全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2011, 46 (2): 162–169, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2011.00162
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收稿日期: 2010-09-17; 接受日期: 2011-01-11
基金项目: 973计划(No.2007CB411600)
* 通讯作者。E-mail: wjzhang@fudan.edu.cn
山茶属植物ITS的多态性——一个广泛逃离
一致性进化的实例
徐颖1, 徐晶1, 3, 高继银2, 4, 张文驹1*
1复旦大学生命科学学院生物多样性科学研究所, 生物多样性与生态工程教育部重点实验室, 上海 200433
2广东棕榈风景园林科学研究院, 中山 528416; 3中国科学院上海生命科学信息中心, 上海 200031
4中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 富阳 311400
摘要 利用位于45S rDNA内转录间隔区(ITS)的3对SSR引物, 对山茶属(Camellia L.)的40个物种进行PCR扩增, 检测3个
SSR位点的多态性, 研究物种倍性与多态性之间的关系。实验结果显示, 37个种(占92.5%)的ITS片段存在个体内长度多态
性, 在这些种类的个体内至少有2–6类ITS拷贝, 表明山茶属植物的ITS片段存在广泛的非一致性进化; ITS序列上存在易于
滑动的SSR位点, 并且其基因组中有较多位于不同染色体上的rDNA位点, 这很可能是山茶属植物ITS片段存在广泛多态性
的原因。然而, 研究中没有发现多倍体种类ITS片段的多态性显著高于二倍体种类。山茶属植物ITS片段的多态性提示该属
植物的rDNA可能存在更为复杂的进化模式, 在利用ITS片段解决该属植物的系统分类问题时应更为谨慎。
关键词 山茶属, 一致性进化, 多态性, rDNA ITS
徐颖, 徐晶, 高继银, 张文驹 (2011). 山茶属植物ITS的多态性——一个广泛逃离一致性进化的实例. 植物学报 46, 162–169.
高等植物的45S rDNA是一个被广泛研究的多基
因家族, 在高等植物中其拷贝数高达103–105(Brown
et al., 1972; Long and Dawid, 1980)。这些拷贝在基因
组内串联重复、成簇存在(Brown et al., 1972; Long and
Dawid, 1980), 分布于基因组的一个至多个位点上
(Long and Dawid, 1980; Pedersen and Linde-
Laursen, 1994)。每一个重复单元包括3个rRNA基因
(18S rRNA、5.8S rRNA和26S rRNA), 基因之间由内
部转录间隔区(internal transcribed spacer, ITS1和
ITS2)隔开。rDNA基因家族的进化模式十分特殊, 来自
同一种内的rRNA基因家族的重复单元彼此间十分相
似, 并且这种相似性程度远高于“直系同源”的其它
物种间的重复单元(Zimmer et al., 1980)。该模式使得
同一基因组内的rDNA重复单元保持高度的一致性,
这一特殊的进化式样被称为一致性进化(concerted
evolution)(Dover, 1982; Ohta and Dover, 1984)。多年
来大量研究都支持rRNA基因家族一致性进化的模式
(Hillis et al., 1991; Wendel et al., 1995; Kovarik et al.,
2005; Eickbush and Eickbush, 2007)。最近, Ganley
和Kobayashi(2007)使用鸟枪法对5个真菌物种进行全
基因组测序, 结果表明, 这5种真菌的rDNA间差异很
小, 一致性进化有效地维持着重复序列间的高度相似
性。驱动一致性进化的分子机制包括不等交换(unequal
crossover)、基因转换(gene conversion)和基因扩增
(gene amplification)等(Zimmer et al., 1980; Arnheim
et al., 1980; Dover, 1982; Hillis et al., 1991)。
核糖体rDNA中的18S、5.8S和26S基因序列进化
缓慢而且相对保守, 但位于这3个基因序列之间的转
录间隔区(ITS)序列的变异速度却较快, 且ITS进行一
致进化, 在同一基因组内的拷贝高度一致, 便于对
PCR扩增产物进行直接测序(Bailey et al., 2003)。ITS
序列的这些特点使得它成为现今被子植物系统学研
究中最常用的分子标记之一(Baldwin et al., 1995;
Álvarez and Wendel, 2003), 被广泛应用于系统发育
