brought about in recent years.

菊花研究会的分类方案进行描述(1982年)。
1.2 实验方法
2009年3月取菊花脚芽为插穗, 放入装有自来水的小
瓶内水插, 待根长至1–2 cm时 , 用0.002 mol·L–1
8-羟基喹啉4°C下预处理5小时, 卡诺固定液(冰醋酸:
乙醇=1:3, v/v)常温下固定22–24小时, 经95%乙醇
冲洗2次后, 转入70%乙醇中, 4°C下保存。之后, 放
朱明丽等: 38 个中国大菊品种染色体核型参数的统计分析 449
入1 mol·L–1盐酸中, 并于60°C恒温水浴箱中解离12–
13分钟, 蒸馏水洗净后, 用卡宝品红染色, 常规压片
法制片, 镜检并拍照。
1.3 数据分析
实验中每个品种至少统计30个分裂相的染色体数目,
将每个品种中出现次数最多的数值记为每个品种染
色体数目的众数。用各品种染色体数目的众数代表各
品种的染色体数。
核型类型为各分裂相出现不同核型的比例, 核型
类型的划分按照Stebbins(1971)的分类标准; 随体数
目为各分裂相中最多能观察到的随体数目; 核型不对
称系数、臂比均值和臂比方差均为各分裂相的核型不
对称系数、臂比均值和臂比方差的平均值(洪德元,
1990)。各平均数与方差用EXCEL软件计算, 相关系
数用SPASS软件统计分析。
2 结果与讨论
2.1 染色体数目
观察统计结果(表2)显示, 有31个品种的染色体数目
介于51–58之间, 占观察品种总数的84.1%, 其中染
色体数目的众数为54的品种有14个, 占观察品种总
数的36.8%; 7个品种的染色体数目介于51–53之间,
占观察总数的18.4%; 11个品种介于55–58之间, 占
观察总数的28.9%。这一结果表明, 绝大多数中国传
统大菊品种为六倍体或以六倍体为基数的非整倍体。
实验中还观察到少量的七倍体和八倍体。铁面无
私与墨荷染色体的众数分别为61和62, 应为七倍体
为基数的非整倍体; 粉女王染色体的众数为63, 应为
七倍体; 黄香梨染色体的众数为70, 是本实验观察到
的染色体数目最多的品种, 应为以八倍体为基数的非
整倍体。
中国大菊品种中, 染色体数目低于六倍体者为少
数。在观察的38个品种中, 染色体数目最少的品种是
墨剪绒, 其染色体数目的众数为46, 其次是绿萍, 其
染色体数目的众数为47。
对比样本中古老品种与现代品种的染色体数目
发现, 11个古老品种中, 有6个品种的染色体数目超
过54, 麦浪的染色体数目为55, 绿朝云为56。其中,
铁面无私(61)、墨荷(62)、粉女王(63)和黄香梨(70)
的染色体数目均在60以上(表3)。古老品种中染色体
数目为60以上的占观察品种总数的54.5%; 27个现代
品种中, 染色体数目超过54的品种仅有9个, 占观察
品种总数的33.3%。本次抽样分析的结果表明, 古老
品种的染色体数目多于现代品种。
对菊花品种中平瓣、匙瓣和管瓣三大瓣型的染色
体数目进行统计和比较(表4), 发现匙瓣类品种的染
色体数目的平均值稍小于平瓣和管瓣。方差分析差异
显著, 匙瓣类染色体数目的方差最小, 其次为平瓣,
管瓣最大。表明在染色体数目上, 匙瓣类的品种较为
一致, 管瓣类的品种则差异较大(表4)。
2.2 核型参数
2.2.1 核型类型和随体
观察品种的核型类型均为2A或2B型, 核型不对称系
数介于57%–69%之间, 是比较对称的核型(表5)。其
中, 紫莲、梅花鹿和墨荷3个品种观察到的细胞全部
为2A型; 白十八、铁面无私、虢国夫人、粉女王、绿
萍、春水绿波、金丝猴、藕粉托桂、鹅毛粉黛、彩龙
爪和紫毛11个品种则全部为2B型。具有随体染色体
的品种有30个, 占观察品种总数的79%。其中千手观
音的随体数较多, 最多的一个分裂相里有6个随体。
11个古老品种均具有随体染色体。

