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Arabidopsis UV-B Photoreceptor and Its Light Signal Transduction in Plants

植物UV-B受体及其介导的光信号转导



全 文 :植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2012, 47 (6): 661–669, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2012.00661
——————————————————
收稿日期: 2012-03-27; 接受日期: 2012-07-16
基金项目: 国家自然科学基金(No.30730078, No.30800082)
* 通讯作者。E-mail: lyhshen@126.com
植物UV-B受体及其介导的光信号转导
刘明雪, 孙梅, 王宇, 李玉花*
东北林业大学生命科学学院, 哈尔滨 150040
摘要 拟南芥(Arabidopsis thaliana)蛋白UVR8(UV RESISTANCE LOCUS 8)是UV-B特异的光受体, 介导UV-B诱导的光
形态建成。无UV-B照射时, UVR8以二聚体的形式存在于细胞质和细胞核中。接收到UV-B光信号后, 细胞质中的UVR8转移
到细胞核中并解聚, 之后与E3泛素连接酶COP1(CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC 1)相互作用, 调节一系列重
要的UV防御基因的表达。UVR8除了作为UV-B特异的光受体, 在细胞中也具有重要作用, 协调整个植物体对UV-B的应答。
该文重点综述了UVR8蛋白的结构、生理功能及其介导的UV-B光信号转导分子机制等方面的研究进展。
关键词 光受体, 信号转导, UVR8
刘明雪, 孙梅, 王宇, 李玉花 (2012). 植物UV-B受体及其介导的光信号转导. 植物学报 47, 661–669.
进入大气层的太阳光谱中的紫外光按其波长长
度可分为3类: 短波紫外辐射(UV-C, <280 nm)、中波
紫外辐射 (UV-B, 280–315 nm)和长波紫外辐射
(UV-A, 315–400 nm)。平流层中的O3能够吸收全部
的UV-C和90%的UV-B辐射。但是, 近年来随着人口
的不断增长和工农业的迅速发展, 臭氧层受到了严重
破坏, 致使到达地表的UV-B辐射不断增加。UV-B辐
射的增加使绝大多数植物表现出植株矮化、叶面积减
小、叶片增厚、植物器官生长不均匀和根冠比改变等
形态学上的变化; 同时影响植物的光合作用, 降低其
地上部株高和生物量, 导致植物有效光合面积减少,
光合作用及相关指标受到抑制(孙谷畴等, 2000; Feng
et al., 2003; Gitz et al., 2005; 张娟和韩榕, 2009)。
Caldwell等(1980)的实验结果显示, UV-B辐射增强对
植物的影响由高到低依次为: 紫外吸收物质的诱导增
加>形态的变化>光合作用的减少。UV-B辐射影响植
物次生代谢产物的合成, 使植物叶片中酚类化合物、
烯萜类化合物和花青素等紫外吸收物质的含量增加。
花青素是植物对环境胁迫产生应答的主要次生代谢
产物。本研究组在早期的研究中发现, 低强度的UV-B
能够加快芜菁(Brassica rapa)幼苗下胚轴上部花青素
的合成。
从20世纪20年代开始的光形态建成研究, 使人
们对光与植物关系的认识不再局限于光合作用的能
量供应, 而是把光看作一个信号, 由它去激发植物体
内的光受体, 并通过一定的信号转导过程, 使基因、
蛋白质和细胞代谢均发生变化。目前在植物中发现了
4类主要的光受体参与光信号的接收: 光敏色素(phy-
tochrome, phy)——主要吸收红光和远红光(波长范围
为600–750 nm); 隐花色素(cryptochrome, cry)和向
光素(phototropin, phot)——感受UV-A/蓝光(波长范围
为315–500 nm); UVR8——最新从拟南芥 (Arabi-
dopsis thaliana)中分离并鉴定出的UV-B特异光受体,
吸收UV-B(波长范围为280–315 nm)(Rizzini et al.,
2011)。此外, 本研究组在前期的研究中发现, UV-A特
异诱导津田芜菁膨大根部表皮的花青素合成, 推测在
植物中可能存在不同于UV-A/蓝光受体的UV-A特异的
受体(Zhou et al., 2007)。本文主要介绍近年来UV-B受
体及其介导的光信号转导的研究进展。
1 UV-B受体的发现
高强度的UV-B或UV-C会造成细胞的损伤, 辐射的能
量会导致特定的分子发生光化学变化, 特别是DNA
分子自身, 因此最初认为DNA很可能是UV-B的受体
(Herrlich et al., 1997)。但是, 这一理论无法解释DNA
损伤的增加与UV-B导致的转录产物变化之间的联系
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662 植物学报 47(6) 2012
(Kim et al., 1998; Frohnmeyer et al., 1999; Kalbin et
al., 2001)。Mohr等(1983)的研究发现, 植物下胚轴伸
长的应答仅由隐花色素和光敏色素诱导, 因此提出隐
花色素和光敏色素是UV-B受体的假说。然而, 新的研
