全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (1): 90–99, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2015.00090
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收稿日期: 2013-12-16 ; 接受日期: 2014-11-13
基金项目: 福建省教育厅项目(No.JB09295, No.B11041)和海洋公益性行业科研专项(No.201505009-4)
* 通讯作者。E-mail: dengchuanyuan@163.com
红树族植物次生木质部附物纹孔的电镜观测
邓传远1*, 辛桂亮1, 张万超1, 郭素枝2, 薛秋华1, 赖钟雄3, 叶露莹1
福建农林大学1园林学院; 2生命科学学院; 3园艺学院, 福州 350002
摘要 应用扫描电子显微镜详细观察了红树族4属、10种、1变种植物次生木质部管状分子附物纹孔的分布和形态, 应用
Carnoy 2.0软件和扫描电镜下采集的照片, 测定了管间梯状附物纹孔丰富度指标和管间梯状纹孔数量特征指标。结果显示,
红树族植物次生木质部管状分子侧壁具附物纹孔。所观察的植物附物纹孔的分布和形态变化大。附物纹孔丰富度指标与管
间梯状纹孔数量特征指标的逐步回归分析表明, 导管侧壁附物纹孔丰富度随纹孔口面积百分比的增大而增大。据此推测,
红树族植物附物纹孔丰富度与纹孔几何构造及数量特征有关。附物纹孔是红树族植物稳定存在的一个木材解剖性状。综合
生态-系统演化的观点, 红树族植物具附物纹孔可能是受系统演化关系控制的生态适应结果。
关键词 红树族, 附物纹孔, 微形态, 丰富度, 生态-系统演化
邓传远, 辛桂亮, 张万超, 郭素枝, 薛秋华, 赖钟雄, 叶露莹 (2015). 红树族植物次生木质部附物纹孔的电镜观测. 植物学
报 50, 90–99.
附物是次生木质部组成分子次生壁内表面分枝
或形状不规则的细小突起, 附物常分布于管状分子
(导管和管胞)侧壁具缘纹孔内外纹孔口或纹孔室构成
附物纹孔(IAWA Committee, 1989; Jansen et al.,
1998b)。关于附物纹孔的研究主要集中在附物纹孔的
系统演化意义(Jansen et al., 1998b, 2000, 2001,
2008; Baas et al., 2000; Carlquist, 2001; Rabaey et
al., 2010), 但附物纹孔的功能和生态解剖学研究表
明, 附物纹孔能在干旱生境下促进水分输导安全性,
具明显的生态适应意义(Jansen et al., 2003, 2004;
Choat et al., 2004; Carlquist, 2012; Lens et al.,
2013)。红树科(Rhizophoraceae)植物包括3族, 15属,
约140种。其中, 红树族(Rhizophoreae)含4属, 约16
种(Schwarzbach and Ricklefs, 2000)。红树族植物与
其它从多个不同的纲、目、科、属起源并生长在海岸
潮间带的植物 , 如海桑属 (Sonneratia)和榄李属
(Lumnitzera)等植物, 统称为红树植物。红树植物构
成热带、亚热带海岸潮间带受周期性潮水浸淹的木本
生物群落红树林。红树科其它两族植物主要生长于湿
润的森林(Schwarzbach and Ricklefs, 2000)。至今
尚未见红树科植物具附物纹孔种类的报道, 包括生
长于独特红树林生境的红树族植物, 但红树植物木材
倾向于旱生结构特点。以往的研究表明, 许多红树植
物, 如海桑属和榄李属植物具有附物纹孔(Van Vliet,
1976; 邓传远等, 2004a, 2004b, 2004c; Schmitz et
al., 2007, 2008)。为了探讨红树族植物适应特殊生境的
木材结构特点及系统演化意义, 本研究对红树族4属、
10种、1变种植物次生木质部附物纹孔的分布、形态及
丰富度进行了观测, 旨在阐明红树族植物附物纹孔的
有无及丰富度, 并探讨其生态-系统演化意义。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验材料采自海南东寨港自然保护区较为一致的潮
间带, 包括6种、1变种自然分布于中国的种类和4种
引进种类。6种、1变种自然分布于中国的种类是木榄
(Bruguiera gymnorrhiza (L.) Poir.)、海莲(Bruguiera
sexangula (Lour.) Poir.)、尖瓣海莲(Bruguiera sex-
angula (Lour.) Poir. var. rhynchopetala Ko)、红海兰
(Rhizophora stylosa Griff.)、红树(Rhizophora api-
culata Bl.)、角果木(Ceriops tagal (Perr.) C.B.Rob.)、
·研究报告·
邓传远等: 红树族植物次生木质部附物纹孔的电镜观测 91

秋茄(Kandelia candel (L.) Druce)。4种引进种类是小
花木榄(Bruguiera parviflora (Roxb.) W. et A.)、红茄
苳 (Rhizophora mucronata Poir.)、美洲大红树
