全 文 ：第 8 2卷 第 2期
1 9 9 2年 3月
林 业 科 学
S C IN E TI人 S I LV人 N E S I I C人 E
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1 9 9 2
中国 2 6种豆科木材导管附物
纹孔的电镜观察和研究’
姜笑梅 周 鉴 张立非
( 中国林业科学研究院木材工业研究所 )
摘 要
本文对我国豆科植物的 3 亚科 、 19 属 、 26 种木材导管的附物纹孔进行 了扫
描 电镜观察 , 除 3 属 4 种木材的导管无附物纹孔外 , 其余均有 。 附物纹孔的有无
及其形态 、 分布特征是 区分豆科各属 、 种的一个重要标 志 。 此外 , 1 4 种 木 材切 片
用 6 %次或酸钠溶液处理后 , 大部分附物减小 , 以至消失 。 又对其 中一种木材的
超薄切片进行透射电镜研究表明 , 附物和次生壁的 电子密度不 同 , 说明两者的化
学成分不同 。 还对附物的形成 、 生理功能 、 与瘤状物的关系进行 了讨论 。
关抽饲 附物纹孔 , 附物 , 豆科植物木材 , 导管 , 电镜
一 、 前 言
1 9 3 2年 B a i l e y t` 1首先提议使用 T 附物纹孔 ( V e s七u r e d p i t ) 这一术语 , 在光学显微
镜下 , 把它描述为具有折射性突起的纹孔 。 他认为过去 (早自 1 8 7 4 年 ) 所谓纹孔膜上 “ 点
状 ” 或 “ 筛状” 的微细孔穴 (称 “ 筛状膜 ” C r i b r i f o r m m e m b r a n e ) , 是从纹孔壁上衍生出来
一直延伸到纹孔腔 。 30 年后 , C 6七己和 D a y 等 z[, . 1在电镜下证实了 B al le y 的发现是正确
的 , 并报道了光镜下不能见到的特征。 几十年来 , 国外的学者〔`一川 对具有附物纹孔的科 、
属木材进行了一些研究 , 如附物纹孔的发生 , 附物的形态 、 分布 、 化学成分 、 生理功能及其
在植物分类中的意义等。 国内未见报道。
本文对我国豆科的 3 亚科 、 19 属 、 26 种的木材导管的附物纹孔进行了扫描电镜观察 ,
对在导管壁内表面 , 纹孔的内 、 外口及纹孔室中的附物形态 、 分布做了比较详细的研究 。 结
果表明附物及附物纹孔有无和其特征可做为识别木材的特征之一 。 扫描电镜是研究附物
纹孔最有利的工具 , 又可以得到光镜所不能揭示的特征 。 本实验用次氯酸钠对结壳物质
做处理 ,得到了附物变化的结果 。 另外 , 又对一种木材超薄切片进行透射电镜观察。
二 、 材 料 和 方 法
26 种木材均取自材性研究室的木材标本 , 多数取边材部位 。 扫描电镜制样采用常规
本文于 19 9 1 年 8 月 1 6 日收到 .
. 系国家科学基金资助的课题 。 文成后承成俊 卿研究 员提 出宝贵意见 , 许 明坤 、 丁水汀先生 傲超 薄切片及 扫
描试样 , 在此一并致谢。
2 期 姜笑梅等 : 中国 2`种豆科木材导管附物纹孔的电镜观察和研究
操作方法 。 部分脱木素的木材切片 , 用 5 %次氯酸钠溶液处理 。 在室温下浸泡切片 , 直到
切片变白为止 ,然后用流水冲洗 24 h , 逐级酒精脱水 , 室温干燥 , 再喷镀碳 、 金 。 在 P ih U IP
5 0 5 扫描电镜下观察 。
刺槐 ( R o ib , ia 娜 eu d 口。 ` 。 ic 。 )试材 , 采自 24 年生活树的胸高部位边材 。 超薄切片的
制法 , 除包埋剂用甲基丙烯酸丁 、 甲醋外 , 其余过程与过去所用方法 `王 2 1相同 。
三 、 结 果 和 讨 论
(一 ) 2 6种豆科木材导管故孔中附物的分布及形态特征
附物纹孔是一种具缘纹孔 , 其纹孔腔的全部或局部被次生壁 上的许多凸起物所附 着
者 〔 ’ 3 ’ 。 国外的研究发现附物大量分布在导管壁的纹孔中及导管壁的内表面 , 还 分 布 在
木纤维 、 管胞轴向薄壁细胞的纹孔中 [` , 7 , ” `。 ” ` , ’ 6 ] , 导管的径列条 [` ’ ] 、 螺纹加厚 [” ” ] 、 单穿
孔的穿孔板 [“ 3及梯状穿孔板的横门上 [。 , “ ,或穿孔板开口的角隅处 6[] 等 。
作者在扫描电镜下 , 观察了 26 种木材径 、 弦面切片 。 其中 2 种木材有附物存在 , 多见
于木材导管壁的内表面 、 纹孔内口或纹孔室及纹孔外口上 。 有的在单穿孔的穿孔板上 , 如
肥皂英 ( G夕m , o c l。 d“ ; c h i , e , ; i : ) (图版 I一 1 ) , 有的在导管内壁的螺纹加厚上 , 如皂荚 ( G -I