究推翻了这一假说, 原因是在缺少这些光受体的突变
体中, UV-B能够独立介导下胚轴伸长的应答(Sues-
slin and Frohnmeyer, 2003)。
2002年, Kliebenstein等发现拟南芥中存在一种
新的UV-B敏感突变体, 与之前报道的DNA损伤修复
不健全或遮光剂生物合成酶缺失的突变体不同, 该突
变体由于缺失UV诱导的黄酮类化合物及查尔酮合成
酶(chalcone synthase, CHS)的mRNA和蛋白而改变
了UV-B的信号转导, 作者将其命名为uvr8-1。uvr8-1
在第5号染色体的末端出现单基因隐性突变, 利用精
细作图将该基因定位在包含5个开放读码框的21 kb
区域内的染色体上。Kliebenstein等(2002)对该区域
进行测序发现, 与野生型的序列相比, uvr8-1突变体
的序列在一个与人类鸟嘌呤核苷酸交换因子RCC1
(Regulator of Chromatin Condensation 1)相似的基
因内部有15 bp的碱基缺失, 作者将这一基因命名为
UVR8。
uvr8-1突变体中, UV-B诱导的CHS基因表达受
到抑制 ; 而用UV-A、远红光、低温以及高糖处理
uvr8-1突变体, CHS基因均能够正常表达, 证明在拟
南芥中UVR8是UV-B特异的信号元件(Brown et al.,
2005)。UVR8蛋白在细胞质和细胞核中均有分布,
UV-B处理后UVR8蛋白快速转移到细胞核中, 介导
UV防御基因的表达(Kaiserli and Jenkins, 2007)。正
常生理条件下 , UVR8蛋白以二聚体的形式存在。
Rizzini等(2011)的研究发现, 在拟南芥中UVR8二聚
体感知UV-B后发生单体化, 与COP1(UV-B和可见光
信号途径中的关键调节因子)作用从而传递光信号,
确定UVR8是植物UV-B的光受体蛋白(Favory et al.,
2009; Rizzini et al., 2011)。
2 UV-B受体的分子结构
拟南芥UVR8蛋白由440个氨基酸残基组成, 比对拟
南芥以及苔藓和石松类等7种植物的UVR8蛋白序列
发现, 总的序列相似性为52%; 许多氨基酸残基在不
同植物的UVR8蛋白中是保守的, 例如色氨酸、酪氨
酸(其中的7个)和精氨酸(其中的14个)。构建UVR8的
同源模型发现, 7个片状的β螺旋沿着UVR8蛋白的表
面将最里面的部分围成一个桶形, 进而形成一个紧凑
的球状蛋白(图1)。色氨酸成簇地分布在β螺旋的顶端,
色氨酸残基之间有一对酪氨酸残基、4个精氨酸残基
和1个赖氨酸残基, 芳香族的侧链(苯丙氨酸和组氨
酸)分布在蛋白的各处(Wu et al., 2011)。
发色团对于光受体是必需的, 光受体分子的特征
吸收光谱由发色团和载体蛋白的化学特性共同决定。
光诱导发色团发生变化导致关联的载体蛋白结构改
变, 从而启动光受体介导的信号转导。植物和细菌光
敏色素利用线性的四吡咯后胆色素感知红光和远红
光; 隐花色素以黄素和蝶呤作为发色团(Möglich et al.,
2010)。为接收UV-B信号, UVR8作为UV-B的光受体
一定存在一个发色团。虽然, UVR8与RCC1蛋白的序
列和大小都相似, 但UVR8的功能与RCC1不同。序列
比对发现, UVR8蛋白有14个色氨酸, 而RCC1仅有
4个(Kliebenstein et al., 2002; Rizzini et al., 2011)。
比对拟南芥和7种其它植物UVR8蛋白的氨基酸序列,
发现除了在江南卷柏(Selaginella moellendorffii)中
Trp39被替换为苯丙氨酸外, 全部14个色氨酸在8个
物种中都是保守的(Wu et al., 2011)。Trp285位于
UVR8蛋白结构的中心, 如将其突变为苯丙氨酸, 则
UVR8二聚体不能解聚, 故UVR8不能与COP1相互
作用; 而将其突变为丙氨酸, UVR8保持单体状态, 持
续与COP1作用不能复位(Rizzini et al., 2011)。有研
究表明 , 某些蛋白中色氨酸有UV-B发色团的功能
(Kim et al., 1992; Fritsche et al., 2007; Carroll et al.,
2011)。最近Wu等(2012)获得了分辨率为1.8 Å的UV-
R8晶体结构, 该结构显示UVR8蛋白由对称的2个单
体组成, 没有任何外部的辅助基团作为发色团。分布
在单体结构顶端的氨基酸残基之间存在电荷的相
互作用 , 并确定Trp285和Trp233为UVR8蛋白的发
色团。
3 UV-B受体的功能
作为植物的UV-B受体, UVR8能够介导一系列重要的
UV防御基因的表达。uvr8突变体中CHS基因的表达
受到抑制, 对UV-B处理的uvr8突变体和野生型拟南
芥进行转录组分析, 发现有72个UV-B诱导的基因受
刘明雪等: 植物 UV-B受体及其介导的光信号转导 663


图1 拟南芥UVR8单体的同源模型(序列及结构数据来源于NCBI)
(A) 顶面观; (B) 侧面观; (C) 同源模型的色氨酸/酪氨酸/精氨酸簇团的特写。

Figure 1 Homology model of Arabidopsis thaliana UVR8 monomer (sequence and structure data from NCBI)
(A) Top view; (B) Side view; (C) Close-up of Trp/Tyr/Arg clustering of the homology model.


