全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2012, 47 (6): 551–570, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2012.00551
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收稿日期: 2011-11-29; 接受日期: 2012-02-20
基金项目: 国家自然科学基金国际(地区)合作交流项目(No.31061160184)
* 通讯作者。E-mail: zhiduan@ibcas.ac.cn
中国西南地区与台湾种子植物间断分布现象
陈之端*, 应俊生, 路安民
中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093
摘要 中国西南地区和台湾植物的间断分布是东亚生物地理学上一个十分有趣的研究课题。该文对种子植物进行了统计,
发现有50属具有该分布式样的种对或种(包括变种和亚种); 30属呈台-琼(至粤南)-西南间断分布, 而其中大多数类群的分布
区在粤南-桂南-滇南, 即中国热带线以南。统计结果显示, 有41属被子植物在台湾和西南之间呈连续分布; 有35属从台湾分
布至海南(和/或华南)或至福建(和华南)。中国台湾和大陆之间类群的连续分布, 以及两者植物区系的巨大相似性表明, 台湾
作为大陆性岛屿, 与中国大陆曾经属于一个统一的植物区系。新近纪以来台湾中央山脉和中国西南至东喜马拉雅地区均经
历了海拔升高的过程, 形成相似的低至中、高山生境; 在第四纪冰期, 一些类群在这两个地区之间形成连续的分布区。后来
全球气温升高, 这些植物类群从低海拔向高海拔山区迁移, 由于华东至华中和华南缺少高山生境, 使得原来连续分布的某
些类群或其祖先类群在中国西南和台湾两地之间灭绝, 从而形成间断分布。同时, 台湾与大陆失去陆地连接后造成分类群
在台湾和西南地区的隔离分化, 以及中国南端热带生境的不连续性导致热带植物属种分布区的破碎也是形成台湾和西南间
断分布的重要因素。最后将西南和台湾间断分布类群归纳为3种类型: 孑遗型、分化型和热带型。
关键词 间断分布, 海南岛, 种子植物, 西南地区, 台湾
陈之端, 应俊生, 路安民 (2012). 中国西南地区与台湾种子植物间断分布现象. 植物学报 47, 551–570.
1906年 , 日本学者早田文藏建立了台湾杉属
(Taiwania), 其命名模式是T. cryptomerioides Ha-
yata, 为台湾特有(Hayata, 1906)。1939年, 随着秃杉
(T. flousiana Gaussen)在中国大陆横断山区和贵州
等地被发现(Gaussen, 1939), 这种中国大陆西南和
台湾之间的间断分布现象开始引起人们的关注。1989
年, 王文采先生在“中国植物区系中的一些间断分布
现象”一文中, 列举了西南-台湾间断类型(18个分类
群), 喜马拉雅+西南-台湾间断类型(8个分类群)、西南
-台湾-日本南部间断类型(3个分类群)和喜马拉雅+西
南-台湾-日本南部间断类型(1个分类群), 还分析了喜
马拉雅-西南和台湾间断分布式样形成的原因。有观
点认为在第四纪冰期, 由于全球气温下降, 海平面降
低, 使得台湾与中国大陆东南相连, 在此期间, 西南
和华东(包括台湾)地区之间存在着一条植物迁移路线
(刘慎谔, 1985)。在冰期到来时, 多数西南和台湾山地
的高山植物下降分布至低海拔地区, 致使这些植物在
两者间的分布区扩大。而冰期过后, 这些植物又退回
到高海拔山地, 但由于华东至华中和华南广大地区缺
少高山, 其无法生存而灭绝, 只保存在西南至喜马拉
雅和台湾山地 , 故此形成间断的分布区 (王文采 ,
1989)。随着《台湾植物志》的出版(Editorial Com-
mittee of the Flora of Taiwan, 1993–2000)和《中国
植物志》各卷册的陆续完成(中国植物志编辑委员会,
1959–2004), 更多的间断分布属或种被发现, 特别
是一些相关研究, 使得对该间断分布有了进一步认
识。例如, 黄威廉(1993)、张宏达(1994)、方碧真和
卓正大(1995)、蔡飞和徐国士(2002)分析了台湾的植
物多样性特点; Hsieh(2002)对台湾植物区系的特有
性、组成及其植物地理亲缘等进行了分析; 吴征镒
(1998)、路安民(2001)、应俊生和徐国士(2002)从不
同角度对台湾和中国大陆种子植物区系特征进行了
对比分析; 宋永昌等(2003)在群落水平研究了大陆与
台湾常绿阔叶林之间的关系; 曾文彬(1993)、孙航
(2002)、孙航和李志敏(2003)探讨了海峡两岸植物交
流的历史, 特别是横断山高山植物区系对台湾高山植
物区系形成的影响。本文将中国台湾和西南间断分布
类群进一步划分为属内间断、同种间断和种内间断;
·特邀综述·
552 植物学报 47(6) 2012
并对属于每种亚类型的类群按其分布区类型依次进
行描述和分析, 以期对这种间断分布形成的原因进行
全面深入的解析。
本文涉及的中国西南地区以云南、四川和贵州为
中心, 东北部延伸至重庆、湖北西部和湖南西北部;
东南部包括与云南和贵州交界的广西西部; 西部则由
横断山脉向西延伸至东喜马拉雅位于雅鲁藏布江大
拐弯处的墨脱和波密等地区。这些南北走向的山系与
位于太平洋中的台湾近南北走向的山脉遥遥相对。
上述区域包括了中国种子植物特有属的3个分布
中心, 即川东-鄂西特有现象中心(华中地区)、川西-滇
西北特有现象中心(横断山地区)和滇东南-桂西特有现
象中心(滇黔桂地区)(应俊生和张玉龙, 1994)。因此,
该区域是中国植物多样性最为丰富的地区。而台湾地
区面积约为36 000 km2, 分布野生种子植物3 656种,
其中特有种约1 070种, 特有种率达29.3%(应俊生和
徐国士, 2002), 无疑也是东亚乃至世界植物多样性热
点地区。因此对于中国台湾和西南间断分布类群的研
究, 有助于更好地理解中国和东亚植物区系的起源、
分化以及与世界其它植物区系之间的联系。
1 台湾-西南间断分布类群
本文共统计出被子植物44属和裸子植物6属具台湾和
西南间断分布(表1)。在这些间断分布的属中, 具1型
分布(世界广布)的仅2属。毛茛科(Ranunculaceae)银
莲花属(Anemone)打破碗花花组(sect. Anemone)中
有3个近缘种, 打破碗花花(A. hupehensis (Lemoine)
Lemoine)从云南北部和四川西部海拔较高山地分布
至华中、华南和华东地区 ; 大火草 (A. tomentosa
(Maxim.) C. Pei)自四川西部康定一带向北至青海东
部、秦岭、湖北西部、黄土高原东缘分布到太行山区
中部; 野棉花(A. vitifolia Buch.-Ham. ex DC.)自四川
西南、云南、缅甸北部分布到西藏南部和尼泊尔, 在
台湾广布于海拔800–3 200 m山地, 呈中国台湾和西
南至东喜马拉雅地区间断分布(王文采, 1989; Edito-
rial Committee of the Flora of Taiwan, 1993–2000)。
蔷薇科(Rosaceae)悬钩子属(Rubus)主产于北半球温
带地区。该属中国约有190种, 其中红毛悬钩子(R.
pinfaensis H. Lév. et Vaniot)分布于云南、四川、广
西西北部、湖南西部、湖北西南部及台湾(王文采,
1989); 《台湾植物志》(第2版), 将R. pinfaensis H.
Lév. et Vaniot处理为R. wallichianus Wight et Arnott.
的异名, 认为其分布于喜马拉雅地区和台湾低到中海
拔山区。
具2型分布(热带分布)的包括5属。兰科(Orchid-
aceae)羊耳蒜属(Liparis)广布于世界热带和亚热带地
区, 少数分布至温带, 共有250–350种, 中国有50余
种, 主要分布在台湾和西南地区。心叶羊耳蒜(Liparis
cordifolia Hook.f.)是一种热带地生兰, 间断分布于台
湾、广西、云南东南部至喜马拉雅地区 (陈心启 ,
1998)。荨麻科(Urticaceae)雾水葛属(Pouzolzia), 共
52–70种, 在世界热带和亚热带地区均有分布, 中国
有8种, 自云南、华南分布至安徽南部(黄山), 多数产
于西南至藏东南地区, 如P. calophylla W. T. Wang
et C. J. Chen (西藏察隅 , 1 900 m), P. argen-
teonitida W. T. Wang (滇西北碧江、贡山, 2 500–
2 800 m, 藏东南墨脱, 900–1 300 m, 亦见于尼泊
尔、不丹、印度东北部和缅甸), P. spinosobracteata
W. T. Wang (川西南会东、金阳, 1 100–1 750 m), P.
niveotomentosa W. T. Wang (滇北大关、盐冲, 川西
南布拖800–1 300 m); 台湾产1种1变种 , P. zey-
lanica (L.) Benn. 广布于台、闽、浙、皖南、鄂、湘、
粤、桂、滇南至东、川、甘南(滇达1 300 m, 其它地
区300–800 m); 变种P. elegans Wedd. var. formo-
sana H. L. Li广布于台湾低山至中山地区, 与其原变
种(P. elegans var. elegans, 滇西北1 400 m; 川西
南、木里、金阳1 300–2 300 m; 川西泸定; 黔南3 600
m)和另一变种(P. elegans var. delavayi (Gagnep.)
W. T. Wang, 滇西北, 川西南至西部, 藏东南波密
1 500–2 200 m)呈间断分布。荨麻科(Urticaceae)另
一属苎麻属(Boehmeria)的黔桂苎麻(B. blinii H. Lév.)
有2变种, 原变种var. blinii分布于广西西北和贵州西
南; var. podocarpa W. T. Wang在台湾海拔1 000 m以
下的林中常见。核子木属(Perrottetia)隶属于卫矛科
(Celastraceae), 该属分布于热带亚洲至大洋洲和中
南美洲, 共15–20种。据《中国植物志》记载我国有3
种, P. macrocarpa C. Y. Chang分布于四川峨眉山、重
庆南川县和奉节县(500–900 m); P. racemosa (Oliv.)
