以溶液培养的棉花(Gossypium hirsutum)幼苗为材料, 测定了不同盐胁迫程度和不同通气状况下棉花幼苗株高、根系体积、根系和茎叶生物量以及灰分含量的变化, 以探索根际通气状况对盐胁迫下棉花生长的影响。结果表明, 盐胁迫抑制棉花植株生长, 表现为植株变矮、叶面积减小和干物质积累下降; 根际环境通气不良也会导致棉花幼苗生长受抑制、干物质积累下降和矿质元素吸收减少等。进一步比较盐胁迫和根际通气状况及两者组合作用对棉苗生长的影响, 发现盐胁迫对株高和总生物量的影响较大, 而根际通气状况对根系体积、根系生物量、根冠比和矿质元素吸收的影响较大。总体表现为: 盐胁迫对茎叶生长的不利影响较大, 而根际通气状况对根系生长的不利影响较大。同时, 在根际环境通气良好的条件下, 不同程度盐胁迫导致的棉花幼苗株高、根系体积、叶面积、根系生物量和总生物量的变化程度远小于根际环境通气不良条件下的变化程度。实验结果表明, 根际环境通气良好可以减弱盐胁迫对棉花生长发育的抑制作用, 而根际环境通气不良则会加重盐胁迫的不利影响。
We examined the effect of rhizosphere ventilation and salt stress on the growth of cotton seedings cultivated in nutrient solution. The changes in plant height, root volume, shoot and root biomasses as well as ash content in cotton seedlings were examined to investigate the effect of rhizosphere ventilation on the growth of cotton under salt stress. Salt stress inhibited the growth of cotton and led to decreased plant height, leaf area and dry weight; poor ventilation also decreased plant height, dry weight and mineral element absorption. A further comparison of the effect of rhizosphere ventilation and the combined effect of rhizosphere ventilation with salt stress showed a prominent effect of salt stress on plant height and total biomass, with a striking effect of rhizosphere ventilation on root volume, root biomass, root-to-shoot ratio and mineral element absorption (i.e., the adverse effect of salt stress was mainly exhibited on stems and leaves, and that of rhizosphere ventilation on root growth). In addition, the variation in cotton seedlings in terms of plant height, root volume, leaf area, root biomass and total biomass in the rhizosphere ventilation conditions was smaller than those in seedlings without ventilation. Rhizosphere ventilation could increase plantlet height, leaf area, dry weight, thereby alleviating the adverse effect of salt stresses.
全 文 :植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2016, 51 (1): 16–23, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB15007
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收稿日期: 2015-01-12; 接受日期: 2015-03-30
基金项目: 国家自然科学基金(No.41271236)
* 通讯作者。E-mail: bxf64@163.com
根际通气状况对盐胁迫下棉花幼苗生长的影响
祁琳1, 柏新富1*, 牛玮浩1, 张振华2
1鲁东大学生命科学学院, 烟台 264025; 2鲁东大学地理与规划学院, 烟台 264025
摘要 以溶液培养的棉花(Gossypium hirsutum)幼苗为材料, 测定了不同盐胁迫程度和不同通气状况下棉花幼苗株高、根
系体积、根系和茎叶生物量以及灰分含量的变化, 以探索根际通气状况对盐胁迫下棉花生长的影响。结果表明, 盐胁迫抑
制棉花植株生长, 表现为植株变矮、叶面积减小和干物质积累下降; 根际环境通气不良也会导致棉花幼苗生长受抑制、干
物质积累下降和矿质元素吸收减少等。进一步比较盐胁迫和根际通气状况及两者组合作用对棉苗生长的影响, 发现盐胁迫
对株高和总生物量的影响较大, 而根际通气状况对根系体积、根系生物量、根冠比和矿质元素吸收的影响较大。总体表现
为: 盐胁迫对茎叶生长的不利影响较大, 而根际通气状况对根系生长的不利影响较大。同时, 在根际环境通气良好的条件
下, 不同程度盐胁迫导致的棉花幼苗株高、根系体积、叶面积、根系生物量和总生物量的变化程度远小于根际环境通气不
良条件下的变化程度。实验结果表明, 根际环境通气良好可以减弱盐胁迫对棉花生长发育的抑制作用, 而根际环境通气不
良则会加重盐胁迫的不利影响。
关键词 棉花, 根际通气, 盐胁迫, 生长
祁琳, 柏新富, 牛玮浩, 张振华 (2016). 根际通气状况对盐胁迫下棉花幼苗生长的影响. 植物学报 51, 16–23.