UVR8调节, 包括黄酮类生物合成基因、次生代谢途
径相关基因及氧化性应激防御基因。此外, UVR8还能
够调节参与拟南芥DNA光复活修复的 II型光解酶
PHR1的表达 , 一些编码叶绿体蛋白的基因也受
UVR8的调节(Brown et al., 2005)。UVR8可与染色体
上一些UV-B应答基因的启动子区结合 , 包括HY5
(ELONGATED HYPOCOTYL 5)、MYB12(编码调节
CHS基因和黄酮类生物合成的转录因子)和CRYD(编
码推测的叶绿体光解酶), 但不与CHS基因的启动子
区结合(Cloix and Jenkins, 2008)。ARI (ARIADNE)
属于RBR(RING between RING fingers)结构域蛋白
家族, 具E3泛素连接酶活性。在拟南芥中, ARI作为
UVR8/HY5/HYH介导的UV-B信号途径的下游靶基因
被低强度的UV-B转录激活; 在高强度的UV-B下, 其
转录激活依赖HY5和HYH, 而不依赖UVR8(Lang-
Mladek et al., 2011)。
除了作为拟南芥UV-B特异的信号元件, UVR8在
细胞中也扮演着重要角色, 从而协调整个植物体对
UV-B的应答。UV-B处理后, UVR8通过控制拟南芥叶
片表皮细胞的分化来调节叶片的生长。在UV-B应答
过程中, UVR8对于调节核内复制以及气孔的分化也
是必需的(Wargent et al., 2009)。最近发现, HY5与
UV-B介导的子叶伸展有关 , 作为HY5调节因子的
UVR8在这一过程中可能也发挥着作用(Conte et al.,
2010)。
拟南芥中, 光敏色素和隐花色素能够转导光信号
进入生物钟,以校准植物体内的时间与实际时间(Dev-
lin, 2002; Fankhauser and Staiger, 2002)。CCA1、
PRR9、GI和ELF4是生物钟的核心基因, 低强度的
UV-B能够通过UVR8介导的途径快速诱导这些基因
的转录, 进而调节植物的生物节律。同时, 生物钟又
通过一种依赖UVR8和COP1, 但不依赖HY5/HYH
(HY5 HOMOLOG)的途径反馈调节UV-B诱导的基因
的表达(Fehér et al., 2011)。
4 UV-B受体介导的光信号转导
4.1 UV-B信号的接收
UVR8单体的7个β螺旋结构顶端分布着带有互补电荷
的氨基酸: 第1个螺旋顶端的Glu43、Asp44和Glu53
以及第2个螺旋顶端的Asp96和Asp107带负电荷; 第
5个螺旋顶端的Lys252、第6个螺旋顶端的Arg286以
及第7个螺旋顶端的Arg338和Arg354带正电荷。2个
UVR8单体带有互补电荷的氨基酸之间形成稳定的氢
键, 并与周围的残基形成阳离子-π, π-π相互作用形
成对称的二聚体结构。UV-B处理后, UVR8蛋白以
Trp285和Trp233作为发色团接收UV-B信号, 发生单
体化。首先, UV-B辐射激发Trp285和Trp233, 激发态
的Trp285和Trp233不能与周围的残基形成阳离子-π
的相互作用。之后分子内的阳离子-π及π-π相互作用
断裂导致侧链构象发生变化; Arg286和Arg338介导
的分子间的氢键断裂, UVR8二聚体解聚为单体, 然
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后启动一系列的信号级联反应(Wu et al., 2012)。完
成这一过程后, Trp285和Trp233发生能量跃迁, 回到
低能级状态, 为再次形成二聚体结构做准备。
4.2 UVR8介导的UV-B信号级联反应
早期研究发现, 光敏色素和隐花色素分别与它们的靶
蛋白相互作用(Shimizu-Sato et al., 2002; Hiltbrun-
ner et al., 2006; Liu et al., 2008, 2011; Lian et al.,
2011; Zuo et al., 2011)。COP1是最先被克隆到的
光信号转导因子, 研究得也最为深入(Deng et al.,
1991, 1992)。COP1是一个多功能蛋白, 在光信号转
导中起中央开关的作用, 比较熟知的是其在黑暗中通
过蛋白酶体介导的降解机制来降解核定位的转录因
子, 进而抑制光形态发生。但在光敏色素B介导的光
应答和UV-B介导的信号途径中, COP1具有促进光形
态发生的作用(Boccalandro et al., 2004; Oravecz et
al., 2006)。COP1蛋白有3个主要的结构域: 环形锌指
结合域、卷曲螺旋形结构域和WD40重复结构域。
WD40重复结构域包含4个完整的WD40重复序列和2
个不完整的重复序列, 能与DNA结合, 也具有蛋白-
蛋白相互作用的功能, 是COP1的关键功能域(Yi and
Deng, 2005)。
拟南芥中, UVR8与COP1在体内通过UV-B介导
的途径发生相互作用。UV-B处理后, COP1和UVR8
在细胞核中积累, 解聚为单体的UVR8与COP1发生
相互作用 , 在这一过程中COP1的WD40结构域发
挥了重要作用(Favory et al., 2009; Rizzini et al.,
2011)。UV-B处理前后, UVR8和COP1的蛋白水平没
有发生变化 , 说明COP1并不降解UVR8蛋白 , 但
UVR8与COP1的相互作用抑制了COP1对HY5的降
解。Favory等(2009)推测可能存在一个未知蛋白X抑
制UVR8蛋白的活性, UVR8蛋白与COP1的相互作用
使COP1不经过降解HY5/HYH的途径, 而直接进入
降解未知蛋白X的途径, 从而启动UVR8介导的UV防
御基因的转录(图2)。
拟南芥中, HY5是一个碱性亮氨酸拉链类型的转
录因子, 为光形态建成的正调控因子, 调控植物基因
