全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (1): 2-26, w w w .chinbullbotany.com
.主编评述.
2007年在中国整体科研实力迅猛增长的大背景下,
我国植物科学研究继续呈现飞跃发展的态势, 更加高产,
与世界的联系也更加广泛。这不仅仅反映在大量发表
在国际主流刊物的原创性研究论文上, 而且中国科学家
在国际相关研究领域的影响力也日益增强。如华中农
业大学张启发院士当选为美国国家科学院外籍院士, 并
在《美国科学院院刊》上发表题为“发展绿色超级水
稻策略”的文章, 全面阐述了在可持续农业的大前提和
水稻功能基因组研究长足发展的大背景下, 发展绿色超
级稻的策略和主张(Zhang, 2007c)。另外, 我国科学家
在国际重要期刊上发表了多篇相关研究的综述文章, 如
GA 在de-DELLA 抑制信号转导中的作用(Jiang and Fu,
2007)、磷脂信号分子在植物生长和激素反应中的作用
(Xue et al., 2007)以及 CLE 多肽信号在分生组织建成
中的作用(Fiers et al., 2007)等等。我国植物科学总体
科研实力的发展也越来越引起关注, 继耶鲁大学邓兴旺
教授和宾州州立大学马红教授2006年在The Plant Cell
上发表了关于中国植物科学研究发展的评述文章后
(Chen et al., 2006), 2007年邓兴旺教授和马红教授等
又在《中国农业科技导报》上发表了题为走向成熟的
中国植物生物学研究的评述文章(陈浩东等, 2007)。该
文通过描述中国的一些代表性研究机构的发展历程, 以
及总结它们在水稻和拟南芥两大植物研究领域中所取得
的突破, 清晰地指出了中国植物学研究的光辉前景和面
临的挑战, 对我国未来植物科学研究领域的发展具有前
瞻性作用。据不完全统计, 2007年中国本土植物生命
科学领域的科学家在植物科学及其相关学科专业顶级学
术刊物 The Plant Cell、The Plant Journal、Plant
Phys iology、Molecular Cell Proteomics、Journal of
Proteome Research、Proteomics 和其它重要综合性
期刊 Nature、Science、Cell、PNAS 和 EMBO J 等
2007年中国植物科学若干领域重要研究进展
Research Advances on Plant Science in China in 2007
上共发表论文近 120篇, 较 2006年(78篇)又有大幅增
加。这反映了我国科研总体水平正在迅速提高, 并受到
国际同行的高度关注。与往年相比, 2007年论文发表
呈现 3个明显的发展趋势: (1)论文数量多且内容涉及多
个研究领域; ( 2 )发表论文水平提高, 在 N at u re、
Science、Cell、PNAS、EMBO J 和 The Plant Cell
等最具影响力的综合性期刊发表论文的数量增加迅速,
达到 30 篇。(3)科研机构分布范围广, 合作性强。从发
表论文的研究机构分布范围可以看出, 我国从事植物科
学研究的中坚力量正在逐步扩大, 呈现由个别重点科研
机构向地方普通研究机构的扩散态势, 且机构间的合作
增强, 包括国际和国内合作。这表明经过多年的发展和
积累, 我国的整体科研水平日益提升, 并已开始进入1个
良性循环的发展轨道。同时值得一提的是, 继李振声院
士获得 2006 年度“国家最高科学技术奖”后, 2007
年吴征镒院士基于其对中国和世界植物系统分类学和其
它相关研究领域作出的重要贡献, 被授予“国家最高科
学技术奖”, 这充分表明了国家对植物科学领域研究工
作的重视以及对已取得成绩的肯定。
本文针对 2007年我国科学家在上述主流刊物上发
表的成果作一简单介绍。由于篇幅有限和统计上的困
难, 我们相信这些介绍难于代表我国植物科研所取得的
全部成果, 但希望能够部分展现我国科学家们在本土所
做研究工作的基本概况。
1 植物抗性与信号转导
病原微生物利用效应蛋白增强寄主植物的感病性。然
而, 植物进化出一套复杂的 “免疫系统”, 通过体内同类
的抗病蛋白高度特异检测这些效应蛋白, 激发快速和局
部的细胞死亡, 即超敏反应, 从而限制病原菌生长。科
32007年中国植物科学若干领域重要研究进展
学家对病原效应蛋白和植物抗性蛋白做了大量的遗传和
生化研究, 然而这种相互作用的结构基础还不清楚。番
茄蛋白激酶Pto和假单胞菌(Pseudomonas syringae)效
应蛋白 AvrPto, 通过核苷酸结合位点 / 富含亮氨酸重复
(NBS-LRR)的抗病蛋白Prf介导, 直接相互作用并激发抗
病性和细胞程序性死亡。北京生命科学研究所柴继杰
研究组和周俭民研究组解析了AvrPto-Pto复合物的晶体
结构。与以前广泛被接受的AvrPto激活 Pto激酶活性
的假说相反, 他们的结构和生物化学研究结果发现
AvrPto在体外是 Pto激酶的抑制子。AvrPto-Pto相互
作用是通过磷酸化稳定 Pto蛋白上的 P＋ 1环和另外1
个环, 这 2个环在没有 AvrPto的番茄中负调控 Prf蛋白
介导的防御反应。该研究表明, AvrPto通过和 Pto蛋白
的 2个防御抑制环来抑制寄主抗性(Xing et al., 2007)。
植物通过起始一系列的信号过程对不利的环境做出
反应, 这些信号途径通常包含多种多样的蛋白激酶, 包括
钙调神经磷酸酶B 亚基样蛋白互作蛋白激酶(CIPKs)。
华中农业大学熊立仲研究组对水稻基因组中可能的 30
个 CIPK基因(OsCIPK01-OsCIPK30)进行了研究, 发
现这些基因中有 20 个能够被干旱、盐、冷、聚乙二
醇以及脱落酸等非生物胁迫中的至少一种胁迫所诱导。
在“中华 11 ”粳稻中过量表达其中的 3 个 CI PK 基因
OsCIPK03、OsCIPK12和OsCIPK15可以显著增强
其对冷、干旱和盐胁迫的耐受性。同时, 在冷和干旱
胁迫下, 过量表达OsCIPK03和OsCIPK12的转基因植
株可以比野生型积累更多脯氨酸以及可溶性糖类。他
们的研究结果表明水稻 CIPK基因在不同的胁迫反应中
可能有多样性的功能, 其中的一些基因可能在改进水稻
耐胁迫方面具有潜在的价值(Xiang et al., 2007b)。
在模式植物中已经有很多关于类受体激酶的研究,
但是在作物中还很少有相关报道。中国科学院遗传与
发育生物学研究所的张相歧和王道文 2个研究组合作研
究了小麦中的 3个新的类受体激酶(TaRLK-R1、2和 3)
的功能。3个蛋白都包含有 1个信号肽、1个富含半胱
氨酸的细胞外结构域、1个跨膜结构域和 1个预测的激
酶结构域。研究发现其与 GFP 融合后的蛋白都定位于
细胞膜上。它们的转录本主要存在于绿色组织并受光
诱导表达, 三者的转录水平都在对条锈菌的HR反应中
上调。另外, TaRLK-R3的转录本还受到非生物胁迫的
诱导。进一步分析发现含 TaRLK -R3激酶结构域的重
组蛋白在体外具有自磷酸化活性。通过病毒诱导的基
因沉默方法分别以及全部降低 3个基因的转录水平, 均
降低了小麦对条锈菌的 HR反应。证明这 3个类受体激
酶是小麦响应条锈菌的 HR反应的正调节因子。该工作
为研究重要的类受体激酶家族指明了新的方向, 并有可
能促进抗条锈菌小麦变种的育种工作(Zhou e t a l. ,
2007a)。
甜菜碱醛脱氢酶(BADH)是甜菜碱合成中的关键酶,
在耐盐与耐旱中有重要作用。四川大学、复旦大学与
四川农业科学院的合作研究 (Niu et al. , 2007)发现, 在
水稻以及其它单子叶作物如玉米、小麦与大麦中,
BADH在干旱和不同盐离子胁迫下的转录后的加工过程
中发生改变, 导致该基因在 5外显子区域发生缺失或插
入, 因而在翻译过程中发生起始位点的移位、功能区域
的丢失或者错误地出现终止密码的现象。相反, 双子叶
植物如拟南芥、菠菜以及番茄则具有正确的 BADH转
录后加工过程。研究还发现, 在异常的转录后加工过程
中, 围绕缺失或插入位点, 存在着成对的 SDR(short di-
rect repeats)片段。不同的胁迫条件改变缺失或插入位
点的选择, SDR可能在选择中具有作用。这项研究表
明, 不同植物种类中甜菜碱的含量不同可能是由于
BADH转录后加工过程的变化, 导致 BADH正确转录产
物的缺乏而引起。
在植物耐盐性中起作用的SOS 信号系统含有 3个
重要的组分: SOS1、SOS2以及 SOS3。当拟南芥受
到盐害时, 钙离子感受器SOS3将激酶 SOS2激活, 后
者对质膜上的钠离子 /反向离子运输器 SOS1具有上调
的作用。北京生命科学研究所郭岩研究组的工作
(Quan et al. , 2007) 发现, SOS3的同源基因SCABP8/
CBL10也编码1个钙离子感受器, 与SOS3相同, 可以
与 SOS2发生相互作用, 并通过 SOS1起作用。研究
表明, SCABP8与SOS3在耐盐信号转导中部分冗余,
在盐胁迫反应中二者既具有相加的作用, 又具有各自特
殊的作用。
4 植物学报 44(1) 2009
非致死热激诱导的热激蛋白(Hsps)使植物产生获得
性的耐热性(acquired thermotolerance, AT)。通过筛
选突变体并结合反向遗传学研究方法, “中央研究院”(中
国台湾)Tsu-tsuen Wang 研究组发现了1个热诱导的转
录因子 HsfA2, 它可使Hsps 持续表达从而延长拟南芥
AT的持续时间(Charng et al. , 2007)。
2 植物发育与生殖的遗传调控
植物生长发育的遗传调控
真核生物翻译起始因子 eIF-5A 在哺乳动物与酵母中都
与 RNA代谢和运输有关, 因此它能影响生长发育进程。
中国科学院遗传与发育生物学研究所左建儒研究组
(Feng et al., 2007a) 获得了拟南芥 fb r12突变体, 对其
进行表型分析发现, 该突变体的细胞程序性死亡和暗诱
导的叶片衰老受到抑制, 生长发育受阻, 表现为植株矮
小、花器官细胞发育不正常等。遗传与分子实验证据
表明, FBR12编码 eIF-5A蛋白。FBR12 cDNA可以互
补酵母 eIF-5A 缺失突变体, 恢复正常表型。因此认为,
FBR12/eIF-5A可能通过调节细胞的分裂、生长和死亡
来影响植物的生长发育。
人类 PRMT5基因编码 II型蛋白质精氨酸甲基转移
酶, 其在动物与酵母中的同源基因担负着调节RNA 加
工、信号转导以及基因表达的功能。中国科学院遗传
