全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2011, 46 (5): 586–595, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2011.00586
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收稿日期: 2011-03-30; 接受日期: 2011-06-14
基金项目: 国家林业公益性行业科研专项经费项目(No.201004004)
* 通讯作者。E-mail: byzhang@caf.ac.cn
杨属(Populus L.)种质资源遗传学评价研究进展
栾鹖慧, 苏晓华, 张冰玉*
中国林业科学研究院林业研究所国家林业局林木培育重点实验室, 北京 100091
摘要 杨属(Populus L.)种质资源极其丰富, 为了有效保存、合理利用杨属种质资源, 国内外开展了大量的种质资源遗传学
评价研究。该文在介绍杨树系统分类的基础上, 概述了白杨派、青杨派和黑杨派等在生物学特性、抗性(耐盐、抗旱、抗冻
及抗病虫)、适应性及DNA遗传多态性等方面的遗传学评价研究进展, 重点讨论了杨树种质资源评价研究中存在的问题和不
足, 并对其研究前景进行了展望。
关键词 遗传学评价, 种质资源, 杨属, 研究进展
栾鹖慧, 苏晓华, 张冰玉 (2011). 杨属(Populus L.)种质资源遗传学评价研究进展. 植物学报 46, 586–595.
杨树是杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus L.)树
种的统称, 由于其生长快、适应性强、极易产生杂交
种等特点而被世界许多国家和地区广泛引种栽培, 是
当今世界中纬度地区栽培面积最广、木材产量最多的
树种之一, 仅中国杨树人工林种植面积就已超过7×
106 hm2 (方升佐等, 2004; 卢孟柱和胡建军, 2006)。
杨树天然种类丰富, 全属共有100余种, 多分布
于北半球温带, 包括欧亚大陆、北美及北非, 但主要
集中在北纬30°–72°之间。中国是世界杨树集中分布
区之一, 种质资源十分丰富, 包含5大派53种, 特有
35种(应俊生, 2001)。
1 杨属的系统分类及其主要代表种
杨属树种主要依据其形态特征、地理分布及杂交亲和
力等进行系统分类。但杨属种内变异丰富, 种间天然
和人工杂种较多, 仅靠传统的形态学系统分类已经不
能满足需要, 近年来随着分子标记技术的发展, 使人
们能从基因组水平对杨树进行系统分类(张金凤和朱
之悌, 2007)。
1.1 杨属的传统分类
传统上杨属树种一般可分为5大派, 即白杨派(Sect
Leuce Duby)、大叶杨派(Sect Leucoides Spach)、青
杨派 (Sect Tacamahaca Spach)、黑杨派 (Sect
Aigeiros Duby)和胡杨派(Sect Turanga Bge)(徐纬
英, 1988)。白杨派适应性较强, 在温带和寒带的大陆
性气候、海洋性气候区都可见白杨派树种的生长, 其
根蘖繁殖能力强, 耐干旱和瘠薄。黑杨派分布于温带、
亚热带地区, 喜欢肥沃湿润、排水良好的疏松土壤,
主要代表种为欧洲黑杨(Populus nigra L.)和美洲黑
杨(P. deltoides Marsh)。青杨派是包含树种最多的一
派, 分布于寒带和温带, 有广泛的气候适应性和地理
替代性。大叶杨派分布于温带的中高山地区, 在我国
多见于中部和西部地区。胡杨派适合干旱的大陆性气
候, 对阳光和气温要求很高, 是干旱内陆河流沿岸分
布的树种(表1)。
1.2 杨属的分子系统学分类
分子标记尤其是DNA分子标记受环境影响小, 并且
具有数量多、遍布整个基因组及多态性高等特点, 近
年来常被用于分类和系统演化的研究 (邹喻苹等 ,
2001; 张金凤和朱之悌, 2007)。目前应用于杨树系统
分类的分子标记有RFLP(restriction fragment length
polymorphism)、RAPD(random amplified polymor-
phic DNA)、AFLP(amplified fragment length poly-
morphism)和SSR(simple sequence repeat)等(张志
毅等, 2002; Cervera et al., 2005)。
早在1993年, Castiglione等就采用RAPD技术对