组中很多基因的表达。在光照条件下, COP1从细胞核
转移到细胞质, HY5积累启动光形态建成(Oyama et
al., 1997); 在黑暗条件下, COP1从细胞质转移到细
胞核, 靶作用于未磷酸化的HY5, 通过泛素化途径降
解HY5。不同光条件处理hy5突变体, 发现光对其下
胚轴伸长的抑制作用明显降低, 说明HY5位于各种光
受体信号转导途径的下游(Holm et al., 2002; Ulm et
al., 2004)。HY5蛋白在植株幼苗期含量最高, 发芽期
后和成熟的营养组织中几乎检测不到, 说明HY5主
要在启动光形态建成时发挥作用 (Hardtke et al.,
2000)。
作为光形态建成中重要的调节因子, HY5在UV-
B信号途径中发挥着重要作用。hy5突变体对UV-B辐
射的耐受能力降低, 突变体中一些与UV-B耐受相关
的基因不能转录激活(Ulm et al., 2004; Brown et al.,
2005; Oravecz et al., 2006; Stracke et al., 2010)。用
波长为280–300 nm的UV-B持续处理拟南芥成熟叶
片, 2小时后HY5转录本的积累量达到最大值, 并且
这一峰值出现在CHS转录本积累量达到峰值之前。
HY5在野生型拟南芥叶片中表达, 但在UV-B单色光
照射的uvr8突变体中不表达(Brown et al., 2009)。染
色质免疫共沉淀结果显示, UVR8作用于HY5基因的
启动子区。研究推测, UVR8并不直接与DNA作用, 而
是通过与组蛋白作用进而实现基因的调控(Brown et
al., 2005; Cloix and Jenkins, 2008)。
HYH是HY5的同源基因, 编码的蛋白与HY5有
49%的相似性, 并且含有HY5主要的功能域。低强度
(0.1 μmol·m–2·s–1)的UV-B辐射能够诱导HYH的表
达。HY5与HYH共同调节UVR8介导的UV-B应答基因
的表达, 但在此过程中HY5发挥主要作用(Holm et
al., 2002)。
4.3 UVR8信号途径的负反馈调节
植物存在UV-B特异的UVR8-COP1途径, 该途径介
导UV防御从而减少植物的UV-B损伤和细胞死亡, 但
是过度应答会影响植物的生长(Favory et al., 2009)。
Gruber等(2010)和Jiang等(2012)的研究发现, 拟南
芥RUP1/RUP2 (REPRESSOR OF UV-B PHOTO-
MORPHOGENESIS 1/2)蛋白和STO/BBX24 (SALT
TOLERANCE/B-BOX ZINC FINGER PROTEIN 24)
蛋白是UV-B介导的光形态发生中的抑制因子, 能够
平衡UVR8/COP1介导的UV-B应答途径。
RUP1和RUP2编码一种β螺旋蛋白, 属于WD40
蛋白超家族。对WD40重复区进行对比分析发现 ,
RUP1和RUP2与拟南芥SPA (SUPPRESSOR OF
刘明雪等: 植物 UV-B受体及其介导的光信号转导 665


图2 UVR8介导的光信号转导工作模型(改编自Favory et al., 2009)
(A) 白光下(WL), 活化的光受体抑制COP1的活性, 从而抑制COP1对HY5等光形态发生正调控因子的降解, 使光形态发生保持平
衡。未知蛋白X可能通过抑制UVR8蛋白的活性来抑制HY5的转录。(B) UV-B处理使UVR8蛋白发生单体化, COP1与UVR8单体作用,
可能使COP1不经过降解HY5/HYH的途径, 而直接进入降解蛋白X的途径, 解除蛋白X对UVR8的抑制, 启动UVR8介导的UV防御基
因的转录, 同时激活负调控因子RUP1/RUP2和STO/RCD1的转录。RUP1和RUP2直接与UVR8蛋白作用, STO/RCD1与COP1作用
并抑制HY5/HYH基因的转录, 负反馈调节UVR8介导的UV-B信号转导途径。

Figure 2 Working model of UVR8 mediates signal transduction (modified from Favory et al., 2009)
(A) Under white light (WL), active photoreceptors partially inhibit COP1 which degrade HY5 and other positive regulators to
balances photomorphogenesis. A yet unidentified protein X represses HY5 transcription, possibly through keeping UVR8 inac-
tive. (B) Supplementary UV-B induces monomerization of UVR8 and results in rapid UVR8-COP1 interaction. This interaction
may make COP1 changing its way to degrade protein X, then allows UVR8-mediated activation of genes. At the same time, the
negative regulaters: RUP1/RUP2 and STO/RCD1 are activated to feedback the UVR8 mediates signal transduction. RUP1/
RUP2 interact with UVR8 directly, STO/RCD1 interact with COP1 and inhibit transcription of HY5/HYH.


