全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (1): 83–89, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2015.00083
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收稿日期: 2013-12-02; 接受日期: 2014-04-03
基金项目: 国家自然科学基金(No.31300323, No.91325104)和中国科学院寒区旱区环境与工程研究所青年人才基金(No.Y251A91001)
* 通讯作者。E-mail: xieting1026@126.com
集群栽培对棉花种内关系的影响
解婷婷1*, 苏培玺2, 周紫鹃2, 单立山3, 李善家2
1中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 临泽内陆河流域研究站/内陆河流域生态水文重点实验室, 兰州 730000
2中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 临泽内陆河流域研究站/寒旱区陆面过程与气候变化重点实验室, 兰州 730000
3甘肃农业大学林学院, 兰州 730070
摘要 为了检验假说“1穴3株集群栽培方式改变了棉花(Gossypium hirsutum)的种内关系, 从而使得经济产量显著提高”,
通过分析在集群和传统栽培方式下棉花各器官的生长特性, 阐明集群栽培下不同穴距对棉花种内关系的影响。结果表明,
与传统1穴1株种植相比, 集群栽培方式下随着穴距的减小, 棉花的茎秆生长显著降低, 在穴距为28 cm时, 叶片生物量最大
且籽棉产量最高。进一步分析相对邻体效应(RNE), 发现穴距对棉花茎秆、叶片和籽棉产量的RNE影响都极为显著; 同时,
随着穴距的减小, 茎秆RNE值呈先升高后降低趋势, 且均为负值, 负效应强度在穴距为28 cm时最小。叶片和籽棉产量的
RNE值均为正值, 且在穴距为28 cm时正效应强度最大。上述研究结果表明, 集群栽培改变了棉花的种内关系, 且在穴距为
28 cm时, 对棉花籽棉产量的助长作用最大。
关键词 棉花, 集群种植, 竞争, 助长, 种内关系
解婷婷, 苏培玺, 周紫鹃, 单立山, 李善家 (2015). 集群栽培对棉花种内关系的影响. 植物学报 50, 83–89.
植物之间的相互作用——竞争和助长是植物生态
学研究的核心内容之一(Crain, 2008)。竞争是植物之
间负作用关系(negative interactions)中最常见的一
种, 助长作用则是指植物之间的正作用关系(positive
interactions)。竞争和助长直接影响着植物个体的生
长、形态、发育和生活史, 进而影响植物的分布、群
落中物种的共存与多样性(李博等, 1998; Yu et al.,
2010; Li et al., 2011a, 2011b)。植物间竞争和助长关
系的平衡与转化受多种因素的影响, 例如发生相互作
用的物种生活史阶段、生理特征、种群密度以及其它
非生物胁迫等(Luo et al., 2010; Jiang et al., 2010;
Cavieres and Sierra-Almeida, 2012) 。Wang等
(2005)在美国俄亥俄州通过对不同密度下盐生植物
的研究, 发现随着种植密度的增大, 植物之间的竞争
作用抑制了其生物量。于国磊(2011)研究得出, 在水
位为40 cm的情况下, 空心莲子草(Alternanthera phi-
loxeroides)植物总生物量和茎生物量随着种植密度
的增大而增加, 但叶生物量减少, 说明胁迫条件下植
株间的关系表现为助长作用, 但改变了资源在植物体
中的分配格局。因此, 植物同种或异种间的相互作用
已成为植被演替的驱动力, 同时也是生态农业重要的
理论基础。
在我国荒漠绿洲区, 棉花(Gossypium hirsutum)
生育期的需水量为675.5 mm, 从现蕾到结铃期需水
量最大, 日均为5.5 mm·d–1(苏培玺等, 2002)。但在实
际生产中, 棉花栽培灌溉耗水量要高得多, 达1 100
mm。采用传统的1穴1株栽培模式, 无效蒸发和渗漏
耗水严重, 棉花的水分利用效率较低。因此, 进一步
研究旱区棉花高产高水分利用的种植方式显得尤为
重要。近几年, 我们研究站根据荒漠植物适应干旱严
酷环境的集群分布特点和植物个体间的正相互作用
关系, 改进了传统的1穴1株种植方式, 并对不同单穴
株数和规格对棉花生长的影响进行了研究(苏培玺等,
2009)。初步研究结果表明, 1穴3株(集群栽培)种植方
式下棉花的产量和水分利用效率均显著提高, 这种集
群栽培方式对干旱和半干旱地区提高水资源的利用
效率具重要作用。但是目前关于集群栽培下棉花种内
的相互作用关系还不很清楚, 因此, 对集群栽培下棉
花的生长状况和种内个体间的相互作用关系进行深
入研究, 不仅可以了解有利于经济产量提高的种内正
·研究报告·
84 植物学报 50(1) 2015

