全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$福建省教育厅项目"
23"!(
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#
作者简介$许贤书"
#&*)
#!男!硕士!主要从事园林植物分类与系统演化研究
4+56/7
$
8
.
990
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"
通信作者$邓传远!博士!副教授!主要从事园林植物分类与系统演化研究
4+56/7
$
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:?@61
A
@61
!
#&%-:;5
腀属
$$
种植物次生木质部附物纹孔的电镜观测
许贤书#!张万超#!郭素枝!!辛桂亮#!薛秋华#!叶露莹#!邓传远#"
"
#
福建农林大学 园林学院!福州
%("""!
&
!
福建农林大学 生命科学学院!福州
%("""!
#
摘
!
要$应用扫描电镜对腀属
##
种植物次生木质部导管附物纹孔的分布和形态进行了详细的观察!应用
B6C1;
A
!-"
软件和扫描电子显微镜采集的照片!测定了附物纹孔丰富度指标和纹孔数量特征指标电镜观察表明!腀属
##
种研究植物次生木质部导管分子侧壁附物纹孔的分布和形态变化较大!附物纹孔丰富度指标的统计描述进一步
证实附物纹孔的分布变化大&
%
个附物纹孔丰富度指标分别与管间具缘纹孔数量特征指标的逐步回归分析表明!导
管侧壁附物纹孔丰富度
!
个指标!即导管外纹孔口附物频率与导管纹孔腔附物频率随纹孔口面积百分比的增大而
增大!推测腀属植物附物纹孔丰富度与纹孔几何构造及数量特征有关研究认为!附物纹孔在腀属植物稳定存在!
是可界定腀属植物的木材解剖性状
关键词$腀属&附物纹孔分布&附物纹孔形态&附物纹孔丰富度&纹孔数量特征
中图分类号$
D$$-((
文献标志码$
E
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T
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T
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T
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T
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A
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A
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A
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T
/U0
!!
附物是次生木质部组成分子次生壁内表面分枝
或形状不规则的细小突起!附物常分布于内外纹孔
口或纹孔室构成附物纹孔(#)因为一些单系的目或
科所包括的植物都具附物纹孔而呈现出高度同质
性!木材系统解剖学家认为附物纹孔在界定一些高
等级分类群具有重要的意义(!+*)木犀科腀属植物
具有附物纹孔已有报道(,+)!但过去的报道倾向于附
物纹孔的有无!对附物纹孔的形态变化研究较少!且
对附物纹孔形成的内在结构影响因素的研究还未报
道本研究主要对木樨科腀属
##
种植物次生木质
部附物纹孔的分布*形态及丰富度进行观测!旨在对
木樨科腀属分类群附物纹孔的同质性程度作出准确
判断!为木犀科腀属植物系统演化!附物纹孔的功能
及影响其形成的因素等基础问题提供基础数据
#
!
材料和方法
$-$
!
实验材料
实验材料包括木樨科腀属
##
种植物!研究植物
种类*采样地点等详见表
#
凭证标本存放在福建
林学院标本室"
V2VB
#郑清芳和郑世群老师对研
究植物的种类进行鉴定
研究植物的学名和中文名称主要依据中国植物
物种信息数据库!并参考+福建植物志"第
$
卷#,!但
国外引种植物尖果白蜡*披针叶白蜡依据的是植物
园标示牌上的信息由于
3660
(

)对木犀科各属的
木材解剖特征界定有详细描述!本研究发现
!
种引
种植物的木材解剖特征能分别对应
3660
等()关于
腀属植物的木材解剖特征!因此!这
!
种植物也保留
在本研究中
每种植物取
$
年生"依据生长轮判断#!直径约
#-"
"
#-(:5
的枝条
%
份!
VEE
固定
$-?
!
样品的制备与扫描电镜观察
电镜观察样品的制备按照
2610=1
等(#")的方法
进行!考虑到数量特征统计的代表性和附物纹孔分
布的复杂性!每种植物采集的
%
个枝条分别制样!共
%%
个样品进行切片!切片经
!"^
次氯酸钠漂洗
!?
"清洗假附物纹孔!防止观察受干扰#后!酒精系列脱
水!自然干燥后喷金!在扫描电镜"
2N[+(%#"R_
#下
观察附物和附物纹孔的形态并拍照
$-@
!
数量特征的测量与统计
电镜观察随机采集的照片在电脑中 应用
B6C1;
A
!-"
软件进行附物纹孔等数量特征的测量
数量特征的种间变动用可塑性指数"
7`60U/:/U
A
/1+
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!