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栾鹖慧等: 杨属(Populus L.)种质资源遗传学评价研究进展 587
表1 杨树5大派及其代表种
Table 1 Five sections in Populus L. and their representatives


分属杨树黑、青、白三派的10个种和20个杂种进行了
分类, 分类结果与已知的传统分类基本一致, 其中欧
美杨杂种无性系聚为一类, 与它们的母本美洲黑杨关
系较近, 而与其父本欧洲黑杨关系较远(Castiglione
et al., 1993)。李宽钰等(1996)用RAPD标记分析了黑
杨派、青杨派、白杨派3派杨树DNA的多态性及系统
进化, 聚类结果表明3个派明显独立, 且得到的分子
系统树显示各样本间的关系与传统分类一致。史全良
等(2001)对分属于5大派的15种杨树的 ITS(internal
transcribed spacer)片段进行全序列测定, 研究杨属
各组之间的系统发育关系, 结果显示, 杨属5大派分
为2大支, 一支为白杨派, 另一支为黑杨派、胡杨派、
青杨派和大叶杨派4派构成的单系群; 并且各派在杨
属中是明显独立的。李善文等(2007)选择杨属白杨
派、黑杨派、青杨派和胡杨派中的部分种和杂种为亲
本进行杂交, 对各杂交亲本进行AFLP分析, 并根据
AFLP标记结果计算杨属派间、派内种间和种内无性
系间的分子遗传距离, 聚类分析结果表明, 派间聚类
与经典形态分类完全一致, 派内种间及种内无性系间
聚类与经典形态分类基本相同。
因此, 杨属分子系统学分类与经典的传统分类基
本一致。杨属分子系统学分类是从DNA水平上探究杨
树的起源、进化、分类及亲缘关系, 对杨树杂交亲本
的选配也具有一定的指导意义。但杨树分子系统学研
究还处于起步阶段, 无法为杨树杂交亲本的选择提供
直观有力的指导, 不能完全替代传统分类在种质资源
派 代表种 叶 叶柄 生物学特性 生长特性
白
杨
派
银白杨(P. alba L.)
银灰杨(P. canescens Smith.)
山杨(P. davidiana Dode.)
河北杨(P. hopeiensis Hu et Chow.)
响叶杨(P. adenopoda Maxim.)
大齿杨(P. grandidentata Michx.)
欧洲山杨(P. tremula L.)
短嫩枝上的
叶小 , 椭圆
到圆形 ; 白
嫩枝上的叶
有浅裂
白杨亚派 :
短而圆; 山
杨亚派: 长
而扁
适应性较强, 大陆性气
候、海洋性气候、温带
和寒带都可见白杨派
树种的生长
主要靠萌蘖更新, 但也可从
伐根萌条和种子更新; 无性
繁殖成活率低, 常要靠嫁接
繁殖
黑
杨
派
欧洲黑杨(P. nigra L.)
美洲黑杨(P. deltoides Marsh)
额河杨(P. jrtyschensis Ch. Y. Yang)
阿富汗杨(P. afghanica Schneid.)
钻天杨(P. nigra var. italica Koehne.)
箭杆杨(P. nigra var. thevestina Bean.)
正三角形、三
角形或菱形,
叶缘具半透
明的边
叶柄扁 分布于温带、亚热带,
喜欢肥沃湿润、疏松和
排水良好的土壤; 阳性
树种, 对酸性土壤和死
水极端敏感
较利于无性繁殖、插条等; 种
子繁殖主要用于选种工作
青
杨
派
小叶杨(P. simonii Carr.)
毛果杨(P. trichocarpa Torr.)
大青杨(P. ussuriensis Kom.)
甜杨(P. suaveolens Fisch.)
苦杨(P. laurifolia Ledeb)
香杨(P. koreana Rehd.)
滇杨(P. yvnnanensis Dode.)
青杨(P. cathayana Rehd.)
卵圆形 , 长
大于宽 , 基
部圆 , 背面
有金属光泽
叶柄圆 与黑杨大致相同, 分布
于寒带和温带; 抗寒性
好, 但易受病虫害的干
扰
插条很容易生根
大
叶
杨
派
大叶杨(P. lasiocarpa Oliv.)
椅杨(P. wilsonii Schneid.)
灰背杨(P. glauca Haines.)
长序杨(P. psudoglauca C. Wang et Fu)
叶大, 心形 叶柄圆 分布于温带地区的中
高山地区, 在我国多产
于中部和西部地区; 适
应性强, 生长迅速, 适
于西北区造林
插条生根较其它派系难, 茎
条很强壮
胡
杨
派
胡杨(P. euphratica Oliv.)