相互作用关系, 而且可为旱区棉花增产增效和可持续
生产提供理论依据, 为集群栽培方式的大面积推广提
供方法指导, 并为干旱和半干旱地区水土资源的高效
利用提供借鉴。
1 材料与方法
1.1 实验地概况
实验在中国科学院寒区旱区环境与工程研究所临泽
内陆河流域研究站 (39°21′N, 100°02′E, 1 400 m
a.s.l.)进行。该区位于甘肃省河西走廊中部黑河中游
临泽县北部绿洲边缘, 绿洲外为巴丹吉林沙漠南缘延
伸带, 也称河西走廊沙漠, 依赖黑河水, 为典型的沙
漠绿洲, 属干旱荒漠气候类型。该区年平均降水量为
116.8 mm, 年蒸发量2 390 mm, 为降水量的20多倍;
年平均气温 7.6°C, 最高气温 39.1°C, 最低气温
–27°C, 年积温 (≥10°C)为3 088°C, 无霜期165天 ;
主风向为西北风, 风沙活动集中在3–5月, 年均风速
3.2 m·s–1, 大于8级大风日数年均15天; 年日照时数
为3 045小时; 冻土深度约1.0 m。干旱、高温和多风
是其主要的气候特点。地带性土壤为灰棕荒漠土。
实验小区为用油毡、聚乙烯棚膜、砖及水泥修筑
成的4 m×4 m防侧渗无底小区。实验观测地0–160 cm
为灌溉风沙土, 田间持水量为20.95%, 土壤容重为
1.47 g·cm–3, 0–20 cm耕作层粉粒和沙粒占90%以上,
土壤有机质含量1.58%, 速效氮为37.35 mg·kg–1, 速
效磷为48.51 mg·kg–1, 速效钾为210.6 mg·kg–1。
1.2 实验设计
本实验于2012年进行, 供试材料为早熟陆地棉(Gos-
sypium hirsutum L.)品种新陆早8号。种植方式设置4
个处理, 对照(CK)为1穴1株种植, 处理1、2和3为1穴
3株种植。各处理带行穴距如图1所示。每个处理重复6
次, 共24个小区, 每个小区面积为16 m×16 m, 采用


图1 棉花集群与传统种植方式示意图

Figure 1 A schematic diagram showing traditional planting pattern and cluster planting pattern of Gossypium hirsutum
解婷婷等: 集群栽培对棉花种内关系的影响 85