P`
#参考
E0?U;1
等(##)的计算公式$
)*a#)$
%
+
式中!
$
为最小平均值!
+
为最大平均值
$-A
!
术语
$-A-$
!
形态特征术语
!
本文所用木材解剖结构形
态术语根据国际木材解剖学家协会制定的多国文字
木材解剖学名词汇编(#)*
2610=1
等($+()的论文及
B6C7
]
@/0U
(
%
)的专著等提出的标准附物纹孔的形态
分类按照
M?U61/
等(#!)提出的分类
M?U61/
等(#!)
根据附物的微形态和分枝状况把附物分为
#(
类!本
研究仅观察到其中的
(
类!它们是$类型
#
$点状附
物"
X
AT
=#
$
S;U+0?6
T
=<;CB;1/:67W=0U@C=
!缩写为
X#
#&类型
!
$块状附物"
[600/W=W=0U@C=
!缩写为
X!
#&类型
%
$棒状附物"
\;<+0?6
T
=!缩写为
X%
#&类型
$
$叉状附物"
V;Cb=!缩写为
X$
#&类型
(
$小的不规则分枝附物"
PCC=
>
@76C0567
YC61:?=!缩写为
X(
#
$-A-?
!
附物纹孔丰富度数量特征计算方法
!
应用
下列
%
个频率指标来描述附物纹孔的丰富度即$
表
$
!
研究材料及采样地点
X6Y7=#
!
N;@C:=;856U=C/670
编号
B;<=
分类群
X69;1
采集地
R;:67/U
A
凭证标本
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#
白蜡树
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福建南平
J61
T
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邓传远 "
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#
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光蜡树
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福建南平
J61
T
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湖北腀
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北京植物园
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福建南平
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T
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邓传远 "
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V2VB
#
(
针叶白蜡
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北京植物园
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3;U61/:67K6C<=1
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#
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水曲柳
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C-
北京植物园
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#
*
庐山腀
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福建南平
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#
,
尖萼腀
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福建南平
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T
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尖果白蜡
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北京植物园
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3;U61/:67K6C<=1
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福建福州
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","&""!
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##
花曲柳
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3
-
8
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福建永安
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%$
卷
导管内纹孔口附物频率"
8C=
]
@=1:
A
;8W=0U@C=0=7/11=C6
T
=C6U@C=
!
V_PE
#!导管外纹孔口附物频率
"
8C=
]
@=1:
A
;8W=0U@C=< W=00=7;@U=C6
T
=C6U@C=
!
V_ME
#和导管纹孔室附物频率"
8C=
]
@=1:
A
;8W=0+
U@C=T
/U:?65Y=C
!
V_` B
#这
%
个指标定义
为$切片径切和弦切面电镜观察中!随机观察
#
根导
管分子侧壁!附物的内纹孔口数量除以总的内纹孔
口数量!或附物的外纹孔口数量除以总的外纹孔口
数量!或附物的纹孔室数量除以总的纹孔室数量的
百分比分别为导管内纹孔口附物频率*导管外纹孔
口附物频率和导管纹孔室附物频率
以上
%
项指标测定
#""
组数据!计算平均值与
标准差
$-A-@
!
纹孔数量特征术语
!
本文共测定
##
项纹孔
数量特征指标!其中!
S?
*
SW
*
REME
*
NEME
*
RE+
PE
和
NEPE
等
&
项测量指标依据
N:?5/UO
等(#%)的
计算方法"示意图见图
#
!
4
*
d
#!
E`
8
和
V6
T
等
!
项
指标依据
R=10
等(#$)的计算方法!
E`
*
M` E
和
P` E
等
%
项测定指标依据
2610=1
等(&)的计算方法测
定指标中*英文名称及英文缩写如下$纹孔膜水平直
径 "
I;C/O;1U67
T
/U 5=5YC61=!缩 写 为
S?