(Rhizophora mangle L.)和澳洲角果木 (Ceriops
australis (White) Ballment, Smith & Stoddart)。凭证
标本存放在福建林学院标本室(FJFC)。厦门大学王文
卿博士对供试植物的种类进行了鉴定。
取4年生植物(依据生长轮粗略判断)枝条3份, 其
直径约1–1.5 cm。实验材料用FAA固定。
1.2 样品的制备与观察
观察样品的制备按照Jansen等(1998a)的方法进行。
考虑到数量特征统计的代表性和附物纹孔分布的复杂
性, 每种植物采集3个枝条并分别制样。取33个样品进行
切片, 切片经20%次氯酸钠漂洗2小时(清洗假附物纹孔,
防止观察受干扰)后, 乙醇系列脱水, 自然干燥后喷金。
在扫描电子显微镜(以下简称电镜)(JSM-5310LV)下观
察附物及其纹孔的形态并拍照。
1.3 专业术语
1.3.1 形态特征术语
本文所用木材解剖结构形态术语参照国际木材解剖
学家协会制定的多国文字木材解剖学名词汇编(IA-
WA Committee, 1989)、Jansen等(1998b, 2001)及
Carlquist(2001)在专著Comparative Wood Anatomy
中提出的标准。附物纹孔的形态分类按照Ohtani和
Ishida(1976)提出的分类标准并结合自己的观察进
行。

1.3.2 附物纹孔丰富度数量特征计算方法
应用3个频率指标来描述附物纹孔的丰富度。切片径
切和弦切面电镜观察中, 随机观察1根导管分子侧壁,
附物的内纹孔口数量除以总的内纹孔口数量、附物的
外纹孔口数量除以总的外纹孔口数量以及附物的纹
孔室数量除以总的纹孔室数量的百分比分别为导管
内纹孔口附物频率 (frequency of vestured vessel
inner aperture, FVIA)、导管外纹孔口附物频率
(frequency of vestured vessel outer aperture,
FVOA)和导管纹孔室附物频率 (frequency of ves-
tured vessel pit chamber, FVPC)。
电镜观察随机采集的照片应用Carnoy 2.0软件
进行附物纹孔丰富度的统计。根据附物纹孔的功能假
说(Jansen et al., 2003, 2004; Choat et al., 2004;
Carlquist, 2012; Lens et al., 2013), 本文中附物纹孔
丰富度指标仅计算管间梯状附物纹孔丰富度。由于切
片原因不能观察到整根导管, 按实际观察数量计算。
每种植物3项指标各测定100组数据, 计算平均值与
标准差。

1.3.3 纹孔数量特征术语
电镜观察随机采集的照片, 在电脑中应用Carnoy 2.0
软件进行纹孔数量特征的测量, 共测定11项管间梯
状纹孔数量特征指标。各项测定指标的中、英文名称
及英文缩写如下 : 纹孔膜水平直径 (horizontal pit
membrane diameter, Dh); 纹孔膜垂直直径(vertical
pit membrane diameter, Dv); 外纹孔口长轴直径
(the longest axis of the outer aperture, LAOA); 外纹
孔口短轴直径(the shortest axis of the outer aper-
ture, SAOA); 内纹孔口长轴直径(the longest axis of
the inner aperture, LAIA); 内纹孔口短轴直径(the
shortest axis of the inner aperture, SAIA); 外纹孔口
长轴与短轴的比率(aperture shape=ratio of longest
axis of outer pit aperture over shortest axis, APf);
纹孔口面积百分比 (aperture fraction=pit aperture
area per pit membrance area, Fap); 纹孔膜面积
(the individual pit membrane area, PA); 外纹孔口面
积(surface area of outer pit aperture, OPA), 内纹孔
口面积(surface area of inner pit aperture, IPA)。其
中, Dh、Dv、LAOA、SAOA、LAIA和SAIA指标依据
Schmitz等(2007)的方法计算(图1D, E); APf和Fap指
标依据Lens等(2011)的方法计算; PA、OPA和IPA指
标依据Jansen等(2008)的方法计算。
Dh、Dv、LAOA、SAOA、LAIA和SAIA的单位
为微米(μm); APf是比值; Fap为百分比; PA、OPA和
IPA的单位为平方微米(μm2)。以上指标每项测定300
组数据, 计算平均值和标准差。
1.4 统计分析
数量特征的种间变动指标可塑性指数(plasticity in-
dex, PI)参考Ashton等(1998)的计算公式: P=1–x/X,
其中, x为最小平均值, X为最大平均值。
应用SPSS19.0软件进行统计分析。对所研究植
92 植物学报 50(1) 2015


图1
Figure 1
邓传远等: 红树族植物次生木质部附物纹孔的电镜观测 93