Loes.分布于湖北、四川和贵州; 另一种P. arisanensis
Hayata在全台湾较广布, 见于650–2 500 m的中山地
区。根据《Flora of China》(第11卷)(Ma and Bruce,
陈之端等: 中国西南地区与台湾种子植物间断分布现象 553
2008), 核子木属隶属于十齿花科 (Dipentodonta-
ceae), 包括2种 : P. macrocarpa已归并入P. ra-
cemosa; P. arisanensis分布在台湾、云南中部和东南
部(峨山, 西畴)。由此可认为该属具同种间断。萝藦科
(Asclepiadaceae)牛奶菜属(Marsdenia)的绒毛蓝叶藤
(M. tinctoria R. Br.)分布于云南西部和东南部、广西西
部、贵州南部、四川西部(峨眉山)、台湾以及日本南部。
王文采(1989)认为分布在中国西南部者应为该种的变
种M. tinctoria R. Br. var. tomentosa Masam. ex
Tsiang et P. T. Li; 在台湾, M. tinctoria R. Br.分布在全
岛的较低海拔地区, 同时分布在台湾低至中海拔地区
和日本南部琉球岛灌木丛中的还有牛奶菜属另外一种,
即M. formosana Masam. (Editorial Committee of the
Flora of Taiwan, 1993–2000)。
具3型分布的, 即东亚(热带、亚热带)和热带南美
间断分布属, 仅苦苣苔科(Gesneriaceae)尖舌苣苔属
(Rhynchoglossum)1属, 该属约12种, 中国有2种。
R. obliquum Blume分布在中国云南贡山、屏边、贵
州册亨1 500–2 200 m山区, 以及尼泊尔、印度、斯
里兰卡、缅甸、中南半岛、马来西亚和印度尼西亚, 其
变种R. obliquum Blume var. hologlossum (Hayata)
W. T. Wang则间断分布于台湾(低至中海拔山区林
缘、岩洞和阴坡陡峭的岩壁)和西南部(滇西至南、川
西南盐边、黔西南兴义和桂西)。而据《Flora of China》
记载, R. obliquum原变种与var. hologlossum合并
(Wang et al., 1998)。近缘种R. omeiense W. T.
Wang只分布在四川峨眉山1 150–1 700 m处。
具4型(即旧世界热带)分布者共6属, 其中4属各
有1种在台湾和西南呈间断分布。禾本科(Gramineae)
臂形草属(Urochloa)为泛热带分布, 中国有7种。U.
reptans (L.) Stapf间断分布在中国台湾和大陆的湘、
桂、黔、川、滇, 全世界热带均有分布, 模式采自美
洲的牙买加, 其变种U. reptans var. glabra S. L.
Chen & Y. X. Jin仅分布于云南。兰科(Orchidaceae)
鸢尾兰属 (Oberonia)的狭叶鸢尾兰 (O. caulescens
Lindl. ex Wall.)分布于西藏东部、云南西北和东南、
四川西部和台湾, 以及越南、缅甸北部、印度东北部、
锡金和尼泊尔(王文采, 1989)。禾本科(Gramineae)
双花草属(Dichanthium)约20种, 分布于东半球热带
至亚热带地区, 中国有3种, 其中2种分布在台湾。D.
aristatum (Poir.) C. E. Hubb.在台湾和云南500–
1 600 m山坡草地分布, 亦见于印度。据《台湾植物
志》记载, 另一种D. annulatum (Forssk.) Stapf在屏
东有分布; 但据《中国植物志》记载, 该种只分布在
大陆的鄂、粤、桂、川、黔、滇500–1 800 m山坡草
地, 亦见于亚洲东南部、热带非洲和大洋洲, 并不见
于台湾。还有1种D. caricosum (L.) A. Camus分布在
云南300–1 000 m的山坡路旁、田边, 以及印度、斯
里兰卡和缅甸。紫草科 (Boraginaceae)毛束草属
(Trichodesma)有40–45种, 分布于东半球热带地区,
中国仅T. calycosum Collett et Hemsl. 1种, 从印度
东北部、锡金、缅甸、老挝分布到中国滇和黔西南
500–2 200 m的热带林或草甸(吴征镒等, 2003), 并
间断分布于台湾南部。天南星科(Araceae)岩芋属
(Remusatia)共4种, 分布在热带非洲、马达加斯加、
印度-马来至中南半岛和印度尼西亚、澳大利亚北部。
中国有2种, 1种R. vivipara (Roxb.) Schott间断分布
于中国台湾(南投、屏东)和滇南至东南750–1 900 m,
附生于河边疏林或灌丛岩石上, 亦见于西非喀麦隆、
斯里兰卡、尼泊尔、印度东北部、锡金、缅甸、泰国、
越南、印度尼西亚爪哇和帝汶岛。海桐科(Pittospor-
aceae)海桐属 (Pittosporum)的牛耳枫叶海桐 (P.
daphniphylloides Hayata)有2变种 , var. adaphni-
phylloides (Hu et F. T. Wang) W. T. Wang分布于四
川西部(宝兴至米易和马边)和南部、贵州北部、湖南
西北和湖北西南(王文采, 1989); 原变种var. daph-
niphylloides特产于台湾中部和西部海拔1 100–2 300
m山区阔叶林中(Editorial Committee of the Flora of
Taiwan, 1993–2000)。
具5型分布(热带亚洲至热带大洋洲分布)的有3
属, 其中2个属隶属于兰科(Orchidaceae)。异型兰属
(异唇兰属)(Chiloschista)为热带亚洲至热带大洋洲分
布的附生兰 , 中国有 3种 , 其中C. yunnanensis
Schltr.(滇东南至南蒙自、思茅、景洪、勐海、沧源, 川
中天全, 700–2 000 m山地林缘或疏林树干上)与C.
segawai (Masam.) Masam. et Fukuy. (台湾中南部
1 500 m以下的山区林中树干上) 呈间断分布, 另一
种C. guangdongensis Z. H. Tsi只分布在广东北部乳
源。白点兰属(Thrixspermum)全世界共100余种, 亦
为分布于热带亚洲和大洋洲的附生兰, 中国约有12
种, 其中白点兰(T. saruwatarii (Hayata) Schltr.)在台
湾和湖南常宁呈间断分布(陈心启, 1998)。玄参科
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(Scrophulariaceae)通泉草属(Mazus)分布于亚洲和
大洋洲。多枝通泉草(M. japonicus (Thunb.) Kuntze
var. delavayi (Bonati) Tsoong)分布于云南西北至东
南、四川西部和台湾, 以及日本南部、 不丹和巴基斯
坦北部(王文采, 1989); 在《台湾植物志》(第2版)中,
该变种被恢复为种的等级, 即 M. delavayi Bonati,
该种分布于海拔1 000–2 500 m山区路边或开阔的草
地 (Editorial Committee of the Flora of Taiwan,
1993–2000)。
紫金牛科(Myrsinaceae)铁仔属(Myrsine)分布于
非洲及亚洲的热带和亚热带地区, 为6型分布, 约5–7
种。我国有4种, 其中M. africana L.呈台湾(中部和东
部)与西南间断分布, 在大陆分布于桂、黔、川、藏并
向北向东延伸至甘、陕、鄂、湘; 分布海拔为1 000–
3 600 m; 在中国境外, 该种分布范围从亚速尔群岛经
非洲、阿拉伯至印度西北部、尼泊尔、阿富汗和克什
米尔地区。另外一种M. semiserrata Wall.在中国大陆
分布范围与前者相似(两湖、两广、川、黔、滇、藏), 只
是海拔较低(500–2 700 m), 同时也分布至印度和缅
甸。而M. stolonifera (Koidz.) Walker, 则分布于中国
台湾和西南部, 但同时见于华东和华南的闽、浙、皖、
赣、粤以及日本琉球群岛, 海拔范围为250–2 100 m。
具7型(即热带亚洲)分布的属较多, 共7属, 有呈
台湾与西南间断分布的同种或属内异种。裸子植物松
科(Pinaceae)油杉属(Keteleeria)有5–7种, 生长在中
国、越南和老挝的常绿阔叶林中, 尽管该属呈7型分
布, 但其容易辨认的种子化石最早发现于加拿大大不
列颠哥伦比亚的始新世地层中, 而在亚洲和欧洲的化
石记录分别始于渐新世, 说明它在北半球广泛分布,
且至较高纬度的温带地区(Manchester et al., 2009)。
该属存在种内的西南和台湾间断分布现象, 油杉(K.
davidiana (Bertrand) Beissn.)分布于重庆、川东北、
甘南、陕南、鄂西、湘西北、桂、黔(600–1 500 m), 其
变种K. davidiana (Bertrand) Beissn. var. formosana
(Hayata) Hayata特产于台湾东部至北部300–900 m
山区。在华东、华南至西部地区分布有它们的近缘种
K. evelyniana Mast. (滇、川南、黔、琼, 700–2 780 m)
和K. fortunei (K. Murr.) Carriere (浙南、闽北、粤东
和粤北 , 200–1 600 m)。在被子植物中 , 兰科
(Orchidaceae)共3属呈台湾与西南间断分布。鸟舌兰
属(Ascocentrum)约5种, 分布于东南亚, 为附生兰。
大陆有2种, A. ampullaceum (Roxb.) Schltr.分布于
中国滇东南至南部(勐腊、景洪、普洱、澜沧、沧源、
孟连, 1 100–1 500 m)及尼泊尔、锡金、不丹、印度
东北部、缅甸、泰国和老挝; A. himalaicum (Deb.
Sengupta et Malick) Christenson特产于云南(双江、
镇康、盈江、龙陵、贡山、腾冲, 1 900 m)。它们与
台湾特有分布(1 000–2 000 m)的A. pumilum Schltr.
呈间断分布。盆距兰属(Gastrochilus)是分布于亚洲热
带地区的附生兰, 全世界有40–50种, 中国约有28种
(吴征镒等, 2003), 多数分布于西南和台湾, 其中合
欢盆距兰(G. rantabunensis Chow ex T. P. Lin)间断
分布于台湾与湖南常宁 , 与白点兰(T. saruwatarii
(Hayata) Schltr.)的分布极为相似(陈心启, 1998)。套
叶兰属(Hippeophyllum)分布于东马来至伊里安岛 ,
全世界有5–7种, 国产2种, H. pumilum Fuk. et Ma-
sam. ex T. P. Lin分布于台湾, 与发现于中国大陆甘
肃南部的H. sinicum S. C. Chen et K. Y. Lang呈间断
分布(陈心启, 1998)。蔷薇科(Rosaceae)红果树属
(Stranvaesia)有16种, 产于台湾、中国西南至喜马拉
雅地区, 以及印度支那、印度尼西亚苏门答腊岛、菲
律宾(吴征镒等, 2003)。中国有4–5种, 其中柳叶红果
树(变种)(Stranvaesia davidiana Decne.var. salicifo-
lia (Hutch.) Rehder)分布于云南西北、四川及台湾(王
文采, 1989); 《台湾植物志》(第2版)采用广义石楠属
(Photinia)的概念, 把Stranvaesia davidiana Decne.
var. salicifolia (Hutch.) Rehder处理为玉山假沙梨(P.
niitakayamensis Hayata)的异名, 认为其分布于越南、
中国大陆和台湾海拔2 000–2 500 m的中央山地。安息
香科(Styracaceae)赤杨叶属(Alniphyllum)为越南至我
国华南和西南分布, 共3种, 中国均产。A. pteros-
permum Matsum.(台湾 , 低至中海拔地区 )和A.