#&纹孔膜垂直直径"
_=CU/:67
T
/U5=5YC61==U=C
!缩写为
SW
#&外纹孔口长轴直径"
X?=7;1
>
=0U
69/0;8U?=;@U=C6
T
=CU@C=
!缩写为
REME
#&外纹孔
口短轴直径"
X?=0?;CU=0U69/0;8U?=;@U=C6
T
=C+
U@C=
!缩写为
NEME
#&内纹孔口长轴直径"
X?=7;1+
>
=0U69/0;8U?=/11=C6
T
=CU@C=
!缩写为
REPE
#&内
纹孔口短轴直径"
X?=0?;CU=0U69/0;8U?=/11=C6
T
+
=CU@C=
!缩写为
NEPE
#&外纹孔口长轴与短轴的比率
"
E
T
=CU@C=0?6
T
=aC6U/;;87;1
>
=0U69/0;8;@U=C
T
/U
6
T
=CU@C=;W=C0?;CU=0U69/0
!缩写为
E`
8
#&纹孔口面
积百分比"
E
T
=CU@C=8C6:U/;1a
T
/U6
T
=CU@C=6C=6
T
=C
T
/U5=5YC61:=6C=6
!缩写为
V6
T
#&纹孔膜面积"
X?=
/1T
/U5=5YC61=6C=6
!缩写为
E`
#&外纹孔
口面积"
N@C86:=6C=6;8;@U=C
T
/U6
T
=CU@C=
!缩写为
M` E
#&内纹孔口面积"
N@C86:=6C=6;8/11=C
T
/U6
T
+
=CU@C=
!缩写为
M` E
#
S?
*
SW
*
REME
*
NEME
*
REPE
和
NEPE
等
&
项测量指标的单位为微米"
#
5
#&
E`
8
是比值!没有
单位&
V6
T
为百分比!没有单位&
E`
*
M` E
和
P` E
等
%
项测量指标的单位为平方微米"
#
5
!
#以上指标
每项测定
%""
组数据!计算平均值和标准差
!
!
观测结果
?-$
!
腀属
$$
种植物附物纹孔的分布和形态变化
研究植物次生木质部导管分子侧壁一些纹孔具
附物!构成附物纹孔!同时也分布着许多不具附物的
纹孔"图
#
!
E
"
4
#附物在导管侧壁纹孔结构中的
分布和各分布区域内的形态变化见表
!
!导管纹孔
的附物主要分布在内*外纹孔口和纹孔室"图
#
!
E
"
B
#研究植物的内纹孔口*外纹孔口和纹孔室分布
着多种形态的附物!内纹孔口分布着最多形态的附
物"表
!
#导管
+
导管间纹孔对中!导管侧壁的具缘
纹孔常观察到附物"图
#
!
E
"
B
#由于腀属
##
种
表
?
!
腀属植物纹孔附物的分布和微形态的变化
X6Y7=!
!
S/0UC/Y@U/;161<5/:C;5;C
T
?;7;
>
/:67W6C/6U/;10;8W=0U@C=0/1
T
/U0;8!"#$%&(0
T
=:/=00U@学名
N
T
=:/=0
内纹孔口
P11=C
T
/U6
T
=CU@C=
X# X! X% X$ X(
外纹孔口
M@U=C
T
/U6
T
=CU@C=
X# X! X% X$ X(
纹孔室
/`U:?65Y=C
X# X! X% X$ X(
白蜡树
!/,-%&.&(%( ee ee e e ) ee ee ) ) ) ee ee ) ) )
光蜡树
!/
0
"%
11
%2-%% ee ee e ) ) ee ee ) ) ) ee ee ) ) )
湖北腀
!/-
3
.-.&(%( ee ee e e e ee ee ) ) ) ee ee ) e )
苦枥木
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针叶白蜡
!/4#&,.54#2# ee ee e e ) ee ee ) ) e ee ee ) e )
水曲柳
!/6#&7(-"%,# ee ee e e ) ee ee ) ) ) ee ee e ) )
庐山腀
!/6#"%.(%% ee ee e e e ee ee e e e ee ee ) ) )
尖萼腀
!/575&25,#4
8
$ ee ee ) ) ) ee ee ) ) ) ee ee ) ) )
尖果白蜡
!/5$
8
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3
# ee ee e ) e ee ee ) e e ee ee ) ) )
美国红腀
!/
3
.&&(
8
49#&%,# ee ee e e ) ee ee ) ) ) ee ee ) ) )
花曲柳
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8
&,-5
3
-
8
44# ee ee ) ) ) ee ee e ) ) ee ee ) ) )
!!
注$
X#
*
X!
*
X%
*
X$
*
X(
所代表的附物微形态类型见
#-$-#

ee-
表示此类型附物容易被观察到
e-
表示此类型附物偶尔被观察到
)-
表示此类型附物没
有被观察到
J;U=
$
X?=U
AT
=;8W=0U@C=C=
T
C=0=1U=A
X#
!