研究中, 特别是分析较低等级分类群的亲缘关系、认
识杂交和异源多倍体以及探讨多倍体进化等许多系
统与进化研究的关键问题。此外, 它在种级水平上有
作为DNA条形码的潜力(任保青和陈之端, 2010)。根
·研究报告·
徐颖等: 山茶属植物 ITS的多态性——一个广泛逃离一致性进化的实例 163
据Keller等(2006)的统计, 2000–2006年间共发表了
超过3 000篇涉及不同物种rDNA序列的研究论文。
然而, 近年来越来越多的研究发现ITS序列在某
些物种内甚至个体内都存在多态性(马长乐和周浙昆,
2006; Xiao et al., 2010)。特别是Keller等(2006)发现,
在Podisma pedestris的不同个体中包含了许多高度
趋异进化的rDNA重复单元, 且这些趋异的rDNA家族
在Podisma家系中共存了至少1 100万年。在植物中,
Zheng等(2008)对梨属(Pyrus L.)19个物种进行了研
究, 发现其ITS区域(ITS1、5.8S和ITS2)内存在不同程
度的个体内多态性。但是, 这是在1个属内个别种出
现的特例还是广泛分布的事件, 尚有待进一步研究。
山茶属(Camellia L.)是山茶科(Theaceae)中最大
的属。按照不同的分类系统, 目前全世界该属物种有
约 120–300种 (张宏达和任善湘 , 1998; 闵天禄 ,
2000)。但是一直以来, 对山茶属植物的种类划分以
及系统发育关系存在较多的争议(张宏达和任善湘,
1998; 闵天禄, 2000)。作为最常用的分子标记, ITS
序列被众多研究者选择用于解决山茶属系统分类中
的难题(唐绍清等, 2004; 杨俊波等, 2006), 但在应用
中遇到了许多困难, 问题之一是很难对一些山茶种类
的ITS片段的PCR扩增产物进行直接测序。最近, 邹
稚华等报道了山茶属中ITS片段应用技术上的困难与
解决方法, 发现山茶属个别种类的ITS片段有多态性
(Vijayan and Tsou, 2008)。
在我们的前期研究中, 曾对山茶(C. japonica)的
rDNA进行测序, 结果表明, ITS序列上存在若干山茶
属植物特有的SSR(simple sequence repeat)位点,
这为检测ITS在个体内的长度多态性提供了机会。本
实验以山茶属植物为研究对象 , 针对 ITS上特有的
SSR位点进行扩增, 检测ITS在山茶属物种内是否存
在广泛的长度多态性, 以期揭示rDNA在山茶属中的
进化模式, 并阐明倍性水平的差异与ITS长度多态性
间的关系。
1 材料与方法
1.1 实验材料
本实验选取山茶属的40个物种作为代表, 它们分属
于张宏达分类系统18组中的14组和闵天禄分类系统
14组中的9组, 包含不同倍性的种类。物种编号及来
源地见表1, 大多数材料为浙江金华国际山茶物种园
引种栽培的个体。供提取总DNA的实验材料绝大多数
采自活体植物, 采摘后置于适量硅胶中干燥, 常温条
件下保存。材料的具体情况参见表1。
1.2 DNA提取、引物设计、PCR扩增及多态性
检测
新鲜植物材料经变色硅胶充分干燥后用于DNA提取。
采用CTAB法(Doyle and Doyle, 1987)提取植物总
DNA。引物 (表2)由本实验室自行开发 (Xu et al.,
2009), 上海生工生物工程有限公司合成。
PCR扩增使用上海申能博彩生物科技有限公司
的Taq酶, 体系按照说明书混合。扩增程序如下: 94°C
预变性4分钟; 94°C变性30秒, 相应温度(见表2)退火
1分钟, 72°C延伸30秒, 35个循环; 72°C延伸10分钟。
PCR产物于4°C保存。
用4%的聚丙烯酰胺变性凝胶电泳检测PCR产
物。电泳结束后取下凝胶进行银染显色, 先用双蒸水
冲洗2遍, 然后放入盛有200 mL 0.1%AgNO3溶液的
染缸中染色10–15分钟。染色后转入双蒸水中洗涤2
次 , 然后将胶放入大约200 mL含有0.4%甲醛和
1.5%NaOH的溶液中显色10分钟左右。染色和显色均
在摇床上进行。胶显色后用双蒸水洗涤2次, 然后用
数码照相机(Sony Inc.)拍照并记录。
2 结果与讨论
2.1 个体内的ITS序列长度多态性
PCR扩增及电泳结果见表1。用引物ITS-R1扩增, 三
分之一的个体条带数大于1, 具有长度多态性, 其中
C. albogigas有6条之多; 引物ITS-R2的扩增产物多
态性相对较低, 约为10%, 其中C. chekiangoleosa等
4个物种条带数较多, 达3条; 而在引物ITS-R3的扩
增结果中, 超过90%的个体具有多态性, 比例极高,
其中C. longtousanica和C. ilicifolia两物种的条带数
都多达6条。
因为以上这3对引物分别扩增ITS1-5.8S-ITS2这
段序列的3个不同片段, 所以它们中任意1对的扩增
产物出现多态即表示该物种的rDNA存在多态性。结
果表明, 在本实验检测的所有40个物种中, 只有C.