氧气是植物生长和代谢所必需的环境因子, 为了
维持正常生长, 植物根呼吸需要消耗大量的氧气。土
壤水分过多或土壤黏渍等造成植物根系处于低氧胁
迫状态, 会对植物生长发育产生一系列的不利影响,
如根细胞代谢减弱, 根系因无氧呼吸中毒受伤, 根系
吸收养分和水分的能力下降, 植株生理代谢和生长发
育异常甚至死亡等(生利霞等, 2011; Mi et al., 2013)。
土壤通气不良时, 植物根系和土壤微生物的代谢消耗
也会导致土壤中O2浓度降低及CO2浓度升高, 进而影
响植物根系的吸收和合成功能, 进而影响植株的正常
生长发育(Nakano, 2007)。
虽然植物茎叶可以通过细胞间隙向根系供应氧
气(娄成后等, 1964; Shimamura et al., 2010), 但是
茎叶向根系供应氧气的多少与皮层细胞间隙的大小
和通气组织发育有关(Mano and Omori, 2013)。水稻
(Oryza sativa) (李奕林 , 2012)和芦苇(Phragmites
communis) (潘澜和薛立, 2012)等水生植物因皮层细
胞间隙较大和茎-根通气组织的存在, 使其可以很好
地通过茎向根系输送氧气。然而, 很多陆生植物茎叶
向根系输送氧气的能力较差。已有研究报道, 土壤板
结(压实)可明显减少根系的氧气供应, 从而抑制玉米
(Zea mays)和黑麦(Secale cereale)的根系生长, 其
叶片数和干物质量也减少 , 但冠 -根比增加
(Grzesiaka et al., 2013); 而根际通气可以增加玉米
株高、叶面积及叶绿素含量, 促进地上部分和地下部
分干物质的积累, 并可在一定程度上缓解盐水灌溉对
玉米生长发育的不利影响(郭超和牛文全, 2010)。Niu
等(2012)对番茄(Lycopersicon esculentum)的研究
表明根际通气可以提高根系活力和促进根系代谢。可
见, 改善根际通气状况有利于陆生植物的生长发育。
棉花(Gossypium hirsutum)是全球最主要的衣用纤维
来源, 也是重要的油料作物。在我国黄河三角洲棉区,
种植棉花的土壤主要是潮土和盐化潮土, 土质为黏
土, 土壤含盐量高, 地下水位浅, 土壤透性较差(王汝
镛等, 2011; 孙运朋等, 2013)。而棉花是典型的陆生
深根系作物, 其根系可以次生加粗、呈半木质化(中国
农业科学院棉花研究所, 2013), 通过茎-叶向根输送
氧气的能力有限, 因此, 根际土壤环境缺氧将会对其
生长发育产生明显的不利影响。改善根际通气状况则
有可能促进其生长和对矿质元素的吸收, 同时还可能
·研究报告·
祁琳等: 根际通气状况对盐胁迫下棉花幼苗生长的影响 17
提高其对盐渍化土壤的耐受能力, 但相关研究还未见
报道。本研究以溶液培养的棉花幼苗为材料, 探索盐
胁迫下根际通气状况对其生长发育的影响, 为盐渍化
土壤棉花种植管理中灌溉与通气技术的整合提供参
考。
1 材料与方法
1.1 实验材料
本实验在室内以溶液培养方式进行, 供试棉花(Gossy-
pium hirsutum L.)品种为新农抗13号。选择饱满均匀
的种子播种于装有蛭石的方形培养盒中, 适时浇水。
待子叶完全展开后移入Hoagland营养液中进行溶液
培养, 培养期间用通气泵每隔10分钟通气10分钟。待
幼苗长出2片真叶时选择长势一致的幼苗作为实验材
料。用节能灯提供人工光照, 光照强度为450–500
μmol·m–2·s–1, 每天光照14小时。培养环境温度为
(22±1)°C (不照光时)至(27±2)°C (照光时)。处理期间
的培养条件与此相同。
1.2 实验设计
将棉花幼苗固定于培养杯中, 缓苗2天后进行盐胁迫
和根际通气状况交叉组合处理。盐胁迫处理的NaCl
浓度分别为0、100和200 mmol·L–1, 根际通气状况为
通气(每隔10分钟通气10分钟)和不通气2种。处理A:
通气+0 mmol·L–1 NaCl; 处理B: 不通气+0 mmol·L–1
NaCl; 处理C: 通气+100 mmol·L–1 NaCl; 处理D:
不通气 +100 mmol·L–1 NaCl; 处理E: 通气 +200
mmol·L–1 NaCl; 处理 F: 不通气 +200 mmol·L–1
NaCl。每处理5个培养杯, 每杯盛培养液2 L、栽棉苗
1株(用泡沫板固定浮于营养液中, 不通气处理的缝隙
处用薄膜加凡士林密封, 以减少培养液与空气的接
触)。处理过程中, 每天用抽气后的蒸馏水补充培养杯
内因植株蒸腾消耗的水量, 每10天更换1次培养液(不
通气处理组在更换培养液后通入氮气, 使其含氧量快
速降至0.3 mg·L–1以下)。胁迫处理35天。
1.3 测定方法
1.3.1 培养液含氧量的测定