PHYA-105)在WD40区有33%的相似性, 与COP1有
37%的相似性。RUP1和RUP2与SPA和COP1属于同
一个亚家族, 这个亚家族在WD40区域有16个氨基酸
的DWD(DDB1-binding WD40)基序(Lee et al., 2008;
Chen et al., 2010)。包含DWD基序的WD40蛋白是基
于E3泛素连接酶的DDB1-CUL4-ROC1(for Damag-
ed DNA Binding 1-Cullin 4-Regulator of Cullins 1)的
基质受体(Jackson and Xiong, 2009), 但尚未发现
RUP蛋白有这样的活性。RUP蛋白没有卷曲螺旋形的
结构域, 不与COP1相互作用。RUP1和RUP2通过依
赖COP1/UVR8/HY5的途径被UV-B快速转录激活。拟
南芥过表达RUP2基因时, HY5和CHS基因的表达受
到抑制。Gruber等(2010)在双分子荧光互补(BiFC)以
及免疫共沉淀实验中发现, RUP1和RUP2与UVR8直
接相互作用, 但UVR8蛋白水平不受RUP1和RUP2蛋
白积累量的影响。
番茄(Lycopersicon esculentum)中编码RUP相
关蛋白的基因LeCOP1LIKE也与光信号转导有关(Liu
et al., 2004)。对于LeCOP1LIKE是否参与UV-B信号
转导途径, 有待进一步研究。
STO (SALT TOLERANCE)是B-box型锌指蛋白,
根据其是B-box转录因子而命名为BBX24 (B-BOX
ZINC FINGER PROTEIN 24), 其序列与CONS-
TANS蛋白相似。在拟南芥和水稻(Oryza sativa)中,
CONSTANS位于生物钟的输出途径, 是生物钟和开
花时间基因监测日照长度的重要元件(Griffiths et al.,
2003)。STO/BBX24与RCD1 (RADICAL-INDUCED
CELL DEATH 1)在体外发生相互作用。RCD1在UV-
666 植物学报 47(6) 2012
B应答过程中起负调控作用, 且rcd1突变体中COP1
调节的UV-B应答基因的表达量升高 (Jiang et al.,
2009)。STO/BBX24在拟南芥光信号转导中发挥着重
要作用, 各种光处理均导致bbx24突变体中CHS基因
表达量比野生型大幅升高, 下胚轴长度缩短(Indorf et
al., 2007)。Jiang等(2012)对于其是否与UV-B信号转
导有关进行了研究, 发现bbx24突变体对窄波段(311
nm)的UV-B辐射敏感, 且花青素的合成量增加; 过表
达BBX24的植株对UV-B的应答比bbx24突变体和野
生型更弱, 且花青素的合成量减少。免疫共沉淀实验
结果显示, STO/BBX24与COP1在体内通过依赖UV-
B的途径相互作用, 并抑制HY5的转录激活活性及转
录产物的积累(Jiang et al., 2012)。
González Besteiro等(2011)的研究发现, MKP1
(MAP kinase phosphatase 1)在植物UV-B胁迫应答
中发挥着重要作用。与UVR8介导的UV-B光形态发生
途径不同, mkp1突变体对高强度的UV-B辐射敏感,
但不影响UV-B应答基因的转录。uvr8突变体中 ,
MKP1介导的MAPK途径不受影响, 推测MKP1可能
介导一条独立于UVR8的新的UV-B信号转导途径
(González Besteiro et al., 2011)。
5 研究展望
光是植物生长的重要影响因子, 其作为能量来源为光
合作用提供能量, 并作为信息信号影响植物的整个生
命周期。近年来发现并鉴定了一系列参与UV-B光信
号转导的基因和调节因子。UVR8作为植物UV-B的光
受体 , 成为植物学研究的前沿和热点并引发了对
UV-B信号接收及转导的分子机理的探讨。UVR8蛋白
晶体结构的解析对于UVR8功能的注释至关重要, 并
将推动UV-B信号转导途径中相关因子与UVR8作用
机制的研究。例如, COP1与UVR8是通过何种途径相
互作用的?UVR8-COP1复合体调节下游基因表达的
具体机制是什么?这些问题都有待解析。此外, 本研
究组还发现UV-B+蓝光复合光显著诱导津田芜菁幼
苗下胚轴花青素的合成, 并诱导花青素合成相关基因
的表达(Wang et al., 2012)。在UV-B+蓝光不敏感的
津田芜菁突变体中, 花青素合成途径中的功能基因
(如ANS等)及调控基因中BrMYB家族的部分基因高
量表达。这一研究结果与UVR8蛋白是否存在关系需
要进一步的实验阐明。目前, UV-B信号转导途径中仍
有很多机制尚不清楚, 更多的UVR8介导的UV-B信
号转导因子尚有待发现, 对于UV-B光信号转导途径
中是否还存在其它的光受体及信号因子也需要进一
步解析。
参考文献
孙谷畴, 赵平, 曾小平, 彭少麟 (2000). 补增UV-B辐射对香
蕉叶片光合作用和叶氮在光合碳循环组分中分配的影响.
植物学通报 17, 450–456.
张娟, 韩榕 (2009). He-Ne激光辐照与UV-B辐射对小麦幼苗
细胞器中Na+/K+-ATP酶活性的影响. 植物学报 44, 451–
456.
