全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2012, 47 (6): 602–614, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2012.00602
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收稿日期: 2012-04-09; 接受日期: 2012-06-25
基金项目: 国家芝麻产业技术体系建设项目(No.CARS-15)
* 通讯作者。E-mail: zhy@hnagri.org.cn
芝麻染色体核型及似近系数分析
张海洋*, 苗红梅, 李春, 魏利斌, 马琴
河南省农业科学院, 河南省芝麻研究中心, 郑州 450002
摘要 芝麻(Sesamum indicum L.)是世界上最古老的油料作物之一, 在植物进化中具有重要地位。以8个二倍体栽培种、4
个四倍体栽培种以及2个野生种S. radiatum Schum & Thonn和S. schinzianum Asch.为材料, 比较分析了芝麻不同种的核
型特征。结果表明: 栽培种与野生种的核型及结构具有明显的差异, 栽培种的着丝点类型有m、sm和st, 臂比均值(AAR)为
2.11–2.25, 核型不对称系数(AKC)为66.05%–66.99%, 核型分2B、3A和3B三类; 野生种S. radiatum和S. schinzianum仅有
M和m两种着丝点类型, AAR值分别为1.09和1.08, AKC为52.12%和51.68%, 核型分1B和1A两类。核型聚类结果表明, 野
生种与栽培种的似近系数范围介于0.027–0.107之间, 亲缘关系较远; 与地理来源相比, 种皮颜色能够显示不同种间的进化
地位, 推测芝麻进化方向为野生种→栽培种黑芝麻→栽培种白芝麻。
关键词 染色体, 进化, 核型, 似近系数, 芝麻
张海洋, 苗红梅, 李春, 魏利斌, 马琴 (2012). 芝麻染色体核型及似近系数分析. 植物学报 47, 602–614.
芝麻(Sesamum indicum L.)隶属胡麻科胡麻属,
是世界上最古老的油料作物之一, 栽培历史可追溯到
公元前3 500–3 050年(Bedigian and Harlan, 1986;
Nimmakayala et al., 2011)。目前, 在热带及亚热带
地区仍有广泛种植(Ashri, 1998)。胡麻属包含40个种,
其中广泛种植的栽培种仅1个(Sesamum indicum L.)
(Rao and Honnale, 2011)。不同种芝麻的染色体数目
类型主要包括: 2n=26, 如S. indicum和S. alatum等;
2n=32, 如S. protratum和S. angolense等; 2n=64,
如S. radiatum和S. schinzianum等(Ashri, 2007;
Nimmakayala et al., 2011)。芝麻野生种不仅在形态
和抗病抗逆等性状上与栽培种有明显的区别(张海洋
等, 2001; Nimmakayala et al., 2011), 而且其染色体
数目及核型、外植体再生能力(苗红梅等, 2012)等细
胞学特性也与栽培种具有较大的差异(未发表资料)。近
年来, 为探明芝麻不同种间以及栽培种内不同地理来
源种质材料的系统进化关系, 国内外许多学者先后开
展了芝麻种质资源生物学性状及分子水平的鉴定和
聚类分析(Laurentin and Karlovsky, 2006; 张鹏等,
2007; Zhang et al., 2010; Cho et al., 2011)。但迄今
为止, 人们对芝麻起源、进化以及不同种间的遗传关

系等问题仍未给予科学的解释。在植物系统分类研究
方面, 核型分析是推测物种起源、演化及分类和鉴别
的重要依据(徐琪等, 2004; 吴圣龙等, 2006; Peruzzi
et al., 2009)。以核型数据为基础的核型似近系数聚类
法, 可以实现物种间核型相似的数量化, 从多个方面
考察物种间的亲缘关系, 能较好地克服传统形态分析
带来的局限性 (谭远德和吴昌谋 , 1993; 吴昌谋 ,
1996)。自20世纪80年代以来, 国内外相继开展了芝
麻栽培种及野生种等材料的染色体数目观察和核型
分析研究(柳家荣等, 1980; 何凤发等, 1994)。我国学
者詹英贤等(1987, 1988, 1990)曾根据芝麻染色体组
型和染色体Giemsa显带分析结果提出了栽培种芝麻
的细胞学分类体系(分为白芝麻(S. indicum ssp. in-
dicum)和杂色芝麻(S. indicum ssp. orientale)2个亚
种)。但是, 由于芝麻细胞学研究力量薄弱, 芝麻染色
体核型分析进展缓慢, 至今尚未开展芝麻核型似近系
数聚类分析研究。本文采用常规压片及芝麻染色体核
型分析(王丰等, 1993)优化技术(未发表资料), 对2个
芝麻野生种、8个栽培种及4个人工四倍体栽培种进行
了染色体核型及似近系数聚类分析, 旨在探讨芝麻染
色体系统进化及不同种质间的亲缘关系, 以期为进一