与发育生物学研究所曹晓风研究组从花椰菜中获得了植
物组蛋白精氨酸甲基转移酶, 与拟南芥AtPRMT5基本
相同。通过实验证明, AtPRMT5属于 II 型酶, 在体外
能够使组蛋白 H 4、H 2 A 和髓鞘碱性蛋白甲基化。
atprmt5突变体表型分析表明, AtPRMT5在调节生长发
育和依赖于 FLC的自主开花途径中起作用(Pei et al. ,
2007 )。
绒毡层细胞为发育的花粉提供营养, 是花粉正常发
育所必需的。上海师范大学杨仲南研究组分离了拟南
芥 AtMYB103突变体, 该突变体的绒毡层发育异常, 胼
胝质不能适时解体, 花粉解体或缺乏外壁, 结果表明
AtMYB103是绒毡层发育和花粉壁形成所必需的基因
(Zhang et al., 2007i)。Rad21蛋白是调控姐妹染色体
黏着的关键组分 , 酵母与后生动物基因组编码 2 个
Rad21蛋白质, 分别参与有丝分裂与减数分裂过程中染
色体的黏着。中国科学院植物研究所王台研究组发现
水稻基因组中有 4个编码Rad21家族蛋白的基因。免
疫荧光定位分析显示, OsRad21-3定位于有丝分裂的染
色体上。比较这 4 个基因的表达特性发现在水稻 4 个
RAD21基因中, OsRAD21-3是唯一在减数分裂后花粉
发育过程中表达的基因。OsRAD21-3 RNAi 转基因水
稻植株产生不育的花粉, 但其雄性减数分裂过程没有受
到严重影响; 而减数分裂后的小孢子和花粉发育过程则
出现了显著异常, 表现为花粉有丝分裂的停滞或异常的
染色体分离。这些结果表明 OsRAD21-3应主要通过在
花粉的有丝分裂过程中发挥功能而参与减数分裂后的雄
配子体发育过程, 也在一定程度上说明了为什么水稻中
会存在 4个 RAD21基因。该研究为深入了解花粉发育
和在进化过程中基因的功能分化机制提供了新的证据
(Tao et al. , 2007)。
拟南芥steroid 5d-reductase (DET2)是催化油菜素
内酯(brass inosteroid, BR)生物合成的主要限速酶之
一。Luo等研究了棉花 DET2(GhDET2)基因在棉纤维
发育中的功能。离体酶活性分析显示该基因编码的蛋
白具有 steroid 5a-redutase活性。GhDET2在棉纤维
启动和快速伸长阶段高水平表达, 反义 RNA 抑制该基
因的表达抑制棉纤维的启动和伸长; 利用 steroid 5a-
redutase活性抑制剂处理离体培养的胚珠同样抑制棉纤
维的伸长; 这些结果表明GhDET2在棉纤维发育过程中
起重要作用(Luo et al. , 2007)。中国科学院遗传与发
育生物学研究所陈受宜研究组从大豆中分离了28个Dof
类转录因子基因, 分析了其中 7个花特异表达基因和 1
个组成型表达基因所编码蛋白的 DNA 结合与转录激活
活性。对转基因拟南芥的研究发现, G m Do f 4 和
GmDof11的过量表达能提高种子中酯类的含量并增加
千粒重, 同时分析了这 2 个转录因子的下游靶基因
(Wang et al. , 2007a)。
MADS 转录因子编码基因FLC(flowering locus C)
是调控开花的关键基因之一, 该基因的表达产物阻止植
物由营养生长向生殖生长的过渡。早期的研究结果显
52007年中国植物科学若干领域重要研究进展
示组蛋白在H3K9与 H3K27位点的去乙酰化和甲基化
抑制 FLC基因的表达, 而在 H3K4与 H4K36位点的甲
基化激活 FLC的表达, 从而影响开花时间。中国科学院
植物研究所种康研究组与鲍时来研究组合作发现拟南芥
精氨酸甲基转移酶 SKB1催化组蛋白 H4R3的对称性双
甲基化; SKB1基因位点的功能缺失突变上调 FLC的表
达, 导致晚花表型。 进一步的证据显示 SKB1调控的
H4R3双甲基化涉及FLC基因表达以及开花时间的调控
(Wang et al., 2007e)。Dicer 或 Dicer-like (DCL)是调
控microRNAs 与 siRNAs (small interfering RNAs)加
工的主要蛋白质。中国科学院遗传与发育生物学研究
所曹晓风研究组研究了水稻 DCL4(OsDCL4)基因的功
能, 该基因的减量表达和功能缺失突变体表现为营养生
长异常与花发育异常。这些表型明显不同于拟南芥
dcl4突变体, 说明与拟南芥DCL4相比, 水稻的DCL4有
着更广泛的功能(Liu et al., 2007a)。
YABBY和WUSHEL-LIKE HOMEBOX(WOX)基
因在侧枝器官的形成和分生组织的功能中发挥着重要作
用。法国巴黎大学植物生物技术研究所的周道绣在华
中农业大学的研究小组对水稻YAB3和WOX3基因在叶
片发育过程中的功能进行了研究。Y A B 3 与玉米
ZmYAB14以及拟南芥FILAMENTOUS FLOWER (FIL)
基因密切相关, 而WOX3与玉米narrow sheath1(NS1)
和NS2以及拟南芥PRESSED FLOWER (PRS)基因具
有高度的保守性。原位杂交实验显示这 2个基因在大多
数的侧枝器官原基以及幼嫩的叶片中共表达, 但是不存
在近远轴的极性。YAB3的减量表达或者WOX3的过
量表达都可以诱导缺乏叶鞘和清晰界限的叶片的结节状
过度生长, 同时伴随着KNOX基因在转基因植株叶片中
的异位表达。WOX3基因的诱导表达以及 DNA结合实
验也表明, WOX3基因是 YAB3基因的 1个转录抑制
子。该研究揭示了在水稻叶片发育过程中存在着 1个包
含 YAB3、WOX3和KNOX基因的调控网络(Dai et al.,
2007b)。
植物生殖遗传调控
我国科学家在植物生殖生物学领域的研究继续保持良好
的发展势头, 在雄配子体发生、温敏雄性不育、花粉
管导向和受精卵发育方面取得了重要进展。
与动物不同, 高等植物的精细胞在进化过程中失去
了运动能力, 取而代之的是由 2个精细胞和 1个营养细
胞组成的多细胞雄配子体(花粉)的出现。花粉的营养细
胞萌发出花粉管, 把精子运送到胚囊, 并完成受精。过
去 20 多年的研究证实花粉管是在胚囊信号的引导下进
入胚囊的, 即花粉管导向。在这个过程中, 胚囊珠孔端
的助细胞起着关键作用。一方面, 助细胞表达的基因
(如MYB98和ZmEA1)突变导致胚囊花粉管导向能力的
丧失(Kasahara et al., 2005; Márton et al., 2005); 另
一方面, 激光破坏助细胞使蓝猪耳草胚珠丧失吸引花粉
管的能力, 而破坏其它胚囊细胞则对其导向能力没有影
响(Higashiyama et al. , 2001)。中国科学院遗传与发
育生物学研究所杨维才实验室最近通过对CCG基因的
研究证实, 胚囊中央细胞在花粉管导向中也起着非常重
要的作用, 改变了人们固有的观点, 丰富了我们对花粉管
导向这一现象的认识(Chen et al., 2007e)。CCG编码
1个核蛋白, 可能通过调节 RNA聚合酶 II系统参与中央
细胞特异基因表达的调控。花粉管到达胚珠珠孔后, 与
助细胞识别并释放出精细胞。
温敏雄性不育材料在作物遗传育种中用途广泛, 但
温敏不育材料不易获得。武汉大学何光存研究组通过
RNAi 抑制 UDP - 葡萄糖焦磷酸化酶(UG P ase )基因
UGP1, 引起水稻花药早期发育时胼胝质沉积异常, 花粉
母细胞在减数分裂早期降解, 导致雄性不育。UGP 1
RNAi 可以同时抑制UGP1和 UGP2。同时, UGP1过
表达导致共抑制发生, 内源 UGP1完全被降解, 但共抑
制转基因水稻中存在含内含子的未被加工的前体
mRNA, 而这些异常前体mRNA的加工依赖于温度的变
化。当温度低于 21°C时, UGP1前体mRNA能被有效
剪切从而产生足够量的UGPase, 转基因植株育性正常;
但在 28°C时, UGP1前体mRNA 不能被加工, 蛋白量
减少, 导致雄性不育(Chen et al., 2007d)。所以 UGP1
共抑制植株表现出典型的温敏雄性不育。最近有人报
道水稻雄性不育突变ms-h就是 UG P1(W oo e t al . ,
2008), 进一步证实了上述发现。该工作为通过转基因
6 植物学报 44(1) 2009
实现温敏雄性不育提供了很好的证据, 同时证实
UGPase是花粉胼胝质沉积所必需的。
细胞外基质在动物胚胎发育和形态建成中起着非常
重要的作用, 在植物中关于细胞壁对胚胎发育和形态建
成的作用研究不多。武汉大学孙蒙祥和杨弘远研究组
通过体外合子胚胎发生体系研究了细胞壁对合子极性、
分裂和胚胎基 -顶轴建立的作用。他们的研究发现, 细
胞壁和极性生长是决定胚胎形态建成的关键因素。只
有具备完整细胞壁的合子才能进行极性生长, 并发育成
正常的胚胎; 没有细胞壁的合子原生质体不能进行极性
生长, 须能分裂形成球状结构, 但不能形成胚柄(He et
al., 2007)。在低等植物 Fucus中细胞壁对胚胎细胞的
命运也是至关重要的(Berger et al., 1994), 说明细胞壁
在植物合子和胚胎发育中的作用机制可能在进化上是保
守 的 。
水稻分蘖角度的遗传调控
水稻分蘖数目和角度是决定其产量的 2个非常重要的生
物因子, 继我国科学家在水稻分蘖数目的遗传调控的开
创性工作以来(Li et al. , 2003), 在水稻分蘖角度的遗传
调控方面取得了重要进展。最近, 中国科学院遗传与发
育生物学研究所李家洋研究组和中国农业大学孙传清研
究组分别克隆了控制水稻分蘖角度的经典基因 LAZY1
(Li et al. , 2007d)和主要QTL位点 TAC1(Yu et al. ,
2007a)。LAZY1编码 1个禾谷类特有的功能未知的蛋
白, 它通过调控生长素的极性运输来控制分蘖的角度; 同
样, TAC1也编码1个未知功能的蛋白。LAZY1和TAC1
的作用可能都是使分蘖保持直立或较小的角度, 它们的
突变导致分蘖角度偏大。这些研究成果丰富了人们对
水稻分蘖角度调控机理的认识, 为水稻的分子改良奠定
了基础。
3 “组学”与基因进化
蛋白质组学分析
厦门大学的彭宜宪研究组利用 2-DE比较了 Al3+胁迫对
水稻根蛋白质表达谱的影响, 鉴定了17个铝胁迫反应的
蛋白质, 其中 12个上调表达, 5个下调表达。这些蛋白
质主要涉及信号转导、抗氧化等反应, 如半胱氨酸合
酶。这些结果结合该酶的反应产物谷胱甘肽的定量分
析表明, 半胱氨酸合酶可能在水稻抗铝胁迫反应中起重
要作用(Yang et al. , 2007b)。Li 等利用 2-DE 比较了