Boccalandro HE, Rossi MC, Saijo Y, Deng XW, Casal JJ
(2004). Promotion of photomorphogenesis by COP1.
Plant Mol Biol 56, 905–915.
Brown BA, Cloix C, Jiang GH, Kaiserli E, Herzyk P,
Kliebenstein DJ, Jenkins GI (2005). A UV-B-specific
signaling component orchestrates plant UV protection.
Proc Natl Acad Sci USA 102, 18225–18230.
Brown BA, Headland LR, Jenkins GI (2009). UV-B action
spectrum for UVR8-mediated HY5 transcript accumula-
tion in Arabidopsis. Photochem Photobiol 85, 1147–1155.
Caldwell MM, Robberecht R, Billings WD (1980). A steep
latitudinal gradient of solar ultraviolet-B radiation in the
arctic-alpine life zone. Ecology 61, 600–611.
Carroll EC, Hospes M, Valladares C, Hellingwerf KJ,
Larsen DS (2011). Is the photoactive yellow protein a
UV-B/blue light photoreceptor? Photochem Photobiol Sci
10, 464–468.
Chen HD, Huang X, Gusmaroli G, Terzaghi W, Lau OS,
Yanagawa Y, Zhang Y, Li JG, Lee JH, Zhu DM, Deng
XW (2010). Arabidopsis CULLIN4-damaged DNA binding
protein 1 interacts with CONSTITUTIVELY PHOTOMOR-
PHOGENIC1-SUPPRESSOR OF PHYA complexes to
regulate photomorphogenesis and flowering time. Plant
Cell 22, 108–123.
Cloix C, Jenkins GI (2008). Interaction of the Arabidopsis
UV-B-specific signaling component UVR8 with chromatin.
Mol Plant 1, 118–128.
Conte M, de Simone S, Simmons SJ, Ballaré CL, Sta-
pleton AE (2010). Chromosomal loci important for coty-
ledon opening under UV-B in Arabidopsis thaliana. BMC
Plant Biol 10, 112–112.
Deng XW, Caspar T, Quail PH (1991). cop1: a regulatory
刘明雪等: 植物 UV-B受体及其介导的光信号转导 667
locus involved in light controlled development and gene
expression in Arabidopsis. Genes Dev 5, 1172–1182.
Deng XW, Matsui M, Wei N, Wagner D, Chu AM,
Feldmann KA, Quail PH (1992). COP1, an Arabidopsis
regulatory gene, encodes a protein with both a zinc-
binding motif and a Gβ homologous domain. Cell 71, 791–
801.
Devlin PF (2002). Signs of the time: environmental input to
the circadian clock. J Exp Bot 53, 1535–1550.
Fankhauser C, Staiger D (2002). Photoreceptors in Arabi-
dopsis thaliana: light perception, signal transduction and
entrainment of the endogenous clock. Planta 216, 1–16.
Favory JJ, Stec A, Gruber H, Rizzini L, Oravecz A, Funk
M, Albert A, Cloix C, Jenkins GI, Oakeley EJ, Seidlitz
HK, Nagy F, Ulm R (2009). Interaction of COP1 and
UVR8 regulates UV-B-induced photomorphogenesis and
stress acclimation in Arabidopsis. EMBO J 28, 591–601.
Fehér B, Kozma-Bognár L, Kevei É, Hajdu A, Binkert M,
Davis SJ, Schäfer E, Ulm R, Nagy F (2011). Functional
interaction of the circadian clock and UV RESISTANCE
LOCUS 8-controlled UV-B signaling pathways in Arabi-
dopsis thaliana. Plant J 67, 37–48.
Feng HY, An LZ, Chen T, Qiang WY, Xu SJ, Zhang MX,
Wang XL, Cheng GD (2003). The effect of enhanced ul-
traviolet-B radiation on growth, photosynthesis and stable
carbon isotope composition (δ13C) of two soybean culti-
vars (Glycine max) under field conditions. Environ Exp
Bot 49, 1–8.
Fritsche E, Schäfer C, Calles C, Bernsmann T, Bern-
shausen T, Wurm M, Hübenthal U, Cline JE, Hajimi-
ragha H, Schroeder P, Klotz LO, Rannug A, Fürst P,
Hanenberg H, Abel J, Krutmann J (2007). Lightening up
the UV response by identification of the arylhydrocarbon
receptor as a cytoplasmatic target for ultraviolet B radia-
tion. Proc Natl Acad Sci USA 104, 8851–8856.
Frohnmeyer H, Loyall L, Blatt MR, Grabov A (1999). Mil-
lisecond UV-B irradiation evokes prolonged elevation of
cytosolic-free Ca2+ and stimulates gene expression in
transgenic parsley cell cultures. Plant J 20, 109–117.
Gitz DC III, Liu-Gitz L, Britz SJ, Sullivan JH (2005). Ultra-
violet-B effects on stomatal density, water-use efficiency,
and stable carbon isotope discrimination in four glass-
house-grown soybean (Glycine max) cultivars. Environ
Exp Bot 53, 343–355.
González Besteiro MA, Bartels S, Albert A, Ulm R (2011).
Arabidopsis MAP kinase phosphatase 1 and its target
MAP kinases 3 and 6 antagonistically determine UV-B
stress tolerance, independent of the UVR8 photoreceptor
pathway. Plant J 68, 727–737.