用Pro ODO光学溶解氧测定仪(YSI公司, 美国)测定
培养液的含氧量。
1.3.2 株高增加值的测定
在处理后第0和第35天(实验处理结束)分别测定株高,
以前后2次测定的差值作为株高增加值。
1.3.3 根体积增加值的测定
根体积用排水法测定。根体积的增加值为处理后第35
天的根体积与处理后第0天根体积的差值。
1.3.4 生物量及根冠比的测定
处理后第35天, 将根系与地上部分开, 分别装到牛皮纸
袋中在65–70°C烘干, 分别称重, 测量值即为茎叶和
根系生物量, 根冠比由根系生物量/茎叶生物量计算得
出。
1.3.5 叶面积和比叶面积的测定
处理后第35天, 取相同叶位的成熟叶片用纸称重法
测定叶面积, 然后将其置于烘箱中, 65°C烘干至恒
重, 比叶面积(SLA, cm2·g–1)=叶面积/叶干重。
1.3.6 灰分含量的测定
参照曾小平等(2009)的干灰化法测定灰分含量。取植
株烘干粉碎样品, 准确称取约1 g样品放入带盖坩埚
内 , 在600°C的马福炉中灰化6小时 , 待温度降至
150°C以下时取出, 在干燥器内冷却至近室温时称
量。计算公式如下:
灰分含量=灰分质量/烘干样品质量×100%。
1.4 数据处理
实验测定结果取平均值±标准差。每处理设5个重复。
用Origin 7.5软件作图, 用SPSS 17.5软件进行两因
素方差分析和多重比较。
2 结果与讨论
2.1 培养液通气和不通气对溶液含氧量的影响
各处理培养液中氧气浓度的变化如图1所示。由图1
可见, 通气处理A、C、E的培养液中氧气浓度始终维
持在6.8–7.5 mg·L–1之间, 而不通气处理B、D、F的
培养液中氧气浓度在不通气处理开始后即下降, 8小
时后降至0.7 mg·L–1, 16小时后降至0.3 mg·L–1以下,
随后一直处于0.3 mg·L–1以下的低氧水平。
18 植物学报 51(1) 2016
图1 各处理培养液中氧气含量的变化
A: 通气+0 mmol·L–1 NaCl; B: 不通气+0 mmol·L–1 NaCl; C:
通气+100 mmol·L–1 NaCl; D: 不通气+100 mmol·L–1 NaCl; E:
通气+200 mmol·L–1 NaCl; F: 不通气+200 mmol·L–1 NaCl
Figure 1 Changes in O2 content in culture solutions of dif-
ferent treatments
A: Aeration+0 mmol·L–1 NaCl; B: No aeration+0 mmol·L–1
NaCl; C: Aeration+100 mmol·L–1 NaCl; D: No aeration+100
mmol·L–1 NaCl; E: Aeration+200 mmol·L–1 NaCl; F: No aera-
tion+200 mmol·L–1 NaCl
2.2 根际通气对盐胁迫下棉花株高和根体积的影响
对各个处理棉花植株在实验期间株高和根体积增加
量的测定结果(图2A, B)表明, 随着盐浓度的增加棉
苗株高逐渐降低, 且不同浓度盐处理之间差异显著
(P<0.05); 而在无盐或低盐胁迫时, 不同通气状况的
处理之间棉苗株高差异并不显著, 只是在200 mmol·
L–1 NaCl处理时, 通气处理的株高才显著高于不通气
处理(图2A)。不同处理棉苗根系体积的变化表现为,
在根际通气条件下, 与对照(处理A)相比, 低盐处理
(处理C)的根体积增加, 高盐处理(处理E)则降低, 但
两者与对照(处理A)间均无显著差异; 而在根际不通
气条件下, 随着盐处理浓度的增加, 棉苗的根体积显
著降低(P<0.05) (图2B)。
盐胁迫和通气状况对棉苗株高和根系体积的两
因素方差分析表明(表1), 对株高的影响(F值), 盐胁
迫远大于通气状况; 而对根系体积的影响(F值), 通
气状况远大于盐胁迫, 说明盐胁迫对株高影响较大,
通气状况对根系体积影响较大, 且盐胁迫与通气状况
两因素之间存在极显著的交互作用(P<0.01)。进一步
图2 各处理棉花株高(A)和根体积(B)的增加值
A–F同图1。不同小写字母表示各处理间差异显著(P<0.05)。
Figure 2 Comparison of the increments in plant height (A)
and root volume (B) in different treatments
A–F see Figure 1. Significant differences (P<0.05) were in-
dicated with different lowercase letters.