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图1 红树族植物附物纹孔的分布与微形态
(A) 角果木, 管间纹孔, 导管分子侧壁部分内纹孔口具附物(a), 或不具附物(b); (B) 秋茄, 管间纹孔, 箭头示导管分子侧壁
外纹孔口具附物; (C) 红海兰, 导管-薄壁细胞间纹孔, 箭头示导管分子侧壁纹孔室具附物; (D) 红茄苳, 管间纹孔, 导管分子
侧壁外纹孔口和纹孔室没有附物(Dh: 纹孔膜水平直径; Dv: 纹孔膜垂直直径; LAOA: 外纹孔口长轴直径; SAOA: 外纹孔口
短轴直径); (E) 澳洲角果木, 管间纹孔, 导管分子侧壁内纹孔口没有附物(LAIA: 内纹孔口长轴直径; SAIA: 内纹孔口短轴直
径); (F) 红海兰, 管间纹孔, 箭头示导管侧壁内纹孔口具星散点状附物; (G) 红海兰, 导管-薄壁细胞间纹孔, 箭头示导管侧
壁内纹孔口具星散点状附物; (H) 美洲大红树, 管间纹孔, 箭头示导管侧壁纹孔室具星散棒状附物; (I) 尖瓣海莲, 导管-薄壁
细胞间纹孔, 箭头示导管侧壁外纹孔口具星散丝状附物; (J) 木榄, 管间纹孔, 箭头示导管侧壁外纹孔口具叉状附物; (K) 木
榄, 导管-薄壁细胞间纹孔, 箭头示导管侧壁内纹孔口具叉状附物; (L) 红树, 管间纹孔, 箭头示叉状附物常与点状、棒状附物
一起分布于内外纹孔口, 并向纹孔室或纹孔口中心突出, 使内外纹孔口的形状呈不规则状; (M) 木榄, 导管-薄壁细胞间纹孔,
箭头示点状与棒状附物相互连接, 聚集成团块状阻塞内纹孔口; (N) 秋茄, 管间纹孔, 箭头示导管侧壁外纹孔口和纹孔室点
状(和棒状)聚集附物; (O) 木榄, 导管-薄壁细胞间纹孔, 箭头示导管侧壁内纹孔口点状(和棒状)聚集附物; (P) 海莲, 导管-薄
壁细胞间纹孔, 箭头示外纹孔口和纹孔室相互交织的丝状附物, 并延伸到纹孔外; (Q) 角果木, 管间纹孔, 箭头示内纹孔口
相互交织的丝状附物, 并延伸到导管内壁; (R) 澳洲角果木, 管间纹孔, 箭头示内纹孔口与导管内壁相连接的成片块状附物

Figure 1 Distribution and micromorphology of vestured pits in the study species of tribe Rhizophoreae
(A) Ceriops tagal, intervascular pits in the wall of a vessel element viewed from the lumen side, the inner pit apertures are
vestured (a), or non-vestured (b); (B) Kandelia candel, intervascular pits in the wall of a vessel element viewed from the
outer surface, arrow shows the outer pit apertures are vestured; (C) Rhizophora stylosa, vessel-ray parenchyma pits in
the wall of a vessel element viewed from the outer surface, arrow shows the pit chambers are vestured; (D) Rhizophora
mucronata, non-vestured outer pit apertures and non-vestured pit chambers in the wall of a vessel element viewed from
the outer surface (Dh: Horizontal pit membrane diameter; Dv: Vertical pit membrane diameter; LAOA: The longest axis of
the outer aperture; SAOA: The shortest axis of the outer aperture); (E) Ceriops australis, non-vestured inner pit apertures
in the wall of a vessel element viewed from the lumen side (LAIA: The longest axis of the inner aperture; SAIA: The
shortest axis of the inner aperture); (F) Rhizophora stylosa, intervascular pits in the wall of a vessel element viewed from
lumen side, arrow shows scattered dot-shaped vestures occur in the inner pit apertures; (G) Rhizophora stylosa, ves-
sel-ray parenchyma pits in the wall of a vessel element viewed from the lumen side, arrow shows scattered dot-shaped