e d i , s i a 5 1, e n s i s ) (图版 I一 2 , 3 )等 。但是羊蹄甲属 ( B a u h i , i a ) 的红花羊蹄甲 (丑 . b l a及e a , a )
羊蹄甲 伍 . , a r i e g 。 t a ) , 翅英木属 ( Z 。 , i a ) 的 翅英木 ( 2 . 1, ; 19 , 15 ) , 紫荆属 ( C o r c i: ) 的
紫荆 ( c . c h i , e n , 15 )导管壁内表面及纹孔口 、 纹孔室均无附物存在 (表 1 ,图版 I一 5 , 6 , 7 , 8 ,
1 1)
。 观察表明附物的有无是因树种不同而异 , 利用这一特征可将它们与豆科其它属 、 种
明显区分 。 这与在光学显微镜下关于豆科木材都具附物纹孔的报道 t` 名, `。 1不同 , 可能是受
光镜分辨率的局限性所致 , 也说明了扫描电镜的优越性。
附物的形状变化很大 , 分类法不尽相同。 B ia le y [`吕 J将附物分成三种类型即乳头状 、
珊瑚状 、 分枝状 (细丝状 ) 。 C 6快 和 D a y 1z[ 建议 分为分枝与不分枝二种类型 。 O h at in 1D[ 曾
分为 15 种类型 。作者认为C 6t 亡等21[ 的分法更有概括性 : 1 .不分枝附物 , 如圆球形 、 圆锥形 、
乳头状 、 长棒状 、 形状欠规则等 (图版 I一 9 , 1 0 , n 一 14 , 1 9 , 1 一 2 9) 。 2 . 分枝附物 , 具明显分枝
如叉状 、 珊瑚状 、 枝状等 (图版 1 一 1 3 , 14 , 1 6 , 2 4 ) , 包括每个附物一次或多次分枝。 有的附
物略分叉变宽并联成网状或块状 , 形状多不规则 , 多有无定形物质和结壳物质的沉积 。 附
物大小的测定比较困难 , 不象裸子植物的瘤状物大多规则 20[ ]。 一 般 , 在导管壁内表面圆
球形的附物 .0 7一 .1 2协m , 而在纹孔室内 .0 4一 .1即m , 导管壁 内表面的圆球形附物大于纹
孔室内的 。 简单分枝的附物一般宽 0 . 5一 .0 7协m , 高 .0 6一 L S林m , 多数情况下每个附物高
大于宽 , 与国外报道相近川 。
作者从导管壁内表面 (即导管内腔 )及导管的外壁 (即从导管壁中层劈开面 )都进行观
察 , 这样可以详细比较附物的分布及特征 , 为木材识别提供依据 (表 1 ) 。
1
. 从导管壁内表面观察 从导管壁内表面一侧 , 可以清楚地观察到内表面及纹孔内
口的附物分布主要有三种类型 : (1 ) 圆球形圆锥形或不规则形状 , 分布较均匀 , 密集或中
等密度 ,如象耳豆 ( E , , , r o l o b i u o c , c l o c a r户u 。 ) 、 合欢 ( A l b i: z i a 夕u l i b r i , : i , ) 、 山合欢 (才 .
通。从。 , 。 )等 (图版 I一9 , 10 ) , ( 2) 导管内壁具轻微或明显的螺纹加厚并有附物分布 , 如皂荚、
肥皂荚、 槐树 ( s o p h o r a j a p o n i c a ) 、 刺桐 ( E r y , h r i n a a r b o r e : c o n s ) 、 黑荆树 (才 c 。 。 i。 J o c u r -
14 0 林 业 科 学 2 8卷
r ` , r v a r . 脚 0 111 ; )等 (图版卜 2 , 3 , 4 , 1 2 ) , ( 3)导管壁内表面光滑 , 缺乏附物 , 约 1 5 种木材
属此特征 (表 1 ; 图版 I一 1 1 ) 。
依照 M e y l a n 和 B u t七e r f i e ld t `弓1 的主张 , 螺纹加厚有二种类型 : 一是明显螺纹加
厚 , 二是轻微螺纹加厚 。 第一种类型存在于皂英、 肥皂英、 刺槐的晚材导管内壁 , 螺纹加厚
较粗且分枝 , 十分明显 , 螺纹方向为 “ z ” 型或 “ S ” 型 。 在皂荚的螺纹加厚上有不分枝的附
物如长棒状 、 带柄的圆锥形或圆球形 ,也有分枝的 , 如叉状 、 枝状或块状。 螺纹加厚与纹孔
内口的一侧相连 , 有的分枝一直延伸到纹孔内口里 , 并与附物汇合 (图版卜 2) 。 附物在无
表 1 豆科植物木材导管管间纹孔附物存在情况①
导管壁 内腔一侧
附物形态
纹孔内 口壁面管导内 表
含羞 草亚科 (械m o s o i d e a e )
合欢属 〔A lb 笋之之勿 )
1
。 橄树 A . c h f” e 月 s f s
2
.