2.2.2 臂比均值与臂比方差
从表5中还可看出, 本次抽样的菊花品种的臂比均值
大部分集中在1.5–2.0之间, 其中彩龙爪的臂比均值
最大, 为1.99, 梅花鹿的臂比均值最小, 为1.41。臂比
方差集中在0.1–0.5之间, 梅花鹿、大红托桂、白蝴蝶
和玉翎管的臂比方差均小于0.2, 春水绿波、金丝猴、
彩龙爪和紫毛的臂比方差均大于0.4。从不同瓣型来
看, 各瓣型之间的臂比均值差别不大。畸瓣类的臂比
均值略大于其它瓣型, 为1.64; 桂瓣类的臂比均值最
小, 为1.55。
通过对不同瓣型及不同年代品种的臂比均值和
臂比方差的关系进行比较发现, 臂比均值与臂比方差
呈显著正相关, 相关系数为0.91。实验品种中匙瓣的2
个值均较大, 平瓣次之, 管瓣和桂瓣再次之, 龙爪瓣
和毛刺瓣则无明显区别(图1)。古老品种与现代品种在
臂比均值和臂比方差上并无明显差异(图2), 但古老
品种和现代品种的2个值分别呈显著正相关, 古老品
450 植物学报 46(4) 2011
表2 体细胞染色体数目介于50–62之间的菊花品种一览表
Table 2 List of chrysanthemum cultivars of which chromosome numbers of somatic cell are between 50 and 62
Number of cells with different number of somatic chromosomesCultivar name Number of cells
observed 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62
Mode
Chrysanthemum morifolium
‘Longjuankuangbiao’
31 2 15 6 6 2 51
C. morifolium ‘Heqingse’ 30 4 23 1 2 52
C. morifolium ‘Meihualu’ 30 24 6 53
C. morifolium ‘Hangongdai’ 35 9 26 53
C. morifolium ‘Qianshouguanyin’ 30 3 23 4 53
C. morifolium ‘Baihudie’ 30 23 6 1 53
C. morifolium ‘Zimao’ 31 3 1 1 22 4 53
C. morifolium ‘Zilian’ 32 7 25 54
C. morifolium ‘Baishiba’* 30 2 2 26 54
C. morifolium ‘Zhugang’ 32 3 9 20 54
C. morifolium ‘Qianchifeiliu’ 30 3 17 6 4 54
C. morifolium ‘Xueqinglian’ 30 1 8 21 54
C. morifolium ‘Lvye’ 31 31 54
C. morifolium ‘Ruizhugong’* 30 6 24 54
C. morifolium ‘Jinlongzhua’ 31 2 3 26 54
C. morifolium ‘Emaofendai’ 32 2 3 24 3 54
C. morifolium ‘Jinbeidahong’* 33 21 7 5 54
C. morifolium ‘Guoguofuren’ 30 5 6 19 54
C. morifolium ‘Chunshuilvbo’ 30 3 25 2 54
C. morifolium ‘Jinsihou’ 32 32 54
C. morifolium ‘Cailongzhua’ 30 30 54
C. morifolium ‘Taizhentu’ 33 5 3 25 55
C. morifolium ‘Ziqueshe’ 31 4 4 4 19 55
C. morifolium ‘Mailang’* 30 5 7 18 55
C. morifolium ‘Yulingguan’ 33 18 10 5 55
C. morifolium ‘Dahongtuogui’ 31 9 4 18 55
C. morifolium ‘Fentuogui’ 33 5 1 2 24 1 55
C. morifolium ‘Tongquechunshen’ 32 5 8 19 56
C. morifolium ‘Lvzhaoyun’ 32 11 21 56
C. morifolium ‘Xiangyunwuhe’ 32 22 6 4 56
C. morifolium ‘Moxie’ 30 5 22 3 57
C. morifolium ‘Yinguantuogui’ 30 22 2 6 58
C. morifolium ‘Tiemianwusi’* 30 9 21 61
C. morifolium ‘Mohe’* 30 5 7 18 62
* 为《中国菊花图谱》(薛守纪, 2004)一书中鉴定的古老品种, 其余为近年新育成的传统品种。
* Recognized as ancient cultivars, others are brought about in recent years.