比较通气和不通气条件下盐胁迫对棉花株高和根体
积的影响程度显示(表2), 不通气条件下棉花株高和
根体积的变异系数均远大于通气条件。这表明根际环
境通气不良的情况下, 棉花植株的茎叶和根系生长受
盐胁迫的影响程度更大。
2.3 根际通气对盐胁迫下棉花叶片生长的影响
由各处理成熟叶片叶面积和比叶面积的测定结果(图
3A, B)可知, 随着盐胁迫程度的增加, 叶面积减小,
根际不通气也导致叶面积减小, 且各处理之间均差异
显著(P<0.05)。在根际通气的条件下, 比叶面积随着
盐处理浓度的增加有降低的趋势, 但不同盐浓度处理
之间差异不显著; 而在根际不通气条件下, 盐胁迫则
祁琳等: 根际通气状况对盐胁迫下棉花幼苗生长的影响 19
表1 盐胁迫和通气状况对棉花幼苗生理指标影响的方差分析
Table 1 Analysis of the variance of the physiological indices in cotton seedlings under salt stress and ventilation
Sources of variation Plant
height
Root
volume
Single
leaf area
Specific
leaf area
Total
biomass
Root
biomass
Root-shoot
ratio
Ash
content
F value 174.56 43.42 91.43 2.56 106.84 61.75 24.40 89.03 Salt concention
P 0.000 0.000 0.000 0.943 0.000 0.000 0.000 0.000
F value 16.63 360.63 416.34 16.33 67.76 236.02 349.23 724.15 Ventilation
P 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
F value 11.47 22.15 2.99 5.73 4.48 9.02 13.69 10.50 Interaction
P 0.000 0.000 0.065 0.008 0.020 0.001 0.000 0.000
表2 盐胁迫在不同通气状况下导致的棉花幼苗各指标变异程度
Table 2 The salt stress resulted variance of the indices in cotton seedlings under different ventilation
Aeration No aeration
Parameters Maximum
value
Minimum
value
Coefficient of
variability
Maximum
value
Minimum
value
Coefficient of
variability
Plant height (cm) 16.40±2.09 8.56±0.89 31.57 17.06±1.20 3.84±0.67 62.66
Root volume (cm3·plantlet–1) 11.40±1.45 7.98±2.05 17.54 6.60±0.87 1.18±0.15 79.39
Single leaf area (cm2) 137.78±6.18 109.39±10.22 11.52 101.73±6.26 60.93±5.46 24.90
Specific leaf area (cm2·g–1) 342.82±20.83 332.69±24.60 1.56 337.02±24.02 279.85±16.62 9.95
Total biomass (g·plantlet–1) 4.91±0.35 3.28±0.24 15.14 4.47±0.34 2.28±0.18 22.13
Root biomass (g·plantlet–1) 1.11±0.11 0.85±0.04 11.25 0.86±0.05 0.46±0.04 21.94
Root-shoot ratio 0.35±0.01 0.29±0.02 7.07 0.25±0.01 0.23±0.01 2.85
Ash content (%) 13.18±0.27 11.41±0.14 7.23 10.55±0.24 9.69±0.24 4.31
导致比叶面积显著减小。盐胁迫和根际通气状况对棉
苗叶片生长影响的两因素方差分析结果显示(表1),
通气状况对单叶叶面积和比叶面积的影响程度均大
于盐胁迫(通气状况的F值大于盐胁迫)。进一步比较通
气和不通气条件下盐胁迫对棉花叶面积和比叶面积
的影响程度(表2), 发现不通气条件下棉花叶面积和
比叶面积的变异系数明显大于通气条件, 说明根际环
境通气可以减弱盐胁迫对棉花叶片生长的影响, 根际