1 000 mmol.L-1 (对照)或 5 mmol.L-1 KH2PO4 处理 17
天玉米根的蛋白质表达谱, 发现低磷处理导致约有20%
的蛋白质点的表达水平发生显著的变化, 并利用质谱鉴
定了 106个差异表达的蛋白质(Li et al., 2007a)。中国
科学院植物研究所田世平研究组分析了拮抗酵母Pichia
membranefaciens 和水杨酸处理对桃蛋白质表达谱的
影响, 鉴定了25个受这2个诱导剂或其中之一诱导表达
的蛋白质, 其中包括抗氧化蛋白、致病相关蛋白和糖代
谢相关的酶类(Chan et al. , 2007 )。早期的工作将
Echinochloa crusgall i基因组 DNA 导入受体水稻品系
R207培育了水稻恢复系 RB207, 中科院北京基因组研
究所刘斯奇研究组利用蛋白质组技术比较了
Echinochloa crusgall i、 R207以及RB207叶与胚蛋白
质组的差异, 发现这 2个水稻品系间有一些差异表达的
蛋白, 但总的表达谱比较类似, 而它们与Echinochloa
crusgall i 的蛋白质表达谱则缺乏可比性(Zhao et al. ,
2007a)。为了深入研究植物抗枯萎病的机制, 中科院上
海植物生理生态所何祖华研究组利用枯萎病菌
(Xanthomonas oryzae pv. oryzae)侵染 12与 24小时
的、表达抗病基因 Xa21的水稻悬浮细胞分离与纯化质
膜, 利用 2-DE发现了 20个应答枯萎病菌侵染的质膜蛋
白质, 其中 11个得到了质谱鉴定(Chen et al. , 2007a)。
中国科学院遗传与发育生物学研究所朱立煌研究组
利用 2-DE分析了水稻愈伤细胞分化过程中蛋白质表达
谱的动态变化, 发现了79个差异表达的蛋白质点, 并利
用质谱鉴定了其中的60个; 同时利用基因芯片和实时定
量 PCR比较了相应mRNA在愈伤细胞分化的 2个早期
阶段的变化趋势。结果显示这些蛋白质及其 mRNA 的
变化趋势有较高的一致性(Yin et al., 2007)。中国科学
院植物研究所沈世华研究组利用 2-DE比较了水稻种子
萌发过程的蛋白质表达谱, 发现了 148个差异表达的蛋
72007年中国植物科学若干领域重要研究进展
白质, 其中 63个下调表达, 69个上调表达; 下调表达的
蛋白质包括贮藏蛋白以及涉及种子成熟与脱水的蛋白质,
而上调的蛋白质主要涉及糖酵解(Yang et al., 2007a)。
中国农大孙其信研究组利用 2-DE比较了小麦杂种及其
亲本根蛋白质表达谱的差异, 检测到了45个差异表达的
蛋白质(Song et al. , 2007)。
中科院植物研究所王台研究组比较了成熟与萌发花
粉的蛋白质组差异, 发现了 120个与萌发和花粉管极性
生长相关的蛋白质。结果显示: (1)这些蛋白质主要涉及
碳与能量代谢、细胞壁合成与降解、蛋白质代谢以及
细胞骨架动态变化; (2)细胞壁合成与降解相关蛋白有不
同的变化特征, 细胞壁合成与重塑相关的蛋白在萌发和
花粉管生长过程中表达量增加, 而壁水解与疏松相关的
蛋白质是可释放的, 表明前者主要参与了花粉管壁的合
成与动态的调节, 后者可能参与了花粉管在雌蕊入侵生
长过程中雌蕊细胞壁的降解; (3) 在蛋白质代谢相关的蛋
白质中, 大部分是 26S 蛋白质选择性降解途径的酶类,
而且均显示表达量增加(Dai et al., 2007c)。
除了研究工作外, 东北林业大学戴绍军等的综述文
章比较系统地讨论了花粉发育与萌发的蛋白质组学研究
(Dai et al. , 2007d)。
磷酸甘露糖变位酶(PMM)可以催化甘露糖 -6-磷酸
和甘露糖 -1-磷酸之间的转换反应。然而, 高等植物中
PMM 的系统性分子及功能研究未见报道。在中国科学
院遗传与发育生物学研究所王道文研究组的工作中 ,
P M M 的 c DN A 在拟南芥、烟草、大豆、番茄、水
稻和小麦中得以克隆。氨基酸的序列比对结果暗示高
等植物的 PMM蛋白与它们在真菌和哺乳动物中的同源
蛋白序列具有很高的一致性。与其一级结构的相似性
对应的是, 以上蛋白可以对酵母的 sec53-6温度敏感突
变体进行功能补偿。体外表达并纯化的His-标记PMM
蛋白可以将甘露糖 -1-磷酸催化转变为甘露糖 -6-磷酸以
及葡萄糖 -1 - 磷酸。前 1 个转化反应的效率更高。在
拟南芥和烟草中, PMM在植物的营养器官以及生殖器官
中均有持续表达。通过病毒诱导的基因沉默对PMM进
行表达抑制, 可以导致烟草叶片中维生素 C酸含量的降
低。相反, 在烟草中过量表达 PMM , 可以使维生素 C
酸的含量相对升高 20%-50%。与该发现相一致的是,
AtPMM-GFP融合蛋白的过量表达也可以导致维生素C
酸的含量升高 25%-33%。总之, 该研究加深了我们对
植物PMM分子及功能特征的了解, 并提供了PMM参与
AsA在拟南芥和烟草中生物合成的遗传学证据(Qian et
al., 2007)。
基因组与基因进化
在被子植物中, 柱头为花粉的萌发和花粉管的生长过程
提供了起始的营养和引导作用, 但是人们对于水稻中参
与调控这一过程的基因的研究却很少。中科院遗传与
发育生物学研究所薛勇彪研究组利用 57K的Affymetrix
水稻全基因组微阵列和 10 K 的水稻 cDNA 微阵列得到
了水稻中柱头特异或者柱头优先表达基因的表达模式。
通过这两种不同的技术平台, 共鉴定出 548个在水稻柱
头乳突细胞中特异或者优先表达的基因。其中大部分
基因共有一些已知胁迫反应基因的顺式作用元件, 这也
支持了调控受精和胁迫 /防御反应的遗传学过程具有一
定重叠性的观点。同时, 他们也发现在水稻和拟南芥的
柱头中参与细胞壁代谢以及细胞间相互作用的基因具有
一定的保守性, 说明水稻和拟南芥的柱头中可能共有保
守的分子机制(Li et al. , 2007c)。
大豆的 PvSR2基因对重金属离子有特殊响应。中
国科学院研究生院柴团耀研究组对PvSR2基因的启动
子区(-1 623/+148), 从 5端进行系列缺失发现, 启动子
区的-222/-147区域对于重金属离子对 PvSR2基因的
诱导起关键作用。进一步研究发现, 该区域中的-222/
-188 和-187 /-147 区域分别可以单独行使诱导功
能。-222/-188区域含有 1个与动物 metallothionein
基因启动子中的金属调节元件同源性很高的元件, 这个
元件的突变会减弱-222/-188 区域对金属离子的响
应。-187/-147区域不含有已知的金属调节元件, 表明
有新的响应元件存在于其中。以 PvSR2基因的一段启
动子区(-687/+48)+GUS基因构建转基因烟草, 发现其
幼苗对不同种类和浓度的重金属离子表现出不同程度的
反应。这一发现使我们对 PvSR2基因在转录水平上的
调节有了新的认识, 并且提供给人们一种新的受重金属
8 植物学报 44(1) 2009
离子诱导的启动子系统(Qi et al., 2007)。
水稻 T-DNA 插入突变体库是水稻功能基因组学研
究的宝贵资源, T-DNA插入侧翼序列是突变体库的关键
数据。华中农业大学的吴昌银和张启发研究组与上海
国家基因研究中心韩斌研究组合作, 对增强子捕获突变
体库的 13 804个T-DNA插入侧翼序列进行了鉴定和分
析。发现 T-DNA 插入在基因组的不同层次都呈现非随
机分布, 整体上倾向于较大的染色体, 在染色体内端粒较
之于两端少, T-DNA插入更多见于基因而少见于转座元
件, 在基因内则更倾向于非编码区, 同时与某些基因功能
呈现相关性; 此外还分析了插入位点附近的碱基组成。
该项研究将有助于对 T-DNA整合机制的理解(Zhang et
al. , 2007b)。
检测特异的核酸序列在植物生物科学和技术研究领
域有广泛的应用, 例如 S NP 鉴定和转基因植物检测。
北大 -耶鲁联合中心邓兴旺研究组发展了一种基于硅片
的可视薄膜生物传感器技术, 该技术可以准确、高效和
便捷地检测植物中特异的核酸序列, 在作物分子育种、
突变体图位克隆和植物病原鉴定等领域有良好的应用前
景(Bai et al. , 2007b)。
4 光合作用与碳循环
DEGP蛋白酶分布广泛, 在降解发生了损伤和错误折叠
的蛋白中起着重要作用。拟南芥中有 16个 DEGP类蛋
白酶, 其中 4个定位于叶绿体。中科院植物所张立新研
究组的研究表明(Sun et al. , 2007b), DEG5和DEG8在
类囊体内腔中形成六聚体, DEG8重组体有降解蛋白的
活性, 能分解底物类似物(b - 酪蛋白)及受到光损伤的
PSII的 D1蛋白, 产生 16 kDa的N端和 18 kDa的 C端
片段。在 deg5和 deg8双突变体中, 新合成的 D1蛋白
的利用率降低。对突变体进行强光处理, 并施以叶绿体
蛋白合成抑制剂林肯霉素(l incomyc in)时, D1蛋白的降
解速度减缓。因此, DEG5和 DEG8对 D1蛋白的高效
利用及活体内光抑制下的保护是非常重要的。与 deg5
和deg8单突变体相比, deg5 deg8双突变体对光的敏感
性增加, D1蛋白降解速度降低。光抑制处理后, 能在野
生型植株中检测到D1蛋白降解产生的16 kDa的N端片
段, 在 deg5 deg8突变体中则检测不到。因此, DEG5
和 DEG8对 PSII反应中心 D1蛋白降解中CD 环的初级
裂解有促进作用。
该研究组还以在形成PSII超复合体方面有缺陷的拟
南芥突变体 lpa2为材料, 研究了 PSII装配的分子机制
(Ma et al. , 2007)。在 lpa2突变体中, 编码 PSII亚基
的 RNAs的表达水平和后期加工模式均未发生改变。活
体内原位蛋白标记实验表明, 在 lpa2-1突变体中, CP43
(与叶绿素 a结合的蛋白)的合成明显减少, 但是 CP47、
D1和 D2 蛋白合成速率仍正常。在 lpa2-1中, 新合成
的 CP43蛋白迅速降解, 而 D1和 D2蛋白的利用率高于
野生型植株。新合成的 PSII蛋白装配成PSII复合体,
但突变体中 P S I I 的装配速率明显低于野生型植株。
LPA2编码类囊体的 1个膜内在蛋白, 该蛋白不是PSII
亚基的必要组分。酵母双杂交实验表明, LPA2与 PSII
的核心蛋白 CP43结合, 而不与反应中心的D1或 D2蛋
白结合。另外, 还检测到 LPA2和参与了类囊体膜的生
物合成、细胞分裂的 Albino3(Alb3)直接结合。以上结
果表明, LPA2可能与Alb3形成1个复合体, 与CP43一
起参与了 PS II 的装配。
中科院植物研究所卢丛明研究组发现高温胁迫能够