ilJ 合欢 月 . 掩a l k o r a
5
. 大叶合欢 A . l e b b e c为
刁. 合欢 A . j o lf b r i s ; l’。
象耳豆月 (刀月 t e r o lo b犷u 优 )
5
.象耳 豆 E . c y c lo cu r P “ 用
狠耳环属 (P i t h e e e l lo b i u m )
6
. 围涎树 P . c 了夕P e a r i a
金合欢月 ( A c e c l’a )
7
。 黑荆树 刁 。 d e c u r r e ” s
孔雀豆属 ( A山” o ” th e r a )
8
.孔雀豆 A . P a “ 。 ” 角 a
苏木亚科 ( aC e s a lP`” 10了d e a e )
凤且木属 ( D e lo ” f x )
9
. 风压木 刀 . f e g伍
皂英属 (G l e d i才s ia )
1 0
. 皂英 G . “ ” e ” : 15
肥皂英月 ( G y m o o e la d .: s )
21
. 肥皂荚 G . e h`” e ” : 15
格木属 (肠少ht r妙 h l洲爪 )
1 2
。 格木 E 。 fo 心 i f
铁刀木月 ( oC s l’a )
23
. 铁刀木 C . s百a m e a
翅英木属 ( Z e f l’a )
1 4
. 翅英木 Z . l’n 成 g n is
油楠属 ( S `n d o r a )
1 5
. 油楠 5 . 夕王a b r a
羊蹄 甲属 ( B o . h `” 伍 )
1 6
. 红花羊蹄 甲 B . b la k e a o a
1 7
. 羊蹄 甲 B . p a r抢 g n t。
紫荆属 ( C er e `s )
1 8
. 紫荆 C 。 c h i n e舫 i ;
纹 孔 室 纹孔外口
十 十 + +
+ 十 十 + 十 +
+ + 一 + + 十
+ + 十 +
+ + 十
十 十 十 十 十 +
一 + + 十
…“ ` + +一 + +
B
。
U
。
B
。
B
.
( U )
B
。
( U )
.
B
.
(U )
。
B
.
( U )
。
+ +
十 +
B
。
( U )
。
B
.
( U ) *
B
.
( U )
书
2期 姜笑梅等: 中国 2`种豆科木材导管附物纹孔的电镜观察和研究
续表 1
材 种 导管壁 内腔一姗 导管外璧一侧 附物形态
导 管 壁 纹 孔内口 纹 孔 室 纹孔外口
内 表 面
探形花亚科( 几 Pl’I f o” t a ae) + +十 +十 + +B.
红豆属O ( r爪 o sI ’ a) +, 一 + + + + + + 十 B 。 ( U )
1 9
. 木荚红豆 0 . 拟 lo c o rP a + 十 + B .
2 0
. 花桐木 0 . h e ” r y l’ + 十 + + + + B .
2 1
. 小叶红豆 0 . 川f C r o户h夕忿Ia + + + 十 + B 。 ( U )
槐树属 (孔户h o r a) 十 + + 十 B . ( U )
2 2
. 槐树 5 . 扣户。 ” l’c a 十 + 十 十 B 。
黄植属 (D 口Ib e切`a ) 一 , 十 十 B 。 ( U )
2 3
. 黄植 D . h u户e a ” a
2 4
. 降香黄植 D . o d o r ` eI r a
树桐属 (刀 r y t几r细 o )
2 5
. 喇桐 E . a r 6or e ` e e ” s
刺槐属 ( R o b i” 亡a )
2 6
. 刺槐 R . P s e o do a c a c ` a
① 十 十 十 附物摘布 , 密集 , 十 十 附物中等密度 , 十 附物稀疏 , 一无 附物 , B . 分枝 附物 , U .不 分枝附物 .