不通气使叶面积明显减小, 叶片厚度则略有增加。
2.4 根际通气对盐胁迫下棉花植株生物量及根冠
比的影响
从各处理棉花植株各部分生物量和根冠比的测定、计
算和分析结果(图4A, B)可知, 不论根际通气与否, 随
着盐浓度的增加, 茎叶生物量和总生物量均呈现下降
的趋势, 且各处理间差异显著(P<0.05)。而根生物量
的变化因根际环境通气与否有所不同。在根际环境通
气条件下, 低盐处理有促进根系生长的作用, 高盐则
抑制根系生长; 但在根际不通气条件下, 不同程度的
盐胁迫均抑制根系生长 , 且各处理之间差异显著
(P<0.05)。同时, 所有未通气处理组的茎叶、根和总
生物量均小于通气处理组。表1显示, 总生物量受盐
胁迫程度的影响较大(盐浓度的F=106.84, 通气状况
的F=67.76), 而根生物量受通气状况的影响较大(盐
浓度的F=61.75, 通气状况的F=236.02)。进一步比较
通气和不通气条件下, 盐胁迫对棉花生物量的积累的
影响(表2), 发现不通气条件下棉花根生物量和总生
物量的变异系数均明显大于通气条件下, 说明根际环
境通气可以减弱盐胁迫对棉花植株及根系生长的影
响。
从各处理根冠比的变化可知, 在根际环境通气和
不通气条件下, 盐胁迫都使棉花的根冠比在一定程度
上有所增大; 所有不通气处理组的根冠比均比通气处
理组有所下降。方差分析结果(表1)显示, 不同浓度盐
和不同通气状况的处理组之间根冠比均差异极显著
(P<0.01), 但不同通气状况对根冠比的影响更大(不
20 植物学报 51(1) 2016
图3 不同处理下棉花成熟叶叶面积(A)和比叶面积(B)的比较
A–F同图1。不同小写字母表示各处理间差异显著(P<0.05)。
Figure 3 Comparison of the increments in single leaf area
(A) and specific leaf area (B) in different treatments
A–F see Figure 1. Significant differences (P<0.05) were in-
dicated with different lowercase letters.
同浓度盐的F=24.40; 不同通气状况的F=349.23)。
2.5 根际通气对盐胁迫下棉花植株矿物质营养吸
收的影响
本实验以植株灰分含量作为其矿质元素吸收和积累
的指标。由图5可知, 不论根际环境通气与否, 植株灰
分含量均随盐浓度的增加而升高(与Na+的积累增加
有关); 但根际环境通气条件下的植株灰分含量在各
种盐胁迫强度下均显著高于不通气条件。两因素方差
分析结果(表1)显示, 对植株矿质元素吸收和积累的
影响存在于不同浓度盐处理间(F=89.03)及不同根际
通气状况间(F=724.15), 且两者之间的相互影响差异
极显著(P<0.01)。说明两者均显著影响根系对矿质元
图4 各处理棉花植株茎叶、根和总生物量(A)及根-冠比(B)
A–F同图1。不同小写字母表示各处理间差异显著(P<0.05)。
Figure 4 Comparison of shoot/root/total biomass (A) and
root-shoot ratio (B) in different treatments
A–F see Figure 1. Significant differences (P<0.05) were in-
dicated with different lowercase letters.
素的吸收和利用, 但根际环境通气状况的影响比盐胁
迫更大。同时, 随着盐胁迫程度的增强, 根际环境低
氧胁迫(不通气)导致的矿质元素吸收和积累降幅增大
(在NaCl处理浓度为0、100和200 mmol·L–1时的降幅分
别为15.08%、17.82%和19.94%)。这表明盐胁迫会增
强根际环境通气不良对矿质元素吸收和利用的不利
影响。
2.6 讨论
根系作为植物养分吸收的重要组织之一, 其生长状态
在很大程度上影响整个植株的生长状况(Nakano,
2007)。根际环境盐分过多(盐胁迫)造成植物吸水困
难、细胞供水不足, 进而影响植物代谢和生长发育的
祁琳等: 根际通气状况对盐胁迫下棉花幼苗生长的影响 21
图5 各处理棉花植株的灰分含量
A–F同图1。不同小写字母表示各处理间差异显著(P<0.05)。
Figure 5 Comparison of the increments in ash content in
different treatments
A–F see Figure 1. Significant differences (P<0.05) were in-
dicated with different lowercase letters.