种的臂比均值与臂比方差的相关系数为0.94, 现代品
种的臂比均值与臂比方差的相关系数为0.88。

2.2.3 核型不对称系数
从表6可以看出, 三大瓣型的核型不对称系数差异不
显著, 匙瓣的核型不对称系数稍大于其它瓣型, 这与
2.2.2节所述的臂比均值和臂比方差分析得出的结论
相一致。此外, 变异系数的数据显示, 瓣型之间的差
异不显著。瓣型内部的差异从小到大依次为平瓣、匙
瓣和管瓣, 说明平瓣类品种的核型较为统一, 管瓣类
品种的核型差别最大。通过分析发现, 各品种间核型
不对称系数没有明显差异, 大部分集中在58–64之
朱明丽等: 38 个中国大菊品种染色体核型参数的统计分析 451
表3 体细胞染色体数目在50–62之外的菊花品种一览表
Table 3 List of chrysanthemum cultivars of which chromosome numbers of somatic cell are out of 50–62
Number of cells with different number of somatic chromosomesCultivar name Number of cells
observed 45 46 47 48 49 63 64 66 68 70 71
Mode
Chrysanthemum morifolium
‘Huangxiangli’*
30 1 3 3 21 2 70
C. morifolium ‘Fennvwang’* 30 27 3 63
C. morifolium ‘Lvping’ 30 24 2 4 47
C. morifolium ‘Mojianrong’ 31 9 22 46
* 为《中国菊花图谱》(薛守纪, 2004)一书中鉴定的古老品种, 其余为近年新育成的传统品种。
* Recognized as ancient cultivars, others are brought about in recent years.


表4 三大瓣型染色体数目的平均值及方差
Table 4 The mean and variation of the number of chromo-
somes among 3 corolla shapes
Petal types Mean of chromo-
some
number
Variation of
chromosome
number
Flat 56.78 12.23
Spoon 53.13 7.86
Quilled 56.00 25.11



图1 各瓣型的臂比均值与臂比方差
A: 平瓣类; B: 匙瓣类; C: 管瓣类; D: 桂瓣类; E: 畸瓣类(龙爪
型); F: 畸瓣类(毛刺型)

Figure 1 The means and the variations of arm ratios in
different petal types
A: Flat; B: Spoon; C: Quilled; D: Anemone; E: Abnormal (cue
petal); F: Abnormal (fuzz-like)
间, 仅彩龙爪的核型不对称系数(69.74)明显高于其
它品种, 这与臂比均值和臂比方差分析得出的结论是
一致的。
表7数据显示, 古老品种与现代品种的核型不对
称系数的平均值差异不大, 但其方差差异较大。表明
古老品种的核型不对称系数较为一致, 现代品种之间
则差异较大, 这与2.2.2节中所述的臂比均值和臂比
方差分析得出的结论一致。