eberhardtii Guillaumin (桂西、滇东南, 600–1 800 m)
呈台湾-西南间断分布, 而A. fortunei Makino则分布在
中国台湾、华东、华中、华南和西南地区以及印度和
越南。楝科(Meliaceae)溪桫属(Chisocheton)呈热带亚
洲分布, 分布区从印度至西南太平洋各岛屿, 该属约
50种, 中国产2种, 在境内呈台湾和西南间断分布。C.
paniculatus Hiern分布于我国云南南部、广西南部, 以
及印度和越南; C. patens Blume在中国仅见于台湾兰
屿, 境外分布至泰国、缅甸、马来西亚、马六甲、菲
律宾、苏门答腊岛、爪哇和加里曼丹岛南端。
陈之端等: 中国西南地区与台湾种子植物间断分布现象 555
表1 种子植物中台湾-西南间断分布类群(属的分布区类型和种数根据吴征镒等(2003))
Table 1 Seed plant genera with a disjunct distribution between Taiwan and southwestern China (generic areal type and species
number based on Wu et al. (2003))
Genus Areal type Species No. (China/world) Family Sub-type
Anemone 1(8–4) 52/144–150 Ranunculaceae Conspecific
Rubus 1(8–4) 190/250 Rosaceae Conspecific
Boehmeria 2 32/50–80 Urticaceae Intraspecific
Liparis 2(8–4) 52/250–350 Orchidaceae Conspecific
Marsdenia 2–1(3) 25/100 Asclepiadaceae Conspecific
Perrottetia 2–1(3) 2/15–20 Dipentodontaceae Conspecific
Pouzolzia 2–2(3) 8/52–70 Urticaceae Intraspecific
Rhynchoglossum 3 2/12 Gesneriaceae Conspecific
Dichanthium 4 3/20 Gramineae Conspecific
Oberonia 4 28/300 Orchidaceae Conspecific
Pittosporum 4(5,6) 44/160 Pittosporaceae Intraspecific
Remusatia 4 2/4 Araceae Conspecific
Trichodesma 4(5–6) 1/40–50 Boraginaceae Conspecific
Urochloa 4(6) 5/12 Gramineae Conspecific
Chiloschista 5(7e) 3/15 Orchidaceae Interspecific
Mazus 5(7–14) 22/35 Scrophulariaceae Conspecific
Thrixspermum 5(7e) 12/120–140 Orchidaceae Conspecific
Myrsine s.s. 6 4/5–7 Myrsinaceae Conspecific
Alniphyllum 7–4 3/3 Styracaceae Interspecific
Ascocentrum 7(14SH) 3/5–(8–10) Orchidaceae Interspecific
Chisocheton 7e 2/50–51 Meliaceae Interspecific
Gastrochilus 7ab(14) 28/40–50 Orchidaceae Conspecific
Hippeophyllum 7c 2/5–7 Orchidaceae Interspecific
Keteleeria 7–4 5/7 Pinaceae Intraspecific
Stranvaesia 7a–c 4–5/16 Rosaceae Intraspecific
Anaphalis 8(14) 52/80–110 Compositae Conspecific
Boschniakia 8(9) 2/2 Orobanchaceae Conspecific
Coriaria 8–6 3/5(–20) Coriariaceae Interspecific
Chrysosplenium 8-4 35/64–65 Saxifragaceae Conspecific
Pinus 8(→4) 23/100–110 Pinaceae Intraspecific
Polygonum 8–4 15/20 Polygonaceae Conspecific
Potentilla 8–4 83/200–500 Rosaceae Conspecific
Vaccinium 8–4 91/450 Ericaceae Intraspecific
Valeriana 8–5 17/200–250 Valerianaceae Conspecific
Teucrium 8–4(12) 18/100 Labiatae Conspecific
Shortia 9 2/3 Diapensiaceae Interspecific
Tsuga 9 5–6/11 Pinaceae Intraspecific
Bletilla 14 5/5 Orchidaceae Conspecific
Amentotaxus 14SH(7–4) 3/3 Taxaceae Interspecific
Calathodes 14SH 3/3 Ranunculaceae Conspecific
Hemiphragma 14SH 1/1 Scrophulariaceae Conspecific
Hemipilia 14SH 9/12–16 Orchidaceae Conspecific
Prinsepia 14SH 2/2 Rosaceae Interspecific
Rubiteucris 14SH 1/1 Labiatae Conspecific
Triplostegia 14SH(7–1,7cd) 2/2 Valerianaceae Conspecific
Yushania 14SH(→6d) 58/60 Gramineae Conspecific
Cunninghamia 15 3/3 Taxodiaceae Interspecific
Parakmeria 15 5/5 Magnoliaceae Interspecific
Taiwania 15 2/2 Taxodiaceae Interspecific
Whytockia 15 8/8 Gesneriaceae Interspecific

556 植物学报 47(6) 2012
松科(Pinaceae)松属(Pinus)为8型分布(北温带
分布), 也存在种内的西南和台湾间断分布现象。华山
松(P. armandii Franch.)原变种分布于中国青海东
部、甘肃南部、陕西南部、山西南部、河南西南部、
湖北西部、四川、贵州、云南和西藏东南部(900–3 600
m)以及缅甸南部, 其变种大别山五针松(P. armandii
Franch. var. dabeshanensis (Cheng et Law) Silba)
分布于安徽西南部、河南东南部和湖北东部(800–
1 400 m); 两者与华山松的台湾变种P. armandii
Franch. var. mastersiana (Hayata) Hayata形成间断
分布 , 该变种在台湾分布在北部至中部的高山区
(2 300–3 000 m)。另外, 在台湾还分布有其它3种松属
植物: 台湾五针松(P. massoniana Lambert)在中国
大陆中部和东南部, 台湾北至东部2 000 m以下分布;
台湾二叶松(黄山松)(P. taiwanensis Hayata)分布于
台、闽、浙、苏、赣、皖、豫、鄂、湘、滇西南600–
3 000 m; 马尾松(P. marrisonicola Hayata)于台湾和
中国大陆长江以南300–2 300 m地区广布。虎耳草科
(Saxifragaceae)金腰属 (Chrysosplenium)有 64–65
种, 主要分布在北半球温带地区, 中国有35种, 产西
南、西北至东北。肾萼金腰(C. delavayi Franch.)分布
于云南西部、贵州、四川、湖北和台湾(王文采, 1989)。
马桑科(Coriariaceae)马桑属(Coriaria)为地中海、东
亚、新西兰和中、南美洲间断分布 , 中国有3种。
C. nepalensis Wall.分布于中国藏、滇、黔、川、甘、
陕、鄂(400–3 200 m), 以及印度和尼泊尔; C. in-
termedia Matsum.分布于中国台湾2 500 m以下山区,
以及菲律宾吕宋岛北部 ; 另有大陆种C. terminalis
Hemsl.分布于滇西北和藏东南(900–3 700 m), 以及
印度和锡金。蔷薇科(Rosaceae)委陵菜属(Potentilla)
的银叶委陵菜(P. leuconota Wall.)分布于西藏南部和
东南部、贵州北部、四川、湖北西部、甘肃南部和台
湾, 亦见于不丹、锡金和尼泊尔。在台湾, 该种常见
于中央山脉的高海拔地区。蓼科(Polygonaceae)蓼属
(Polygonum)的细茎蓼(P. filicaule Wall. ex Meisn.)
分布于西藏南部和东南部、云南和台湾, 以及不丹、
尼泊尔、印度西北部和巴基斯坦北部。在台湾, 该种
分布于中央山脉的3 000–3 500 m高海拔地区(王文
采, 1989; Editorial Committee of the Flora of Tai-
wan, 1993–2000)。杜鹃花科 (Ericaceae)越桔属
(Vaccinium)的苍山越桔(V. delavayi Franch.)有2亚
种, 原亚种ssp. delavayi分布于云南北部和四川西
部 ; 另一亚种 ssp. Merrillianum (Hayata) R. C.
Fang分布于台湾高山地区(王文采, 1989)。在《台湾
植物志》(第2版)中, 后一变种被恢复为种的等级, 即
V. merrillianum Hayata, 据记载其分布海拔达2 000–
3 730 m 。列当科(Orobanchaceae)草苁蓉属(Bosch-
niakia)分布于亚洲东北部、华中至喜马拉雅和北美西
北部, 既不是典型的8型, 又不是典型的9型分布。中
国有2种 , 分别寄生于桦木科 (Betulaceae)桤木属
(Alnus)和杜鹃花科 (Ericaceae)杜鹃属 (Rhododen-
dron)的根上。其中B. himalaica Hook.f. et Thomson
分布于中国川、滇、藏、青、甘、陕、鄂(2 500–4 000
m)、台湾(1 200–3 800 m), 以及锡金和印度; 另一种
B. rossica (Cham. et Schltdl.) B. Fedtsch.分布于中
国东北部(1 500–1 800 m)、朝鲜、日本和俄罗斯西
伯利亚。唇形科(Labiatae)香科科属(Teucrium)中国
产18种, 二齿香科科(T. bidentatum Hemsl.)分布于
四川、云南东北部、广西西北部、贵州、湖北西部及
台湾 (王文采 , 1989)。菊科 (Compositae)香青属
(Anaphalis)的尼泊尔香青(A. nepalensis (Spreng.)