各个方面(柏新富等, 2012), 如植株生长受抑制, 株
高、叶面积、干物质积累和根体积减小(Pushpalatha
et al., 2013)及根冠比增加等(王树凤等, 2014)。根际
环境通气不良(低氧胁迫), 如涝和土壤板结等则会导
致植株由于缺氧而进行无氧呼吸, 进而产生乙醇等有
害物质(Maryam and Nasreen, 2012), 并造成植物体
内抗氧化酶活性和激素水平的改变 (Grichko and
Glick, 2001)以及光合速率的降低等 (Link et al.,
2004), 最终导致植物生长发育不正常或畸形, 表现
为株高、叶面积、根生物量、总生物量和根冠比降低
等(Maryam and Nasreen, 2012; 杨鹏和胥晓, 2012;
陈庆彬等, 2014)。本实验对不同根际通气状况和不同
盐胁迫程度下棉花幼苗生长及矿质元素吸收变化的
研究结果显示, 盐胁迫会抑制棉花植株的生长发育和
干物质的积累, 使株高、叶面积和生物量降低, 且随
着盐浓度的增大 , 抑制作用加强 , 这与代建龙等
(2013)对棉花的研究结果一致。根系供氧不足(溶液培
养不通气处理)导致棉花生长受抑制, 表现为植株变
矮, 叶面积、比叶面积和根体积减小, 根干重和总生
物量降低, 矿质元素吸收和积累减少等。杨鹏和胥晓
(2012)对杨树(Populus)幼苗及刘义玲等(2013)对网
纹甜瓜(Cucumis melo)的研究中也得到了类似结果。
而根际环境通气可促进棉花植株的生长发育, 使茎叶
和根系的生长量均增大, 特别是对根系的作用更为明
显, 表现为根冠比明显增加。这些结果与白团辉等
(2008)对苹果(Malus pumila)砧木幼苗、Horchani等
(2009)对番茄、郭超和牛文全(2010)对玉米的研究结
果一致。以上结果说明改善根际环境通气状况可促进
植物的生长, 且对根系的作用更为明显。
本研究中盐胁迫和根际通气状况两因素协同作
用对棉花幼苗生长影响的进一步比较结果表明, 盐胁
迫对棉花幼苗株高、叶面积和总生物量的影响远大于
根际通气状况; 而根际通气状况对根系体积、根生物
量、比叶面积、根冠比和矿质元素吸收积累量的影响
远大于盐胁迫。这说明盐胁迫对棉花茎叶生长的影响
较大; 而根际通气状况对根系生长和活力的影响较
大。一般认为, 根系是感受盐胁迫最早和最直接的受
害部位(王树凤等, 2014), 根系对盐胁迫的敏感程度
高于地上部分(弋良朋和王祖伟, 2011), 但本研究对
棉花幼苗的研究结果与此并不相符。同时, 本研究中
盐胁迫与根际通气状况对棉花幼苗生长影响的方差
分析(表1)显示, 盐胁迫与根际通气状况对棉花幼苗
株高、比叶面积、根体积、根生物量、根冠比和灰分
含量的影响存在极显著的交互作用(P<0.01)。以上结
果表明, 根际通气不良会加重盐胁迫对棉花幼苗生长
特别是对根系生长的不利影响。分析根际不同通气状
况下盐胁迫对棉花幼苗生长的影响程度, 发现根际不
通气情况下, 棉花植株的茎叶和根系生长、比叶面积、
根生物量和总生物量受盐胁迫的影响程度(以变异系
数衡量)远大于通气条件下(表2)。这一结果表明, 根
际通气可以减弱盐胁迫对棉花植株生长的抑制作用。
郭超和牛文全(2010)对玉米的研究结果类似。
另外, 虽然盐胁迫和根际通气不良均抑制棉花幼
苗茎叶和根系生长, 但在本研究中, 正常通气(根际
环境氧气供应充足)条件下, 低盐胁迫(100 mmol·L–1
NaCl)使棉苗根系体积和根系生物量都略有增加; 在
无盐胁迫的条件下, 不通气处理(根际环境低氧)的棉
苗株高也有增加的趋势。对于前一种现象 , 根据
Bernstein等(2004)和王树凤等(2014)的研究结论可
以这样理解, 即植物在盐胁迫下增加生物量在根部的
分配是其应对盐胁迫的方式之一。故本研究中正常通
气低盐胁迫下根系体积、生物量和根冠比的增加是棉
花幼苗对盐胁迫的适应性反应。关于第二个问题 ,
22 植物学报 51(1) 2016
Jackson (2008)及Voesenek和Sasidharan (2013)认
为, 在淹水(缺氧)条件下, 植株产生的乙烯含量增加,
乙烯与生长素相互作用促进植株茎叶的快速伸长, 以
便获取更多氧气。因此, 本研究中棉花幼苗在根际环
境低氧条件下, 株高增加是否与根际环境缺氧导致的
激素平衡改变及其由此产生的细胞生长、分化和组织
结构变化有关, 还需进一步探究。
参考文献
白团辉, 马锋旺, 李翠英, 束怀瑞, 韩明玉, 王昆 (2008). 苹
果砧木幼苗对根际低氧胁迫的生理响应及耐性分析. 中国
农业科学 41, 4140–4148.