图2 古老品种和现代品种的臂比均值与臂比方差的相关性分析
A: 古老品种; B: 现代品种

Figure 2 The means and the variations of arm ratios in
traditional cultivars and modern cultivars
A: Ancient cultivars; B: Modern cultivars
452 植物学报 46(4) 2011
表5 供试菊花品种的核型参数
Table 5 Karyotype parameters of chrysanthemum cultivars in this study
The ratio of
karyotype (%)
Cultivars classified
in corolla shape
2A 2B
The most satellites
observed
The ratio of
cells with
satellites (%)
As.K.C.
(%)
MAR VAR M.MAR
Flat 1.57
Chrysanthemum morifolium
‘Tongquechunshen’
16.67 83.33 0 0 59.73 1.58 0.29
C. morifolium ‘Baishiba’* 0 100 3 60 60.49 1.63 0.32
C. morifolium ‘Tiemianwusi’* 0 100 5 100 59.49 1.56 0.26
C. morifolium ‘Zilian’ 100 0 3 80 59.50 1.58 0.33
C. morifolium ‘Meihualu’ 100 0 0 0 58.11 1.41 0.13
C. morifolium ‘Mohe’* 100 0 1 20 58.49 1.53 0.31
C. morifolium ‘Jinbeidahong’* 20 80 3 100 60.11 1.67 0.39
C. morifolium ‘Guoguofuren’ 0 100 0 0 61.28 1.63 0.35
C. morifolium ‘Fennvwang’* 0 100 3 80 61.63 1.58 0.31

Spoon 1.60
C. morifolium ‘Longjuankuangbiao’ 44.44 55.56 3 55.56 60.26 1.64 0.43
C. morifolium ‘Lvzhaoyun’* 0 100 2 28.57 59.53 1.55 0.26
C. morifolium ‘Zhugang’ 40 60 2 40 60.89 1.68 0.39
C. morifolium ‘Heqingse’ 50 50 3 8.33 59.51 1.54 0.19
C. morifolium ‘Taizhentu’ 77.78 22.22 5 33.33 60.18 1.63 0.37
C. morifolium ‘Ziqueshe’ 50 50 2 83.33 60.90 1.68 0.38
C. morifolium ‘Mailang’* 40 60 3 70 59.04 1.50 0.20
C. morifolium ‘Lvping’ 0 100 2 75 61.76 1.61 0.33

Quilled 1.59
C. morifolium ‘Huangxiangli’* 26.67 73.33 3 73.33 60.08 1.62 0.34
C. morifolium ‘Qianchifeiliu’ 88.89 11.11 1 5.56 58.50 1.48 0.22
C. morifolium ‘Xueqinglian’ 37.5 62.5 3 37.5 59.59 1.56 0.26
C. morifolium ‘Hangongdai’ 50 50 1 16.67 59.29 1.52 0.20
C. morifolium ‘Xiangyunwuhe’ 50 50 0 0 59.42 1.54 0.23
C. morifolium ‘Lvye’ 83.33 16.67 0 0 59.25 1.52 0.20
C. morifolium ‘Yulingguan’ 28.57 71.43 3 42.86 58.44 1.47 0.19
C. morifolium ‘Chunshuilvbo’* 0 100 2 67 60.47 1.73 0.47
C. morifolium ‘Jinsihou’ 0 100 2 100 62.26 2.04 0.49

Anemone 1.55
C. morifolium ‘Ruizhugong’* 60 40 2 60 59.10 1.5 0.25
C. morifolium ‘Dahongtuogui’ 85.73 14.27 0 0 58.48 1.47 0.17
C. morifolium ‘Yinguantuogui’ 30 70 5 80 59.31 1.54 0.24
C. morifolium ‘Fentuogui’ 0 100 5 60 63.02 1.64 0.37

Abnormal 1.64
C. morifolium ‘Qianshouguanyin’* 10 90 6 90 59.62 1.58 0.34
C. morifolium ‘Moxie’ 12.5 87.5 1 12.5 60.33 1.64 0.32
C. morifolium ‘Jinlongzhua’ 50 50 0 0 59.30 1.52 0.21
C. morifolium ‘Baihudie’ 77.78 22.22 0 0 58.71 1.47 0.16
C. morifolium ‘Emaofendai’ 0 100 1 8.33 58.94 1.50 0.20
C. morifolium ‘Cailongzhua’ 0 100 1 100 69.74 1.99 0.48
C. morifolium ‘Zimao’ 0 100 4 100 61.56 1.74 0.48
C. morifolium ‘Mojianrong’ 33 67 5 100 62.87 1.64 0.38