. 圆球状 附物 , 似瘤状 物。
卜
纹孔区域比在有纹孔区域丰富 , 并且多次分枝延伸到导管壁 内表面 , 呈复杂的形状 (图版 I
一 3) 。 在肥皂荚小导管内壁的纹孔区 , 螺纹加厚变宽 , 其走向与纹孔内口长轴方向垂直 , 上
面分枝或不分枝的附物分布比较稀疏 ,而在无纹孔区螺纹加厚分成许多小分枝 , 附物呈不
规则形状密集排列 , 呈串珠状 (图版 I一 4) 。 在刺槐小导管的螺纹加厚上附物未见或 罕见。
第二种类型存在槐树 、 黑荆树 、 刺桐及肥皂荚的大导管内壁 , 轻微的螺纹加厚呈细条纹状
或脊状突起 , 方向无规律 。 附物在细条纹上 , 呈条状分布如黑荆树 (图版 -1 12 ) 。 在槐树导
管内壁成串珠状 。 刺桐的螺纹加厚介于两种类型之间 , 其方向与合生纹孔口平行 , 较宽的
脊上伸出丰富的分枝与不分枝的附物 (图版 H一 1) 。
作者还观察到肥皂荚导管的单穿孔的穿孔板上有附物存在 , 为不分枝的棒状 、 或略为
分枝的叉状 , 排列紧密 ;附物高度基本相等 , 约为 1 . 1一 .2 4协m , 宽 0 .7一 L Z卜m (图版 I一 1) 。
有的学者 01t 认为纹孔和穿孔的基本构造类似 , 它们都被隆起的含次生壁物质的纹孔缘所
笼罩 , 所以附物也发生在具附物纹孔的穿孔板上 。
依附物在导管纹孔的纹孔内 口的分布特征也可分为三种类型 : ( 1) 整个纹孔口 (包括
单个纹孔 口或合生纹孔 口 )都有附物着生 ,大部分附物为明显分叉 , 导管内壁光滑 , 附物从
纹孔内口 的边缘向纹孔室方向延伸 , 使纹孔内口十分明显好看 ,如楹树 ( A lb i : : i 。 ` ih 时 n -
, i , )
、大叶合欢 ( A . l e b b e c及) 、降香黄檀 ( D a l b e r g i a o d o r i f e r a ) 、 花桐木 ( O r o o s i a h e , ,夕i )
等 (图版 11一 14 , 1 5 , 1 6 ) 。 此外 , 围涎树纹孔内口上的附物成为条状 , 可以覆盖几个纹孔 口或
合生纹孔口 , 易脱落 , 在导管内壁的四个角隅或无纹孔区域 , 分布许多条状附物 (图版 1-1
17
,
18 )
, 是自然脱落还是制样过程中震落 , 其原因不明 ,须进一步证实 。 ( 2) 轻微的螺纹加
厚只发生在纹孔内口的两侧 , 其上有圆球形或不规则的附物 , 如格木 ( rE y : hr oP hl 口。 “ , oj -
r j i s ) (图版 I卜 2 0 ) 。 ( 3 )部分树种的纹孔内口光滑 , 无附物 (表 i ,图版 I一 1 1 ) 。
1 42 林 业 科 学 2 8卷
从表 z 可以看出 , 从导管壁内表面一侧观察 , 其中孔雀豆 ( A d 。 , a , , h o r a 户a u o , `。 a ) 、
凤凰木 ( D e l o , i x r e g i a ) 、 铁刀木 (c 。 ; t i。 , i a m e 。 ) 、 油楠 ( 5 1 , d o r 。 g l a占r a ) 、 黄檀 ( D a l b e r g i a
人“ 户e。 , a ) 、 木荚红豆 ( o r o o ; i。 二夕l o c a r户a ) 、 翅荚木 、 红花羊蹄甲 、 羊蹄甲 、 紫荆的木材导管
壁内表面及纹孔内口均无附物 , 利用这一特征与其它属 、 种的木材相互区别 。
2
. 从导管外壁观察 导管外壁一侧 , 当纹孔膜撕去 以后 , 可以清楚地看到管间纹孔
( V 一V ) 、 导管一射线细胞纹孔 (V 一 R ) 、 导管一轴向薄壁细胞纹孔 (V 一P ) 的纹孔室及纹孔外
口 。 这些纹孔的区分必须根据导管与周围相接触的细胞类型来判断 。 一般管间纹孔排列比
较整齐 , 多呈六角形或略带圆形 , 纹孔大小多一致 , 纹孔口一般较小 。而导管一射线细胞 、 导
管一轴向薄壁细胞纹孔 ,形状多不规则 , 呈长椭圆形 、 桶形等 , 排列较疏松 , 纹孔 口较大 。 经
研究表明管间纹孔都是附物纹孔 (除上述无附物的四种外 ) , 而V一 R 、 V ~ P 细胞间的纹孔