灰叶胡杨(P. pruinosa Schrenk)
变异很大 横切面圆
或近叶片
处扁
极需光和热, 能忍受极
端干旱和“大陆性气
候”, 耐盐
极少进行人工繁殖, 但可插
条
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收集和亲本选育中的重要作用。
2 杨属种质资源遗传学评价研究现状
杨树天然种质资源极其丰富, 同时由于其派内种间极
易产生自然杂交, 从而拥有大量的种间和种内杂交
种, 给杨树的系统分类和育种利用带来了困难。为了
合理利用杨树种质资源, 近半个世纪以来, 国内外开
展了大量的种质资源遗传评价研究, 主要集中在大田
条件下白杨派、青杨派和黑杨派等的生物学特性、形
态特征、抗性(即耐盐、抗旱、抗冻、抗病虫等)和适
应性评价等方面(马常耕, 2004)。随着育种目标的改
变及资源评价技术的不断发展, 目前更加关注资源的
木材品质、资源利用效率以及DNA遗传多样性等方面
的评价研究, 使其能更加有效地服务于杨树育种中亲
本材料的选择及杂交组合的合理配置。评价方法包括
传统技术(如田间多重复实验和系谱分析)及分子标记
技术(如RAPD、RFLP、SSR等)。
2.1 白杨派种质资源的评价研究
白杨派是杨属中适应性较强且分布较广的树种。白杨
派分为2个亚派, 即白杨亚派和山杨亚派, 包括分布
极为广阔的银白杨(P. alba L.)、山杨(P. davidiana
Dode.)、响叶杨(P. adenopoda Maxim.), 以及少数狭
域种 , 如清溪杨 (P. rotundifolia Griff. var. du-
clouxiana (Dode.))、河北杨(P. hopeiensis Hu et
Chow.)、美洲山杨(P. tremuloides Michx.)和大齿杨
(P. grandidentata Michx.)。毛白杨(P. tomentosa
Carr.)是在我国林业生产中具有重要地位的白杨派树
种, 但由于其具体起源还没有定论, 在此不做叙述。
国内外对白杨派种质资源的遗传学评价研究主
要从形态、生长、材性和适应性等方面开展, 同时在
分子水平上探讨其遗传差异。蒋选利等(1997)采用光
学显微镜和扫描电子显微镜对中国9种白杨派树种的
叶片表皮特征进行了研究, 结果表明该派树种的气孔
器为不规则型, 仅分布于叶片背面, 气孔器与表皮细
胞平齐、不呈下陷状, 大小变化较大; 表皮毛为单细
胞、非腺性的长绒毛, 毛细长而扁平, 不具分枝; 气
孔器密度、表皮毛、角质层和蜡质层等表皮特征不仅
与树种有关, 而且在同一树种的长枝叶与短枝叶之间
也存在明显差异。顾万春等(1995)在山杨主要分布区
随机抽取了6个天然群体进行研究, 发现木材密度和
纤维长度的差异在群体及个体间均达到极显著水平。
李开隆等(1999)采集了山杨主要分布区内15个种源
的171份材料, 对其进行生长与纸浆材性的综合分析,
结果表明, 种源树高、地径、材积、新生长和冠幅等
生长性状及纤维长、宽、长宽比、基本密度和纤维素
含量等材性指标的差异达显著或极显著水平。Sixto
等(2006)测定了盐胁迫下5个银白杨无性系的叶绿素
荧光参数, 发现部分无性系的叶绿素荧光参数与耐盐
的胡杨相似, 而其它无性系则与不耐盐的欧美杨相
似, 说明银白杨无性系在耐盐性上分化较大。
在DNA多态性方面, Ingvarsson(2005)对来自欧
洲4个不同地点的24株欧洲山杨(P. tremula L.)5个基
因位点的遗传多样性进行了研究, 发现这5个位点存
在着显著的遗传差异(FST=0.116); 同时, 欧洲山杨的
多态性水平是其它多年生树木的2–10倍。傅明洋等
(2009)运用RAPD技术对白杨派中7个树种和3个人工
杂交种共计50个无性系进行了分析。结果表明, 筛选