vestures occur in the inner pit apertures; (H) Rhizophora mangle, intervascular pits in the wall of a vessel element viewed
from the outer surface, arrow shows scattered rod-shaped vestures occur in the pit chambers; (I) Bruguiera sexangula
var. rhynchopetala, vessel-ray parenchyma pits in the wall of a vessel element viewed from the outer surface, arrow
shows scattered silk-like vestures occur in the outer pit apertures; (J) Bruguiera gymnorrhiza, intervascular pits in the wall
of a vessel element viewed from the outer surface, arrow shows forked vestures occur in the outer pit apertures; (K)
Bruguiera gymnorrhiza, vessel-ray parenchyma pits in the wall of a vessel element viewed from the lumen side, arrow
shows forked vestures occur in the inner pit apertures; (L) Rhizophora apiculata, intervascular pits in the wall of a vessel
element viewed from the lumen side, arrow shows forked vestures together with dot-like vestures arise from the margin of
the inner pit aperture, therefore, the irregular shape of inner pit aperture develop; (M) Bruguiera gymnorrhiza, vessel-ray
parenchyma pits in the wall of a vessel element viewed from the lumen side, arrow shows dot-like and rod-like vestures
aggregate into a agglomerate and occlude the inner pit aperture; (N) Kandelia candel, intervascular pits in the wall of a
vessel element viewed from the outer surface, arrow shows aggregate dot-shaped or rod-shaped vestures occur in the
outer pit apertures and pit chambers; (O) Bruguiera gymnorrhiza, vessel-ray parenchyma pits in the wall of a vessel ele-
ment viewed from the outer surface, arrow shows aggregate dot-shaped or rod-shaped vestures occur in the outer pit
apertures and pit chambers; (P) Bruguiera sexangula, vessel-ray parenchyma pits in the wall of a vessel element viewed
from the outer surface, arrow shows filament-like vestures in the outer pit apertures or pit chambers interweave to form
into a rather compact network and extend to the outside of pits; (Q) Ceriops tagal, intervascular pits in the wall of a vessel
element viewed from the lumen side, arrow shows filament-like vestures in the inner pit apertures interweave to form into
a network and extend to the inner vessel wall; (R) Ceriops australis, arrow shows sheeted vestures occurred in the wall of