附物有的存在 , 有的缺无 , 随树种不同而发生变化 (图版 1 一 3 1 , 32 ) 。 这些特征都是光学显
微镜下不能提供的 , 此结果与 O h at in 等s1[ 报道一致 (表 2 ) 。
表 2 附物在导管壁的纹孔中存在情况①
X卜.,
X
、八
树 种
1
。橄 树
2
。 山 合 欢
3
. 大叶合欢
4
。合 欢
5
。象 耳 豆
6
。 围 涎 树
7
. 黑 荆 树
8
.孔 雀 豆
9
。凤 压 木
1 0
。皂 英
1
. 肥 皂 荚
1 2
。格 木
13
. 铁 刀 木
1 4
. 翅 英 木
1 5
. 油 楠
1 6
. 红花羊蹄 甲
1 7
。 羊 蹄 甲
1 8
。 萦 荆
1 9
. 木英红豆
2 0
. 花 悯 木
2 1
. 小叶红豆
2 2
。 槐 树
2 3
. 黄 植
2 4
. 降香黄桩
V
一
V 纹孔 V 一 R 纹孔 V 一 P 纹孔
+ + 十
十 +
十 十
十 十
+ 十
十 十
+ +
X
X
X
X
十
X
X
+
+ - 一
X
+
X
桐愧2 5 。刺
2 6
. 翩
+ 十
+ 十 十
+ 十
+ + +
十 +
+ +
十 十
+ , + +
+
+ , 一
① + + + 附物丰富 , 浦布 , + + 附物中等 , + 附物稀少 , 一 缺乏 , X 未观察 到。 V 一 V 管 间纹孔 , V 一 R 导
管一射线间纹孔 , V 一 P 导管一轴向薄壁细胞间纹孔。
口
本文着重观察了管间附物纹孔的附物在纹孔室中的发育程度 (附物密度 ) , 将附物的
2期 姜笑梅等 :中国 2’ 种豆科木材导管附物纹孔的电镜观察和研究
分布位置及疏密分为四种类型 : ( D附物满布纹孔室 , 发育很好 。 附物一般具明显的分枝 ,
呈珊瑚状或连成网状 , 常有无定形物质沉积 , 如山合欢 、 围涎树 、 黑荆树 、 花桐木 、 刺桐等
(图版 1-1 2 1 , 2 , 2 3 , 24 ) 。 以上几种附物不仅在纹孔中发育良好 , 而且在导管壁内表面和
纹孔内口也十分丰富 , 此结论与 o h 恤 n it 。 ’ 相似 。 (2 ) 附物分布在纹孔外口或延伸到部分
纹孔室 , 发育中等 。 在近纹孔缘外侧的附物多是圆球形或 圆锥形 ,个体较小 , 一般 .0 4一 .0 6
林m ,往纹孔 口方向延伸的附物多为分枝状 , 但在纹孔室中附物多变宽成珊瑚状或块状 ;小
的不分枝的附物总在纹孔缘外侧靠近大的分枝附物的基部 , 多数树种属此类型 (图版班一
2 5
,
2 6
, 2 7 , 2 5 )
。
( 3)附物较稀疏 , 只在纹孔外口伸出长棒状 、 或分叉多排成两行 , 如束(}槐 (图
版班一 30 ) 。 (4 ) 无附物纹孔。 附物纹孔的存在和缺乏及附物的位置和形状在同一树种中
表现出同一性 , 可做为木材识别的特征之一 。
(二 )附物的形成和化学成分
附物是在细胞壁加厚的最后阶段形成的 。 在导管分化的最后时期 , 原生质被挤到很窄
的边缘区域 , 位于液泡膜的外面 , 原生质膜的里面 。 原生质膜紧贴在导管壁内表面 。 导管
的原生质主要由内质网 、 线粒体 、 高尔基体等组成。 一些学者 z[, 。 , 吕 , 认为它们与附物的形
成有关 , 附物的分布 、 形状和大小由活的原生质内的细胞器的特性所决定 。 附物和 细胞
器的形态在种间有差异 , 可以做为分类的依据 。
本实验对刺槐生材导管的超薄切片进行了透射电镜观察。 一些分叉或不分叉的附物
紧贴在`导管纹孔缘的次生壁上 。 一些附物还分布在纹孔外口 , 并与纹孔膜相接。 从电 子
密度来看 , 附物和导管壁有明显的区分 ,前者 电子密度很大 , 且不具纤丝状物质 ,后者相反
(图版 1 一 3 3 , 34 ) 。 说明两者的化学成分不同 , 可能来源不同 。 关于附物的化学成分一般
认为与瘤状物相似 , 具半纤维素 、 果胶质和木素等【“ , 。 , `弓’ 2 ` 】。 最近 R a nj a in 〔川 用组织化学
和萃取法对苏木亚科木材的附物进行研究后提出了不同的看法 , 认为附物是由狡化多糖
类组成 。 但确切的化学成分仍需进一步研究 。 为了确定附物的化学成分 , 曾有人 〔 . , ” ’川