出的26条随机引物共扩增产生222条谱带, 其中200
条为多态性谱带, 多态性带占90.09%, 且种间遗传
变异大于种内无性系间的遗传变异。Brundu等(2008)
采用SSR和cpSSR方法对意大利撒丁岛上的银白杨
群体结构和遗传多样性进行了分析, 为银白杨的原境
保存提供了科学依据。
另外, 也有学者对表型变异和DNA多态性差异
进行了比较。Hall等(2007)对跨度为10个纬度的12个
地区的欧洲山杨表型性状的遗传差异和分子标记
(SSR和SNP)遗传差异进行了对比, 发现表型性状的
遗传差异远大于分子标记所反映的遗传差异。
2.2 青杨派种质资源的评价研究
我国拥有的青杨派树种最多, 分布地最广, 其天然种
的数量占我国杨树天然种总数的一半以上, 并各有其
不同的生物学特性和适应性。其中包括喜光、喜温、
耐旱的滇杨(P. yvnnanensis Dode.)、小叶杨(P. si-
monii Carr.), 喜欢湿润或寒冷气候的青杨 (P. ca-
thayana Rehd.)以及速生、耐寒、喜光、中生偏湿的
大青杨(P. ussuriensis Kom.)等。
我国自20世纪90年代起就开展了青杨派种质资
源评价研究, 其中以青杨和大青杨的研究居多。在青
杨种质资源研究方面, 杨自湘等(1995a)对不同产地
栾鹖慧等: 杨属(Populus L.)种质资源遗传学评价研究进展 589
不同单株青杨的16个叶片特征值进行了方差分析。结
果表明, 在叶长、叶长/叶宽、叶最宽处系数等9个性
状上产地间差异极显著, 叶宽/叶中宽、第2对侧脉左
夹角及右夹角等性状的产地间差异也基本达到显著
水平; 同时, 三年生青杨木材基本密度的变异产地间
大于个体间, 密度随产地纬度升高而增大; 纤维、导
管性状的产地间变异达到显著水平(P<0.05), 当被测
个体数较大时产地内表现出差异; 纤维、导管性状的
单株内变异较大。杨自湘等(1996)应用电导法测定电
解质渗漏率, 研究了青杨分布区内21个产地、每产地
17个单株的三年生幼树上的一年生休眠枝条的抗寒
性, 结果表明, 产地内单株间有差异, 产地间抗寒能
力与纬度变化呈显著正相关。高建社等 (2004a,
2004b)应用统计分析方法研究了22个不同种源青杨
幼树的生长特性及抗病特性, 结果表明, 所有参试青
杨种源间和无性系间的生长特性及对锈病、黑斑病的
抗性均有显著差异, 在优良的种源中选择好的单株作
杂交亲本是有意义的。在大青杨种质资源研究方面,
张绮纹等(1993)在黑龙江大兴安岭地区对来自9个产
地群体的大青杨进行了生长、生根、抗寒、抗锈病的
主要经济性状的测定, 然后综合评定, 选择出了最佳
群体。张雪松和杨自湘(1992)对大兴安岭10个不同地
区大青杨过氧化物同工酶的遗传多样性进行了研究,
结果表明, 大青杨种群内同工酶遗传多样性普遍存
在。张立非和姜笑梅(1996)对8个产地大青杨天然群
体间和1个产地大青杨群体内不同个体幼苗的基本材
性进行了研究, 结果表明, 纤维长度、宽度和基本密
度在群体间和群体内差异显著, 纤维长度和基本密度
的广义遗传力在大青杨天然群体间分别为0.225和
0.217, 群体内分别为0.475和0.345。苏晓华等(2001)
对大青杨自然分布区22个地点收集的400多份基因资
源的生长、物候、抗病性和材性等性状进行遗传分析,
结果表明, 不同产地杨树的封顶期和落叶期差别很
大, 生长量差异极为显著, 群体间及群体内个体间的
基本材性差异均显著, 不同产地的杨树发生锈病的程
度也差异较大。RAPD标记分析显示, 大青杨天然群
体在多态位点百分率(P)和多样度(Ho)上差异较高 ,
Shannon表型多样度估测值在群体间变动范围为
0.271–0.392, 分子水平变异群体间占总变异的
62.3%, 群体内只占37.7%。对大青杨、甜杨 (P.