* 为《中国菊花图谱》(薛守纪, 2004)一书中鉴定的古老品种, 其余为近年新育成的传统品种。MAR: 臂比均值; VAR: 臂比方差; As.K.C: 核
型不对称系数; M.MAR: 相同瓣型臂比均值的平均值
* Recognized as ancient cultivars, others are brought about in recent years. MAR: The mean of arm ratio; VAR: The variance of arm ratio;
As.K.C: Asymmetrical karyotype coefficient; M.MAR: The mean of MAR within the same petal type

朱明丽等: 38 个中国大菊品种染色体核型参数的统计分析 453
表6 主要瓣型的核型不对称系数比较
Table 6 Comparison of asymmetrical karyotype coefficient
among different corolla shapes
Petal types Flat Spoon Quilled
Mean of asymmetry coefficient
of karyotype
59.87 60.25 59.70
Coefficient of variation in petal
types
1.46 1.56 1.69
Coefficient of variation out of
petal types
0.93


表7 古老品种与现代品种核型不对称系数的比较
Table 7 Comparison of asymmetrical karyotype coefficient
between traditional and modern cultivars
Asymmetry coefficient of karyo-
type
Old
cultivars
Modern
cultivars
Mean of asymmetry coefficient of
karyotype
59.82 60.41
Variance of asymmetry coefficient
of karyotype
38.86 62.17

2.3 讨论
2.3.1 染色体数目
高等植物种内多倍性现象非常普遍, 多倍化在菊科及
菊属的进化和物种形成中均起了重要作用(李懋学等,
1983)。非整倍性变异是多倍体形成后的一种重要的次
级变化(洪德元, 1990)。中国菊花品种多为六倍体及其
非整倍体(陈发棣等, 1996), 染色体数目在52–71之间
变动(李懋学等, 1983)。本研究结果与前人的结论相一
致。对大菊品种中期染色体的观察结果表明, 染色体数
目呈现丰富的多态性, 非整倍性现象极为普遍且非整
倍性增加的品种超过非整倍性减少的品种。大多数品种
为六倍体, 黄香梨的染色体数目高达73条, 推测其应
为八倍体。染色体数目较多的品种中多数是年代久远的
古老品种。李懋学等(1983)观察了15个大菊品种, 其中
3个古老品种(十丈珠帘、绿牡丹和帅旗)的倍性超过了
6, 其概率(100%)远大于现代品种(41.7%)。对比本实
验结果, 古老品种与现代品种中染色体倍性超过6的概
率分别为54.5%和33.3%, 即目前观察的大菊品种中倍
性超过6的古老品种与现代品种的比例约为1.8:1。由此
初步推测, 大菊品种的染色体数目有减少的趋势, 该
结论正确与否尚需继续观察更多的样本。
对比不同瓣型品种之间染色体数目的变异, 我们
发现管瓣类品种的染色体数目差异较大。方差分析数
据显示品种间的差异显著, 匙瓣类品种间的差异最
小, 其次为平瓣类, 管瓣类最大, 表明在染色体数目
上, 匙瓣类品种较为一致, 管瓣类品种则差异较大。
即在染色体数目的变异上, 管瓣类品种最为多样。尽
管目前对菊花花型的界定尚无统一标准, 但管瓣类品
种的花型变异最为丰富, 在许多分类系统中都拥有数
量众多的花型(汤忠皓, 1963; 张树林, 1965)。目前有
关大菊品种形态与其染色体数目关系的统计尚缺乏
系统的研究(刘倩倩和戴思兰, 2007; 张莉俊和戴思
兰, 2009)。染色体数目变异与花型变异以及其它表型
性状变异的相关性需要进一步通过数量分类学手段
或分子生物学手段进行验证。