Hand.-Mazz.)分布于中国西藏东部、云南西北、四川
西部、甘肃南部、陕西南部和台湾, 以及不丹、尼泊
尔和印度北部(王文采 , 1989)。败酱科(Valeriana-
ceae)缬草属 (Valeriana)柔垂缬草 (V. flaccidissima
Maxim.)分布于中国云南中部和北部、贵州、四川、
湖北西部、陕西南部和台湾, 以及日本南部。在台湾,
该种见于中至高海拔山地林中。
岩梅科(Diapensiaceae)岩扇属(Shortia)为东亚-
北美间断分布(即9型分布), 1种分布于北美, 2种分布
于东亚。S. sinensis Hemsl.(滇东南金平至麻栗坡与
马关之间的老君山, 1 300–2 000 m)与S. rotundifolia
(Maxim.) Makino(台湾广布, 日本琉球群岛亦有分布,
1 000–3 000 m)形成台湾与西南间断分布的种对。松
科(Pinaceae)铁杉属(Tsuga)亦为东亚-北美间断分布
类群(李楠, 1999)。 该属含9种、1亚种、3变种(Farjon,
2001), 中国有2种3变种, 但不同学者承认的种类数
目变化较大。T. chinensis (Franch.) E. Pritzel的3个
变种在中国西南和台湾呈间断分布。变种var. ob-
longisquamata W. C. Cheng et L. K. Fu分布在甘南、
鄂西、重庆和四川的西部(2 400–3 200 m); 变种var.
robust W. C. Cheng et L. K. Fu则局限于湖北西部和
陈之端等: 中国西南地区与台湾种子植物间断分布现象 557
四川西部(约1 800 m); 变种var. formosana (Hayata)
Silba在台湾 (2 000–3 500 m)特有。原变种var.
chinensis作为过渡种分布在长江以南从华东、华南、
华中直到西部的广大地区, 海拔高度在700–3 500 m
之间。其近缘种类T. dumosa (D. Don) Eichler(T.
chinensis var. wardii (Downie) E. Murray)从横断山
区分布至藏东南 , 以及印度、锡金和缅甸(1 700–
3 650 m), T. forrestii Downie (T. chinensis var. for-
restii (Downie) Silba)特产于黔东北、鄂西、川西南和
滇西北山区(1 850–3 500 m)。
呈东亚分布的属有9个, 其中8属为中国-喜马拉
雅分布变型(14SH)。裸子植物红豆杉科(Taxaceae)
穗花杉属(Amentotaxus)分布于印度东北和东南部、
缅甸、越南、中国大陆和台湾。我国3种1变种, 云南
穗花杉(A. yunnanensis H. L. Li)分布于贵州西南部
和云南东南部山地(900–2 100 m); 台湾穗花杉(A.
formosana H. L. Li), 也有观点认为其应为云南穗花
杉的变种(即A. yunnanensis H. L. Li var. formosana
(H. L. Li) Silba), 局限分布于台湾东南部, 与上种形
成间断分布的种对。A. argotaenia (Hance) Pilger东
自华东、华南分布至华中、西南(泰国北部)和藏东南
(300–1 600 m), 其变种A. argotaenia (Hance) Pilger
var. brevifolia K. M. Lan et F. H. Zhang仅见于黔东
南的荔波海拔约900 m的山地, 似为云南穗花杉和台
湾穗花杉之间的过渡类群。虽然穗花杉属为东亚特有
属, 但在亚洲尚未见其化石记录, 而其可靠的易辨认
的叶化石发现于北美的晚白垩世桑托期至第三纪中
新世地层和欧洲的古新世至晚中新世地层中。这说明
该属植物起源较早 , 且分布区比现在要大得多
(Manchester et al., 2009)。兰科(Orchidaceae)舌喙
兰属(Hemipilia)有12–16种, 分布于东亚至泰国, 中
国有9种, 间断分布于西南部和台湾。玉山一叶兰(H.
cordifolia Lindl.)分布于喜马拉雅地区, 中国西藏、云
南西北部、四川西部及台湾高山草甸(2 500–3 500
m)。兰科(Orchidaceae)另一属白及属(Bletilla)为东亚
分布, 中国产5种。小白及(B. formosana (Hayata)
Schltr.)分布于西藏东南、云南、贵州、四川和台湾海
岸峭壁、低地河边至2 200 m的阳坡(王文采, 1989;
Editorial Committee of the Flora of Taiwan, 1993–
2000)。禾本科(Gramineae)玉山竹属(Yushania)属的
范围和属下划分尚待进一步研究。根据《中国植物志》
和Li(1997), 玉山竹属约含60种, 尽管分布至非洲热
带, 但以西南高山地区为中心, 肯定与喜马拉雅造山
运动有密切联系(吴征镒等, 2003)。玉山箭竹(Y. nii-
takayamensis (Hayata) Keng f.)是台湾中央山脉植
物区系中的重要成分, 据《台湾植物志》报道, 该种
间断分布于中国大陆西南(川、滇)和台湾高山区, 并
延伸至菲律宾, 生长于灌丛和林中, 尤其在台湾中部
地区常见(1 000–3 000 m)。毛茛科(Ranunculaceae)
鸡爪草属(Calathodes)有3种 , 黄花鸡爪草(C. pal-
mata Hook.f. et Thomson)呈藏东南至东喜马拉雅
(墨脱、波密, 2 500–3 500 m; 不丹、锡金)和台湾(北
部高海拔山地 )间断分布 ; 鸡爪草 (C. oxycarpa
Sprague)特产于滇西、川和鄂西(2 400–3 200 m); 多
果鸡爪草(C. polycarpa Ohwi)分布于湖北兴山、建始、
贵州大方九龙山海拔1 800–2 000 m的山区。据《中
国植物志》记载, 该种亦分布在台湾南湖大山; 而在
《台湾植物志》(第2版)中则认为台湾种应是黄花鸡爪
草。蔷薇科(Rosaceae)青刺尖属(Prinsepia s.s.) (狭
义扁核木属)有2种, 与其极相近的蕤核属(Sinopla-
giospermum) (15, 2/2; S. sinense (Oliver) Rauschert
和S. uniflorum (Batalin) Rauschert)作秦岭南北的隔
离分化(吴征镒等, 2003)。扁核木(P. utilis Royle)分布
于中国云、贵、川、藏1 000–2 560 m山地, 并延伸
至巴基斯坦、尼泊尔、不丹和印度北部, 与台湾扁核
木(P. scandens Hayata)呈间断分布, 后者特产于台
湾中央山脉(1 500–3 000 m)。玄参科(Scrophularia-
ceae)鞭打绣球属(Hemiphragma)为一单型属。鞭打
绣球(H. heterophyllum Wall.)分布于喜马拉雅、缅甸、
中国西部至东部和台湾(海拔800–1 200 m 的山地草
坡或林中 ), 以及菲律宾 (王文采 , 1989; Editorial
Committee of the Flora of Taiwan, 1993–2000)。唇
形科 (Labiatae)掌叶石蚕属 (Rubiteucris)为单型属 ,
掌叶石蚕(R. palmata (Benth. ex Hook. f.) Kudo)分
布于西藏东部、云南西北部、贵州西部、湖北西部、
甘肃南部、陕西南部和台湾 , 以及锡金 (王文采 ,
1989)。败酱科(Valerianaceae)双参属(Triplostegia),
或独立成双参科(Triplostegiaceae), 亦为14SH型分
布, 但向北延伸至陕南和华中, 东南至新几内亚。该
属有2种, T. glandulifera Wall. ex DC.在我国间断分
布于台湾玉山和滇、藏、川、甘南、陕南、鄂西, 以
及尼泊尔、不丹、印度、缅甸、印度尼西亚苏拉威西
558 植物学报 47(6) 2012
和新几内亚热带高山4 000 m左右的原始林下苔藓层
中(吴征镒等, 2003); 另一种T. grandiflora Gagnep.
与上种极相似, 为云南高原至横断山区南段特有, 在
2 000–3 000 m间的松栎林下尤为常见。
在裸子植物中 , 杉科 (Taxodiaceae)的杉木属
(Cunninghamia)和台湾杉属(Taiwania)均为中国特有
属。杉木属含3种, 台湾杉木(C. konishi Hayata)分布
在台北和台中(1 300–2 000 m); 德昌杉木(C. uni-
canaliculata D. Y. Wang et H. L. Liu)分布在川西南
的德昌、米易和盐源县2 800 m以下的山地; 杉木(C.
lanceolata (Lamb.) Hook.)从东南沿海经中国南部各
省区一直分布至西南(云南大理)。杉木属现存的3个种
的形态变异不大 , 不少学者认为是1种 (Fu et al.,
1999)。该属的化石记录较为丰富, 说明其曾广泛分
布在北半球的温带和亚热带地区。在北美西部始新世
至中新世, 欧洲晚渐新世至上新世, 以及亚洲的始新
世至更新世(Manchester et al., 2009)。台湾杉属
(Taiwania)有2种, 其化石发现于欧洲的晚渐新世至
上新世, 日本北海道和本州新近纪的中中新世至上新
世 (Manchester et al., 2009)。秃杉 (T. flousiana
Gaussen)从滇西怒江流域贡山、福贡、碧江、腾冲、
龙陵和澜沧江流域的兰坪、云龙(1 700–2 700 m)分
布至鄂西南部利川毛坝 (800 m)和黔东南雷公山
(500–600 m); 另一种台湾杉 T. cryptomerioides
Hayata特产于台湾中央山脉(1 800–2 600 m)及缅甸
北部(图1)。1992年, 郑清芳和林来官(1992)在福建发
现秃杉; 之后, 福建省植物学者陆续在闽中部和北部
的鹫峰山区的古田县、屏南县和戴云山区的尤溪县发
现呈星散分布的天然秃杉种群, 分布区最高海拔为
1 030 m, 最低至350 m, 树龄最大约500年(何国生,
2000)。于永福(1999)通过比较大陆产秃杉和台湾杉
的形态特征, 建议将两者作为一个种来处理。
被子植物木兰科(Magnoliaceae)拟单性木兰属
(Parakmeria Hu et Cheng)为中国特有属, 是我国植
物学家胡先骕和郑万钧(1951)建立的。该属为常绿乔
木、花两性或杂性, 有5种。恒春拟单性木兰(P. ka-
chirachirai (Kaneh. & Yamam.) Y. W. Law)特产于台
恒春之武和牡丹(500–1 300 m), 它与分布于滇西北
(贡山、福贡、维西、丽江、泸水、腾冲)的光叶拟单
性木兰(P. nitida (W. W. Sm.) Y. W. Law)更为相似,
两者均花两性, 花被片顶端有突出; 而其它3种花杂
性、花被片顶端通常钝圆。后三者分布区弥合了前两
者之间的间断, P. omeiensis Cheng只分布于四川峨
眉山; P. yunnanensis Hu主要分布在滇东南; 乐东拟
单性木兰(P. lotungensis (Chun et C.H. Tsoong) Y.
W. Law)广布于贵州、广西、海南、广东、湖南、江
西、浙江和福建。另一中国特有属异叶苣苔属
(Whytockia)隶属于苦苣苔科(Gesneriaceae), 属下
有3种3变种 , 间断分布于台湾和西南至华中。W.
sasakii (Hayata) B. L. Burtt特产于台湾(台北、宜兰、
南投、花莲, 100–2 100 m); W. chiritiflora (Oliv.) W.
W. Smith局限分布于滇东南(蒙自); W. tsiangiana
(Hand.-Mazz.) A. Weber原变种分布于滇(西畴)、桂
(龙胜)、黔(贞丰、兴化、印江)、川南、湘西(保靖、
桑植)、鄂(咸丰)550–1 300 m的山区, 变种W. tsian-
giana (Hand.-Mazz.) A. Weber var. minor (W. W.
Smith) A. Weber分布于云南屏边逢春岭 (1 300–
1 500 m), 变种W. tsiangiana (Hand.-Mazz.) A.