suaveolens Fisch.)、香杨(P. koreana Rehd.)和马氏
杨(P. maximowiczii Henry)等青杨派主要树种种间及
种内遗传变异的RAPD检测表明, 7个随机引物对4个
树种的DNA扩增产物绝大部分呈现为单型性, 而有3
个引物的扩增产物显示出丰富的种间多型性; 所有引
物的扩增产物在4个树种内均表现出不同程度的多态
性。同时, 各树种内也均存在遗传多样性(苏晓华等,
1996)。
小叶杨是我国北方地区重要的乡土树种。为保护
和利用小叶杨资源, 早在20世纪90年代“三北”造林
局的国际合作研究009项目就组织了对我国西北小叶
杨资源的考察工作。考察发现该地区小叶杨形态各异,
蕴藏着丰富的基因资源(杨自湘等, 1999)。祁如英和
樊萍(2005)对青海省4个木本植物物候观测站的小叶
杨叶芽开放期进行了观察, 发现同一地区的小叶杨叶
芽开放期有很大的差异, 最早与最迟间相差22–31
天。卫尊征等(2010)以东北和华北地区5个种源的小
叶杨为材料, 分别对17个表型及生理性状进行了比
较分析, 结果显示小叶杨各性状在种源间和种源内均
存在广泛的遗传变异 , 平均表型分化系数 (Vst)为
47.11%, 种源内变异大于种源间变异; 小叶杨群体
各性状变异呈梯度变化规律, 高海拔的种源表现为苗
高、叶大, 而低海拔的种源表现则相反。
滇杨是我国西南地区特有的青杨派树种之一, 是
世界上少有的分布于低纬度高海拔地区的杨树。与其
它青杨派树种相比, 滇杨种质资源的研究才刚刚起
步。何承忠等(2009)对从5个产地收集的52株滇杨优
树1年生苗木的叶片性状变异情况进行了调查, 发现
无性系间叶长、叶宽等6个叶片性状的遗传变异较丰
富, 差异达到显著水平, 且无性系叶片性状表型变异
与其优树地理来源无关。王德新等(2009)依据41个滇
杨优树无性系的物候期数据, 将其分为5种物候类型,
即总体物候出现较晚类型、总体物候出现较早类型、
生长期较短类型、生长期较长类型和中间型物候类型,
滇杨优树无性系展叶始期的差异最小, 落叶始期的变
幅最大。
国外关于青杨派种质资源评价研究的报道以毛
果 杨 (P. trichocarpa Torr.) 为 主 。 Heilman 和
Stettler(1990)对从哥伦比亚、华盛顿、俄勒冈地区10
个毛果杨群体中选择的50个无性系的萌芽更新情况、
生长状况及干物质产量进行了研究, 上述性状差异显
著, 并筛选出了适合超短轮伐育种的亲本无性系。
590 植物学报 46(5) 2011
Dunlap等(1995)对来自华盛顿地区4个河谷的80个毛
果杨无性系8个叶片性状和14个冠型性状的遗传变异
进行了分析, 发现种源间和种源内存在着广泛的遗传
变异。Dunlap和Stettler(2001)对生长于美国华盛顿湿
润区(Nisqually)和干旱区(Yakima)的40个毛果杨无性
系的叶片表皮细胞和气孔性状进行观测, 发现生长在
干旱区的无性系叶片远轴面表皮细胞的直径和叶片
面积均比生长在湿润区的小, 但细胞密度较大, 表皮
细胞特征的变异系数变幅为42%–84%, 气孔性状在
无性系间差异显著。Gornall和Guy(2007)对5个种源
的20个毛果杨无性系的光合及水分利用相关性状的
研究发现, 株高、比叶面积、气孔密度、CO2同化、
气孔导度、瞬时水分利用效率、N利用效率在种源间
差异极显著, 种源内差异不显著, 而稳定碳同位素比
率(δ13C)在种源间差异不显著, 种源内差异显著。除
毛果杨外, Khurana等(1983)分析了18个种源的缘毛
杨(P. ciliate Wall ex. Royle)的木材化学成分与生长
性状的遗传相关性, 结果显示木质素含量与胸径呈显
著正相关, 并且木质素含量随生长性状(高度、胸径)
的变异在雌株中要比在雄株中更大。
2.3 黑杨派种质资源的评价研究
黑杨派是杨属中有重要经济价值的一派, 主要代表种
为欧洲黑杨和美洲黑杨。我国现存黑杨种质资源少
(仅新疆阿尔泰地区有少量欧洲黑杨分布), 为了丰富
我国的杨树育种种质资源, 近年来已从美国、加拿大、
欧洲等地的欧洲黑杨和美洲黑杨天然分布区引进了
大量的黑杨种质资源, 并对其进行了评价研究。
我国研究者非常重视对引进欧洲黑杨种质资源
的评价研究, 已经从生长、抗病性、抗旱性以及资源
利用效率等方面开展了系列研究。周永学等(2004)对
引进的59个欧洲黑杨无性系苗期生长性状的研究表
明, 无性系间苗高和地径表现出极显著差异, 具有较
丰富的遗传变异基础; 其中, N8、N51、N48的综合评
比超过或接近参照种欧美杨 107号 (Populus ×
euramericana clone “74/76”)。周永学等(2005)又对
引进的59个欧洲黑杨无性系苗木感染黑斑病和叶枯