诱导菠菜 PS II 捕光天线复合体的聚集(Tang e t al . ,
2007)。他们将整株菠菜在黑暗高温(25-50°C)条件下
处理 30分钟。结果发现, 当温度高于 35°C时, CO2 的
同化率显著降低。在 45°C以下时, PSII的最大光化学
效率保持不变, 而当温度高于 50°C时略有下降。无论
在有无 DTT的情况下, 非光化学淬灭均显著增加。叶片
的 77 K荧光发射光谱在 698 nm处表现出特异的谱带。
对叶子进行热胁迫后立即分离提取类囊体膜蛋白, 进行
非变性绿胶分析, 结果表明, 许多色素蛋白复合体聚集停
留在浓缩胶(积层凝胶)中。SDS-PAGE 和免疫印迹分
析表明, 该聚集体由 P S I I 的主要捕光天线复合体
(LHCIIb)组成。为分析聚合体性质, 将分离的 PSII核
心复合体在黑暗中 25-50°C温育 10分钟。当温度高
于35°C, 许多色素蛋白复合体在非变性绿胶分析中, 保
持聚集态停留在浓缩胶中, 免疫印迹分析证明聚集体由
92007年中国植物科学若干领域重要研究进展
LHCIIb组成。该研究结果表明, LHCII的聚集可能是
植物遇到热胁迫时耗散多余激发能的一种保护机制。
复旦大学蓟本科研究组报道了 1个在拟南芥叶片衰
老过程中调节叶绿素降解的叶绿体蛋白AtNYE1(Ren et
al. , 2007)。植物营养器官衰老和果实的成熟伴随着叶
绿素的大幅度降解。虽然人们很早就知道叶绿素降解
的生化途径, 但是对这个途径的调控机制却了解很少。
作者获得了1个非黄化的拟南芥突变体(nye1-1), 这个突
变体在 6天黑暗处理后, 其叶绿素含量仍然保留 50%,
然而在同样黑暗条件下处理的野生型拟南芥中, 叶绿素
含量至少下降了 90%。nye1-1与野生型拟南芥在光合
作用和衰老方面没有显著差异。进一步研究表明突变
性状是由 1个不完全显性基因突变引起的。他们克隆了
这个基因。通过定量 PCR分析发现, 衰老信号可以诱
导产生大量 AtNYE1, 过量表达AtNYE1可以产生浅黄
色叶片, 甚至白化苗。这些结果表明 NYE1对衰老过程
中叶绿素的降解具有重要的调控作用, 其调控作用是通
过调节脱镁叶绿酸 a 氧化酶的活性而实现的。
叶绿素合成酶是催化叶绿素生物合成中的关键酶。
中国农科院万建民研究组通过对 1个自然变异的水稻黄
绿叶突变体 ygl1基因的图位克隆和功能分析, 探讨了水
稻黄绿叶突变性状的分子机理。他们获得了 1 个水稻
(Oryza Sativa)叶绿素缺失突变体(ygl1)。这个突变体的
幼苗叶呈黄绿色, 叶绿体发育迟缓。遗传分析表明 ygl1
表型是由 1个核基因的隐性突变造成的。克隆这个基因
并进行序列分析, 结果表明其编码叶绿素合成酶。研究
者分析, ygl1中编码叶绿素a/b结合蛋白的 cab1R基因
的mRNA 受到严重抑制。另外, ygl1幼苗中一些与叶
绿素合成或叶绿体发育有关的细胞核基因的表达也受到
影响。这些结果说明, 编码不同叶绿体蛋白的核基因表
达可能受到叶绿素或其前体水平的反馈调控。该研究
揭示了引起水稻黄绿叶突变性状的分子机理(Wu et al.,
2007b)。
叶绿体在衰老过程中呈现剧烈的生理及形态变化,
其中可见的症状是叶绿素降解。但是人们对其机制并
不很清楚。中国科学院华南植物园吴国江研究组得到
了 1个水稻的长绿突变体 stay green, 该突变体能保持
叶绿素, 具有稳定的叶绿素-蛋白复合体以及稳定的类囊
体膜结构, 但在衰老过程中失去了光合作用的能力。他
们通过图位克隆的方法得到了该基因, 命名为 SGR, 发
现其编码 1个转运肽。通过一系列的表型分析, 他们认
为SGR可能参与PaO活性的调节并影响叶绿素和色素-
蛋白质复合体的降解。该工作为此类型的水稻突变体
保持长绿的机制作出了一定的解释( J i ang e t a l . ,
2007b)。
5 植物激素与信号转导
脱落酸、水杨酸、赤霉素和油菜素内酯
在真核生物中, 通过质膜上G蛋白偶联受体接受并传递
胞外信号是一条保守的信号转导途径, 但目前仍缺乏在
植物中的证据。北京生命科学研究所马力耕实验室首
次以拟南芥为材料, 发现细胞质膜上G 蛋白偶联受体
GCR2作为 ABA受体, 通过G蛋白介导 ABA反应 (Liu
et al., 2007c)。他们首先采用生化与遗传分析方法, 证
明GCR2的 C端与Ga亚基GPA1可发生直接的相互作
用, 继而通过GCR2插入突变体和基因超表达突变体进
行表型分析, 发现插入突变体对ABA 不敏感, ABA 诱
导的抑制种子萌发、气孔关闭、K+离子通道活化等反
应减弱, 而超表达植株都具有使ABA反应增强的表型。
GPA1缺失突变体 gpa1具有相似的表型。此外, gcr2
gpa1双突变体与 2个基因的超表达植株都表现出与单
个基因的缺失突变以及超表达相似的表型, 说明二者共
同作用参与了 A B A 信号转导。进一步的实验表明 ,
GCR2可与ABA高亲和结合, 二者复合物的解离常数与
A BA 的生理浓度范围相一致。作者认为, 质膜上的
GCR2可与G蛋白发生结合, 而GCR2与ABA的结合导
致Ga与其它组分的解离, 继而由Ga引起下游一系列
A B A 反应。
中国农业大学张大鹏研究组的工作提供了 CDPKs
在 ABA 信号转导中起作用的分子遗传学证据 (Zhu et
al. , 2007b)。CPK4和 CPK11是 CDPKs 家族成员,
CPK4和 CPK 11缺失突变体在种子萌发、幼苗生长、
气孔运动以及萌发过程中的抗盐反应等方面表现出对
10 植物学报 44(1) 2009
ABA不敏感, 二者的双突变体有加强反应。而 2个基因
的超表达植株则表现出与缺失突变体相反的表型。体
外实验表明, CPK4和CPK11可使ABF1与ABF4磷酸
化。在植物整体水平上, 这 2个激酶作为重要的正调控
因子参与了CDPK/Ca2+介导的 ABA 信号途径。
外源 ABA 大都可诱导胁迫反应基因的表达。中国
科学院遗传与发育生物学研究所谢旗研究组通过大量筛
选, 获得了拟南芥中一个受盐与干旱诱导的指环状E3连
接酶 SDIR1基因 (Zhang et al. , 2007f)。芯片分析与
基因时空表达实验表明, 干旱胁迫后SDIR1表达升高,
并在保卫细胞和叶片薄壁细胞中表达。GF P 融合表达
的细胞定位实验表明, 该基因产物定位于细胞内膜系
统。生化和遗传学实验证明, SDIR1具有 E3连接酶的
作用, 超表达SDIR1植株对ABA超敏感, 并表现出ABA
相关反应加强的表型。此外, AB A 和胁迫标记基因的
表达在 35S-SDIR1以及 SDIR1缺失突变体 sdir1-1植
株中大都表现出相反的变化。进一步的研究表明 ,
S DI R1 作为 A B A 信号转导中的正调控因子, 位于
ABI5、ABF 3和 ABF 4的上游。
“中央研究院”(中国台湾) Wan-Hs ing Cheng研究
组发现了1个在调节ABA合成中后期表达的基因ABA2,
它编码1个短链脱氢/还原酶, 该基因通过对胁迫反应的
原初代谢进行精细调节而起作用。在琼脂平板上和土
壤中, 超表达该基因的植株与野生型相比, 表现出种子萌
发延迟和对盐害的耐性增加的表型(Lin et al., 2007)。
水杨酸在植物抗病中具有重要作用, 而调控生长发
育的生长素在植物感病性中也具有功能。中国科学院
上海生命科学院植物生理生态研究所何祖华研究组筛选
获得了GH3.5表达增强的矮化突变体gh3.5-1D, 该突变
体表现出根短、侧根数减少以及对外源生长素不敏感
的表型; 病原菌侵染后突变体自由 IAA和水杨酸水平均
增高, 病程相关蛋白基因 PR-1表达增强。对GH3.5功
能研究的结果表明, 该基因在抗病与发育过程中具有双
重功能 (Zhang et al. , 2007g)。
华中农业大学周道绣实验室发现在水稻中YABBY1
(YAB1)基因与GA合成途径中的GA3ox2以及GA20ox2
具有相似的表达模式。外施GA可以恢复 YAB1超表达
植株半矮化的表型, 超表达植株的内源GA20含量增加而
GA1含量减少, GA3ox2表达也下降。进一步的实验表
明, YAB1可与GA3ox2启动子序列中的GA 反应元件
相结合, 在水稻GA 生物合成的反馈调节中起作用(Dai
et al. , 2007a)。
GA 不仅调节生长发育, 还参与植物的磷营养代谢,
但具体机理尚不清楚。中国科学院遗传与发育生物学
研究所傅向东研究组的研究表明, 磷饥饿引起的拟南芥
根构型变化以及花色素苷积累反应是受 GA-DELLA 信
号途径调节的。外施G A 可抑制拟南芥根茎的磷饥饿
反应, DELLA 功能缺失突变体也有同样的表型。相反,
DELLA 功能促进突变体则表现出磷饥饿反应的增强。
磷饥饿导致植株活性GA的含量减少以及相关代谢酶转
录水平的减少, 从而引起 DELLA 的积累(Jiang et al. ,
2007a)。
目前的研究认为, BR与受体 BRI1结合之后, 激活
了细胞内蛋白激酶的活性, 从而激发了信号转导途径。
中国科学院植物研究所种康研究组与美国斯坦福大学王
志勇实验室合作采用反向遗传学的方法, 研究了水稻BR
信号途径中的转录因子OsBZR1以及 14-3-3蛋白的功
能。采用 RNAi将OsBZR1表达抑制之后, 转基因水稻
植株表现出矮化、旗叶伸展角度改变、对 BR 敏感性
下降以及 BR反应基因表达发生变化, 说明OsBZR1在
BR反应中具有功能。酵母双杂交实验发现 14-3-3蛋白
可与OsBZR1发生相互作用, 14-3-3蛋白可能具有减少
OsBZR1在细胞核的定位而直接抑制OsBZR1的功能
(Bai et al. , 2007a)。
乙烯信号转导途径
乙烯是重要的植物激素, 在植物的许多生理过程中起重
要的作用。有关乙烯的信号转导途径研究一直受到植
物科学家的关注。拟南芥RTE1编码 1个负调控乙烯反
应的膜蛋白。中国科学院上海植物生理生态研究所文
啟光研究员实验室通过遗传学分析证明, RTE1的功能主
要依赖于乙烯受体 E TR1 , 而与其它乙烯受体无关。
RTE1的过表达会导致植物对乙烯不敏感, 而这一效应可
以被 etr1-7的突变所抑制, 但是却不能被其它受体的突
112007年中国植物科学若干领域重要研究进展
变所抑制。ETR1的 N-端(aa 1–349)足以激活 ETR1的
功能, 而 RTE1的N-端部分并非 etr1-2作用于 RTE1所
必需。在植株中表达GFP-RTE1同样导致对乙烯不敏