用苯一乙醇 ( 24 h) 、 次氯酸钠一冰醋酸 (8 0℃ 、 s h) 、 过氧化氢一冰醋酸 ( 90 ℃ 、 1 . 5 h) 、 次氯酸钠
溶液等化学处理 , 以观察部分脱木素后附物的变化 。 本文用 5 %次氯酸钠溶液处理后结果
表明 , 大部分附物的结构明显降解 , 消失 、 减少或减小 , 少部分附物依然存在 (表 3 ) 。 这可
能随树种而异 。在观察中发现处理后的刺槐等大部分导管间纹孔的附物几乎全部消失 , 而
且在纹孔缘上出现微纤丝呈同心圆状排列 (图版 nI 一 35 , 3 6) 。 这可能与针叶树材管胞具缘
纹孔缘的同心圆排列微纤丝相同 , 也可能与一些热带阔叶树材的木纤维横切面出现的同
心圆排列的薄层相似 。 这一有趣的现象值得进一步研究。 皂荚、 肥皂英、 楹树等螺纹加厚
上的附物全部或部分降解、 消失。 围涎树的条状附物 , 只余光杆条 , 其上附物不见。 大部
分树种导管壁内表面附物减小甚至消失 (表 3 ) 。 与经次氯酸钠处理后裸子植物材管胞瘤
状层的变化大体相同 〔2。〕 , 说明瘤状物与附物的化学成分类似 。
(三 ) 附物和启状物的关系
瘤状物是 L i e朗【川 等首先在松属管胞壁上发现的 , 并采用 W ar st 这个术语来描 述
裸子植物的瘤状物。 而附物 V es 七u er 吕 是用来描述被子植物导管次生壁上全部或局部纹
孔室和纹孔口上附着的微小突起的术语 。 也有人 0[, 川 称被子植物材的附物为瘤状物 , 只
不过比裸子植物的瘤状物少得多。 O h恤 in 等【川 则认为附物和瘤状物在形态 、 起源和化
1“ 林 业 科 学8 2 卷
表 3次氛酸钠处理后附物的变化。
导管壁内表面一佣
材 种
内 表 面 纹孔内口
1
. 橄 . 树
2
。 合 欢
3
。 山 合 欢
4
。大叶合欢
5
。东 耳 豆
6
。 围 挺 树
7
。黑 粼 材
8
。孔 雀 豆
9
。风 且 木
1 0
。皂 英
1 1
. 肥 皂 英
2 1
。 格 木
1 3
。铁 刀 木
4 1
. 刺 槐
一 ( + )一 ( + )
一 ( + )
一 ( + )
l
V
一
V 纹孔 V 一R 纹孔
① ( 十 )附物存在 , 变小 , + 附物保留 , 一 附物缺乏 , X 未观察到。
学成分之间没有大的差异 , 建议用附物和附物层术语取代瘤状物和瘤状层 。 但作者等认
为瘤状物和瘤状层 (W ar t y al y er ) 的名词已使用较久 , 为了不造成混乱 , 似以沿袭原来
的术语为宜 。 并同意 C ar l q iu 的 [川的观点 , 认为附物是瘤状物的增大和密集。
关于附物纹孔的生理功能 , 已有三种假说 s[] : (l )认为可以减低导管的液流速度 , 当
附物存在时 , 可以防止纹孔膜的过分偏斜 , 以保证在液压过大时纹孔膜不致被撕裂 f1 ’ 】。
(2 )有除去空气饱的机制。 ( 3) 附物使水分子与细胞壁的结合力增加 , 防止空气泡的形成。
三者都与输导作用有关 。 作者认为第一种设想有一定的道理。 因大部分木材导管的管间
纹孔的纹孔膜两侧都充满了附物 , 有的还紧贴在纹孔膜上 , 使纹孔膜无偏斜的余地 。 但值
得注意的是导管具有附物纹孔的植物 , 在植物分类上都有较高的分类地位 , 这也说明附物
纹孔的出现可能是一种进化特征的表现 .[, ’ ` ]。
文 献
c r i b r i of mr &
v e s t u r e d p i t
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3 1
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[ 1丁 aB i le y , 1. W . , 19 3 2 , rP e l im i n a r y n ot e s
` 6一 4 8 -
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t五 w ` d s . T a p p i , 峨s ( 1 2 ) . 0 0 6一 9 1 0 .