Weber var. wilsonii A. Weber分布于川西至南(雷波、
峨边、峨眉)700–1 200 m山地(应俊生和张玉龙 ,
1994)。在李振宇和王印政(2004)主编的专著中, 采用
小种概念, 认为异叶苣苔属包括8种1变种, 大陆有7
种, 东界不逾华中, 其分布区与台湾杉属(Taiwania)
相似, 是一典型例子(图2)。
2 台-琼(粤)-西南(桂)间断分布类群
这一间断分布类型多为同种间断。该类型在台湾常分
布于南部的恒春半岛和兰屿岛; 在大陆则不产浙、闽,
常分布于海南、广东南部、广西南部和云南南部。
2型分布者居多, 共有9属。荨麻科(Urticaceae)
冷水花属(Pilea)是分布于亚热带地区的一个大属, 中
国有80多种。石筋草(P. plataniflora C. H. Wright)分
布在印度北部、斯里兰卡、爪哇、中国云南、广西西
部和北部、海南、贵州、四川盆地西部南部至东部、
湖北西部、甘肃南部及台湾全岛低至中海拔山区, 以
及日本(王文采, 1989; Editorial Committee of the
Flora of Taiwan, 1993–2000)。鼠李科(Rhamna-
ceae)蛇藤属(Colubrina)中国有2种。C. asiatica (L.)
Brongn.分布于我国台(恒春和兰屿)、琼、粤南(徐闻)、
桂(东兴), 以及印度、斯里兰卡、缅甸、马来西亚、
印度尼西亚、菲律宾、太平洋群岛、澳大利亚和非洲;
陈之端等: 中国西南地区与台湾种子植物间断分布现象 559

GS(2008)1866号
图1 杉科台湾杉属的地理分布(地理底图下载自国家测绘局网站)

Figure 1 Distribution of Taiwania (Taxodiaceae)(map downloaded from website of State Bureau of Surveying and Mapping)


另一种C. pubescens Kurz分布于滇(开远、元江), 以
及印度、越南、老挝、柬埔寨。旋花科(Convolvulaceae)
小牵牛属(Jacquemontia)有80–120种, 中国仅产1种
(J. paniculata (Burm.f.) Hallier f.), 该种分布于台、
琼、粤、桂、滇330–600 m的灌草丛中, 以及东非马
达加斯加、孟加拉、东南亚、中南半岛、马来西亚和
热带大洋洲。桑科(Moraceae)牛筋藤属(Malaisia)
(Syn. Trophis)仅含1种, 即M. scandens Planch., 分
布于中国台湾(常见于台东和恒春半岛300–400 m的
季雨林中或林缘)、海南、广东(徐闻)、广西西南部、
云南东南部, 以及越南、马来西亚、菲律宾、澳大利
亚和西南太平洋各岛屿。菊科(Compositae)米甘藤属
(Mikania)是广布于世界热带的大属, 有415–430种,
但中国仅产1种(M. cordata (Burm.f.) B. L. Rob.), 该
种分布于台(北部至南部)、琼、滇东南(屏边)80–100 m
林缘 , 及老挝、柬埔寨、越南、爪哇。旋花科
(Convolvulaceae)盒果藤属(Operculina)约有15种,
中国产1种(O. turpethum (L.) Silva Manso), 该种分
布于台、琼、粤、桂西、滇南0–500 m河岸或篱落间,
以及热带东非、马斯克林群岛、塞舌尔群岛、热带亚
洲至热带大洋洲至波利尼西亚、大、小安的列斯群岛
(吴征镒等 , 2003)。菊科(Compositae)金腰箭属
(Synedrella)有2种, 广布世界热带和亚热带地区, 中
国产1种(S. nodiflora (L.) Gaertn.), 该种为泛热带杂
草, 见于我国台湾、海南、广东、广西和云南。使君
子科(Combretaceae)柯子属(Terminalia)是广布于热
带地区的大属, 约有150–200种, 中国产8种, 其中榄
仁树(T. catappa L.)分布于我国台、琼、粤(徐闻)、滇
东南、印度、越南、马来西亚和大洋洲。紫草科
(Boraginaceae)紫丹属(Tournefortia)有100–150种,
中国有2种 , 在台、华南和西南呈间断分布。T.
montana Lour.分布于云南、广东沿海岛屿, 以及越
560 植物学报 47(6) 2012

GS(2008)1866号
图2 苦苣苔科异叶苣苔属的地理分布(地理底图下载自国家测绘局网站)

Figure 2 Distribution of Whytockia (Gesneriaceae)(map downloaded from website of State Bureau of Surveying and Mapping)


南; 另一种T. sarmentosa Lam.分布于我国台湾, 以
及菲律宾、印度尼西亚、巴布亚新几内亚和澳大利亚
东北部。
4型分布的有4属。杠柳科(Periplocaceae)白叶藤
属 (Cryptolepis)约有 12种 , 中国有 2种。 1种C.
sinensis (Lour.) Merr.分布在台(南部至东部)、粤、桂、
黔、滇及印度、越南、马来西亚、印度尼西亚; 其近
缘种C. buchananii Schult.产两广、云、黔(500–1 500
m), 以及印度、斯里兰卡、缅甸、越南, 为季雨林及
次生灌丛的常见成分。爵床科(Acanthaceae)木南草
属(Dipteracanthus)为旧世界热带分布的小属, 约有4
种, 中国产1种, D. repens Hassk.间断分布于台(屏
东、台南)、琼(万宁、三亚、昌江、霸王岭)、粤(广
州、汕头、阳江)、滇(景洪、勐腊)、渝(奉节)低海拔
地区, 常见于路边杂草, 亦分布至印度、马来西亚和
菲律宾。兰科(Orchidaceae)虎舌兰属(Epipogium),
腐生, 全属共2种, 分布于欧、亚温带至热带大洋洲与
非洲, 我国均产。E. roseum (D. Don) Lindl.分布在
台、琼、粤(英德、乳源)、滇南至东南(勐腊、金平、
西畴)、藏东南(察隅)500–1 600 m林中, 以及日本、
非洲热带、印度、斯里兰卡、尼泊尔、锡金、老挝、
泰国、越南、马来西亚、印度尼西亚、菲律宾及大洋
洲; 另一种E. aphyllum Sw.产东北3省、内蒙古东北、
山西五台山、甘肃南部、新疆(布尔津)、四川西北部(汶
川、道孚、马尔康)。旋花科(Convolvulaceae)猪菜藤
属(Hewittia)为旧世界热带杂草 , 全世界共1种 , H.
sublobata (L.f.) Kuntze分布于台、琼、粤、西沙(永
兴岛)、桂西南、滇南40–550 m, 以及热带非洲(南至
纳塔耳)、热带亚洲(印度、斯里兰卡、越南经马来西
亚、菲律宾)至波利尼西亚。
5型分布的有3属。兰科(Orchidaceae)禾叶兰属
(Agrostophyllum)约有85种, 分布于热带亚洲与大洋
陈之端等: 中国西南地区与台湾种子植物间断分布现象 561
洲, 仅1种向西至非洲东南部的塞舌尔群岛, A. ino-
cephalum (Schauer) Ames分布于中国台湾台南(屏
东、台东), 以及菲律宾, 生于林中树上。A. callosum
Rchb. f.分布于琼东北至西南(定安、乐东)、滇西南至
东南(景洪、潞西、孟连、景东、屏边、河口)900–2 400
m林中树上, 以及印度、锡金、尼泊尔、不丹、缅甸、
泰国、越南。樟科(Lauraceae)土楠属(Endiandra)约
有100种, 中国有3种, E. coriacea Merr.分布于中国
台湾兰屿和菲律宾北部密林中; E. hainanensis Merr.
特产于海南330 m山谷混交林或旷野灌丛中 ; E.
dolichocarpa S. Lee et Y. T. Wei分布在广西西南部
(田阳 )500 m林中。马钱科 (Loganiaceae)灰莉属
(Fagraea)有35–36种, 其分布西从印度西南部、斯里
兰卡、经马来西亚、新几内亚和澳大利亚北部至西太
平洋岛屿。中国仅有1种, 即F. ceilanica Thunb., 产
台湾(恒春半岛)、海南、广东、广西和滇南(500–1 800
m), 亦见于斯里兰卡、印度南部、中南半岛至马来西
亚、印度尼西亚和菲律宾。
6型分布有5属。菊科 (Compositae)小舌菊属
(Microglossa)有8–10种, 在热带、亚热带亚洲和热带
非洲、马达加斯加、马斯克林间断分布。国产1种, M.
pyrifolia (Lam.) Kuntze分布于台湾(200–1 500 m广
布)、云南(西畴、屏边、曼墩、易武、勐海、蒙自、
龙陵、麻栗坡、富宁、景东、易门、建水、怒江等)、
贵州(册亨、安龙、望谟、罗甸等)、广西(百色、隆林、
靖西、南宁、龙州)、广东(高要、高明)、海南(400–
1 800 m), 以及印度、缅甸、越南、老挝、泰国、马
来西亚、菲律宾和印度尼西亚。棕榈科(Palmae)刺葵
属(Phoenix)广布于加那利群岛, 分布区从非洲、欧洲
克里特岛、中东、印度、中国西南、华南、台湾至菲
律宾, 南达苏门答腊岛、马来西亚。中国有2种, 3个
栽培种, P. hanceana Naudin分布于台、琼、粤、港、
桂、滇800–1 500 m阔叶林或针阔混交林中 ; P.
roebelenii OBrien在中国仅产云南480–900 m, 常见
于江岸边 , 亦见于印度、缅甸和越南。玄参科
(Scrophulariaceae)黑蒴属(Alectra s.l.)有30–40种 ,
除大洋洲外 , 全热带均产。其中黑蒴(A. arvensis
(Benth.) Merr.)分布于我国台湾低中海拔山地、广东
和云南。姜科(Zingiberaceae)姜花属(Hedychium)约
50种, 分布于热带亚洲和马达加斯加。中国产15种2
变种, 以西南种类最多, 主要分布于藏东南、川、黔、
湘、闽、台一线以南 (吴征镒等 , 2003)。其中H.
coronarium J. König产于台湾低海拔山地(台北、新竹
和宜兰)、湖南、广东、广西、四川和云南及印度、
越南、马来西亚和澳大利亚。萝藦科(Asclepiadaceae)
南山藤属(Dregea)约有12种, 分布于亚洲和非洲南
部。中国有4种, 其中D. volubilis (L.f.) Benth. ex
Hook.f.见于台湾南部、广东、广西、贵州、云南500
m以下山地季雨林中, 以及印度、孟加拉国、泰国、
越南、印度、尼泊尔和菲律宾。其它3种: D. cuneifolia
Tsiang et P. T. Li特产广西北部(750 m); D. yun-
nanensis (Tsiang) Tsiang et P. T. Li分布在云南、四
川和甘肃(3 500 m以下); D. sinensis Hemsl.分布于
浙、苏、鄂、桂、滇、黔、川、甘、陕(500–3 000 m)。
7型分布有5属。唇形科 (Labiatae)尖头花属
(Acrocephalus s.s.)具5–6种, 中国有1种, A. indicus
(Burm.f.) Kuntze分布于台、粤、黔东南、滇南(600 m
以下), 以及印度、缅甸、泰国、老挝、越南经马来西
亚、印度尼西亚至菲律宾。胡桃科(Juglandaceae)黄
杞属(狭义)(Alfaropsis s.s.)(Iljinskaja, 1993; 吴征镒
等, 2003)为一单型属。A. roxburghiana (Wall.) Iljinsk.