感, 同时观察结果显示 GFP-RTE1在细胞质中快速运
动。GFP-RTE1在细胞中的定位观察结果以及利用药
物处理的实验证明 RTE1可能定位于高尔基体中。这一
研究结果证明了在植物中存在特异的由ETR1到 RTE1
的信号转导途径, 并且细胞内膜系统可能在这一乙烯信
号转导途径中起重要的作用(Zhou et al., 2007c)。
北京大学朱玉贤研究组研究了在棉纤维形成过程中
乙烯影响长链脂肪酸合成与纤维细胞形成的关系。发
现在子房培养基中外施 20-30个碳原子的长链脂肪酸
VLCFA可促进棉纤维细胞的伸长, 正在伸长的纤维细胞
中 VLCFA含量较高。施加抑制 VLCFAs合成的抑制剂
ACE可阻断细胞伸长, 如果施加 24个碳原子的脂肪酸
(C24:0)则逆转 ACE的作用。 C24:0促进ACO表达, 促
进乙烯合成。研究表明, VLCFA 促进棉纤维的伸长以
及其它细胞反应可能是通过活化乙烯生物合成来实现
(Qin et al. , 2007)。
中国科学院遗传与发育生物学研究所张劲松研究组
致力于乙烯在植物非生物胁迫中的作用机理研究。乙
烯受体超表达可使植株发生盐胁迫敏感反应, 他们将烟
草中的乙烯受体同源基因NTHK1转化拟南芥, 转基因
植物表现出莲座叶增大和晚开花的表型, 电解质渗漏增
加, 根的生长受到抑制, 对盐胁迫更加敏感, 盐胁迫反应
基因的表达量也增加。而乙烯合成前体ACC则抑制植
株对盐胁迫的敏感性。研究结果证明在植物耐盐的信
号转导中有乙烯的参与(Cao et al. , 2007)。
磷脂酰肌醇相关信号转导途径
磷脂酰肌醇信号途径在调控植物生长发育中有重要的功
能。中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研
究所薛红卫研究组对磷脂酰肌醇单磷酸激酶(PIP5K)在
糖介导的根生长中的功能进行了研究。通过采用突变
体分析、芯片分析、酵母双杂交以及代谢组分析等方
法, 发现 PIP5K 与 CINV1可发生相互作用, c inv1与
pip5k 9-d突变体中的多个发育过程、糖代谢产物以及
相关基因的表达发生了改变。作者提出的模型认为 ,
PIP5K可能通过抑制CINV1, 继而影响糖代谢, 使蔗糖
含量下降, 后者通过影响细胞壁松弛而影响细胞生长。
同时, PIP5K 还可能参与细胞骨架的调控(Lou et al. ,
2007 )。
武汉大学夏惠君研究组对肌醇磷酸代谢中的肌醇磷
酸 6/3激酶基因(At ipk2b)的生理功能进行研究发现, 在
At ipk2b超表达植株中, 生长素合成、运输以及生长素
调节的分支基因都发生了改变。At ipk2b通过生长素信
号途径调节植物侧枝的分支作用 (Zhang et al., 2007h)。
磷脂酶D(PLD)及其产物磷脂酸(phosphatidic ac id,
PA)在植物细胞的各种生理活动中有重要的功能, 包括对
植物激素和逆境的反应、囊泡运输以及细胞骨架的重
排等等。中国科学院上海植物生理生态所薛红卫研究
组从拟南芥中克隆到PLDx2基因并对其功能进行了分
析。他们的研究发现: PLDx2基因敲除突变体以及干扰
其表达的转基因拟南芥植株产生对生长素不敏感、根
向重性减弱以及依赖于生长素的下胚轴伸长被抑制等表
型, 而过量表达PLDx2的转基因拟南芥植株则表现为相
反的表型, 说明 PLDx2参与了生长素正向介导的过程。
通过对生长素反应的基因以及对 d l p x2 和含有DR5-
G U S 株系的杂交株系中 G U S 表达的观察结果表明
PLDx2或 PA刺激了生长素反应。进一步的观察表明当
PLDx2缺失或 PLD被抑制的情况下囊泡的运输被抑制,
而 PA 或 PLDx2的过量表达则促进囊泡的运输。并且,
PLDx2缺失并不影响PIN2(生长素向顶端运输所必需)的
定位, 但是却影响PIN2的周转(Li and Xue, 2007)。因
此, PLDx2和 PA 对于含有PIN2的囊泡周转、生长素
分布以及促进生长素反应等生理过程是必需的。这一
研究为深入探讨PLD在植物激素反应过程中的机理提供
了重要的理论依据。
糖的信号分子功能
在植物中, 糖除了作为代谢产物与结构组分之外, 还具有
类似激素的调节活性。水稻 SnRK1是酵母 Snf1激酶
的直向同源基因, 在酵母中 Snf1编码 Ser/Thr蛋白激酶
a亚基, 在信号转导中与转录因子激活有关。台湾大学
12 植物学报 44(1) 2009
余素梅实验室研究了水稻 SnRK1的功能。 研究表明,
S nRK 1 是糖信号转导途径中的重要中间组分, 位于
MYBS1和aAmy3相互作用的上游, 在水稻种子萌发与
生长中起重要作用(Lu et al., 2007)。
光信号转导机制
蓝光受体CRY2调节拟南芥下胚轴伸长的光抑制和开花
的光周期反应。林辰涛研究组研究发现细胞核定位的
CRY2调控了上述反应, 在细胞核中, CRY2发生蓝光依
赖性的磷酸化, 磷酸化的 CRY2最终被降解。除了磷酸
化修饰外, 细胞核定位的 CRY2也存在蓝光依赖性的泛
素化, 泛素修饰的蛋白通过 26S蛋白质酶体被降解。这
些结果表明拟南芥CRY2可以在细胞核内完成其翻译后
的修饰(Yu et al. , 2007b)。进一步, 利用 CRY2的不
同序列片段构建的融合蛋白分析解析了该蛋白的功能与
磷酸化修饰位点, 结果表明1个由80个氨基酸残基组成
的基元(mot if)(NC80)是 CRY2功能所必需的, 但 NC80
不被磷酸化修饰, 而该蛋白质的 C端区域是蓝光调控的
磷酸化修饰位点(Yu et al. , 2007c)。
拟南芥转录因子 LONG HYPOCOTYL5(HY5)位于
多种光受体的下游, 促进光形态建成。HY5被认为能够
调控目标基因表达, 但是关于体内HY5和其调控基因启
动子的结合还未见报道。北京大学生命科学院邓兴旺
研究组通过染色质免疫共沉淀方法确认了体内预期的
HY5结合位点。他们发现在不同光质或者光 -暗转变过
程中 HY5和目标启动子的结合不发生改变。通过和拟
南芥基因组高密度DNA芯片杂交偶联, 他们定位了体内
HY5结合位点, 发现 HY5在体内倾向于结合启动子区
域, 并且有超过 3 000个染色体位点可能是 HY5的结合
目标。HY 5结合位点在早期光响应基因和转录因子基
因中有富集趋势。该研究表明HY5可能是光形态建成
转录级联反应中的 1 个高等级调控者(Le e e t a l . ,
2007 )。
生物钟是包括人、动物、植物和微生物中自我调
节的一种机制, 它使得物种保持了以地球的24小时为周
期一致的昼夜节律, 从而使得自身更好地适应与之而来
的节律性的变化。生物钟的研究一直是生物学研究中
经久不衰的话题。北京大学生命科学院瞿礼嘉研究组
新发现了1个MYB家族的转录因子CIR1参与了生物钟
的调控。CIR1本身受光的强烈诱导, 并且受到中心振
荡器的调控。组成型表达 CIR1导致中心振荡器 4个组
分的周期缩短, 尤其是 CCA1和LHY。同时还严重影响
了自身、奴隶振荡器和效应基因 Lhcb和CAT3的RNA
的生物节律。过量表达CIR1 的植物还出现晚花、下
胚轴伸长以及黑暗中种子萌发率下降等现象。因此他
们认为 CIR1很有可能是生物钟反馈环中的 1个重要成
员, 它控制了一系列的输出途径并调节中心振荡器。这
是国内的研究组首次在植物中报道的生物钟新成员, 对
中国在生物钟研究领域的发展具有重要意义(Zhang et
al. , 2007e)。
在植物光形态建成反应中, 已知FIN219在光敏色素A
介导的远红光信号转导中具有作用, 台湾大学Hsu-Liang
Hsieh研究组获得了与FIN219发生相互作用的FIP1蛋
白, 该蛋白具有谷胱甘肽转硫酶活性, 属于谷胱甘肽转硫
酶家族成员。FIP1可能作为 1个蛋白复合物的成员而
调节生长发育过程, 如细胞伸长以及开花。 FIP1定位于
细胞核与细胞质, FIP1的表达依赖于光, 并受发育进程
的调控 (Chen et al., 2007c)。
6 蛋白降解、RNA代谢和DNA修饰
拟南芥 Kryptonite(也称作 SU(VAR)3-9同源物)突变引
起 H3K9(H3组蛋白的第 9位赖氨酸)甲基化缺失, 降低
基因组DNA甲基化水平并增强转座元件的转录, 然而水
稻中 H3K9甲基化的功能还不清楚。中国科学院遗传与
发育生物学研究所曹晓风研究组与储成才研究组合作报
道水稻SET Domain Group Protein 714(SDG714)基因
编码 1个组蛋白 H3K9特异的甲基转移酶。SDG714蛋
白的 C末端具有酶活性和底物识别特异性, 而 N末端具
有核定位信号。通过 RNA干扰得到 SDG714功能缺失
突变体, 其颖壳、叶片、茎秆缺少大表皮毛, 导致植
株表现出几乎无毛表型。这些转基因植株也表现出低
水平的 CpG和CNG胞嘧啶甲基化, 并且在Tos17位点
H3K9的甲基化水平降低。更有趣的是, SDG714功能
132007年中国植物科学若干领域重要研究进展
缺失增强 Tos17的转录并引起其转座。他们的研究表
明 SDG714介导的组蛋白 H3K9甲基化在水稻 DNA甲
基化、转座元件的转座和基因组的稳定性中起作用
(Ding et al. , 2007)。
SILENT INFORMATION REGULATOR2 (SIR2)基
因家族编码 NAD+依赖的组蛋白乙酰转移酶, Sir2参与
了酵母中交配型位点、rDNA 和端粒区染色质的沉默,
同时和酵母、线虫、果蝇生命周期的延长有关, 并且
广泛地参与了其它的一些过程。法国巴黎大学植物生
物技术研究所周道绣在华中农业大学的研究组对水稻中
SIR2相关蛋白OsSRT1进行研究, 该蛋白在快速分裂的
组织中是一种高表达的核蛋白。对于OsSRT1基因的
RNAi 转基因植株的表型和分子生物学分析显示该基因
参与了组蛋白 H3K9(H3组蛋白的第 9位赖氨酸)的去乙
酰化过程, 这一过程是转位因子和细胞凋亡相关基因转
录抑制所必需的。他们的研究揭示了水稻SIR2类基因
对于维护基因组的稳定性以及细胞损伤从而保证植物细
胞的生长是必需的, 然而这种作用可能与酵母以及动物
中的同源基因具有不同的分子机制(Huang e t al . ,
2007a)。
组蛋白乙酰化是基因表达在转录后水平调节的 1个
重要的修饰过程。拟南芥的组蛋白乙酰化酶AtHAC1与
动物的组蛋白乙酰化酶p300/CREB (cAMP-responsive
element-binding protein)-binding proteins有很高的序