柏新富, 卜庆梅, 谭永芹, 朱建军, 刘林德 (2012). NaCl对渗
透胁迫下三角叶滨藜光合作用和水分状况的调节. 植物学
报 47, 500–507.
陈庆彬, 雷凯健, 赵航, 郭莉, 安国勇 (2014). 一种适于营养
胁迫研究的拟南芥水培方法. 植物学报 49, 462–468.
代建龙, 卢合全, 李振怀, 段留生, 董合忠 (2013). 盐胁迫下
施肥对棉花生长及氮素利用的影响 . 应用生态学报 24,
3453–3458.
郭超, 牛文全 (2010). 根际通气对盆栽玉米生长与根系活力
的影响. 中国生态农业学报 18, 1194–1198.
李奕林 (2012). 水稻根系通气组织与根系泌氧及根际硝化作
用的关系. 生态学报 32, 2066–2074.
刘义玲, 孙周平, 李天来 (2013). 根际低氧胁迫对网纹甜瓜
果期根系氮代谢的影响. 生态学杂志 32, 2332–2338.
娄成后, 白克智, 宋茂山 (1964). 高等植物幼苗茎叶向根系
运输氧气的研究——I. 茎叶向根系运氧的数量. 科学通报
6, 537–541.
潘澜, 薛立 (2012). 植物淹水胁迫的生理学机制研究进展. 生
态学杂志 31, 2662–2672.
生利霞, 冯立国, 束怀瑞 (2011). 低氧胁迫下钙对樱桃根系
功能及氮代谢的影响. 生态学杂志 30, 2209–2213.
孙运朋, 陈小兵, 张振华, 吴从稳, 颜坤, 张立华 (2013). 滨
海棉田土壤盐分时空分布特征研究. 土壤学报 50, 891–
899.
王汝镛, 武志杰, 曹承绵, 刘永恩, 张素君, 张岫岚, 王春裕,
田林杰 (2011). 近代黄河三角洲东营农业综合试验区的滨
海盐渍土及其改良利用的研究. I. 土壤类型与性质. 土壤通
报 32, 3–7.
王树凤, 胡韵雪, 孙海菁, 施翔, 潘红伟, 陈益泰 (2014). 盐
胁迫对2种栎树苗期生长和根系生长发育的影响. 生态学报
34, 1021–1029.
杨鹏, 胥晓 (2012). 淹水胁迫对青杨雌雄幼苗生理特性和生
长的影响. 植物生态学报 36, 81–87.
弋良朋, 王祖伟 (2011). 盐胁迫下3种滨海盐生植物的根系生
长和分布. 生态学报 31, 1195–1202.
曾小平, 蔡锡安, 赵平, 饶兴权 (2009). 广东鹤山人工林群落
主要优势植物的热值和灰分含量 . 应用生态学报 20,
485–492.
中国农业科学院棉花研究所 (2013). 中国棉花栽培学. 上海:
上海科学技术出版社. pp.101–114.
Bernstein N, Meiri A, Zilberstaine M (2004). Root growth of
avocado is more sensitive to salinity than shoot growth. J
Am Soc Hortic Sci 129, 188–192.
Grichko VP, Glick BR (2001). Ethylene and flooding stress
in plants. Plant Physiol Bioch 39, 1–9.