X!
!
X%
!
X$61!
C=0
T
=:U/W=7
A
6C=7/0U=]
@=1U7
A
;Y0=CW=<
&
e-M::60/;167
A
;Y0=CW=<
&
)-EY+
0=1U-
*&
$
期
!!!!!!!!!!!!
许贤书!等$腀属
##
种植物次生木质部附物纹孔的电镜观测
图
#
!
腀族研究植物附物纹孔的分布与微形态
E-
尖果白腊!导管分子侧壁内纹孔口具附物&
3-
尖萼腀!导管分子侧壁外纹孔口具附物&
B-
水曲柳!导管分子侧壁外纹孔口和
纹孔室具附物&
S-
白蜡树!导管分子侧壁内纹孔口没有附物&
4-
苦枥木!导管分子侧壁外纹孔口和纹孔室没有附物&
V-
湖北腀!
_+`
纹孔!导管侧壁内纹孔口具附物&
K-
庐山腀!
_+`
纹孔!导管侧壁外纹孔口具附物&
I-
尖果白腊!
_+`
纹孔!导管侧壁内
纹孔口具附物"
6
#!导管侧壁内纹孔口不具附物"
Y
#&
P-
披针叶白腊!
_+`
纹孔!纹孔室发育不全的附物纹孔&
2-
花曲柳!
纹孔室具点状附物&
d-
美国红腀!内纹孔口具叉状附物&
R-
光蜡树!内纹孔口具棒状附物
V/
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,&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
植物单管孔比例高!与导管邻接的多数是薄壁细胞
或纤维!因此!除管间纹孔具附物外!导管
+
纤维间纹
孔对或导管
+
薄壁细胞纹孔对这些半缘纹孔对中!导
管侧壁的具缘纹孔具有附物也常观察到"图
#
!
V
"
P
#
研究植物导管侧壁纹孔主要有点状"图
#
!
2
#或
块状附物"图
#
!
E
"
B
#!腀属
##
种研究植物导管侧
壁纹孔的内外纹孔口和纹孔室较容易观察到点状或
块状附物"表
!
#间或有棒状和叉状附物"图
#
!
d
*
R
#以及小的不规则分枝附物"表
!
#
##
种植物仅
尖萼腀和花曲柳的内纹孔口未观察到棒状附物!其
余

种均可观察到!但此类附物仅偶尔被观察到
而仅
!
种植物的外纹孔口和
#
种植物的纹孔室可偶
尔观察到棒状附物
&
种植物的内纹孔口! 种植物
的外纹孔口! 种植物的纹孔室可偶尔观察到叉状
附物
%
种植物的内纹孔口!
%
种植物外纹孔口可偶
尔观察到小的不规则分枝附物!研究植物的纹孔室
未观察到小的不规则分枝附物因此!纹孔的不同
部位中!点状或块状附物为主要类型的附物外!研究
植物的内纹孔口能观察到更多不同类型的附物
块状附物整齐排列于内外纹孔口或稀疏排列于
内外纹孔口!并向纹孔口中心突出"图
#
!
E
*
3
#纹
孔室可观察到呈圆环排列的块状附物和星散排列的
点状附物"图
#
!
B
#!圆环排列的块状附物可能阻塞
整个纹孔室!形成非常显著的附物
?-?
!
腀属
$$
种植物附物纹孔丰富度和导管侧壁具
缘纹孔的数量特征
腀属
##
种植物附物纹孔丰富度和导管侧壁具
缘纹孔的数量特征见表
%
"各项指标的测量*统计方
法及英文缩略含义见
$-A-?
和
$-A-@
#从该表可
知!腀属
##
种植物附物纹孔丰富度和导管侧壁具缘
纹孔的数量特征有以下特征$"
#
#附物纹孔丰富度数
量特征的统计结果常常出现均值比标准差小"
!
#
附物纹孔丰富度
%
个数量特征指标属内种间的变动
比较大导管内纹孔口附物频率的
P`
值为
"-#
!
变动范围从白蜡树的均值
(-($^
到尖萼腀的均值
(-$*^
&导管外纹孔口附物频率的
P`
值为
"-,&
!