a vessel element viewed from the lumen side and obscure the inner pit apertures
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物附物纹孔丰富度3项指标间变动关系进行方差分析
(ANOVA)、多重比较(LSD)和偏相关分析。对附物纹
孔丰富度3个指标分别与管间梯形纹孔11项数量特征
指标进行逐步回归分析。
2 结果与讨论
2.1 红树族植物附物纹孔的分布和形态变化
电镜观察结果表明, 所研究植物次生木质部管状分子
(导管分子和管胞分子)侧壁主要有两类形状和大小明
显不同的具缘纹孔: (1) 管间纹孔对中的梯状纹孔;
(2) 管状分子-薄壁细胞纹孔对中的椭圆形(或圆形)纹
孔。次生木质部管状分子侧壁这两类纹孔部分或全部
具附物(图1A–C), 形成附物纹孔。同时也可观察到侧
壁纹孔完全不具附物的管状分子(图1D, E)。管状分子
侧壁纹孔的附物主要分布在内、外纹孔口和纹孔室
(图1A–C)。
尽管供试植物管状分子侧壁有两类具缘纹孔, 但
这两类纹孔附物形态相似。管状分子侧壁两类纹孔都
具有7类不同形态的附物: (1) 星散点状(图1C, F, G);
(2) 星散棒状(图1H); (3) 星散丝状(图1I); (4) 叉状附
物(图1J, K), 叉状附物常与点状、棒状附物一起分布
于内外纹孔口, 并向纹孔室或纹孔口中心突出, 使内
外纹孔口的形状呈不规则状(图1L); (5) 点状(和棒状)
聚集附物(图1M–O); (6) 丝状交织附物(图1P, Q); (7)
块状附物(图1R)。导管侧壁内外纹孔口及纹孔室具有
的附物类型见表1。由于两类纹孔附物形态相似, 表1
仅总结出管状分子侧壁纹孔附物的类型, 未单独列出
两类纹孔各有的附物类型。
2.2 红树族植物附物纹孔丰富度和导管侧壁梯形
纹孔的数量特征
红树族4属10种1变种植物导管间梯状附物纹孔丰富
度和导管侧壁梯状纹孔的数量特征(表2)显示: (1) 附
物纹孔丰富度数量特征的统计结果常常出现均值比
标准差小, 说明它们的变化非常大; (2) 导管外纹孔
口附物频率和导管纹孔室附物频率种间的变动比较
大。导管外纹孔口附物频率的PI值为0.94, 变动范围
从角果木的均值1.53%到红海兰的均值26.97%; 导
管纹孔室附物频率的PI值为0.97, 变动范围从角果木
的均值0.48%到红海兰的均值15.79%。方差分析和多
重比较表明, 导管内纹孔口附物频率均值极显著大于
导管外纹孔口频率(P<0.01)和导管纹孔室附物频率
(P<0.01); 而导管外纹孔口频率均值和导管纹孔室附
物频率均值无显著差异(P>0.05)。对研究植物管间梯
状附物纹孔丰富度3个指标进行偏相关分析的结果表
明, 导管外纹孔口附物频率与导管纹孔室附物频率呈
极显著相关(P<0.01)。对附物纹孔丰富度3个指标分
别与管间梯状纹孔11个数量特征进行逐步回归分析
的结果表明, 导管内纹孔口附物频率与Fap、OPA和
PVD显著相关, P值分别为0.000、0.003和0.035, 回
归方程为 YFVIA=0.705XFap+0.281XOPA+1.739XPVD–
0.864; 导管外纹孔口附物频率与Fap极显著相关, P
值为0.005, 回归方程为YFVOA=0.705XFap–4.173; 导
管纹孔腔附物频率与Fap显著相关, P值为0.047, 回
归方程为YFVPC=0.418XFap–2.582。
2.3 讨论
2.3.1 附物纹孔形态、分布的变化特点及原因
以往研究显示红树族植物没有附物纹孔(Van Vliet,
1976; Schmitz et al., 2007, 2008)。本研究观察结果
与前人截然不同, 可能与附物纹孔分布不均匀、形态
变化大有关。从表1可以看出, 管状分子侧壁纹孔附
物微形态的种间变化很大, 种内也具有7类不同的附
物纹孔。由于附物纹孔以微小星散类型为主, 显著的
附物纹孔(如丝状交织和点状(或棒状)聚集)仅在部分
种类管状分子侧壁纹孔的局部区域容易观察到。微小
的附物在光学显微镜下不易观察, 电镜下也容易被忽
视。如果观察的样品比较少, 很容易因为没看到而误
以为没有附物纹孔。
一些学者注意到附物的微形态与纹孔类型和纹
孔的形态特征有关 (Meylan and Butterield, 1974;
Ohtani and Ishida, 1976; Wu et al., 1989)。本研究中
红树族植物管状分子侧壁有两类具缘纹孔, 但这两类
纹孔具有的附物形态类型相似。
关于附物纹孔丰富度等数量特征的统计分析表
明, 附物纹孔丰富度的数量特征值小, FVIA、FVOA
和FVPC统计均值都小于35%, 种间变化大, PI值高
(表2)。其原因可能是由于管状分子侧壁不同区域附物
纹孔分布不均匀, 常常有些管状分子侧壁仅局部区域
有附物纹孔。更为关键的是, 这3项数量特征指标的
标准差常常大于均值(表2)。说明附物纹孔在不同管状
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邓传远等: 红树族植物次生木质部附物纹孔的电镜观测 97

分子间的分布极不均匀, 一些管状分子侧壁完全缺乏
附物纹孔 , 完全缺乏附物纹孔的管状分子FVIA、
FVOA、FVPC的单个数值统计为0, 导致标准差的计
算结果大于平均值。附物纹孔在管状分子侧壁不同区