huana、C. luteoflora和C. pubipetala 3个物种的3对
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徐颖等: 山茶属植物 ITS的多态性——一个广泛逃离一致性进化的实例 165

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表2 本实验中所用的引物序列
Table 2 Primer sequences used in this study
Code Primer sequence (5’–3’) Repeat motif Annealing temperature Source
ITS-R1 F:5’-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3’ (CGGAA)5 Xu et al., 2009
R:5’-GACARGTTCGCGGGTCGTY-3’
Start from 62°C, –1°C per cycle
until 53°C
ITS-R2 F:5’-AAGGAACCCGAACGAAGA-3’ (A)7 Xu et al., 2009
R:5’-ACGTGCCCTCAACCTAATG-3’
58°C

ITS-R3 F:5’-CGTCTGCCTGGGCGTCT-3’ (CG)4 This study
R:5’-TTTGTCAACCACCACTCGTC-3’
58°C



引物扩增条带数均为1, 其它物种都具有多态性。
2.2 个体间的ITS序列长度多态性
为了验证同物种的不同个体间ITS序列是否存在差
异, 选取了2个物种的各2个个体进行检测。结果表明,
在引物ITS-R1片段内, C. forrestii的一个个体条带数
为1, 无多态性, 另一个体条带数为3; 同样在引物
ITS-R1片段内, C. longipedicellata的2个个体的条带
数也出现不同, 分别为2和1。在其它引物片段内, 则
无差异。
2.3 不同倍性物种间ITS长度多态性的差异
将倍性确定的山茶属物种(表1)分为二倍体和多倍体
(包括4x、6x、8x)2组, 分别在3对引物的扩增片段内
比较其ITS长度多态性的差异。使用引物ITS-R1和
ITS-R2扩增 , 多倍体物种的条带数平均值 (2.22、
1.44)大于二倍体(1.54、1.33); 引物ITS-R3则相反,
二倍体的条带数均值(2.5)略大于多倍体(2.22)。对3
对引物的扩增片段分别进行独立样本 t-检验
(SPSS13.0), 结果表明, 二倍体和多倍体物种的条
带数均不存在显著性差异 (t=–0.976, P=0.353; t=
–0.659, P=0.515; t=0.223, P=0.825)。
2.4 讨论
实验材料包含张宏达分类系统18组中的14组40种,
样本量大、分布面广, 具代表性。在这些山茶属物种
中, ITS存在多态性的比例高达93%, 说明ITS片段存
在长度多态性的现象是广泛存在的, 而且ITS的多态
性很高。以C. japonica为例, 其单倍型最少有3种(引
物 ITS-R1), 若引物 ITS-R1和 ITS-R3之间无连锁关
系, 其单倍型可达3×2=6种。由此可见, 山茶属植物
的个体内rDNA的变异很大, 非一致性进化的现象广
泛存在, 这与其它物种中普遍存在的rDNA进化模式
不同。
那么究竟什么原因导致山茶属植物ITS序列具有
如此高的多态性, 并且逃离一致性进化？许多研究都
表明, 位于同一条染色体的序列比位于不同染色体的
位点间更容易发生一致性进化 (Schlötterer and
Tautz, 1994; Copenhaver and Pikaard, 1996; Po-
lanco et al., 1998; Parkin and Butlin, 2004), 因为不
等交换在姐妹染色体之间比非姐妹染色体之间更加
频繁, 所以位点之间的基因重组频率要比位点内的低
得多(Copenhaver and Pikaard, 1996; Zhang and
Sang, 1999; Eickbush and Eickbush, 2007)。荧光原
位杂交结果证明, 山茶属植物的rDNA上位点较多,
而且大都位于不同染色体上。如六倍体C. reticulata
中有18个位点 , 分布于18条染色体上 ; 二倍体C.