分布于台、两广、湘、黔、川、滇及印度、缅甸、泰
国、越南。禾本科(Gramineae)龙须草属(Eulaliopsis)
共2种, 中国有1种, E. binata (Retz.) C. E. Hubb.分
布于台(高雄)、粤、桂、黔、滇、川、陕、豫西山坡
灌丛, 以及日本、阿富汗、印度、缅甸、泰国北部、
东达菲律宾。禾本科(Gramineae)另一属棕叶芦属
(Thysanolaena)仅有1种, T. maxima (Roxb.) Kuntze
分布于台、粤、桂、黔一线山坡、山谷或树林下或灌
丛中, 以及印度、中南半岛、印度尼西亚和新几内亚。
茶茱萸科(Icacinaceae)琼榄属(Gonocaryum)主要分
布于东南亚热带地区, 有9–10种, 中国有2种, 琼榄
(G. lobbianum (Miers) Kurz)偶见于琼、滇500–1 800
m山谷密林中, 分布至中南半岛、马来西亚和印度尼
西亚; 台湾琼榄(G. calleryanum (Baill.) Becc.)产我
国台湾, 以及菲律宾和印度尼西亚。
杨梅科(Myricaceae)杨梅属(Myrica)有55–62种,
除地中海和澳大利亚外, 全世界广布, 中国有4种,
其中2个特有种, 青杨梅(M. adenophora Hance var.
adenophora)(原变种)分布于广东和广西山谷或林中,
其变种恒春杨梅(M. adnophora Hance var. kusanoi
Hayata)分布于台湾南部至东部低海拔地区; 杨梅
562 植物学报 47(6) 2012
表2 被子植物中台-琼(粤)-西南(桂)间断分布类群(属的分布区类型和种数根据吴征镒等(2003))
Table 2 Seed plant genera disjunctly distributed in Taiwan, Hainan (Guangdong), and southwestern China (Guangxi)(generic
areal type and species number based on Wu et al. (2003))
Genus Areal type Species No. (China/world) Family Sub-type
Colubrina 2(3,5) 2/24–31 Rhamnaceae Conspecific
Jacquemontia 2(3) 1/80–100(–120) Convolvulaceae Conspecific
Malaisia (Trophis) 2(3) 1/9(–10) Moraceae Conspecific
Mikania 2(3) 1/415–430 Compositae Conspecific
Operculina 2(3) 1/15 Convolvulaceae Conspecific
Pilea 2–2(3) 83/200–250 Urticaceae Conspecific
Synedrella 2–2 1/2 Compositae Conspecific
Terminalia 2 8/150–200 Combretaceae Conspecific
Tournefortia 2(3) 2/100–150 Boraginaceae Interspecific
Cryptolepis 4 2/12 Periplocaceae Interspecific
Dipteracanthus 4 1/14(10–15) Acanthaceae Conspecific
Epipogium 4(10) 2/2 Orchidaceae Conspecific
Hewittia 4 1/1 Convolvulaceae Conspecific
Agrostophyllum 5(7e) 2/(40–50–)85 Orchidaceae Conspecific
Endiandra 5 3/100(80–100) Lauraceae Conspecific
Fagraea 5(7e) 1/35–36 Loganiaceae Conspecific
Alectra 6 1/30–40 Scrophulariaceae Conspecific
Dregea 6–1 4/12 Asclepiadaceae Conspecific
Hedychium 6–2(7) 15/50 Zingiberaceae Conspecific
Microglossa 6 1/8–10 Compositae Conspecific
Phoenix 6 2/17 Palmae Conspecific
Acrocephalus 7ab 1/5–6 Labiatae Conspecific
Alfaropsis 7–1 1/1 Juglandaceae Conspecific
Eulaliopsis 7ab(14sh) 1/2 Gramineae Interspecific
Gonocaryum 7ab 2/9–10 Icacinaceae Conspecific
Thysanolaena 7a-c 1/1 Gramineae Conspecific
Myrica 8–4 4/55–62 Myricaceae Conspecific
Calocedrus 9 2/3 Cupressaceae Interspecific
Cephalotaxus 14 7/9 Cephalotaxaceae Interspecific


(Myrica rubra (Lour.) Siebold et Zucc.)亦分布于中国
台湾、闽、浙、赣、湘、粤、桂、黔、川, 以及日本、
朝鲜、菲律宾。
在裸子植物中 , 柏科 (Cupressaceae)翠柏属
(Calocedrus)为东亚和北美西部间断分布类群(9型),
中国分布2种, 北美1种 , 即C. decurrens (Torrey)
Florin。C. macrolepis Kurz分布于中国云南、贵州南
部、广西西部和海南, 及老挝、缅甸东北部、泰国东
北部和越南( 400–2 200 m); C. formosana (Florin)
Florin (C. macrolepis var. formosana (Florin) Cheng
et L. K. Fu)特产台湾北部和东部(300–1 900 m)。两
者形成中国台湾-海南-西南间断分布。
三尖杉科(Cephalotaxaceae)三尖杉属(Cepha-
lotaxus)为14型, 有9种, 分布区从东喜马拉雅到日
本, 向南达越南、缅甸和泰国。化石证据证明该属在
第三纪广泛分布于北半球, 在亚洲, 叶化石发现于中
国东北始新世和日本的上新世至更新世地层; 在欧
洲, 种子和叶化石发现于德国和意大利的晚始新世和
新近纪地层; 在北美的化石记录较晚, 出现于美国俄
勒冈州和爱达荷州的中中新世地层(Manchester et
al., 2009)。C. hainanensis H. L. Li在海南、广西西部
和东南部及广东西部、云南和藏东南均有分布(700–
1 900 m), 与分布于台湾北部和中部1 400–2 000 m
山区的C. wilsoniana Hayata呈间断分布。C. sinensis
陈之端等: 中国西南地区与台湾种子植物间断分布现象 563
(Rehder et E. H. Wilson) H. L. Li的分布从华东一直
到西南(200–2 800 m)。
3 总结与展望
本文共统计了50属种子植物具有在中国台湾和西南
间断分布的种对和种(包括变种和亚种), 分成属内异
种间断(13属)、同种间断(29属)和种内间断(8属)。由
于不同的分类学者, 特别是大陆学者和台湾学者对种
的概念和种大小处理上的不同(例如, 一些被台湾学
者作为台湾特有种的, 而被大陆学者作为变种或亚种
处理), 因此关于3种间断的划分并不十分严格。但都
表示不连续分布在台湾和西南的种类(或种下等级)与
其姊妹种具有极其密切的亲缘关系。
这些间断分布的变种(亚种)、种和种对不在琼、
粤、闽、浙分布(只有Taiwania原被作为典型的台湾
和西南间断分布属, 但后来发现福建有其分布, 除
外)。这些属分布的海拔高度从低至中、高均有, 但在
2个地区经常是相互对应的。如铁杉(Tsuga chinensis
(Franch.) E. Pritzel)间断分布的3个变种在中国大陆
和台湾的分布海拔都在2 000–3 500 m的范围内; 双
花草属(Dichanthium)在台湾和云南分布的海拔高度
均在500–1 600 m范围内。与台湾中央山脉高山地区
对应分化的类群中, 在中国大陆仅局限于横断山区至
藏东南者, 并不常见, 只有玉山箭竹分布于台湾中央
山脉和川滇高山, 鸡爪草属的2个种分别分布在台湾
北部和藏东南2 500–3 500 m的高山地区。而从横断
山区至藏东南地区单独或同时向我国的2个中国特有
属保存中心(华中地区和滇黔桂地区)延伸的属较多,
如松属的华山松和大别山五针松, Tsuga chinensis
(Franch.) E. Pritzel及 Boschniakia 2个变种。
Perrottetia和Triplostegia在中国大陆的分布从藏、滇、
川到华中地区; Liparis、Pouzolzia、Rhynchoglossum
等则从藏、滇、川分布到滇黔桂地区 ; Myrsine、
Coriaria、Whytockia从藏、滇、川分布到华中和滇黔
桂地区。值得注意的是, 一些类群间断分布于台(南部
至中部)和滇(南部至东南部)、桂(南部), 如Remusatia
和Trichodesma, 它们在起源、散布和间断形成的方
式上可能与上述类群有所不同。此外, 兰科有3个间
断分布的种在中国大陆的分布非常局限 , 即
Thrixspermum saruwatarii(湖南西部)、Gastrochilus
rantabunensis Chow ex T. P. Lin (湖南常宁)和
Hippeophyllum pumilum (甘肃南部)(陈心启, 1998)。
从表2和表4可以看出, 海南岛至粤南是台湾和
西南植物交流的一个重要通道。从台湾通过海南而分
布至西南的类群中, 有相当一部分属只分布在粤南-
桂南 -滇南这一中国热带线以南 , 如Colubrina、
Jacquemontia、Malaisia(Trophis)、Mikania、Oper-
culina、Synedrella、Terminalia、Tournefortia、 Cryp-
tolepis、Epipogium、Hewittia、Agrostophyllum、En-
diandra、Fagraea、Dregea、Hedychium、Phoenix、
Acrocephalus和Gonocaryum等。这些类群在台湾大
多分布在南部至东部, 如恒春半岛和兰屿; 在云南境
内只分布在滇南至滇东南, 而几乎不分布到滇西北至
藏东南; 在中国境外则多分布至热带亚洲至西南太平
洋各岛屿, 其中的一部分分布至热带非洲和热带大洋
洲。它们代表了台湾岛植物区系中的部分热带成分,
并反映出与中国热带地区, 包括海南(粤南)、桂南和
滇南植物之间相互扩散、交流的历史, 以及与旧世界
热带植物区系之间的联系(吴征镒, 1998)。海南岛和
台湾岛同为中国大陆东南部的2个热带岛(吴征镒 ,
1998; 陈心启, 1998), 面积相差不大, 但植物种类相
差较多, 主要原因是海南岛不具有中、高山生境, 而
台湾的中、高山植物区系却和横断山至东喜马拉雅植
物区系呈平行发展之势。
中国台湾和西南至东喜马拉雅地区之间植物的
间断分布或平行发展是一个有趣的生物地理学现象,
已引起学者们的关注(吴征镒, 1979, 1998; 王文采,
1989; 郭城孟, 1998)。郭城孟(1998)发现在台湾的蕨
类植物中, 分布中心在中国大陆西南部的川、滇及邻
近地区和中心在喜马拉雅山区一带者分别为95种和
96种。超过分布中心在日本琉球群岛、中国大陆东南
诸省及中南半岛低海拔地区者共60种。路安民(2001)
对海峡两岸分布的原始被子植物科的分析发现, 在中
国分布的27个原始被子植物科中, 有19科在台湾和
大陆共有, 只有7科只产大陆不产台湾, 1科只产台湾
不产大陆, 说明两者在植物区系上的密切联系; 而台
湾的原始被子植物科中的大多数特有种具有新特有
种的性质。应俊生和徐国士(2002)在科、属及种的水
平上对台湾种子植物区系的性质及与大陆植物区系
的关系进行了深入分析和论证, 得出与日本和菲律宾
相比, 中国大陆的植物区系与台湾植物区系的关系更
564 植物学报 47(6) 2012
为密切且是一个统一的整体的结论。
关于这种间断分布形成的原因, 大多数学者认为
台湾作为一个大陆性岛屿, 曾在第四纪冰期海平面下
降时与中国大陆连接, 其植物区系是中国大陆的一部
分。而中国西南和台湾的间断分布是在后来海平面上
升后, 海峡的阻隔使得植物之间的交流减弱, 后经过
类群绝灭或隔离分化造成的。笔者对中国西南和台湾
间断分布类群的分析也支持这样的解释。几乎所有属