病的情况进行了调查, 发现N38等8个无性系高抗叶
枯病 , N34等10个无性系高抗黑斑病。樊军锋等
(2005)和郑书星等(2005)分析了引进的34个欧洲黑
杨无性系在水分胁迫条件下的生理和生长指标, 结果
显示各项指标在不同无性系间及水分处理间均存在
显著或极显著差异, 大多数无性系对干旱的适应能力
及抗旱生产力强于对照品种107杨和陕林3号。丁明明
等(2006)测定不同种源的134个欧洲黑杨无性系叶片
δ13C值, 发现叶片δ13C值为–30.40‰– –27.02‰, 水
分利用效率具有丰富的多样性, 优于国内乡土树种,
来自俄罗斯、土耳其和德国的基因资源的δ13C值明显
高于其它国家的基因资源。褚延广等(2010)对108个
欧洲黑杨基因资源的研究表明, 气体交换、叶绿素荧
光特征和生长性状具有丰富的遗传变异, 广义遗传力
和变异系数较高。刘希华等(2010)对2个供氮水平下
104个欧洲黑杨无性系的生长量和生理指标进行测
定, 并根据苗木年平均材积生长量将欧洲黑杨群体划
分为4个类型: 双高效型、高氮高效型、低氮高效型
和双低效型, 并结合氮反应指数在双高效型与高氮高
效型中分别筛选出8个氮素利用效率高、生长表现优
良的基因型, 具有较高的育种价值。
我国从20世纪70年代开始引进美洲黑杨, 引进
的种质资源为杨树新品种的培育作出了巨大贡献, 但
对美洲黑杨种质资源的评价研究并不多。唐镇敏
(1990)对美洲黑杨的15个南方种源进行了研究, 5年
的实验结果表明, 不同地理种源产生的遗传变异对树
高、胸径和树干通直度的总变异分别占50%–80%、
64%和21%, 同一种源的不同林分对树高、胸径和树
干通直度总变异无显著影响。徐红和张绮纹(1994)对
引进的21个美洲黑杨无性系的电导率和膜脂肪酸不
饱和度进行了测定, 发现来源纬度在45°N以上的无
性系抗寒性较强 , 40°N–45°N之间的抗寒力中等 ,
40°N以下的抗寒力则较弱, 并筛选出了5个抗寒无性
系。姜笑梅等(1994)对从法国、意大利、加拿大、荷
兰和南斯拉夫等国引进的34个美洲黑杨无性系的基
本材性遗传变异的研究表明, 材性和生长性状受中等
或较强遗传控制, 无性系间木材基本密度、纤维长度、
树高和胸径等4个性状变异达极显著水平。张绮纹等
(1999)连续10年对基因库内52个美洲黑杨无性系进
行了系统研究, 结果表明各无性系间在物候期、生长、
生根、抗寒和抗病虫等方面均存在显著的差异, 遗传
变异丰富。
近年来, 我国也着手在DNA多态性方面对黑杨
派基因资源的遗传多样性进行研究。张香华等(2006)
利用SSR标记对来自16个国家的120份欧洲黑杨遗
栾鹖慧等: 杨属(Populus L.)种质资源遗传学评价研究进展 591
传材料进行多态性比较分析, 发现利用所收集的欧洲
黑杨建立的基因库遗传差异较大, 具有丰富的遗传多
样性。李世峰等(2006)以从美国密西西比河沿岸采集
的美洲黑杨半同胞家系建立的美洲黑杨种质资源库
为研究对象, 应用12对SSR标记对其中的11个半同
胞家系的遗传变异进行研究, 共检测到103个等位基
因, 观测杂合度平均值(Ho)为0.39, 平均期望杂合度
(He)为0.75, 基因分化系数(Gst)平均值为0.22, 基因
多样度(h)为0.55–0.72。利用UPGMA方法进行聚类
分析的结果表明, 家系间的遗传相似性与其地理位置
差异基本相符。丁明明等 (2008)利用SNP(single
nucleotide polymorphism)标记对不同基因型的欧洲
黑杨的综纤维素含量进行差异分析, 结果显示, TT基
因型的综纤维素含量为78.026%, 与CC基因型和CT
基因型差异显著, 即基因型为CC和CT的欧洲黑杨相
对于基因型为TT的欧洲黑杨具有较高的纤维素含量。
国外育种工作者非常重视黑杨的种质资源评价
研究, 欧洲各国于1994年成立了欧洲黑杨网络(Pop-
ulus nigra network), 通过该网络对欧洲黑杨基因资
源进行了全面系统的保护并开展了一系列评价研究。
Krystufek(2001)以奥地利Eferding和Lobau两地天然
欧洲黑杨种群为材料, 利用AFLP、SSR标记对其基
因组和叶绿体DNA进行了研究, 结果显示奥地利欧
洲黑杨遗传变异较高, 基因流动以花粉扩散为主。Isik
和Toplu(2004)对从土耳其主要河道收集的欧洲黑杨
在其东南干旱地区进行了田间实验, 结果表明, 成活
率、生长性状、顶端优势和树干通直度等性状在无性
系间差异显著 , 无性系间遗传变异占总变异的
27%–39%, 广义遗传力为0.27–0.37, 能够在该群体
中选择出优良无性系。Storme等(2004)采用AFLP和
SSR标记对9个欧洲黑杨基因库中的675个无性系进