2.3.2 随体和核型不对称性
Endo和Inada(1992)曾对17个菊花品种进行了核型
分析, 发现13个品种具有随体, 占观察品种总数的
76.5%。本实验观察的38个品种中, 有30个品种具有
随体, 占观察品种总数的78.9%, 与前人的研究数据
十分接近, 且较老的品种具有随体的现象更为普遍。
说明菊花栽培品种普遍存在随体染色体。关于随体染
色体的存在及其与性状相关基因的表达、遗传稳定性
和染色体的正常分离的关系还存有疑问。
根据前人的研究结果, 菊属植物的核型多为A型和
B型, 栽培品种多为2A型和2B型(陈发棣等, 1997; 李
畅等, 2008), 而野菊和其它菊属植物除了2A型和2B型
外, 还出现了其它类型(汪小兰和李懋学, 1987; 汪劲
武等, 1991; 谢珍玉和郑成木, 2003)。本实验中的菊花
品种核型类型均为2A型或2B型, 是较为对称的核型。
即相对于野生种来说, 菊花栽培品种的核型分布较为
集中(2A型和2B型)。这说明同一种内的不同品种在核
型参数上是具共性的, 属下不同种的划分是合理的。
瓣型内部的核型不对称系数从小到大依次为平
瓣、匙瓣和管瓣, 说明平瓣类品种的核型类型较为统
一, 管瓣类品种的核型类型差别最大。这与染色体数
目分析得出的结论一致。不同瓣型及不同年代的品种
间在核型类型上没有明显区别。核型参数的分析表明,
大多数品种的差异不大。要想真正了解核型演变的规
律, 尚需进一步研究。

2.3.3 臂比均值的遗传信息
臂比均值表现的是一个核型内所有染色体整体的不
454 植物学报 46(4) 2011
对称性, 而臂比方差则表现核型内每条染色体间的臂
比差异。前人在作核型分析时没有对此进行对比分
析。本研究发现, 各品种的臂比均值与臂比方差呈显
著正相关, 这一现象表明臂比均值的增大或减小是随
着染色体核型参数差异的增大或减小而发生的。即臂
比均值大的品种臂比方差也大, 说明臂比均值之所以
大, 不仅是因为臂比值整体较大, 而且是因为染色体
间的差距较大, 核型的不对称性较大。
瓣型和品种年代与臂比均值及臂比方差之间的
关系也有一定的规律可循。匙瓣核型的不对称性稍强
于其它瓣型, 古老品种核型的不对称性并未高于现代
品种, 古老品种与现代品种在臂比均值和臂比方差上
也未表现出明显差异, 但其数值的分布较现代品种更
为集中。可以看出, 现代品种的变异范围比古老品种
大得多, 这一结果说明菊花品种核型的演化并不仅是
对称性降低, 而是向着增高和降低两个趋势同时进
行。有研究者认为, 菊科内的自然演化过程中核型的
对称性是降低的(洪德元, 1990)。人工选择与自然选
择不同, 大菊品种由于长期的天然杂交和体细胞突变
产生了许多自然变异, 在人工定向选择的条件下, 核
型的演化有可能同时向着增高和降低两个方向进行。
这一结论也与前人在菊花起源研究中提出的菊花是
多元起源和多方向演化的结论相一致(戴思兰和陈俊
愉, 1997; 戴思兰等, 1998, 2002; 张莉俊和戴思兰,
2009)。