[ 8 〕 W a dr r o p , A . B . , 1 9 6 5 , C e ll u la r d i f f e r e n t iat io n i n 打 le m , in “ C e l lu la r u lt r a s t r u ct u r e o f w o o d y
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6 1一 97 .
[ 4 〕 But e r f ie l d , B . G . a n d M e y la n , B . A . , 19了刁, V e s t u r e d v e s s e l a n d f iber p it s i n eP r s o 。 。` *o , ” A .
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( P r ot e a e e a e )
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L 6 」 B ut te r f ie ld , B . G . a n d M e y l a n , B . A . , 1 9 7召, V e st u er d
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o 用夕由 5 P e d u肋 u la * a 。 A u st 。 J . B ot . , 2 2 : 42 5一 4 2 7 。
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a r i fo r m p e r f o r a t io n p l a t e o p e n i n g s i n
L 6 〕 C a st r o , M . A . , 1 95 8 , y e st u er s . a n d t h ie k n i n g s o f th e v e s s e l w a l l i n s o m e s p e e i e s o f p r o s o p i s ( L e -
g u血 in o s a e ) 。 IA W A , , ( 1 ) : 3 5一 40 .
L 7 〕 仙 id a , 5 . a n d o 址a n i , J . , 2 97 0 , S t u d了 o n t h e p it o f w o o d e e l ls u s in g s e a n n s n g e le e t r o n m i e r o -
2期 姜笑梅等 : 中国 2`种豆科木材导管附物纹孔的电镜观察和研究 1 4 5
朴
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. , 1 2 : 一3一 1 5。
〔 。 〕 o h t a n i , J . a n d I s h id o , 5 . , 1 9 7 6 , S t u d y o n th e p i t o f w o o d c e l ls u s i n g s e a n n i n g e l e e t r o n m i c r o -
s e o p y
.
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B
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.
C o ll e g e E x p
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H o kk a id o U n iv
. ,
3 3 ( 2 )
: 4 0 7一 43 2 .
Ll o」 Qu i比 , J . T . a n d M Il le r , R . B . , 1 9 55 , V es t u er d p i t s i n t h e t r i b e c as s i e a e b r o n n ( L e g u m i n o sa e ) .
IA W A
,
6 (3 )
: 2 0 0一 2 0 6 -
〔 11」 R a n j a n i , K . a n d K r is h n a m u rt 五y , K . V . , 1 9 8 8 , N a t u r e o f v e s tu esr i n th e v e s t u r e d p it s o f s o m e
C
a e s a l p i n i a e e a e
. 认W A , 9 ( 1 ) : 3 1一 3 3 .
〔 1 2 1 姜笑 梅 , 19 9 0 , 对 防腐处理前后遭细菌侵蚀的木叶超徽 构造 研究 , 林业科学 , 2 6 ( 5) . “ 3一“ 7 。
L 1 3〕 IA W A , 1 9 5 7 , I n t e r n a t i o n a l g lo s s a r y o f t e r m s u s e d i n w o o d a n a t o m y . T r o p ie a l W o o d s , N o . l o 7 ,
1一 3 6。
[ 1`」 C a r l q u i st , 5 . , 2 9 8 5 , C o m p a ar t iv e w o o d a n a t o m y , Sp r i n g e r 一 v e r la g .
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一 1 .4
〔1 7〕 o bt a n i , J . a n d M e y la n , B . A . , B ut t e r f ie ld , B . G . , 1 9 8 4 , A n ot e o n h e li e a l t h ie k e n i n g s . IA W A ,
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LZ门 L i e s。 , W . , z g e s , T h e w a r t y la y e r i n “ C e ll u la r u lt r a s t r u e tu r e o f w o o d y p la n t s . ’ S y r a t u s e U n i丫 .
Per s
,
N
。
Y
. , 2 5 1一 2 6 9 .
[ 2 2」 o ht a n i , 1 . a n d M e y la n , B . A . , B ut t e r f ie l d , B . G . , 19 8 4 , V e滋 u r e s or w a rt s 一 p r o p o s e d t e r m in o lo g y .
IA W A
,
5 ( 1 )
. 3一 8 .