Grzesiaka S, Grzesiaka MT, Huraa T, Marcińskaa I,
Rzepka A (2013). Changes in root system structure, leaf
water potential and gas exchange of maize and triticale
seedlings affected by soil compaction. Environ Exp Bot
88, 2–10.
Horchani F, Khayati H, Raymond P, Brouquisse R,
Aschi-Smiti S (2009). Contrasted effects of prolonged
root hypoxia on tomato root and fruit (Solanum lycoper-
sicum) metabolism. J Agron Crop Sci 195, 313–318.
Jackson MB (2008). Ethylene-promoted elongation: an
adaptation to submergence stress. Ann Bot 101, 229–
248.
Link KHR, Weng CC, Lo HF, Chen JT (2004). Study of the
root antioxidative system of tomatoes and eggplants un-
der waterlogged conditions. Plant Sci 167, 355–365.
Mano Y, Omori F (2013). Relationship between constitutive
root aerenchyma formation and flooding tolerance in Zea
nicaraguensis. Plant Soil 370, 447–460.
Maryam A, Nasreen S (2012). A review: water logging ef-
fects on morphological, anatomical, physiological and
biochemical attributes of food and cash crops. Int J Water
Resour Environ Sci 1, 113–120.
Mi YF, Ma XW, Chen SC (2013). Resistant evaluation of
kiwifruit rootstocks to root zone hypoxia stress. Am J Plant
Sci 4, 945–954.
Nakano Y (2007). Response of tomato root systems to en-
vironmental stress under soilless culture. Jpn Agri Res Q
41, 7–15.
Niu WQ, Jia ZX, Zhang X, Shao HB (2012). Effects of soil
rhizosphere aeration on the root growth and water ab-
sorption of tomato. Clean-Soil Air Water 40, 1364–1371.
祁琳等: 根际通气状况对盐胁迫下棉花幼苗生长的影响 23
Pushpalatha G, Subrahmanyam D, Sreenu K, Ram T,
Subbarao LV, Parmar B, Giri A, Sarla N, Rai V (2013).
Effect of salt stress on seedling growth and antioxidant
enzymes in two contrasting rice introgression lines. Indian
J Plant Physiol 18, 360–366.
Shimamura S, Yamamoto R, Nakamura T, Shimada S,
Komatsu S (2010). Stem hypertrophic lenticels and
secondary aerenchyma enable oxygen transport to roots
of soybean in flooded soil. Ann Bot 106, 277–284.
Voesenek LACJ, Sasidharan R (2013). Ethylene–and
oxygen signaling–drive plant survival during flooding.
Plant Biol 15, 426–435.
Effect of Rhizosphere Ventilation on Growth of Cotton Seedlings
Under Salt Stress
Lin Qi1, Xinfu Bai1*, Weihao Niu1, Zhenhua Zhang2
1College of Life Sciences, Ludong University, Yantai 264025, China
2College of Geography and Planning, Ludong University, Yantai 264025, China
Abstract We examined the effect of rhizosphere ventilation and salt stress on the growth of cotton seedings cultivated in
nutrient solution. The changes in plant height, root volume, shoot and root biomasses as well as ash content in cotton
seedlings were examined to investigate the effect of rhizosphere ventilation on the growth of cotton under salt stress. Salt
stress inhibited the growth of cotton and led to decreased plant height, leaf area and dry weight; poor ventilation also
decreased plant height, dry weight and mineral element absorption. A further comparison of the effect of rhizosphere
ventilation and the combined effect of rhizosphere ventilation with salt stress showed a prominent effect of salt stress on
plant height and total biomass, with a striking effect of rhizosphere ventilation on root volume, root biomass, root-to-shoot
ratio and mineral element absorption (i.e., the adverse effect of salt stress was mainly exhibited on stems and leaves, and
that of rhizosphere ventilation on root growth). In addition, the variation in cotton seedlings in terms of plant height, root
volume, leaf area, root biomass and total biomass in the rhizosphere ventilation conditions was smaller than those in
seedlings without ventilation. Rhizosphere ventilation could increase plantlet height, leaf area, dry weight, thereby allevi-
ating the adverse effect of salt stresses.
Key words cotton, rhizosphere ventilation, salt stress, growth
Qi L, Bai XF, Niu WH, Zhang ZH (2016). Effect of rhizosphere ventilation on growth of cotton seedlings under salt stress.
Chin Bull Bot 51,16–23.
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* Author for correspondence. E-mail: bxf64@163.com
(责任编辑: 白羽红)