域分布非常不均匀的特点, 也是前人误认为红树族植
物没有附物纹孔的原因之一。
对InsideWood数据库的数据分析表明, 小到中
等纹孔(4–10 µm)有附物纹孔的种类是具大纹孔(≥10
µm)种类的2倍(Wheeler et al., 2007)。但Jansen等
(2001)通过对部分被子植物附物纹孔的研究否认附
物纹孔与纹孔数量特征有关联。本研究表明, 导管侧
壁附物纹孔丰富度3个数量特征指标与纹孔口面积百
分比(Fap)显著相关。据此推测, 红树族植物附物纹孔
丰富度可能与纹孔几何构造及数量特征有关。
2.3.2 红树族植物具附物纹孔的生态-系统演化
意义
依据具有附物纹孔的被子植物在各大气候带的生态
分布倾向, 已往研究认为具附物纹孔的植物大都比较
局限在干旱或暖热的生境, 可能与附物纹孔能提高输
导安全性的功能有关 (Zweypfenning, 1978; Car-
lquist, 2001; Jansen et al., 2003, 2004)。红树林是热
带或亚热带海滩中生长的木本植物, 其生境土壤盐渍
化严重, 植物遭受生理干旱明显。作为红树林的主要
构成成分, 红树族植物典型生长在暖热且干旱的生
境。因此, 本研究中红树族植物都有附物纹孔, 具强
烈的生态适应意义。关于附物纹孔如何提高植物水分
输导的安全性, 不同学者提出了不同的假说。本研究
表明, 与外纹孔口和纹孔室相比, 红树族植物内纹孔
口具有更多类型的附物纹孔, 且在内纹孔口较容易观
察到显著的附物纹孔(如丝状交织和点状(或棒状)聚
集) (表1)。数量特征的统计进一步表明, 红树族4属、
10种、1变种植物导管内纹孔口附物频率均值极显著
大于导管外纹孔口频率(P<0.01)和导管纹孔室附物
频率均值(P<0.01)。因此 , 笔者倾向支持Carlquist
(2001)与Kohonen和Helland(2009)的观点 , 即认为
附物纹孔能增强水分的聚合力, 防止栓塞。但这个观
点还缺乏功能解剖学的实验证据, 需进一步验证。
红树科植物包括15个属, 约140种。形态和分子
系统学把红树科植物划分为3个族, 即 Macarisieae、
Gynotrocheae和Rhizophoreae。其中, 生长于海岸潮
间带的4属约16种构成红树林群落的植物被划为红树
族(Schwarzbach and Ricklefs, 2000)。附物纹孔是探
讨植物系统演化的重要性状。由于一些目和科的植物
具显著的附物纹孔, 呈现出高度同质性, 因此, 附物
纹孔在界定一些高等级分类群(如目和科)中具有重要
意义(Jansen et al., 1998b, 2000, 2001, 2008; Baas
et al., 2000; Carlquist, 2001; Rabaey et al., 2010)。
本研究表明红树族4属、10种、1变种具有附物纹孔,
还有几种红树族植物附物纹孔的状况由于缺乏材料
没有详细研究, 但本研究涵盖了红树族所有属。许多
研究表明, 附物纹孔在属级分类单位基本是稳定存在
的, 而显著的附物纹孔更能指示属级分类单位此性状
的同质性(Jansen et al., 2001)。即只要一个属部分植
物具显著的附物纹孔, 那么就可推断本属的植物均具
附物纹孔。在红树族植物中能观察到显著的附物纹孔
(表1), 因此, 附物纹孔可能是红树族植物稳定存在的
一个木材解剖性状。截至目前, 红树科另外2族近130
种植物还没有具附物纹孔的报道。因此, 附物纹孔成
为红树科内界定红树族植物的唯一特征。除红树族外,
红树科另外两族植物的生境主要为湿润的森林。综合
附物纹孔的生态适应意义和红树科植物族的划分, 从
生态-系统演化的观点可推测, 附物纹孔可能是受系
统演化关系控制的生态适应结果, 是红树族植物为了
适应高蒸腾率和高的负木质部压力生境发育而来的
衍征, 是海岸潮间带特殊生境选择压力下形成的较特
化的性状。
分子系统学把红树族植物分为4属, 不同属管状
分子虽具有多种类型的附物, 但不同微形态的附物在
属间重叠现象明显, 且有些类型附物仅呈星散状存在
(表1)。因此, 附物纹孔的有无在红树族内可作为同质
性状, 但红树族植物附物纹孔的微形态类型不足以作
为属间的界定特征。
3 结论
本研究应用扫描电子显微镜首次观察到红树族植物
次生木质部管状分子侧壁具附物纹孔, 综合最新进
展, 红树族植物附物纹孔解剖学研究可以从以下几方
面进一步展开。(1) 红树科植物除本研究中的红树族
植物外, 其它2族还没有种类有附物纹孔的报道。分
子系统学研究结果认为红树科隶属于金虎尾目(Mal-
98 植物学报 50(1) 2015

pighiales)(Wurdack and Davis, 2009), 金虎尾目有5
科植物具附物纹孔(Jansen et al., 2001)。因此, 附物
纹孔在红树族上级分类阶元(科、目)的系统演化树上
呈间断分布, 同质性不明显, 平行演化迹象严重, 其
系统演化意义有待进一步研究。(2) 顺着入海口方向,
红树植物遭受盐分胁迫的程度变化很大, 而在不同的
潮间带, 红树植物遭受盐分胁迫程度和水淹频次也差
别很大。因此, 即使在很小区域范围内, 红树林生境
都是剧烈变动的, 附物纹孔能促进水分输导安全性的
功能从具附物纹孔的被子植物的生态分布倾向方面
已有评估。本研究表明红树族植物附物纹孔丰富度指
标变化大。因此, 种间和种内附物纹孔丰富度的变化
与变动生境的关系值得进一步研究。(3) 功能解剖学