完全随机区组排列。
各处理田间管理措施一致, 每个小区播种前施氮
肥112 kg·hm–2, 磷肥56 kg·hm–2; 现蕾期施氮肥112
kg·hm–2, 磷肥56 kg·hm–2; 开花期施氮肥25 kg·hm–2。
灌溉水源为附近井水, 用水表计量控制灌水量, 整个
生育期每个小区的灌水量为7 500 m3·hm–2。
4月23日播种, 5月3日为出苗期, 5月22日为间苗
期, 6月12日为现蕾期, 7月8日为开花期, 7月26日为
结铃期, 收获时期为9月底至10月初。
1.3 数据收集
棉花收获期, 每个小区选取10棵代表性植株, 测量株
高、基径和总叶面积。总叶面积的测定使用LI-3100
叶面积仪(LI-COR Inc., Lincoln, NB, USA)。然后将所
选取的植株分成茎秆、叶片和籽棉, 在80°C烘箱内烘
干48小时后称重。
采用相对邻体效应(relative neighbor effect, R-
NE)度量集群栽培下不同穴距处理棉花的种内竞争强
度(Kikvidze et al., 2006)。计算公式如下:
RNE=(M–C)/max(M, C)
其中, M是有相邻个体(集群栽培下)作物的平均生物
量, C是没有相邻个体(即传统栽培下)作物的平均生
物量。RNE值在–1到1之间; 负值表示负的作用关系,
即竞争作用; 正值表示正的作用关系, 即易化作用。
在竞争(RNE为负值)的情况下, RNE值越大(或绝对值
越小)竞争强度越小; 在易化(RNE为正值)的情况下,
RNE值越大, 易化强度越高。
1.4 统计分析
使用SPSS15.0软件进行数据处理, 采用单因子方差
分析(one-way ANOVA), 同一指标不同处理间的多
重比较采用最小显著极差(LSD)法。用Origin 7.0软件
作图。
2 结果与讨论
2.1 集群栽培对棉花生长的影响
集群栽培显著影响棉花的株高、基径、叶面积和单株
铃数(图2)。与传统栽培相比, 集群栽培下棉花的株高
(图2A)和基径(图2B)显著降低, 但叶面积(图2C)和单
株铃数(图2D)显著增加。集群栽培下随着穴距的减小,
棉花株高和基径有所降低, 叶面积却有所增加, 而单
株铃数在穴距为28 cm时最多。
2.2 集群栽培对棉花干物质积累与分配的影响
集群种植方式显著影响棉花的茎秆、叶片和籽棉产
量。从图3可以看出, 集群栽培方式下棉花的茎秆生
物量显著低于传统的1穴1株种植, 但叶片生物量和
籽棉产量却显著高于传统的种植方式。集群栽培方式
下, 棉花的茎秆生物量、叶片生物量和籽棉产量在穴
距为28 cm时最大, 随着穴距的进一步减小却有所降
低。这说明与传统种植方式相比, 集群种植对棉花茎
秆生物量产生了负效应, 但是对叶片生物量和籽棉产
量具正效应, 且这种正效应在穴距为28 cm时最大。
2.3 相对邻体效应
集群栽培方式下, 穴距对棉花茎秆RNE、叶片RNE和
籽棉产量RNE的影响都极为显著(茎秆F=43.49, 叶
片F=482.55, 籽棉产量F=5.87, P<0.001)。随着穴距
的减小, 棉花茎秆RNE呈先增加后降低趋势, 且在穴
距为28 cm时最大, 但均为负值。叶片RNE和籽棉产
量RNE均为正值, 且也在穴距为28 cm时最大(图4)。
2.4 讨论
植物间的正相互作用也称为促进作用(facilitation),
是指植物体之间对一方有利而对另一方无害的相互
作用(Bruno et al., 2003), 通常发生在一个植物种增
强了其邻体的生长、存活和繁殖时(DeAngelis et al.,
1986; Wilson and Agnew, 1992; Bertness and Cal-
laway, 1994; Callaway and Walker, 1997)。在农业
生产中, 利用植物间的正相互作用关系提高作物产
量已有较多的报道(吴开贤等, 2012)。本研究得出, 相
对于传统种植方式, 集群栽培显著抑制了棉花的植株
生长, 但促进了其营养器官的生长; 集群栽培下棉花
的茎秆生物量有所降低, 但叶片生物量和籽棉产量
均显著升高, 表明集群栽培对棉花籽棉产量具正效
应。
对于植物之间的相互作用关系, 普遍的研究结果
支持“胁迫梯度假说”(Bertness and Callway, 1994),
即随着环境中胁迫的增加, 助长作用强度增加, 竞争
作用减弱(Kitzberger et al., 2000; Callaway, 2007;
Crain, 2008) 。但也有一些研究表明, 助长作用在中
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图2 集群栽培对棉花株高(A)、基径(B)、叶面积(C)和单株铃数(D)的影响
不同字母表示各处理间差异显著(P≤0.05)。

Figure 2 Effects of cluster planting on plant height (A), stem diameter (B), leaf area (C) and boll numbers (D) of one plant of cotton
Data with the same letter are not significantly different (P≤0.05).


度胁迫环境下最强, 在非胁迫和极端胁迫环境下则表
现为竞争(Maestre and Cortina, 2004; Maestre et
al., 2005 )。集群栽培下随着穴距的减小, 棉花的茎秆
生物量、叶片生物量和籽棉产量均呈先升高后降低趋
势。进一步分析度量植物之间作用强度和类型的相对
邻体效应(RNE), 发现棉花茎秆的相对邻体效应值为
负值, 且在穴距为28 cm时最大; 叶片RNE和籽棉产
量RNE均为正值, 也在穴距为28 cm时最大。这些结
果并不支持胁迫梯度假说。对于棉花植株生物量来
说, 集群栽培随着穴距的减小, 植株个体之间均为
竞争关系, 但在穴距为28 cm时竞争强度最小; 对于
籽棉产量来说, 随着穴距的减小, 棉花个体之间均为
助长关系, 且在穴距为28 cm时, 植株之间的助长强
度最大。
植物间的互作类型(竞争和助长)和互作强度与其
所处环境条件之间的关联, 在不同空间尺度和时间梯
度上已有较多的研究(Buttery et al., 1965; Bertness
and Yeh, 1994; Bertness and Hacker, 1994; Bert-
ness and Ewanchuk, 2002)。一般认为, 植物在竞争
性与耐受性之间存在着一定的权衡(trade-off)。当环
境条件比较适宜, 植物能够自由获取资源时, 竞争就
显得比较重要; 而当环境变得比较恶劣, 植物的耐受
能力占主导地位, 并将大部分资源分配到相应的性状
或器官, 或通过形态和生理的变化适应环境(Bosse
解婷婷等: 集群栽培对棉花种内关系的影响 87


图3 集群栽培对棉花单株生物量和经济产量的影响
不同字母表示各处理间差异显著(P≤0.05)。

Figure 3 Effects of cluster planting on plant biomass and
economic yield of cotton
Data with the same letter are not significantly different (P≤
0.05).