沙
S T U D!E S O N T HE V E ST UR E D P IT S IN T HE V E S S E L S
O F T HE 26 C H IN E SE L EG UM IN O S AE W OO DS U S IN G E L EC T RO N
M ! C R O S C O P Y
J i a n g X i a o m e i Z h o u Y i n g Z h a n g L i fe i
(爪 s t 1’t u t e o f 砰 o o d nI d u s t r夕 , hC f n e s e 月 e a d e 用夕 o f 不’o r e s r口 )
A b s t r a e t
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V e s t u r e d p i t s o n t h e v e s s e l w a l l i n 2 6 s p e e i e s b
e l o n g i n g t o 1 9 g e n e r a a n d
3 s u b一 f am i l i
e s Ch i n e s e l e g u m i n o s a e w o o d s w e r e i n v e s t i g a t e d b y S E M
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A m o n g
th e m v e s t u r ed P i t
s i n v e s s e l
, e x e e p t 4 s p e e i e s
,
h a v e b e e n o b
s e r v e d
,
P r e s e n t o r
a b s e n t
, s h aP
e a n d d i s t r i b
u t i o n o f v e s t u r e s a r e s o m e v a l u a b l e f e a t u r e s f o r t h e
i d e n t i f i e a t i o n o f g e n e r a a n d s p e e i e s o f L e g u m i n o s a e w o o d s
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s p e e i e s ) w
e r e t r e at e d w i th s %
s o d i u m h y p o e h
o r i t e
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m o s t lv o r e o u ld n o t b e s e e n
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e n t h e u l t r a t h i n w o o d s e e t i o n o f o n e s p e e i e s
w a s s t u d i
e d u s i n g T E M
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i t i n d i e a t e d th a t t h e e l e e t r o .n d e n s i t y 15 d i f f e r e n t b e -
t w e e n t h e v e s t u r e s a n d t h e s e e o n d w a l l
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,
d i f f e r e n t e h e m i e a l e o m p o s i t i -
o n w as s h o w n b e t w e e n t h e m
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I n ad d i t i
o n , t h e f o r m at i o n
,
f u n e t i o n o f v e s t u r e s
a n d i t s r e l a t i o n s w i th w a r t s w e r e d i s e u s s e d t o o
.
K e y w o r d s V e
s t u r e d p i t , V
e s t u r e s , L e g u m i n o s ae w o o d s , V e s s e l , E l e e t r o n
m ic r o s e o p y

姜笑梅等 : 中国 2 6种豆科木材导管附物文孔的电镜观察和研究 图版 1
.
今
1 3
. 刘桐 , 导管璧内表面 , 姗纹加厚上的分枝附物 , x 3 12 0 ; 14 . 扭树 , 分枝和不分技附物从纹孔内 口伸
出 , x 39 40 ; 15 . 大叶合欢 , 导管内璧光滑 , 附物着生在纹孔内口 , X 19 0 ; 16 . 大叶合欢 , 附物分枝 , 似珊
期状 , x 3 9 40 ; 17 . 田涎树 , 条状附物粉生在合生纹孔口边缘 , x 巧 40 ; 18 . 团涎树 , 条状附物在导管内壁角
旧处 , x l 80 ; 19 . 格木 , 导管内璧不分枝的圈球状附物 , x 3 12 o ; 20 . 格木 , 在纹孔 口两侧有轻徽 . 纹加厚
和附物 , x 20 70 ; 21 . 黑荆树 , 附物满布整个纹孔室 , x 20 70 ; 2 . 黑荆树 , 撕去纹孔膜 ( M ) 现出满布纹孔
室的附物 , x 4 14 0 . 23 . 刺桐 , 附物分 枝连成网状 , 布满纹孔室 , x 巧40 : 24 . 刺桐 , 附物上沉积许多结壳物
质 , x 3 0 80
户
姜笑梅等 : 中国 6 2种豆科木材导管附物文孔的电镜观察和研究 图版 川
.
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.
5 2
· 合欢 , 从导管外壁和内壁示附物纹孔和附物 x 13 0 ; 26 . 合欢 . V 一 v 附物纹孔 . 又 2 70 。 ; 27 . 格木 , V
一
V 附物纹孔 , x l7 40 ; 28 . 格木 , 图 3 放大 , x 34 80 ; 29 . 象耳 豆 , V 一 V 附物纹孔 , 附物圆球形 . x 2 2 70 .
30
. 村愧 , V 一 V 附物纹孔 , 附物发育较少 , x 2 2 40 ; 31 . 风凰木 , V 一 R 纹孔 , 无附物存在 , x 99 。 ; 32 . 孔雀
豆 . V 一 P 附物故孔 , x 17 40 ; 3 . 刺愧 , 超薄切片横面 , 附物紧贴在次生 壁上 , x 2 2 4。 ; ( T E M照片 〕34 . 刺
倪 , 翅薄切片徽面 , 示附物 ( v ) 的电子密度大于次生壁 ( S w ) , x 6 7 20 ; ( T E M 〕 35 . 格木 , 次氛徽钠处理
后 , 纹孔的附物消失 , x 10 80 ; 36 . 刺愧 , 次舰酸钠处理后 , 附物降解 , 纹孔缘微纤丝呈同心圆状排列 ,
减 3 24 0