japonica也有4个位点 , 位于4条染色体上(Gu and
Xiao, 2003)。山茶属植物rDNA上大量位点的存在,
可能会阻碍不等交换的发生, 并在一定程度上妨碍一
致化的进程。有些位点可能已经变成假基因, 逃离一
致性进化, 从而产生了多态性(Keller et al., 2006; 孙
红正和葛颂, 2010)。
在我们的前期研究中发现, 山茶属植物的ITS序
列上存在若干SSR位点, 在复制过程中, SSR位点处
新生链和模板链容易发生滑动, 改变以前的排列顺
序, 若DNA在此基础上继续合成, 那么微卫星重复的
数量就会发生变化(Schlötterer and Tautz, 1992)。体
外实验已经证明, 含有简单重复序列的DNA模板在
复制时, DNA聚合酶有很高的滑动率, 如果错配修复
机制效率不够高, 则在体内会出现较高的变异水平
(Strand et al., 1993)。因此, 山茶属植物ITS序列中存
在独特的SSR位点可能是导致其高度多态性的另一
个原因。
徐颖等: 山茶属植物 ITS的多态性——一个广泛逃离一致性进化的实例 167
此外, 山茶属植物多为异花授粉, 种间杂交非常
普遍(Parks, 1990), 这可能也是导致ITS多态性的一
个原因。杂交物种中, 不同的rDNA拷贝可能共存一定
时间, 直到发生一致性进化(Wendel, 2000)。
除了个体内的多态性, 实验过程中我们还发现了
个体间的ITS多态性。若同种个体在不同地域栽培,
则可能造成差异, 如本实验中的C. longipedicellata,
其2个个体一个采自广西忻城, 另一个为金华山茶物
种园从柳州引种的个体, 它们的条带数也不相同。另
外, 山茶属内存在广泛的多倍化现象(Kondo, 1977a,
1977b,1978), 可能会造成同一物种不同个体间的多
态性, 如在C. forrestii中, 二、四、六倍体均有发现,
若实验中的2个个体倍性不同, 则很有可能出现多态
现象。
二倍体与多倍体条带数的统计结果表明, 3对引
物t检验的P值都大于0.05, 二倍体和多倍体物种的条
带数间不存在显著性差异, 即倍性与ITS序列多态性
之间并没有相关性。这似乎与前面的解释存在一些矛
盾, 因为染色体加倍后, 会出现更多位于非同源染色
体上的位点(Campbell et al., 1997), 一致性进化的
速率会降低, 应该有更高的多态性出现。本实验中并
没有检测到这一现象, 这可能与多倍体物种的二倍体
亲本有关 (Campbell et al., 1997; Zheng et al.,
2008), 因为进化时间不够长, 二倍体亲本尚未达到
较高的一致性, 多态性较高, 故而导致部分倍性较低
物种的多态性高于倍性高的物种。或者因为我们仅仅
检测了ITS的长度多态性, 若进行进一步的测序分析,
获得更多的数据, 也许会有不同结果。
山茶属植物ITS片段逃离一致进化的特性, 特别
是存在广泛的长度多态性, 应该是不能对其PCR产
物进行直接测序的原因, 也使得依靠ITS序列来解决
山茶属植物的系统分类问题变得困难和不确定。研究
结果暗示高等植物rDNA基因家族的进化可能要比以
往揭示的图景复杂得多, 依然需要开展深入研究。
致谢 本实验的样品采集工作得到复旦大学生命科
学学院生物多样性科学研究所王玉国博士和陆帆先
生的帮助, 特此致谢。
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Polymorphism of the Internal Transcribed Spacer of rDNA in
Camellia——an Escape from Concerted Evolution
Ying Xu1, Jing Xu1,3, Jiyin Gao2,4, Wenju Zhang1*
1Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Ministry of Education, Institute of Biodiversity Science,
School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433, China; 2Guangdong Palm Landscape Architecture Research
Institute, Zhongshan 528416, China; 3Shanghai Information Center for Life Sciences, Chinese Academy of Sciences,
Shanghai 200031, China; 4Subtropical Forestry Research Institute, Chinese Academy of Forestry
Sciences, Fuyang 311400, China
Abstract In this study, we used 3 pairs of simple sequence repeat (SSR) markers from the 45S rDNA internal tran-
scribed spacer (ITS) for PCR amplification in 40 species of Camellia to detect polymorphism in Camellia and the rela-
tionship between ploidy and polymorphism of species. In total, 37 species (92.5%) exhibited length polymorphism within
individuals. At least 2–6 types of the ITS copies were found in individuals of these species, which indicates that
non-concerted evolution is common in the ITS fragments in Camellia. Extensive non-concerted evolution may have re-
sulted from SSR loci, which slip easily in the ITS region, and multiple rDNA loci that are located on different chromo-
somes. However, we did not find a significant difference in polymorphism between polyploidy and diploid. The polymor-
phism of the ITS region in Camellia species shows that there may be a more complex model of evolution in the rDNA of
the genus, so the ITS sequences should be used with caution in solving the systematics problems of the genus.
Key words Camellia, concerted evolution, polymorphism, rDNA ITS
Xu Y, Xu J, Gao JY, Zhang WJ (2011). Polymorphism of the internal transcribed spacer of rDNA in Camellia——an
escape from concerted evolution. Chin Bull Bot 46, 162–169.
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* Author for correspondence. E-mail: wjzhang@fudan.edu.cn
(责任编辑: 刘慧君)