研究证明具缘纹孔的结构和纹孔膜厚度在水分输导
安全性和有效性等生理活动中发挥作用(Choat et al.,
2006)。本研究表明, 附物纹孔丰富度与纹孔几何构
造及数量特征有关。因此, 从功能解剖学上证明附物
纹孔的功能有助于进一步阐明附物纹孔的生态适应
意义。(4) 本研究表明附物纹孔形态多态性丰富, 但
附物纹孔形态多态性形成的原因值得进一步研究。
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SEM Observations and Measurements of Vestured Pits of the
Secondary Xylem in the Tribe Rhizophoreae
Chuanyuan Deng1*, Guiliang Xin1, Wanchao Zhang1, Suzhi Guo2, Qiuhua Xue1,
Zhongxiong Lai3, Luying Ye1
1College of Landscape Architecture; 2College of Life Sciences; 3College of Horticulture,
Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China
Abstract We used SEM to investigate the distribution and micromorphology of vestured pits in the secondary xylem of
10 species and one variety representing all 4 genera within the tribe Rhizophoreae. Richness indexes of intervascular
vestured pits and quantitative features of scalariform intervascular bordered pits were measured on SEM images by use
of Carnoy 2.0. Vestured pits were present in vessel elements and tracheary elements of secondary xylem of the speci-
mens and varied considerably in distribution and micromorphology. Stepwise regression analysis of richness indexes and
quantitative features of scalariform intervascular bordered pits indicated increased richness indexes, including frequency
of vestured vessel inner aperture, outer aperture and pit chamber with increasing aperture fraction, which suggests that
richness of intervascular vestured pits was associated with the geometric structure of scalariform intervascular bordered
pits. We demonstrate consistent occurrence of intervascular vestured pits in the tribe Rhizophoreae from the common
presence of intervascular vestured pits in our specimens. In terms of ecophylogeny, vestured pits occurring in the vessel
elements and tracheary elements of the secondary xylem of the tribe Rhizophoreae might be an ecologically adaptive
character controlled by phylogeny.
Key words Rhizophoreae, vestured pits, micromorphology, richness, ecophylogeny
Deng CY, Xin GL, Zhang WC, Guo SZ, Xue QH, Lai ZX, Ye LY (2015). SEM observations and measurements of ves-
tured pits of the secondary xylem in the tribe Rhizophoreae. Chin Bull Bot 50, 90–99.
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* Author for correspondence. E-mail: dengchuanyuan@163.com (责任编辑: 白羽红)