列相似性。A t HA C1 的缺失会导致植物晚花、主根
短、部分育性降低等生理缺陷。中科院遗传与发育生
物学研究所曹晓风研究组的研究表明, hac1突变体对光
照时间、GA 处理和春化的反应都属正常, 并且开花抑
制因子 FLOWERING LOCUS C(FLC)、MADS AF-
FECTING FLOWERING 4(MAF4)和MAF5的表达量增
加, 所有已知的自主开花途径的基因表达都发生了变化,
因此推测HAC1通过影响FLC上游的表观遗传学影响因
子来起作用(Deng et al. , 2007)。
RNA 干扰(RNA interference, RNAi)途径中, 内源
小 RNA通过调节mRNA剪切、翻译抑制或者染色质修
饰来调控基因表达。植物和动物中含有许多microRNA
(miRNA), 它们在发育中起着非常重要的作用, 包括细胞
类型和组织命运的特化。到目前为止, 单细胞生物中还
未见有miRNA存在的报道。北京生命科学研究所戚益
军研究组和中国科学院遗传与发育生物学研究所王秀杰
研究组合作发现单细胞绿藻 (C h l a m y d o m o n a s
reinhardti i)编码很多miRNA, 而且其中 1个miRNA 可
以在体外和体内指导它的目标 mRNA 的剪切。绿藻的
一些miRNA 在配子体形成过程中表达量上调或下调。
除了miRNA外, 绿藻还具有其它类型的小RNA, 包括小
干扰RNA(small interfering RNA, s iRNA), 这些siRNA
和植物的trans-acting s iRNA以及蛋白编码基因和转座
子起源的 s iRNA 相类似。他们的研究表明miRNA 途
径和 s iRNA 途径在基因调控中是 1个非常古老的机制,
并在多细胞生物出现之前就已经进化出来(Zhao et al. ,
2007d)。
拟南芥 HYPONASTIC LEAVES1 (HYL1) 基因编
码miRNA合成蛋白, HYL1与 DICER-LIKE1的相互作
用对于miRNA的前体合成起着关键的调控作用。为了
阐明 HYL1的各个结构域在此过程中的作用, 中国科学
院上海植物生理生态研究所何玉科研究组在hyl1的突变
体背景下, 转入HYL1系列缺失片段, 其中含有dsRBD1
(double-s tranded RNA binding domain 1)和 dsRBD2
的结构域的 N端部分能够完全恢复 hyl1突变体的表型,
并且造成了miR166和miR160的积累以及它们相应的
靶基因的表达量减少。体外的生化分析表明, HYL1的
含有dsRBDs结构域的N端区域, 可以完全行使miRNA
前体剪切及后续加工等成熟过程。瞬时和稳定表达分
析表明, 预测的 NLS区域可以起到核定位功能, 而含有
dsRBDs结构域的 N端区域不完全定位于细胞核, 因此
推测含有 dsRBDs结构域的 N端区域可能行使 HYL的
全部功能(Wu et al. , 2007a)。
trans-acting s iRNAs (ta-siRNAs)是一类在植物发
育过程的基因表达调控中有重要作用的小分子RNA。
“中央研究院”(中国台湾)植物暨微生物学研究所的吴素
幸研究组首次开发出可以在小分子 RNA 数据库中预测
和统计评估 ta-siRNAs的算法, 并且应用该方法成功找
到了一条小分子RNA的级联调控途径, 即miRNA173作
用于 TAS2基因产生的初级 ta-s iRNA— — ta-s iR2140,
14 植物学报 44(1) 2009
进一步作用于 At1g63130 和 At1g63080基因而产生次
级的 ta-s iRNA— — siR9as, siR9as 可以进一步作用于
At1g62930基因。由于 ta-s i RNAs 存在于高等植物、
真菌和线虫等不同生物类型中, 该研究方法结合新的测
序技术必将推动在这些生物中 ta-siRNAs的研究(Chen
et al. , 2007b)。
7 细胞物质运输与离子平衡的调节
膜泡发生和运输
内吞作用在细胞的生理活动中有重要作用。虽然有关
动物细胞中内吞途径和调控机理已经有了比较多的研究,
但是植物细胞中内吞作用的途径和机制仍然有待深入的
研究。香港中文大学生物系姜里文实验室在发现植物
细胞在分泌和内吞途径中以多囊泡体(mul t ives ic ular
bo d i es , M V B s )作为前液泡小室(p re va c u o l a r
compartments , PVCs)的基础上, 克隆了编码水稻类
SCAMP1(secretory carrier membrane protein1)蛋白
的基因, 并建立了表达 YFP-SCAMP1或 SCAM P1-
YFP融合蛋白的转基因烟草 BY-2悬浮细胞系。利用免
疫荧光共聚焦显微镜和免疫金标记电镜等技术证明了
SCAMP1蛋白定位在细胞质膜和细胞质中运动的颗粒
结构上。通过药理学的实验证明 SCAMP1蛋白定位的
颗粒结构不同于高尔基体和PVC, 这种 SCAMP1蛋白
定位的细胞器可能是内吞途径中的早期内吞体, 并随内
吞过程的进行与 P VC 融合。进一步的电镜观察表明,
这种SCAMP1蛋白定位的细胞器是位于高尔基器 trans
面的管状囊泡结构, 并具有网格蛋白(c lath rin)的包被
(Lam et al. , 2007)。通过这一研究发现了重要的有关
植物细胞内吞过程中的特殊结构和途径, 为阐明植物细
胞内吞途径提供了重要的基础。
植物种子的贮藏蛋白被贮存在贮藏蛋白液泡(protein
storage vacuoles, PSVs)中, 并且在种子萌发时为幼苗
的生长提供营养。但是有关贮藏蛋白降解的分子和细
胞生物学机制仍有待研究。香港中文大学生物系姜里
文实验室提出液泡分选受体(vacuolar sorting receptor,
VSR)蛋白可能在种子贮藏蛋白的降解过程中起重要作
用。他们通过对绿豆萌发过程中 VSR和水解蛋白酶的
生物化学和细胞生物学观察, 证明了绿豆萌发过程中有
VSR和水解蛋白酶从头合成的过程; VSR在萌发的初期
位于多囊泡体的外周膜上, 并随萌发的进行进入MVBs
的腔内; VSR特异地与半胱氨酸蛋白酶 aleurain作用,
并共同定位于M V B s 和 P S V s。因此, 萌发种子中
MVBs具有双重功能: 首先, 在成熟种子中作为与PSVs
分离的蛋白酶贮存分室; 再者, 在花粉萌发过程中作为中
间分室参与 V S R 介导的将蛋白酶从高尔基体运输到
PSVs, 从而将贮藏蛋白降解(Wang et al., 2007b)。本
研究工作对于深入了解种子萌发中贮藏蛋白降解的分子
机制, 特别是液泡分选受体蛋白的功能有重要意义。
细胞骨架的功能及其调控
在细胞的生长发育过程中, 微管骨架对细胞生长和细胞
形态建成有非常重要的调控作用, 而微管的功能主要受
微管结合蛋白(microtubule associated proteins, MAPs)
的控制。中国农业大学袁明实验室通过基因组以及一
系列的生物化学、分子生物学和细胞生物学的分析, 在
拟南芥中发现了新的植物微管结合蛋白, 命名为MAP18
(Microtubule-Assoc iated Protein18)。他们的研究结
果证明MAP18在体外条件下结合微管并抑制微管的聚
合。通过对过量表达和抑制表达 MA P18株系的分析,
证明了MAP18对植物细胞的生长和形态建成有重要的
作用, 并对细胞微管骨架的排列方式有重要影响。进一
步用药理学的方法证明MAP18在细胞中对微管有去稳
定作用(Wang et al. , 2007c)。由于以往所发现的与微
管组织方式相关的植物微管结合蛋白多数具有稳定微管
的作用, 因此具有微管去稳定作用的MAP18蛋白的发
现提供了新的微管蛋白作用机制, 为阐明微管结合蛋白
在植物细胞形态建成方面的重要作用提供了新的理论和
实验依据。
植物细胞中微丝骨架的动态受到各种类型的微丝结
合蛋白的调控, 因此对微丝结合蛋白的研究对于阐明微
丝骨架的功能调控有重要的理论意义。Vil lin/gelsolin/
fragmin是重要的微丝结合蛋白超家族, 并在植物的顶端
生长中起重要作用。然而在拟南芥和水稻的基因组中
152007年中国植物科学若干领域重要研究进展
并没有发现编码gelsolin/ fragmin蛋白的基因, 因此编码
这类蛋白的mRNA可能通过 villin mRNA的剪接机制获
得。北京师范大学任海云实验室从百合( L i l i u m
longiflorum)中克隆到一个全长为1 006 bp的cDNA, 其
编码263个氨基酸, 除C-端的6个氨基酸残基外与135-
ABP(百合 Villin蛋白)的 N-端部分完全相同。他们的研
究证明该 29 kDa蛋白是 1个 Villin/gelsolin/fragmin超
家族的微丝结合蛋白, 称其为百合ACTIN BINDING
PROTEIN29 (ABP29)。纯化的重组 ABP29蛋白在体
外可以加速微丝聚合的成核过程, 封闭微丝的倒刺端, 并
且以 Ca 2+ 和 / 或 pho s pha t i dy l i nos i t o l 4 , 5 -
bisphosphate调控的方式切割微丝。将该蛋白用显微
注射方式引进雄蕊毛细胞, 结果导致细胞的跨液泡索(主
要以微丝束为骨架)崩解。用基因枪方法将 ABP29在百
合花粉中进行瞬时表达, 结果导致细胞中微丝发生片断
化并抑制花粉的萌发和花粉管的生长(Xiang e t al . ,
2007a)。该研究工作证明了ABP29是 Vil lin/gelsolin/
f ragm in 家族成员, 可能是百合 V i l l i n 的剪接产物。
ABP29对花粉萌发和花粉管生长过程中微丝的重新排
列有重要作用。这一研究不仅发现了新的植物微丝结
合蛋白, 并且在其编码特性方面也有新的发现, 为研究植
物 Vill in/gelsolin/fragmin超家族蛋白提供了重要线索。
微管与微丝骨架系统在细胞中相互作用的研究对于
了解细胞骨架的功能及其调控机理有重要意义。中国
农业大学袁明实验室通过生物化学分析和细胞生物学观
察, 证明了马铃薯花粉中特异表达的SB401蛋白是新的
植物微管结合蛋白。SB401蛋白具有使微管成束并稳
定微管的特性, 特别是在较低温条件下能够稳定微管并
促进微管聚合。除此之外, SB 401蛋白还可以结合微
丝。在体外条件下, SB401蛋白优先结合微管, 并可以
将微管与微丝连接到一起。因此, SB 401蛋白可能在