内间断分布的种对, 有其近缘种类在华东、华南和华
中连续分布而连接台湾和西南之间间断的分布区, 如
杉木属 (Cunninghamia)、拟单性木兰属 (Parak-
meria)、鸡爪草属(Calathodes)和异叶苣苔属(Whyto-
ckia)等。即使像Taiwania这样原来被认为是最典型的
台湾和西南间断分布类群, 后来也在福建发现有分
布。对于同种间断来说, 也有理由推测该种或其近缘
种曾连续分布过, 只是后来由于环境改变, 致使其在
一些地区绝灭形成间断, 但大多数的间断种类在2个
中国特有属分布中心(华中和滇黔桂地区)保存下来
(图3)。表2中列举的通过琼粤形成台湾-西南间断的类
群、表3中的台-西南连续分布的类群以及表4中的台-
琼粤(闽)分布的类群都反映了台湾和中国大陆植物区
系之间相互扩散、交流的历史。但需要指出的是, 在
本文统计的台-琼(粤)-西南间断类群(表2)中, 有3/4属
于2型至7型分布, 在台-西南间断类群中, 2型至7型
分布者亦达1/2(表1)。这说明呈台湾-西南间断分布式
样的相当一部分类群具有热带性质。台湾作为西太平
洋东亚岛弧的一部分可能在东西、南北植物扩散过程
中, 除了与日本、热带亚洲(包括菲律宾、东马来西亚、
西太平洋诸岛弧)的热带植物区系有密切联系外, 在
与大洋洲和中南美洲植物区系交流过程中也曾经发
挥过重要作用, 这是因为台湾分布有较多的热带亚洲
和热带美洲间断属(如清风藤科泡花树属(Meliosma)、
省沽油科山香圆属(Turpinia)等)、热带亚洲至热带大
洋洲分布属(如弟伦桃科弟伦桃属(Dillenia)、苦木科臭
椿属(Ailanthus))和东亚北美间断分布属(如八角科八
角属(Illicium)、五味子科五味子属(Schisandra)、樟
科檫木属(Sassafras)和茜草科蔓虎刺属(Mitchella)
等)。
综上所述, 本文将中国台湾-西南间断分布类群
归纳成3种类型。(1) 孑遗类型: 这些类群在第四纪冰
期之前在北半球有着较广泛的分布, 包括纬度较高的
温带地区(主要为8–15型分布, 部分为7型)。古植物学
证据表明 : 即使是一些东亚特有属(如Amentota-
xus), 甚至是中国特有属(如Cunninghamia和Taiwa-
nia), 它们在第三纪的北美和欧洲以及亚洲的较高纬
度的温带地区均有较丰富的化石记录(Manchester,
1999; Manchester et al., 2009)。冰期到来后, 气温
降低, 迫使这些植物向南扩散。与此同时, 根据孢粉
学证据, 在第四纪西南、华中和华东地区的低海拔山
麓发现了一些现在只分布在高海拔的山地植物, 特别
是裸子植物的花粉。这说明当时在这些地区, 针叶林
或针阔混交林分布的下限海拔比现在要低许多, 因而
分布范围也比现在广, 使得许多在较高海拔山地的植
物类群向较低海拔迁移(王文采, 1989)。由于冰期海
平面下降, 台湾与中国大陆有了陆地联系, 两者之间
植物交流频繁。在东西方向 , 胡先骕(Hu, 1926,
1929–1930)提出从西南到台湾, 经过湖北、湖南和江
西向东至浙江, 再向南至福建存在着一条植物迁移路
线。王文采(1992)进一步明确指出了这条迁移路线:
由西南部向东, 在北部沿秦岭和大别山, 在中部沿武
陵山、幕阜山等山脉, 在南部沿南岭到达华东沿海地
区和台湾。同时从西南部向西至喜马拉雅山区也存在
较为通畅的迁移路线。在西南和台湾之间, 一系列平
行的近东西走向的山脉, 有利于植物扩散, 使得这些
现在呈西南-台湾间断分布的不少类群在地质历史时
期曾在台湾和西南至东喜马拉雅地区, 以及两者之间
的华东、华南和华中地区呈连续分布。间冰期或冰期
过后, 随着全球气温上升, 这些植物试图回迁到原来
的分布区。在本型中的间断类群多为同种间断, 而且
生长在台湾和西南地区中到高海拔地区, 在两地具有
大致相似的海拔分布范围。因此,这些类群在两地的间
断分布可以解释为: 气温上升后, 这些原适应高山生
境的类群从低海拔山地向较高海拔山地迁移, 由于两
者之间的中国广大区域缺少高山, 因而只在台湾和西
南, 或者华中、滇黔桂交界地区孑遗下来。以下种或
者少种属可能属于这种类型 : Anemone vitifolia
Buch.-Ham. ex DC.、Rubus pinfaensis H. Lév. et
Vaniot、Marsdenia tinctoria R. Br.、Myrsine africana
L.、Gastrochilus rantabunensis Chow ex T. P. Lin、
Stranvaesia davidiana Decne. var. salicifolia (Hu-
tch.) Rehder、Chrysosplenium delavayi Franch.、
Potentilla leuconota Wall.、Polygonum filicaule Wall.
陈之端等: 中国西南地区与台湾种子植物间断分布现象 565
表3 被子植物中台-西南连续分布类群(属的分布区类型和种数根据吴征镒等(2003))
Table 3 Seed plant genera with a continued distribution between Taiwan and southwestern China (generic areal type and
species number based on Wu et al. (2003))
Genus Areal type Species No. (China/world) Family Species
Aphananthe 2–1(3, 5) 2/5 Ulmaceae A. aspera
Cephalanthus 2(3) 1/5 Rubiaceae C. tetrandus
Cordia 2(3) 5–6/320–325 Boraginaceae C. dichotoma
Crinum 2 2/65 Amaryllidaceae C. asiaticum
Dianella 2(3) 1/20 Liliaceae D. ensifolia
Dodonaea 2(5) 2/68 Sapindaceae D. viscose, D. angustifolia
Drymaria 2 2/48 Caryophyllaceae D. diandra
Ficus 2 98/750(–800) Moraceae F. formosana
Floscopa 2 2/15–20 Commelinaceae F. scandens
Haloragis 2–1(3) 1/27–28 Haloragidaceae H. chinensis
Hydrolea 2(3) 1/11(–20) Hydroleaceae H. zeylanica
Hypoxis 2 1/50(100–150) Hypoxidaceae H. aurea
Jacquemontia 2(3) 1/80–100(–120) Convolvulaceae J. paniculata
Stephanotis 2–1(3) 25/100 Asclepiadaceae S. mucronata
Phyla 2 1/1 Rutaceae T. asiatica
Toddalia 3(→2) 1/11(–15) Verbenaceae P. nodiflora
Cinnamomum 3 46/250–350 Lauraceae C. camphora
Mitrastemon 3 1/2 Mitrastemonaceae M. yamamotoi
Brucea 4 2/6–8(–10) Simaroubaceae B. javanica
Neyraudia 4 2/2 Gramineae N. reynaudiana
Epimeredi 5(6, 7e) 1/5–6(7–12) Labiatae E. indica
Adinandra 6–2(7d) 20–25/90–100 Theaceae Interspecific
Amischotolype 6 2/20 Commelinaceae A. hispida
Asystasiella 6 1+1ssp./3 Acanthaceae A. neesiana
Bombax 6 2/20 Bombacaceae B. malabaricum
Procris 6(4) 1/10–20 Urticaceae P. wightiana
Aeginetia 7ab(14) 3/4 Orobanchaceae A. indica
Baphicacanthus 7–1 1/1 Acanthaceae B. cusia
Coptosapelta 7b 1/1 Rubiaceae C. diffusa
Cyclobalanopsis 7 69/(134–)150 Fagaceae C. glauca
Diploprora 7–1 1/2(–5) Orchidaceae D. championii
Gendarussa 7a 2/2 Acathaceae G. vulgaris
Sycopsis 7d (2–)7/2–9 Hamamelidaceae S. sinensis
Chionanthus 9 1/2 Oleaceae C. retusus
Melissa 10–2 3/4 Labiatae M. axillaries
Bretschneidera 15 1/1 Bretschneideraceae B. sinensis
Eurycorymbus 15 1/1 Sapindaceae E. cavaleriei
Gelidocalamus 15 11/11 Gramineae Interspecific
Hilliella 15 14/14 Cruciferae Interspecific
Notoseris 15 13/13 Compositae Interspecific
Barthea 15 1/1 Melastomataceae B. barthei


ex Meisn.、Boschniakia himalaica Hook.f. et Thom-
son、Teucrium bidentatum Hemsl.、Valeriana flac-
cidissima Maxim.、Hemipilia cordifolia Lindl.、Bletilla
formosana Schltr.、Yushania niitakayamensis
(Hayata) Keng f.、Calathodes palmata Hook.f. et
Thomson、Hemiphragma heterophyllum Wall.、
566 植物学报 47(6) 2012

GS(2008)1865号
图3 对中国西南和台湾种子植物间断分布成因的推测(地理底图下载自国家测绘局网站)

Figure 3 Possible explanation for the disjunct distribution of seed plants between southwestern China and Taiwan (map
downloaded from website of State Bureau of Surveying and Mapping)


Rubiteucris palmata Kudo、Anaphalis nepalensis
(Spreng.) Hand.-Mazz.和Cunninghamia, Taiwania。
(2) 分化类型: 与孑遗类型相似, 这些类群也曾在第
四纪冰期之前在北半球有着较广泛的分布, 并经历了
由北向南扩散和随海拔迁移的过程。有所不同的是,
在本型中的间断类群多为属内异种或种内间断, 它们
分别在台湾和西南地区中到高海拔地区分化出种对
或种下对应类型。西南至东喜马拉雅地区和台湾岛由
于具有部分相似的高山生境, 在台湾与中国大陆失去
陆地联系后, 为一些类群的隔离分化提供了条件。以
下属或者种可能属于这种类型 : P o u z o l z i a、
Boehmeria、Perrottetia、Pittosporum、Keteleeria、
Ascocentrum、Alniphyllum、Pinus、Coriaria、
Vaccinium delavayi Franch.、Shortia、Tsuga、
陈之端等: 中国西南地区与台湾种子植物间断分布现象 567
表4 被子植物中台-琼(粤)和台-闽(琼粤)分布类群(属的分布区类型和种数根据吴征镒等(2003))
Table 4 Seed plant genera distributed in Taiwan and Hainan (Guangdong) and those in Taiwan and Fujian (Hainan and
Guangdong)(generic areal type and species number based on Wu et al. (2003))
Genus Areal type Species No.