变动范围从苦枥木的均值
(-%"^
到花曲柳的均值
%*-&%^
&导管纹孔室附物频率的
P`
值为
"-,
!变
动范围从苦枥木的均值
"-*&^
到花曲柳的均值
%,-$%^
"
%
#
EJM_E
和
RNS
分析表明!腀属
##
种植物导管内纹孔口附物频率均值显著大于导管纹
孔室附物频率均值"
)a"-"$
#
"-"(
#!导管外纹孔
口频率均值和导管纹孔室附物频率均值无显著差异
"
)a"-*%*
$
"-"(
#!导管内纹孔口附物频率均值与
导管外纹孔口频率均值无显著差异"
)a"-"&
$
"-"(
#"
$
#对腀属
##
种植物附物纹孔丰富度
%
个
指标进行偏相关分析!结果表明!导管外纹孔口附物
频率与导管纹孔腔附物频率极显著相关"
)a"-"""
#
"-"#
!
"a"-!%
#"
(
#对附物纹孔丰富度
%
个指
标分别与纹孔
##
个数量特征进行逐步回归分析!结
果表明!导管外纹孔口附物频率与
V6
T
和
M` E
显
著相关!
`
值分别为
"-""&
和
"-"%&
!回归方程为
:
V_ME
a%-(!%+
V6
T
e!,-!,!+
M` E
)!,%&,,
!导管纹
孔腔附物频率与
V6
T
显著相关!
)
值为
"-"$(
!回归
方程为
:
V_` B
a%-%%#+
V6
T
)#%-!(

%
!
讨
!
论
@-$
!
腀属
$$
种植物附物纹孔形态*分布的变化特
点及其原因
3660
等(,)观察了
&
种原产中国或中国广泛栽
培的腀属植物的木材结构!
3660
等()研究了
!!
种
全球分布的腀属植物的木材结构!这些文献仅涉及
到腀属植物管间纹孔附物有无的描述!但这些文献
没有涉及到附物纹孔的微形态描述!已有的研究表
明导管侧壁纹孔附物的微形态变化很大!种间和种
内不同导管间具有多种类型的附物!相邻导管的附
物!甚至就同一导管的不同纹孔上的附物!形态也不
一致(#!)本研究观察了
##
种腀属植物附物纹孔的
形态变化!结果表明腀属研究植物附物纹孔与非附
物纹孔同时存在于次生木质部的管状分子中!从具
显著的附物到残余的附物到缺乏附物在同一种类或
同一样品同时存在!逐渐变化
M?U61/
等(#!)根据附
物的微形态和分枝状况把纹孔的附物分为
#(
类!本
研究表明腀属
##
种研究植物具有
#(
类附物中的
(
类!并且点状附物和块状附物是内外纹孔口和纹孔
室附物的基本类型"表
!
#一些学者注意到附物的
微形态与纹孔类型和纹孔的形态特征有关(#!!#(+#&)
腀属
##
种研究植物管状分子侧壁主要有管间纹孔*
导管
+
薄壁细胞间纹孔和导管
+
纤维细胞间纹孔!尽
管纹孔类型不同!但这
%
类纹孔具有的附物形态比
较相似
腀属植物木材结构的已有研究尚未涉及到附物
纹孔的丰富度描述(,+)本研究观察了
##
种腀属植
物附物纹孔的分布!并对附物纹孔丰富度等数量特
征进行了统计结果表明!腀属附物纹孔分布不均
匀!附物纹孔丰富度的数量特征"
V_PE
*
V_ME
*
V_` B
#可以进一步反映附物纹孔分布不均匀&腀属
&
$
期
!!!!!!!!!!!!
许贤书!等$腀属
##
种植物次生木质部附物纹孔的电镜观测
书书书
表
!
!
腀
属
"
"
种
植
物
附
物
纹
孔
丰
富
度
和
管
间
纹
孔
的
数
量
特
征
!
均
值
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标
准
差
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注
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分
类
群
编
号
同
表
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项
指
标
的
测
量
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统
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方
法
及
英
文
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略
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义
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出!属内种间附物纹孔的数量特征变化很大!
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附物纹孔分布不均匀更关键的是!
%
项数量特征
指标的标准差常常大于均值"表
%
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的原因是!附物纹孔的分布极不均匀!常常一些区域
有附物纹孔!而一些区域完全缺乏附物纹孔因此!
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#的种类的
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等()没有发现不同种类附物纹孔有无与纹孔数量特
征有关联的证据本研究表明!导管侧壁附物纹孔
丰富度
!