2.3.4 细胞学在菊花品种分类研究中的应用与前景
我们采用数理统计方法对所选品种的核型参数进行
了分析, 初步总结了大菊品种的核型变化规律, 发现
某些核型参数在品种间的差异总体较小, 不同瓣型及
不同年代品种间的某些核型参数表现出了差异。说明
中国传统菊花品种间的差异主要由基因型决定。目前
的分类系统多将瓣型作为主要的分类依据, 不同瓣型
之间的核型参数差异有一定的规律可循。因此, 从细
胞分类学研究的数据看, 将瓣型作为第1级分类依据
是适宜的。
研究中发现有些品种在某些核型参数上与其它
品种差别较大, 如黄香梨和彩龙爪, 关于这两个品种
特殊的核型参数与其形态性状间的关系尚需进一步
研究。染色体组型表现了有丝分裂中期染色体的外部
形态, 相对于植物体的表型性状, 染色体的形态特征
更稳定, 不同的品种会呈现出明显差异。但是研究分
类和进化问题不能仅仅依赖于单方面的证据(洪德元,
1990)。要想真正弄清楚品种演化的关系尚需在分子
水平上进行更为深入的研究, 并结合各方面的证据综
合分析。
菊花品种数量众多, 我们仅抽取了其中的一小部
分品种尝试将核型参数与花型和花色等表型变异结
合起来进行分析, 发现了一些有价值的现象。因此,
进一步扩大样本量, 总结菊花品种在细胞分类学水平
上的变异规律是非常必要的。对于大菊品种的核型变
异和其它形态变异的关系尚需结合数量分类学方法
进行深入研究。随着现代生物学研究手段和技术的深
入发展, 应用分带技术、染色体分拣技术、核酸染色
体原位杂交和流式细胞技术等手段, 可获得更清晰的
染色体的形态和结构信息, 将这些数据整合起来, 将
为阐明中国传统菊花品种在染色体水平上的变异及
揭示菊花品种的起源和演进提供新的资料。
致谢 感谢总参后勤保障部季玉山同志在菊花品种
收集、认定和栽培养护中提供的帮助。
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Karyotype Analysis of 38 Large-flowered Chrysanthemum
Cultivars from China
Mingli Zhu, Qianqian Liu, Silan Dai*
National Engineering Research Center for Floriculture, College of Landscape Architecture,
Beijng Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract We surveyed genetic variation among 38 cultivars of Chinese large-flowered Chrysanthemum (Chrysanthe-
mum × morifolium Ramat.) by karyotype parameters and number of chromosomes. The number of chromosomes in most
of the cultivars were from 50 to 60 and were hexaploid-based aneuploid. Only 2 cultivars had < 50 chromosomes, and 3
had more than 60. C. × morifolium ‘Huangxiangli’ had 73 chromosomes and was considered octoploid. Most cultivars
were hexaploid and aneuploid. The karyotypes of all cultivars were 2A or 2B, a type of symmetrical karyotype. Chromo-
some satellites were observed in 30 cultivars, 79% of these 38 cultivars. As compared with modern cultivars, traditional
ones had more satellites. For example, C. × morifolium ‘Qianshouguanyin’ showed 6 satellites in metaphase. The mean of
long to short arm ratio (MAR) varied from 1.5 to 2.0, the variation of long to short arm ratio (VAR) varied from 0.1 to 0.5.
The mean and the variation of arm ratio were positively correlated, and the correlation coefficient (r2) was 0.91. The mean
of arm ratio varied little by corolla shape from traditional to modern cultivars. Asymmetrical karyotypes coefficients
(As.K.C.) were similar among the 3 corolla shapes (flat, spoon and quilled) but differed more between modern and
traditional cultivars. Therefore, karyotype analysis can provide important information for cultivar identification,
classification and genetic study.
Key words chromosome, cytotaxonomy, karyotype parameter, large-flowered chrysanthemum
Zhu ML, Liu QQ, Dai SL (2011). Karyotype analysis of 38 large-flowered chrysanthemum cultivars from China. Chin Bull
Bot 46, 447–455.
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* Author for correspondence. E-mail: silandai@gmail.com
(责任编辑: 孙冬花)