(China/world)
Family Sub-type Species
Avicennia 2(4) 1/4–7(–10) Verbenaceae Taiwan-Fujian-Hainan (South China) A. marina
Goldenia 2(3) 1/1 Boraginaceae Taiwan-Hainan G. procumbens
Messerschmidia 2(11) 2/2 Boraginaceae Taiwan-Hainan (South China Sea) M. argentea
Paspalidium 2(3) 2/40 Gramineae Taiwan-Hainan (Guangdong) P. punctatum
Plachonella 2–1 2/100–102 Sapotaceae Taiwan-Hainan P. obovata
Scaevola 2(5) 2/96(–140) Goodeniaceae Taiwan-Fujian-South China S. hainanensis;
S. taccada
Sesuvium 2 1/6(–12) Aizoaceae Taiwan-Fujian-South China S. portulacastrum
Teramnus 2 1/8 Fabaceae Taiwan-Hainan T. labialis
Argemone 3 1/32 Papaveraceae Taiwan-Fujian-Guangdong A. mexicana
Malvastrum 3 2/12–14 Malvaceae Taiwan-Fujian M. americanum
Soliva 3 1/9 Compositae Taiwan-Fujian (Jiangxi-Guangdong) S. anthemifolia
Aponogeton 4–1 1/43–47 Aponogetonaceae Taiwan-Fujian-Hainan (South China) A. lakhonensis
Basilicum 4 1/6–7 Labiatae Taiwan-Hainan B. polystachyon
Centotheca 4(5/6) 1/4–6 Gramineae Taiwan-Guangdong (South China) C. lappacea
Didymoplexis 4–1 1/20 Orchidaceae Taiwan-Hainan D. pallens
Disperis 4(6) 2/75–(–90) Orchidaceae Taiwan-Guangdong (Hong Kong) D. simensis;
D. nantauensis
Flagellaria 4 1/4 Flagellariaceae Taiwan-Hainan (South China) F. indica
Heritiera 4 3/30–35 Sterculiaceae Taiwan-Guangdong (South China) H. littoralis
Kleinhovia 4 1/1 Sterculiaceae Taiwan-Hainan K. hospita
Sciaphila 4 or 2(3) 3/31(–33) Triuridaceae Taiwan-Hainan S. tenella;
S. megastyla
Acronychia 5(7e) 1 Rutaceae Taiwan-Guangdong A. pedunculata
Glossogyne 5 2/6–8 Compositae Taiwan-Fujian-Hainan (South China) G. tenuifolia
Myoporum 5 1/1 Myoporaceae Taiwan-Fujian-Hainan (South China) M. bontioides
Rhodomyrtus 5 1/20 Myrtaceae Taiwan-Fujian-South China R. tomentosa
Spinifex 5 1/4 Gramineae Taiwan-Fujian-Hainan (South China) S. littoreus
Synostemon 5 1/10–13 Euphorbiaceae Taiwan-Hainan (South China) S. bacciformis
Thysanotus 5 1/47–50 Lomandraceae Taiwan-Fujian-South China T. chinensis
Cryptostylis 5(7e) 1/15–20 Orchidaceae Taiwan-Guangdong C. arachuilis
Melicope 5 2/70–150 Rutaceae Taiwan-Hainan M. patulinervia;
M. triphylla
Microcarpaea 5 1/7 Scrophulariaceae Taiwan-Guangdong M. minima
Stictocardia 6(7) 1/9–12 Convolvulaceae Taiwan-Hainan S. tiliafolia
Dehaasia 7d 3/35 Lauraceae Taiwan-Hainan (Guangdong) D. incrassata;
D. hainanensis
Donax 7e 1/1–3(–6) Marantaceae Taiwan-Hainan D. canniformis
Hygroryza 7–1 1/1 Gramineae Taiwan-Fujian-Guangdong H. aristata
Castanopsis 9(7) 58/110–130 Fagaceae Taiwan-Hainan C. formosana


Amentotaxus、Prinsepia s.s.、Triplostegia、Parak-
meria、Whytockia、Cephalotaxus和Calocedrus。(3)
热带类型: 与以上2种类型不同的是, 这些类群大多
分布在粤南-桂南-滇南这一中国热带线以南地区, 其
中包括热带东南亚的印度-马来、热带南和西南太平
洋诸岛, 并可延伸至热带大洋洲、热带非洲和热带中
南美洲(主要为2型至6型分布, 部分为7型)。这些类群
受第四纪冰期影响不如前2个类型大, 但无疑全球气
568 植物学报 47(6) 2012
温降低和海平面下降促进了热带植物类群在中国南
部地区与亚洲和大洋洲热带地区的更广泛交流, 特别
是台湾与菲律宾及附近岛屿之间的交流。这种间断类
型与中国南部热带生境的存在和历史变迁具有密切
联系。以下属或者种可能属于这种类型 : Liparis
cordifolia Hook. f.、Trichodesma calycosum Collett
et Hemsl.、Remusatia vivipara (Roxb.) Schott、
Chisocheton、Colubrina、Jacquemontia、Malaisia
(Trophis)、Mikania、 Terminalia、 Tournefortia、
Operculina、Synedrella、Cryptolepis、Epipogium、
Hewittia、Agrostophyllum、Endiandra、Fagraea、
Microglossa、Phoenix、Alectra s.l.、Acrocephalus
s.s.和Gonocaryum。
关于台湾岛的地质历史以及台湾植物区系的起
源和亲缘关系已有不少论述(黄威廉, 1993; 张宏达,
1994; Hsieh et al., 1994; Shen, 1994; 沈中稃 ,
1996, 1997)。较早期的观点认为台湾海峡出现时间
较早, 可能于中生代晚期, 并在白垩纪出现过4–5次
较大的地质构造运动, 使台湾与大陆之间有过多次不
同程度的接触和联系, 其中自中新世以来的连接可能
对现代台湾植物区系分布格局的影响较大。另有观点
认为台湾岛出露海面的时间约在1 000万年以前(赖
明洲, 2003)或者更晚, 直到大约500万年前, 因此台
湾岛植物区系的形成时间最早可追溯到第三纪最晚
期或第四纪最早期(沈中稃, 1996, 1997)。尽管如此,
关于台湾岛何时出露海平面, 与大陆之间一共发生过
多少次陆地连接, 最后一次连接和分离发生的时间,
这些间断分布的类群是否同时受到喜马拉雅造山运
动的影响, 而其分化在台湾和西南隆升的过程中是否
是同步进行的, 这一系列未解之谜仍有待深入探究。
如果台湾植物区系是在500万年以前才开始形成, 那
么如此年轻的植物区系却具有极其丰富的多样性, 其
过程是怎样的？对于这些问题的解决还需要实验证
据的支持, 今后可选取相关类群开展分类学、系统与
进化植物学、分子生物地理学和谱系地理学研究。
致谢 中国科学院植物研究所王伟博士, 杨拓、叶建
飞、张景博、鲁丽敏和孙苗博士生帮助制图和校订拉
丁学名, 中山大学廖文波教授、中国科学院昆明植物
研究所孙航研究员和聂泽龙研究员提供宝贵的修改
意见, 在此一并致谢。
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570 植物学报 47(6) 2012
Disjunct Distribution of Seed Plants Between Southwestern
China and Taiwan Island of China
Zhiduan Chen*, Junsheng Ying, Anmin Lu
State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100093, China
Abstract The disjunct distribution of plant taxa from southwestern China to Taiwan is of interest in East Asian bio-
geographic studies. It has received more attention since the publication of all volumes of the Flora of Taiwan (the first and
second editions, both in English) and Flora Reipublicae Popularis Sinicae (in Chinese). In total, 50 genera of seed plants
show disjunct distribution of species pairs or a species (including subspecies and variety) between southwestern China
and Taiwan and 30 show disjunct distribution among Taiwan, Hainan island (through southern Guangdong Province) and
southwest China. In all, 41 genera of angiosperms show continuous distribution from Taiwan to southwest China and 35
show continuous distribution from Taiwan to Hainan (and/or South China) or to Fujian Province (and South China). As a
continental island, Taiwan had several events of land connection with the Chinese mainland, which resulted in their inte-
grated flora. The uplift of both the Central Montane Region of Taiwan and southwest China through the eastern Himalayan
region since the Neogene resulted in mountainous habitats from low, to medium and high altitudes in the 2 regions, with
similar physical environmental factors. Therefore, some taxa show a distribution continuum from Taiwan to eastern Hi-
malaya (or vice versa) during the Quaternary glacial period, when the Taiwan Strait landbridge appeared. Later as the
earth became warmer, taxa migrated from low to high altitudes. The disjunct distribution of species between Taiwan and
southwest China resulted from the extinction of the taxa in eastern to central and South China, which contain no high
mountainous habitats for survival. In addition, the vicariance of taxa after the Taiwan Strait landbridge disappeared and
the fragmentation of tropical habitats in the most southern China explain this disjunct distribution. Therefore, the taxa with
disjunct distribution were divided into 3 types: survival, vicariant and tropical.
Key words disjunct distribution, Hainan island, seed plants, southwestern China, Taiwan
Chen ZD, Ying JS, Lu AM (2012). Disjunct distribution of seed plants between southwestern China and Taiwan island of
China. Chin Bull Bot 47, 551–570.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: zhiduan@ibcas.ac.cn
(责任编辑: 白羽红)