个数量特征指标!即导管外纹孔口附物频
率和导管纹孔腔附物频率与纹孔口面积百分比显著
相关!这些统计分析可以推测!腀属附物纹孔丰富度
与纹孔几何构造及数量特征有关
@-?
!
附物纹孔在腀属植物系统分类中的意义
3660
等 (,)观察到
&
种腀属植物具显著或不显
著的附物纹孔!
3660
等()观察到
!!
种腀属植物具
附物纹孔!本研究观察到
##
种腀属植物具附物纹
孔!并根据附物的微形态发现点状和块状附物是研
究植物都具有的附物!且块状附物在纹孔室环状排
列阻塞了大部分纹孔室!形成显著的附物纹孔本
研究和前人的研究表明!共有
!
种腀属植物具附物
纹孔!不同学者界定的种数目不同!有学者认为全世
界约有腀属植物
$%
种左右(#,)!因此!可能还有一些
种类附物纹孔的状况没有详细研究!但许多研究表
明附物纹孔在属级分类单位基本是稳定存在的!而
显著的附物纹孔更能指示属级分类单位此性状的同
质性()!即只要一个属部分植物具显著的附物纹孔!
那么就可推断本属的植物具附物纹孔因此!附物
纹孔可能是腀属植物稳定存在的一个显著的木材解
剖性状
系统植物学的进展很大程度上依赖于关键性状
的研究!性状研究倾向于界定性状或根据对性状同
源性的精准解释界定性状状态!这是系统演化关系
构建的基本前提性状状态的获取主要依靠一个分
类单位全面研究后得到的结构变动幅度的完整知识
和数据收集的标准方法由于生物分子技术的综合
应用形成了强有力的植物系统演化研究工具和方
法!植物系统学进入了另一个新时期!大量分子数据
集的分析构建了被子植物系统演化的基本框架现
在许多分子系统研究直接针对被子植物各分类群系
统演化关系的阐明这对评估木材解剖形状在分类
群中的同源性是新的机会和挑战分子系统学研究
表明!腀属是一个单系类群!并且腀属独立构成了腀
亚族(#)!附物纹孔的形态变化比较大!且不同微形
态的附物常有重叠现象!因此!以往的研究常用附物
纹孔的有无作为一些分类单位的同源性状本研究
所观察的种类没有涵盖腀属所有植物!但本研究的
所有植物导管侧壁的纹孔都具有点状或块状附物!
且块状附物在内外纹孔口或纹孔室形成显著的附
物!结合前人的研究种类!本研究进一步认为点状或
块状附物及块状附物形成的显著附物可能在腀属植
物共同存在!是腀属植物固有的一个同源性结构
最近的分子系统学研究把腀属植物分成
&
组(#)!本
研究主要涵盖了其中
$
组的部分植物!但本研究发
现!腀属植物种间不同导管间虽具有多种类型的附
物!但除尖萼腀仅有
!
类附物!其它研究种类都有
%
类以上附物!在部分种类存在的叉状附物和小的不
规则分枝附物仅偶尔被观察到!是星散存在的!可能
不足作为组间的界定关系
附物纹孔是探讨植物系统演化的重要性状由
于一些目和科植物具显著的附物纹孔呈现出高度同
源性!因此!附物纹孔在界定一些高等级分类群"如
目和科#具有重要的意义(!+*)但木樨科是例外()!
木樨科有
!(
个属!但仅有
#!
个属有附物纹孔的记
录(!,+)依分子系统学(#)!木樨科分为
(
个族!这
#!
属分别处于木樨科基部分支的雪柳族"
V;1U61=+
0/=6=
#和最衍生的族木樨榄族"
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#!因此!附物
纹孔可能存在过几次独立起源或在演化过程中某些
分类单位完全散失的情况木樨榄族包括女贞亚族
"
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#*腀亚族
"
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#和木樨榄亚族"
M7=/16=
#!附物纹孔也
是星散分布于亚族下各属!同时!分子系统学还未能
阐明木樨榄亚族"
M7=/16=
#内各分类单位的系统演
化关系(#)!因此!附物纹孔在木樨榄族的起源及演
化还需在稳定的分类单位系统演化基础上进一步
探讨
综合本论文研究和前人的研究结果表明!附物
纹孔在腀属植物稳定存在!具同源性!但在更高等级
分类单位和属下分类单位的系统演化意义不明显!
需进一步研究
#"*
$
期
!!!!!!!!!!!!
许贤书!等$腀属
##
种植物次生木质部附物纹孔的电镜观测
参考文献!
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