微管和微丝骨架系统间的相互作用方面有重要的作用,
并且在花粉管的伸长生长中起重要的作用(Huang et al.,
2007b)。这一研究结果为阐明微丝和微管骨架间的相
互作用提供了新的实验证据。
在植物细胞的生长中植物细胞壁起关键的作用, 纤
维素的合成对于细胞壁的功能和控制细胞的扩展方向等
都是必需的。长期以来, 植物细胞的细胞壁与微管骨架
间的相互关系是 1个存在争议并亟待解决的问题。中国
科学院遗传与发育生物学研究所谢旗研究组对编码拟南
芥纤维素合酶 A家族的 AtCESA2进行了研究。通过对
转基因苗的分析, 证明 AtCESA2在除了根毛之外的所
有器官中表达。atcesa2突变体中 AtCESA2的表达缺
失, 苗的下胚轴生长受阻, 成熟植株的种子产量大量减
少。在 atcesa2突变体中周质微管的排列方向发生改
变, 特别是在下胚轴和叶柄细胞中。在 atcesa2突变体
中表达 AtCESA2可以恢复突变体的表型。他们的研究
表明, 干扰纤维素的合成会导致周质微管排列的改变, 并
引起植物生长不正常。他们还证明了 AtCESA2的类锌
指域可以形成同型二聚体, 可能与纤维素合酶 A在质膜
上的聚集有关(Chu et al. , 2007)。这一研究为阐明纤
维素合成与周质微管的关系提供了新的实验证据。
蛋白的定向运输
氯氟碳 chl orof luorocarbons (CFCs)和氯碳化合物
chlorocarbons (CCs)能够破坏大气层中的臭氧层。伴
随人类的活动和制冷剂使用量的增加, 臭氧层受到日益
严重的破坏。研究生物抵抗紫外线辐射的机理变得更
有意义。北京生命科学研究所的郭岩实验室证明(Zhao
et al. , 2007c), SAD2编码类核运输受体, 把负责紫外
吸收物质( s i napa t e es t e r )合成的负调控转录因子
AtMYB4运到细胞核中。由于 sad2突变体中 AtMYB4
不能在细胞核中行使功能, 因此突变体积累较多的紫外
吸收物质, 导致有较强的抗UV 能力。此外, 类黄酮物
质(flavonoids)同样是紫外吸收物质中的重要组成部分,
在 sad2中也有较高的积累, 说明SAD2有可能同时负责
把其它的转录因子运进细胞核。在相同剂量的 UV-B照
射下, 由于较多紫外吸收物质的存在, sad2体内DNA的
损伤程度要低于相应野生型体内的损伤, 但野生型和突
变体中受损DNA 在修复方面没有明显差异。AtMYB4
蛋白能够抑制自身的转录, 使植物体内的AtMYB4蛋白
和 m R N A 之间维持在 1 个相对稳定的状态, 这对
AtMYB4的功能有重要的意义。
植物细胞叶绿体中的许多功能或结构蛋白需要由细
16 植物学报 44(1) 2009
胞质输入, 这一特异的蛋白质分选过程需要特定信号以
及蛋白质的参与。蛋白质输入叶绿体的过程需要组成
易位子( t r an s l o c o n )的特定叶绿体外膜蛋白( To c
proteins)以及叶绿体内膜蛋白(Tic proteins)的介导。
“中央研究院”(中国台湾)分子生物学研究所李秀敏实验
室通过蔗糖密度梯度离心和活性凝胶电泳(blue-nat ive
polyacry lamide gel elec trophores is, BN-PAGE)等方
法, 鉴定处于动态输入状态而非静态结合状态的与输入
前体蛋白(precursor proteins)相联系的易位子蛋白复合
体。叶绿体膜中输入蛋白的前体蛋白在蔗糖梯度中形
成大小 2个峰值。大峰与已报道的 Tic/Toc超复合体相
同。他们利用 BN-PAGE对小峰的分析结果显示, 前体
蛋白在至少 2个复合体中富集。第 1个复合体的泳动位
置接近铁蛋白(ferri tin)二聚体(大约 880 kDa), 并仅含有
Toc 组分。动力学分析表明, 在蛋白输入过程中这一
Toc 复合体与 Tic /Toc 超复合体相比处于较早期步骤。
第 2个复合体的泳动位置接近铁蛋白三聚体(大约1 320
kDa), 除了 Toc 组分外还含有 Tic110、Hsp93以及 1
个 hsp70类似物, 但是并不包含 Tic40。2种不同的前
体蛋白与同一复合体相联系, 而完成加工的成熟输入蛋
白则首先出现在 Tic/Toc超复合体组分中(Chen and Li,
2007)。因此, 输入蛋白的加工过程在其前体蛋白仍然
结合在超复合体上时就已经开始进行。这一研究为阐
明蛋白质输入叶绿体的机理提供了实验证据。
离子吸收平衡的调节
质子偶联的运输蛋白是植物阳离子运输的重要方式, 在
植物生长发育和植物与环境相互作用中起重要作用。
单价阳离子 /质子反向运输载体家族在拟南芥中有 8个
成员, 已有报道其中有的成员参与钠离子和钾离子的运
输。中国农业大学王学臣研究组对其中的另一成员
AtNHX8基因进行了一系列的功能分析, 发现它编码了
1个专一运输锂离子的氢离子反向转运体。AtNHX8基
因 T-DNA 插入突变体和过量表达突变体研究都表明
AtNHX8可能负责锂离子的输出, 并在维持钾离子吸收
及胞内锂离子平衡过程中发挥作用。细胞定位实验证
明 AtNHX8位于细胞质膜(An et al. , 2007)。该研究可
帮助理解植物体内毒性离子的运输和离子平衡机制, 可
以作为研究阳离子转运体选择性的 1个模型; 同时,
AtNHX8可以被进一步开发作为转基因植物锂离子抗性
筛选的报告基因。
细胞钙离子水平的变化对于植物气孔保卫细胞的运
动起重要的调控作用。虽然有实验表明应力激活的钙
离子通道(SA Ca2+ channels)可能在调节保卫细胞膨压
的过程中起作用, 但是有关这类钙离子通道在渗透调节
信号转导过程中的作用以及这类钙离子通道的活性调控
机制仍然需要进一步的研究。中国农业大学武维华实
验室在蚕豆保卫细胞中鉴定到对渗透敏感的应力激活的
钙离子通道, 并利用膜片钳和活细胞钙离子水平成像等
技术对这种钙离子通道的特性及其活性的调控方式进行
了一系列的研究。他们的研究证明, 稳定细胞微丝导致
SA钙离子通道的活性受到抑制, 而破坏微丝则激活SA
钙离子通道的活性, 因此细胞微丝系统参与了细胞内钙
水平上升的调控。保卫细胞利用 SA钙离子通道作为渗
透状态的感受器, 在保卫细胞膨胀时引起细胞钙水平的
上升, 因此抑制了细胞的过度膨胀(Zhang e t a l . ,
2007d)。这种SA钙离子通道介导的反馈调控机制对于
保卫细胞运动的调控具有重要的意义。
铁是植物生长的必需元素。浙江大学吴平实验室
筛选到1个不能在以Fe(III)-柠檬酸盐为唯一铁源条件下
生长, 但是可以在添加Fe(II)-EDTA条件下生长的水稻突
变体。在添加 Fe(II)-EDTA 或水田条件下, 这一突变体
比野生型积累更多的铁元素和其它二价阳离子, 并且突
变体的谷粒中铁含量显著增加。进一步的研究证明, 这
一突变体的这一表型是由于其 nicot ianamine氨基转移
酶(NAAT1)基因发生了点突变。该突变体由于无法产
生脱氧麦根酸因而无法有效地吸收Fe(III), 而NAAT1的
底物 nicotianamine在突变体的根和茎中显著积累。基
因芯片的分析表明突变体中若干与 Fe(II)相关基因的表
达显著增加。这一研究证明了水稻中干扰脱氧麦根酸
的合成可以刺激 Fe(II)的吸收并导致铁元素在水稻中的
积累(Cheng et al. , 2007)。该研究为阐明水稻铁吸收
的机理提供了新的实验证据, 并为进一步提高水稻铁营
养元素提供了理论依据。
172007年中国植物科学若干领域重要研究进展
8 环境胁迫与适应
农作物抗逆机制的研究具有重要的经济意义。中科院
植物所种康研究组通过对水稻冷胁迫响应基因的研究,找
到水稻中逆境响应的 1个关键基因OsMYB3R-2, 它是
MYB转录因子家族 R1R2R3类型的一个新成员。该基
因受冷、旱和盐胁迫的诱导, 并且在拟南芥中过量表达
该基因可以显著提高植物对上述胁迫的耐受性, 同时逆
境响应基因 RD29A、DREB2A、 CBF1、COR15a
等都显著上调。该研究对分子育种和农作物抗逆的研
究具有重要意义(Dai et al., 2007e)。
多胺广泛存在于各种生物中, 并且在生物体的发育
和生长中起重要作用。研究表明, 在多种逆境条件下植
物体内的多胺显著增加, 但是尚不清楚这种变化的生理
功能。南京大学赵福庚以及河南大学宋纯鹏研究组利
用膜片钳技术研究大麦原生质体中多胺对离子通道的影
响。他们的研究结果表明: 外施多胺可以显著地抑制根
表皮和皮层细胞的内向K+和 Na+电流, 这种抑制效应
与多胺浓度呈正相关; 在木质部薄壁细胞中, 外加亚精
胺抑制内向K+电流, 并促进外向K+电流; 在植物整体
水平上, 外源亚精胺可以显著降低根的 K +含量以及根
和苗的Na+含量。总体来说, 多胺通过限制 Na+进入
根细胞的内流, 并阻止 K +从苗的外流, 从而改善 K +/
Na+平衡。因此, 在盐胁迫的条件下, 植物细胞中多胺
的增加可以通过调整K+/ Na+平衡以保护植物免受K+/
Na+不平衡所带来的伤害(Zhao et al. , 2007b)。这一
研究结果对于阐明多胺在植物对逆境响应的作用机制
有重要意义。
在研究植物铝毒害机理方面, 浙江大学朱睦元研究
组以酵母为材料, 发现短时间低浓度铝离子处理下, 细胞
分裂受到促进; 但长时间高浓度铝处理, 则诱导生长的抑
制和细胞死亡, 呈现出细胞凋亡的现象。如果在酵母中
表达抗细胞凋亡的Ced-9、Bcl-2以及植物中 Bax in-
hibitor-1的类似物 PpBI-1, 则耐铝毒。研究表明, 这 3
种物质并非通过活性氧而是通过降低钙离子水平而起作
用(Zheng et al., 2007)。
针对植物根缺铁条件下分泌酚类物质的现象, 浙江
大学、杭州大学与澳大利亚 La Trobe大学开展了合作
研究。他们以豆科植物红车轴草为材料进行的研究发
现, 如果去除培养液中根分泌出来的酚类物质, 将完全抑
制根质外体铁的重新利用, 使根中铁含量明显增加, 茎的
铁含量下降而叶片缺绿, 导致植株缺铁。实验还发现,
去除酚类物质还增加了根中铁螯合还原酶活性和质子的
泵出, 这两个现象通常都受到缺铁的诱导(Ji n et a l. ,
2007)。研究首次用实验证明, 双子叶植物根缺铁诱导
的酚类物质分泌将通过促进根质外体铁的重新利用而改
善铁营养, 从而进一步改善茎的铁营养。
9 植物生态学与系统进化
植物生态学
间作可以显著提高作用产量。众所周知, 豆科与禾本科
的间作可以增产, 这是因为豆科植物的固氮作用。然
而, 很多耕种土壤是缺磷的。中国农业大学李隆研究组