图4 集群栽培对棉花相对邻体效应的影响
不同字母表示各处理间差异显著(P≤0.05)。

Figure 4 Effect of cluster planting on relative neighbor ef-
fect of cotton
Data with the same letter are not significantly different (P≤
0.05).


and Frenzel, 1997; Visser et al., 2000), 从而提高其
适合度。本研究得出, 集群栽培下棉花的茎秆生物量
降低, 叶片和籽棉产量均增加, 这正是集群栽培下棉
花通过改变资源分配格局促进生殖生长的表现。
目前, 对于胁迫梯度假说, 不同的研究者给出了
不同的解释。Bertness (1989)研究得出在环境比较恶
劣时, 密度的提高有助于增加橡子藤壶(Semibalanus
balanoides)的适合度, 说明相对于较低的密度, 高密
度下物种改善周围环境的能力更强, 或者分散在种群
边缘的个体为其它个体提供了缓冲, 进而削弱了胁迫
程度。本研究结果并不支持胁迫梯度假说, 得出集群
栽培下不同穴距对棉花籽棉产量均有助长作用, 且在
28 cm穴距下助长强度最大。分析其原因可能是: (1)
集群栽培改善了棉田的微环境, 更有利于光合作用的
进行, 且在穴距为28 cm时棉田的微环境最优越; (2)
集群栽培提高了棉花后期的光合特性及酶活性, 进而
提高了籽棉产量, 且在穴距为28 cm时这种效果最显
著; (3) 集群栽培改变了棉花根系的活力, 延缓了根
系和叶片的衰老, 且这种作用在穴距为28 cm时最明
显。
本研究表明, 集群栽培能显著改变棉花的种内关
系, 进而改变棉花的资源分配格局, 但是关于集群栽
培在穴距为28 cm时种内助长作用最大的机制还有待
进一步研究。今后应对集群栽培下棉田的光照、温度
和湿度等微环境进行观测, 并深入开展一系列的生理
生态学研究, 以进一步揭示这一机制。
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解婷婷等: 集群栽培对棉花种内关系的影响 89

Effect of Cluster Planting Pattern on Intraspecific Interactions of Cotton
Tingting Xie1*, Peixi Su2, Zijuan Zhou 2, Lishan Shan3, Shanjia Li 2
1Linze Inland River Basin Research Station/Key Laboratory of Ecohydrology and Integrated River Basin Science, Cold
and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000,
China; 2Linze Inland River Basin Research Station/Key Laboratory of Land Surface Process and Climate Change in Cold
and Arid Regions, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute,
Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China; 3College of Forestry, Gansu
Agricultural University, Lanzhou 730070, China
Abstract We aimed to investigate the effect of a cluster-planting pattern on intraspecific interactions and test whether
cluster planting can modify the type and intensity of intraspecific interactions, thus increasing yield. The growth charac-
teristics of different organs of cotton under cluster and traditional planting patterns were studied and the effect of different
hole distances on intraspecific interactions were analyzed. As compared with the traditional planting pattern of one plant
in a hole, with cluster planting, the stem growth was reduced significantly, along with decreased hole distance, but the leaf
growth and yield was highest with 28 cm hole distance. Moreover, different hole distances significantly affected the rela-
tive neighbor effect (RNE): the stem RNE increased then decreased with decreasing hole distance, but the values were all
negative and the intensity of the negative effect was minimal with the 28 cm hole distance. Leaf and yield RNE were posi-
tive and the intensity of the positive effect was maximal with the 28 cm hole distance. Cluster planting may effect intras-
pecific interactions. This facilitation is maximal for yield of cotton with the 28 cm hole distance.
Key words cotton, cluster planting, competition, facilitation, intraspecific interactions
Xie TT, Su PX, Zhou ZJ, Shan LS, Li SJ (2015). Effect of cluster planting pattern on intraspecific interactions of cotton.
Chin Bull Bot 50, 83–89.
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* Author for correspondence. E-mail: xieting1026@126.com
(责任编辑: 孙冬花)