行了遗传多样性分析, 发现来自南欧的无性系遗传多
样性最大。Smulders等(2008)采用AFLP和SSR标记
对欧洲11个河流流域的17个欧洲黑杨群体 (包括
1 069个个体)的遗传多样性进行了研究, 结果表明群
体杂合度平均为0.74, 主要遗传差异来自群体内, 同
一流域不同群体间差异不大, 不同流域群体间差异显
著。美洲黑杨天然分布区主要位于美国和加拿大南部
地区, 从20世纪70年代开始育种者就从生长和叶片
性状、扦插生根能力、光合生理等方面对美洲黑杨基
因资源进行了系统研究 (Ying and Bagley, 1977;
Drew and Bazzaz, 1978; Nelson and Tauer, 1987;
Gebre and Kuhns, 1991)。近年来, 对气孔等微观表
型性状及基因资源的材性评价也有报道。Mohanty和
Khurana(2000)对56个美洲黑杨的表型变异进行了研
究 , 结果显示美洲黑杨叶面积的变异幅度为
90.78–126.09 cm2, 在叶片气孔密度、气孔长度和宽
度方面无性系间具有显著差异。Tuskan等(2001)对来
自美国的310株美洲黑杨四年生全同胞家系进行了材
性评价 , 结果表明其木材基本密度的变化幅度为
24.0%–48.0%, 均值为34.0%; 木质素含量均值为
24.8%; 此外, 平均戊聚糖含量(包括综纤维素和部分
半纤维素成分)为45.4%, 平均甘露聚糖、阿拉伯糖和
木聚糖含量分别为2.7%、0.5%和17.0%。
2.4 胡杨派种质资源的评价研究
胡杨(P. euphratica Oliv.)和灰叶胡杨(P. pruinosa
Schrenk)是杨属中最古老、最原始的荒漠树种, 它们
具有很强的抗逆能力, 能在干旱、盐碱化、多风沙的
恶劣环境下生长, 对维持荒漠区脆弱的生态环境具有
极其重要的生态作用。早在1993年6月召开的联合国
粮农组织(FAO)林木种质资源专家组例会上, 胡杨就
被确定为全世界最急需优先保护的林木种质资源。我
国研究人员对胡杨和灰叶胡杨种间生物学和遗传学
差异、灰叶胡杨种群生存状况及数量等进行了系统研
究, 为胡杨派种质资源的保护和利用奠定了基础。李
志军等(1996)对胡杨和灰叶胡杨营养器官进行了解
剖学研究, 结果表明灰叶胡杨根、茎、叶旱生结构特
征与胡杨相比更为明显。周正立等(2005)从居群水平
研究了胡杨、灰叶胡杨不同居群的开花物候特征, 结
果表明, 胡杨、灰叶胡杨各居群均表现为雄株开花物
候早于雌株。在同一居群内, 胡杨、灰叶胡杨同性单
株间开花期的不一致性较高。两个种相比较, 胡杨居
群的开花进程比灰叶胡杨居群早2–5天。罗青红等
(2006)认为胡杨与灰叶胡杨在光合和叶绿素荧光特
性上的差异, 是胡杨更能适应干旱荒漠区高光、高温
与低相对湿度环境, 从而表现出高净光合速率的部分
生理学原因之一。刘建平等(2005)对胡杨、灰叶胡杨
果实空间分布及其数量特性进行种间比较研究, 结果
表明, 胡杨单果重是灰叶胡杨的2.68倍, 千粒重是灰
叶胡杨的1.33倍, 单果种子量是灰叶胡杨的2.14倍,
单株种子量是灰叶胡杨的1.28倍, 而单株果实量灰叶
592 植物学报 46(5) 2011
胡杨是胡杨的1.59倍。同一个种不同居群间进行比较,
胡杨、灰叶胡杨均表现为单株果穗数和果穗果实数各
居群间都存在差异, 胡杨各居群间单果重、单果种子
量差异不显著, 而灰叶胡杨各居群间单果重及单果种
子量差异极显著。表明胡杨在物质和能量上对后代的
投资能力强于灰叶胡杨, 并且其较小的种子占据空间
生态位的潜能较占优势。
国外对胡杨基因资源的研究主要集中在分子遗
传多样性方面。Fay等(1999)对西班牙的一个胡杨群
体的257个样品进行了AFLP分析, 在个体间未检测
到任何遗传变异 , 证明该群体为无性系起源。
Rottenberg等(2000)对分布在以色列的3个胡杨群体
进行同工酶变异分析, 在12个酶系统中检测到20个
位点, 其中13个位点具有多态性。
2.5 大叶杨派种质资源的评价研究
大叶杨派居于高山地带, 处于野生状态, 仅分布于我
国。因其对环境要求特殊, 经济价值不大, 所以研究
很少。今后的研究重点应放在发掘其特有的优良性状
方面, 使其在杨树遗传改良中发挥作用。
3 展望
杨树种质资源是研究杨树遗传变异和品种改良的物
质基础, 杨树种质资源评价研究工作的开展, 可为杨
树引种、选种、育种策略的设计提供理论依据, 是决
定杨树育种效果、提高杨树遗传改良水平的重要前
提。从目前的研究现状以及植物生理生化、分子生物
学最新进展来看, 我们认为今后杨树的种质资源评价
研究应该从以下几个方面开展。
(1) 广开思路, 对杨树种质资源进行系统深入的
评价。杨属种质资源存在广泛的遗传变异, 有地理种