在低磷高氮土壤上进行了 4年的蚕豆与玉米间作的田间
试验, 首次阐明了间套作提高土壤养分资源利用效率, 尤
其是磷素资源利用的机制。这项研究揭示了蚕豆促进
玉米磷营养的机理。这一促进作用不仅体现在作物根
系占据土壤空间的互补性方面, 而且体现在蚕豆和玉米
种间根际效应上。玉米的产量增加了43%, 蚕豆的产量
则增加了 26%。间作使玉米的产量和地上部生物量显
著增加, 研究发现玉米的增产归功于其地下部与蚕豆地
下部的相互作用。间作可增加低磷土壤的生产力, 因此
对严重分化的土壤尤其重要(Li et al. , 2007b)。
台湾热带生态学与生物多样性研究中心孙义方等在
马来西亚的帕索森林保护区研究低地龙脑香科森林
(lowland dipterocarp forest)不定期大开花现象(general
flowering event)。在 2001、2002和 2005年分别发生
了一次不同程度的大开花现象, 他们通过记录种子传播
前的掠食数量(pre-dispersal seed predation)、种子传
播后的掠食数量(post-dispersal seed predation)和种子
存活总数(overall seed survival)分析了种子掠食总数
(seed predat ion)和种子存活的关系, 验证了掠食者饱和
18 植物学报 44(1) 2009
假说(predator sat iat ion hypothes is)的 2个推论。一
是发生大开花现象时种子存活数量增加; 二是大开花发
生后种子掠食行为减少。同时他们还认为在大开花现
象中与种子传播后掠食相比, 种子传播前掠食扮演更重
要角色(Sun et al. , 2007a)。
糖是花蜜的主要成分, 诱导授粉者为植物传粉, 但人
们一直重视研究花蜜中的次生代谢物质在授粉中的重要
作用, 却忽略了糖的作用。中国科学院西双版纳热带植
物园的研究人员发现花蜜中的次生代谢物质和糖在植物
授粉过程中都起着非常重要的作用。通过比较蜜蜂对
不同酚类浓度的蜂蜜的反应发现, 当蜂蜜中的糖浓度在
15%–35%范围内时对蜜蜂有吸引作用, 否则会产生抗虫
性, 将阻止蜜蜂采集花蜜。这个发现为研究植物与授粉
者关系提供了新的思路(Liu et al., 2007b)。
生物入侵生态学研究一直是生态研究中的热点问题
之一。中国科学院西双版纳热带植物园冯玉龙等从入
侵植物的氮素分配来阐述其入侵机理。他们发现, 来自
欧洲8个不同地方的大叶醉鱼草的生理生态指标间没有
差异, 而与当地的木本植物相比, 作为生物入侵种的大
叶醉鱼草具有更高的最大光合速率、光合系统中的氮
利用效率和水分利用效率; 并且在叶片氮分配方面, 大叶
醉鱼草提高了叶氮向光合机构的分配比例, 从而具有更
高的资源捕获能力和利用效率, 更利于其生物入侵(Feng
et al. , 2007b)。
系统进化
中科院植物所葛颂研究组(Zhang and Ge, 2007)对稻属
C染色体组 3个二倍体物种分布区内 24份样品的 10个
单拷贝核基因进行了序列分析, 发现 C染色体组物种的
核苷酸多样性明显低于其它物种, 可能是因为祖先群体
规模较小和一定程度的近交造成的。该研究证实C染
色体组物种是 2次快速物种形成(30-40 万年前)的产
物。该研究还发现斯里兰卡的Oryza eichingeri 和O.
rh i z om a t i s 之间存在着广泛的基因流, 并提出 O .
eichingeri的洲际间断分布格局是由于该种从西伯利亚
向斯里兰卡的长距离扩散造成的。通过对栽培稻及其
野生祖先种 10个单拷贝核基因的序列分析, 该研究组
(Zhu et al., 2007a)还发现亚洲栽培稻的核苷酸多样性
明显低于其它作物, 仅相当于其近缘野生种的 20%-
30%, 说明在栽培稻的驯化过程中发生了严重的瓶颈效
应。栽培稻的 2 个近缘野生种(O . ru f i pogon 和O .
nivara)之间没有明显的遗传分化, 不宜作为 2个独立的
种处理。他们总结了亚洲栽培稻的最新研究进展, 提出
了水稻起源的 2个假说(Sang and Ge, 2007)。
在对物种形成的研究中, 人们可以通过研究现存近
缘种在多个基因位点上的异同来推断祖先物种的核苷酸
多态性。中山大学施苏华研究组(Zhou et al. , 2007b)
利用近60个基因的序列数据, 估计了红树植物海桑属祖
先物种的多态性, 并通过与现有物种多态性的比较, 推断
了海桑属物种的邻域式物种形成模式。
青藏高原隆升可能导致该地区特有类群的起源。
以往对不同科特有属起源时间的分子钟标记结果显示,
它们具有不同的起源时间。兰州大学刘建全研究组利
用线粒体和叶绿体 DN A 序列分子标记研究了青藏高
原、贺兰山和大青山地区间断分布的青海云杉的谱系
地理学。他们的研究结果表明腾格尔沙漠阻止了2个地
区的种子交流, 导致了2个地区的母系遗传分化; 该物种
在高原边缘可能有多个避难所, 高原东北部种群可能是
来自冰期后的扩张与再间断; 但是, 地理隔离并没有阻止
间断地区由花粉介导的基因交流(Meng et al. , 2007)。
此外, 该研究组还对胡杨 Populus euphratica的抗盐机
理进行了卓有成效的研究, 发现NO和H2O2作为中间信
号分子能够诱导质膜H+-ATPase酶活性的升高, 从而提
高 K+/Na+比, 增加研究材料的抗盐性(Zhang et al. ,
2007a)。
蔷薇类(rosids)是被子植物中的1个大支, 包含了13
个目和近三分之一的被子植物物种。长期以来, 对该类
植物中各个目、科之间的系统发育关系颇有争议。中
科院植物所陈之端研究组(Zhu et al., 2007c)通过研究
72科 172种代表植物中线粒体matR基因的进化, 较好
地解释了蔷薇类内部各目、科间的系统发育关系, 发现
了一系列有启示的新结果, 并揭示了植物中matR基因
进化的特点及其在植物系统发育研究中的应用前景。
该研究对于全面理解被子植物的系统发育关系和进化历
192007年中国植物科学若干领域重要研究进展
史有重要意义, 同时为较小尺度上的研究提供了背景。
基因重复事件在生物进化中扮演了重要角色, 因为
新基因的产生为新性状的获得奠定了物质基础。但是,
重复基因产生的主要机制以及基因家族快速膨胀的原因
尚不清楚。中国科学院植物研究所孔宏智研究组(Kong
et al., 2007)在基因组的层面上研究了SKP1类基因的
结构、位置和系统发育, 发现该类基因在被子植物中的
进化是 1个快速的生与死的过程, 新基因产生的速率比
平均水平高10倍以上, 新基因产生的基本机制是串联重
复和反转录转座, 而非片段重复。这一结果不仅揭示了
SKP1类基因本身的进化, 而且清楚地表明反转录转座
也能像片段重复和串联重复一样成为基因家族快速膨胀
的重要机制。他们(Shan et a l. , 2007)还对 AP 1类
MADS-box 基因的序列结构、表达模式和系统发育进
行了深入研究, 从基部真双子叶植物中发现了 1个能够
通过可变剪接产生 2种类型蛋白质的基因, 澄清和纠正
了前人在系统发育分析中的错误, 命名了 1个结构上比
较保守的蛋白质基元(即 FUL基元), 并系统地总结和描
述了该类基因在序列结构、表达模式和功能上的进化
规律, 提出了基部被子植物和基部真双子叶植物中FUL
型的 AP1类MADS-box 基因可能并不决定花被形成
的论点, 探讨了可变剪接在基因结构和功能分化中的重
要意义。
核核糖体DNA是生物系统发育研究中的1个重要分
子标记, 也是研究致同进化问题的 1个模式。核核糖体
DNA的 ITS区是分子系统发育研究中的常用标记, 具有
进化速率中等偏快的特点, 但是在松科中存在着巨大的
长度变异。中科院植物所汪小全研究组(K an et al . ,
2007)对松科所有 11 个属 ITS 区的长度变异、GC 含
量、亚重复单位(SR)的组成和分布以及次级结构等进
行了深入研究, 发现了一系列有意思的新现象, 如亚重复
单位在数目上的变异和在属间和种间的同源性等, 并提
出亚重复单位的多次重复和重组可能是导致松科植物中
ITS 长度变异的主要原因。
北京师范大学张大勇研究组利用微卫星 -亲本分析
方法对雌雄异熟物种核桃楸的交配模式和花粉散布模式
进行了研究, 发现该种植物是高度异交和非选型交配的
物种; 同型个体间的亲缘关系显著高于异型个体间的亲
缘关系, 且表现出一定的近交衰退。与一般的风媒传粉
物种不同, 核桃楸种群内的花粉散布距离较近, 并表现出
很强的局域配偶效应(Bai et al. , 2007c)。研究表明雌
雄异型异熟的性系统不仅可以避免自交, 而且能够有效
地减弱型内近交。
武汉大学黄双全研究组(Sun et al., 2008)对我国特
有的第三纪孑遗植物——珙桐(又名鸽子树, 国家一类珍
稀保护植物, 被誉为植物活化石和绿色熊猫)进行了传粉
生态学方面的观察和研究, 发现其花序基部 2 片白色
的、像鸽子翅膀一样的大苞片不仅有助于吸引传粉者,
而且能够保证花粉不受雨水的冲刷和破坏。
被子植物起源与演化是植物学研究中备受关注的话
题。长期以来, 由于无法证明侏罗纪被子植物的存在,
因此古植物学不仅在被子植物的起源问题上丧失了很多
发言权, 而且有与分子生物学渐行渐远的趋势。中国科
学院南京地质古生物研究所王鑫等(Wang et al., 2007d)
对1个具有近170年研究历史的化石植物进行了观察和
研究, 认为按照目前关于被子植物的认识和定义, 施迈斯
内果是生活于中国和欧洲早侏罗世到中侏罗世的被子植
物。这一研究动摇了很多欧美学者一直坚守的只有白
垩纪才有被子植物观念的基础, 不仅把被子植物的起源
时间向前推进到三叠纪, 而且大大缩小了古生物学与分
子生物学间的分歧, 预示着 1个被子植物演化的新局面
的到来, 并为分子钟和系统学研究提供了重要的年代控
制点和校正依据。
瞿礼嘉 (北京大学)
王小菁 (华南师范大学)
王 台 (中国科学院植物研究所)
杨维才 (中国科学院遗传与发育生物学研究所)
许亦农 (中国科学院植物研究所)
袁 明 (中国农业大学)
蒋高明 (中国科学院植物研究所)
孔宏智 (中国科学院植物研究所) (特邀)
种 康 (中国科学院植物研究所)
20 植物学报 44(1) 2009
致谢 本文写作过程中刘慧君博士在文献查阅、资
料收集和文字润色等工作中给予积极的协助，在此
表示感谢。
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