Griffiths S, Dunford RP, Coupland G, Laurie DA (2003).
The evolution of CONSTANS-like gene families in barley,
rice, and Arabidopsis. Plant Physiol 131, 1855–1867.
Gruber H, Heijde M, Heller W, Albert A, Seidlitz HK, Ulm
R (2010). Negative feedback regulation of UV-B-induced
photomorphogenesis and stress acclimation in Arabidop-
sis. Proc Natl Acad Sci USA 107, 20132–20137.
Hardtke CS, Gohda K, Osterlund MT, Oyama T, Okada K,
Deng XW (2000). HY5 stability and activity in Arabidopsis
is regulated by phosphorylation in its COP1 binding do-
main. EMBO J 19, 4997–5006.
Herrlich P, Blattner C, Knebel A, Bender K, Rahmsdorf
HJ (1997). Nuclear and non-nuclear targets of genotoxic
agents in the induction of gene expression. Shared prin-
ciples in yeast, rodents, man and plants. Biol Chem 378,
1217–1229.
Hiltbrunner A, Tscheuschler A, Viczián A, Kunkel T,
Kircher S, Schäfer E (2006). FHY1 and FHL act together
to mediate nuclear accumulation of the phytochrome A
photoreceptor. Plant Cell Physiol 47, 1023–1034.
Holm M, Ma LG, Qu LJ, Deng XW (2002). Two interacting
bZIP proteins are direct targets of COP1-mediated control
of light-dependent gene expression in Arabidopsis. Genes
Dev 16, 1247–1259.
Indorf M, Cordero J, Neuhaus G, Rodríuez-Franco M
(2007). Salt tolerance (STO), a stress-related protein, has
a major role in light signaling. Plant J 51, 563–574.
Jackson S, Xiong Y (2009). CRL4s: The CUL4-RING E3
ubiquitin ligases. Trends Biochem Sci 34, 562–570.
Jiang L, Wang Y, Björn LO, Li SS (2009). Arabidopsis
radical-induced cell death1 is involved in UV-B signaling.
Photochem Photobiol Sci 8, 838–846.
Jiang L, Wang Y, Li QF, Björn LO, He JX, Li SS (2012).
Arabidopsis STO/BBX24 negatively regulates UV-B sig-
naling by interacting with COP1 and repressing HY5
transcriptional activity. Cell Res 22, 1046–1057.
Kaiserli E, Jenkins GI (2007). UV-B promotes rapid nuclear
translocation of the Arabidopsis UV-B specific signaling
component UVR8 and activates its function in the nu-
cleus. Plant Cell 19, 2662–2673.
Kalbin G, Hidema J, Brosché M, Kumagai T, Bornman
JF, Strid Å (2001). UV-B-induced DNA damage and ex-
pression of defence genes under UV-B stress: tis-
sue-specific molecular marker analysis in leaves. Plant
Cell Environ 24, 983–990.
668 植物学报 47(6) 2012
Kim BC, Tenessen DJ, Last RL (1998). UV-B-induced
photomorphogenesis in Arabidopsis thaliana. Plant J 15,
667–674.
Kim ST, Li YF, Sancar A (1992). The third chromophore of
DNA photolyase: Trp-277 of Escherichia coli DNA photo-
lyase repairs thymine dimers by direct electron transfer.
Proc Natl Acad Sci USA 89, 900–904.
Kliebenstein DJ, Lim JE, Landry LG, Last RL (2002).
Arabidopsis UVR8 regulates ultraviolet-B signal transduc-
tion and tolerance and contains sequence similarity to
human regulator of chromatin condensation 1. Plant
Physiol 130, 234–243.
Lang-Mladek C, Xie LS, Nigam N, Chumak N, Binkert M,
Neubert S, Hauser MT (2011). UV-B signaling pathways
and fluence rate dependent transcriptional regulation of
ARIADNE12. Physiol Plant 145, 527–539.
Lee JH, Terzaghi W, Gusmaroli G, Charron JBF, Yoon
HJ, Chen HD, He YJ, Xiong Y, Deng XW (2008). Char-
acterization of Arabidopsis and rice DWD proteins and
their roles as substrate receptors for CUL4-RING E3
ubiquitin ligases. Plant Cell 20, 152–167.
Lian HL, He SB, Zhang YC, Zhu DM, Zhang JY, Jia KP,
Sun SX, Li L, Yang HQ (2011). Blue-light-dependent in-
teraction of cryptochrome 1 with SPA1 defines a dynamic
signaling mechanism. Genes Dev 25, 1023–1028.
Liu B, Zuo ZC, Liu HT, Liu XM, Lin CT (2011). Arabidopsis
cryptochrome 1 interacts with SPA1 to suppress COP1 ac-
tivity in response to blue light. Genes Dev 25, 1029–1034.
Liu HT, Yu XH, Li KW, Klejnot J, Yang HY, Lisiero D, Lin
CT (2008). Photoexcited CRY2 interacts with CIB1 to
regulate transcription and floral initiation in Arabidopsis.
Science 322, 1535–1539.
Liu YS, Roof S, Ye ZB, Barry C, van Tuinen A, Vrebalov
J, Bowler C, Giovannoni J (2004). Manipulation of light
signal transduction as a means of modifying fruit nutri-
tional quality in tomato. Proc Natl Acad Sci USA 101,
9897–9902.