源的变异、生态型变异和无性系的变异。为了使杨树
育种工作更具预见性和提高杨树的育种效率, 今后应
进一步加强对水肥利用效率和光能利用效率的研究,
特别是对杨树狭域种的生物学、生态学、材性的研究,
发掘狭域种优良性状, 提高其育种价值。同时, 将分
子水平的多样性与亲本选配结合起来, 加强主要亲本
种(如小叶杨、青杨、欧洲黑杨、美洲黑杨)的研究, 并
在继续引入欧洲黑杨和美洲黑杨种质资源的基础上,
系统进行杨属种质资源收集、保存、评价和利用的研
究, 从杨树种质资源中挖掘优异资源, 再设计开发优
良品种及其配套栽培措施, 推进世界杨树资源评价和
遗传改良可持续、健康发展。
(2) 多种生物技术的整合。杨属种质资源丰富,
只采用某种标记技术并不能满足其评价需要。在今后
的研究中, 需要将形态标记、生化标记及分子标记技
术进行有机整合, 全面鉴定杨树资源的特异类型, 最
大限度地保存杨树种质资源的多样性。并在此基础上
坚持基础研究与应用研究相结合, 将林木生态学、细
胞遗传学、分子遗传学与林木品种选育等结合起来,
对杨树种质资源进行评价、分子设计和品质改良, 加
快杨树超高产品种的育种进程。
(3) 根据杨属各树种的特殊性, 对评价技术体系
进行优化创新。毛果杨全基因组序列测定的完成, 是
林木分子生物学研究的里程碑, 但杨属各树种在基因
组序列上的遗传差异仍有待解析。对杨树种质资源进
行评价时, 要适当考虑杨属各树种的特殊性, 对评价
技术体系进行不断的优化与创新。未来有必要发展应
用分子标记、基因工程及分子设计等新方法和新手段
对杨树种质资源进行评价研究, 并评估其对环境安全
性和可持续性的影响, 为新种质的选育提供理论基
础。
总之, 杨树作为模式树种, 不但具有种质资源优
势, 还具有技术创新的潜能。目前, 胡杨、毛白杨等
树种的全基因组测序工作即将完成, 高通量测序等生
物技术的发展和创新必将为杨树等经济林木的资源
发掘和评价带来革命性变革。
致谢 衷心感谢中国林业科学研究院林业研究所林
木遗传育种室马常耕研究员在成文过程中给予的宝
贵建议！
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Research Progress in Genetic Evaluation of Populus L.
Germplasm Resources
Hehui Luan, Xiaohua Su, Bingyu Zhang*
Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Research Institute of Forestry, Chinese
Academy of Forestry, Beijing 100091, China
Abstract The natural genetic resources of poplar (Populus L.) are abundant. To effectively preserve and use these
genetic resources, genetic evaluation has been carried out worldwide. From the classification of poplar, we briefly sum-
marize the progress in genetic evaluation of poplar resources in terms of biological characteristics, resistant traits
(resistance to salt, drought, frost, disease and pests), adaptability and genetic polymorphism of DNA. In addition, we
discuss the problems in genetic evaluation of poplar and suggest research in this area.
Key words genetic evaluation, germplasm, Populus L., research progress
Luan HH, Su XH, Zhang BY (2011). Research progress in genetic evaluation of Populus L. germplasm resources. Chin
Bull Bot 46, 586–595.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: byzhang@caf.ac.cn
(责任编辑: 刘慧君)