Mohr H, Schäfer E, Ellis RJ (1983). Photoperception and
de-etiolation. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 303,
489–501.
Möglich A, Yang XJ, Ayers RA, Moffat K (2010). Structure
and function of plant photoreceptors. Annu Rev Plant Biol
61, 21–47.
Oravecz A, Baumann A, Máté Z, Brzezinska A, Molinier J,
Oakeley EJ, Ádám É, Schäfer E, Nagy F, Ulm R (2006).
CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC1 is required
for the UV-B response in Arabidopsis. Plant Cell 18,
1975–1990.
Oyama T, Shimura Y, Okada K (1997). The Arabidopsis
HY5 gene encodes a bZIP protein that regulates stimulus
induced development of root and hypocotyl. Genes Dev
11, 2983–2995.
Rizzini L, Favory JJ, Cloix C, Faggionato D, O´Hara A,
Kaiserli E, Baumeister R, Schäfer E, Nagy F, Jenkins
GI, Ulm R (2011). Perception of UV-B by the Arabidopsis
UVR8 protein. Science 332, 103–106.
Shimizu-Sato S, Huq E, Tepperman JM, Quail PH (2002).
A light-switchable gene promoter system. Nat Biotechnol
20, 1041–1044.
Stracke R, Favory JJ, Gruber H, Bartelniewoehner L,
Bartels S, Binkert M, Funk M, Weisshaar B, Ulm R
(2010). The Arabidopsis bZIP transcription factor HY5
regulates expression of the PFG1/MYB12 gene in re-
sponse to light and ultraviolet-B radiation. Plant Cell En-
viron 33, 88–103.
Suesslin C, Frohnmeyer H (2003). An Arabidopsis mutant
defective in UV-B light-mediated responses. Plant J 33,
591–601.
Ulm R, Baumann A, Oravecz A, Máté Z, Ádám E, Oakeley
EJ, Schäfer E, Nagy F (2004). Genome-wide analysis of
gene expression reveals function of the bZIP transcription
factor HY5 in the UV-B response of Arabidopsis. Proc Natl
Acad Sci USA 101, 1397–1402.
Wang Y, Zhou B, Sun M, Li YH, Kawabata S (2012). UV-A
light induces anthocyanin biosynthesis in a manner dis-
tinct from synergistic Blue + UV-B light and UV-A/Blue
light responses in different parts of the hypocotyls in turnip
seedlings. Plant Cell Physiol 53, 1470–1480.
Wargent JJ, Gegas VC, Jenkins GI, Doonan JH, Paul ND
(2009). UVR8 in Arabidopsis thaliana regulates multiple
aspects of cellular differentiation during leaf development
in response to ultraviolet B radiation. New Phytol 183,
315–326.
Wu D, Hu Q, Yan Z, Chen W, Yan CY, Huang X, Zhang J,
Yang PY, Deng HT, Wang JW, Deng XW, Shi YG
(2012). Structural basis of ultraviolet-B perception by
UVR8. Nature 484, 214–219.
Wu M, Grahn E, Eriksson LA, Strid Å (2011). Computa-
tional evidence for the role of Arabidopsis thaliana UVR8
as UV-B photoreceptor and identification of its chromo-
phore amino acids. J Chem Inf Model 51, 1287–1295.
Yi CL, Deng XW (2005). COP1-from plant photomorpho-
genesis to mammalian tumorigenesis. Trends Cell Biol
15, 618–625.
刘明雪等: 植物 UV-B受体及其介导的光信号转导 669
Zhou B, Li YH, Xu ZR, Yan HF, Homma S, Kawabata S
(2007). Ultraviolet A―specific induction of anthocyanin
biosynthesis in the swollen hypocotyls of turnip (Brassica
rapa). J Exp Bot 58, 1771–1781.
Zuo ZC, Liu HT, Liu B, Liu XM, Lin CT (2011). Blue
light-dependent interaction of CRY2 with SPA1 regulates
COP1 activity and floral initiation in Arabidopsis. Curr Biol
21, 841–847.

Arabidopsis UV-B Photoreceptor and Its Light Signal
Transduction in Plants
Mingxue Liu, Mei Sun, Yu Wang, Yuhua Li*
College of Life Sciences, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract The Arabidopsis thaliana protein UVR8 is a photoreceptor for ultraviolet-B, mediating UV-B-induced photo-
morphogenesis. Under light conditions devoid of UV-B, UVR8 is localized in both the cytoplasm and nucleus as
homodimers. Absorption of UV-B promotes the nuclear accumulation and instant monomerization of the photoreceptor,
then interacts with CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC 1 to orchestrate a series of genes essential for UV-B
protection. Besides being a UV-B-specific photoreceptor, UVR8 plays an important role in the cell to mediate the
whole-plant UV-B response. This review focuses on recent understandings of the structure and physiological function of
UVR8 and molecular mechanism of UVR8-mediated UV-B signal transduction.
Key words photoreceptor, signal transduction, UVR8
Liu MX, Sun M, Wang Y, Li YH (2012). Arabidopsis UV-B photoreceptor and its light signal transduction in plants. Chin
Bull Bot 47, 661–669.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: lyhshen@126.com
(责任编辑: 孙冬花)