·研究报告·
张海洋等: 芝麻染色体核型及似近系数分析 603
步研究芝麻起源与进化提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验选用14个芝麻材料, 其中M1–M8为普通二倍体
栽培种(Sesamum indicum L.)(国内品种4份, 国外品
种4份); M9–M12为利用秋水仙素人工处理获得的四
倍体栽培种(S. indicum L.); M13为S. radiatum Sch-
um & Thonn野生种, M14为S. schinzianum Asch.
野生种(表1)。上述材料均由河南省芝麻研究中心提
供。
1.2 材料处理及制片
样品处理步骤如下: (1) 选取颗粒饱满的种子, 分别
于22°C和25°C条件下萌发处理12小时; (2) 在上午
8:00选取根长1.5–2.5 cm的萌发种子作为实验材料;
(3) 先将选取的非离体材料置于4°C, 再放置于饱和
对二氯苯预处理液中处理4小时, 之后用卡诺固定液
固定24小时, 最后置于70%乙醇中, 于4°C条件下临
时保存; (4) 用1 mol·L–1HCl在60°C恒温下解离试材
2–3分钟, 漂洗干净后, 切取根尖分生区并滴加改良
苯酚品红染色10–15分钟, 进行常规制片。在Leica
DM6000B显微镜下挑选并观察根尖细胞染色体, 100
倍油镜下对分裂中期细胞染色体进行拍照。
1.3 数据分析
选取30个染色体分散较好的细胞, 用Leica CW4000
软件统计各细胞染色体数目。以5个细胞各项指标平
均值计算核型参数值, 核型分析参照李懋学和陈瑞阳
(1985)的标准。核型分类参照Stebbins(1971)的分类
标准。核型不对称系数(asymmetric karyotype coef-
ficient, AKC)参照Arano(1963)的方法计算。计算公式
如下:
染色体长度比(LC/SC)=最长染色体长度/最短染
色体长度;
臂比(AR)=染色体长臂/染色体短臂;
臂比均值(AAR)=∑单条染色体臂比 /染色体数
目;
核型不对称系数(AKC)=(染色体长臂总长/全组
染色体总长)×100%;
臂比值大于2的染色体比例(PCA)=臂比值大于2
的染色体数目/全组染色体数。
1.4 聚类分析
选择染色体数目(n)、染色体相对长度极差、相对长度
方差、臂比值倒数均值、臂比值倒数方差、着丝点指
数均值、着丝点指数方差以及m、sm、st及t型染色体


表1 实验材料特征及来源
Table 1 Genotypes and origins of materials
Material
number
Genotype Species Chromosome
number
Seed coat colour Material origin
M1 Yuzhi 4 Sesamum indicum L. 2n=26 White China
M2 Zhongyou 1134 S. indicum L. 2n=26 White China
M3 Zhengzhi 08-137 S. indicum L. 2n=26 Black China
M4 Sichuan Rongxian
black sesame
S. indicum L. 2n=26 Black China
M5 Ethiopia sesame S. indicum L. 2n=26 Black Ethiopia
M6 Myanmar sesame S. indicum L. 2n=26 Black Myanmar
M7 Mozambique sesame S. indicum L. 2n=26 Black Mozambique
M8 Mexico sesame S. indicum L. 2n=26 Black Mexico
M9 Tetraploid Yuzhi 4 S. indicum L. 2n=52 White China
M10 Tetraploid Yuzhi 5 S. indicum L. 2n=52 White China
M11 Tetraploid Yuzhi 8 S. indicum L. 2n=52 White China
M12 Tetraploid Zheng 8453 S. indicum L. 2n=52 White China
M13 Wild sesame No.1 S. radiatum Schum & Thonn 2n=64 Black India
M14 Congo wild sesame S. schinzianum Asch. 2n=64 Black Congo
604 植物学报 47(6) 2012
比例8个核型参数指标进行核型似近系数(resemb-
lance-near coefficient, λ)和进化距离(evolution dis-
tance, De)分析。核型似近系数的计算参照谭远德和
吴昌谋(1993)所述方法。核型进化距离的计算参照吴
昌谋(1996)的方法。根据吴昌谋(1996)的方法, 计算
各材料两两间的遗传距离。所得数据输入MEGA 4.0
软件并使用UPGMA法(非加权组平均法)进行聚类分
析(Tamura et al., 2007)。
2 结果与讨论
2.1 不同基因型芝麻的染色体数目及特征
对不同类型芝麻根尖染色体数目的观察结果表明 ,
M1–M8栽培种的染色体数目为2n=26; M9–M12四倍
体栽培种的染色体数目为2n=52; M13和M14两个野
生种的染色体数目均为2n=64。重复观察中未发现染
色体数目及形态异常现象。各材料的染色体特征及模
式图见图1。
2.2 不同基因型芝麻的核型参数
对M1–M14材料的各染色体长度、臂比值(arm ratio,
AR)及着丝点类型等参数进行统计和计算, 分析各材
料的染色体特征, 结果如表2所示。
从表2可以看出, M1–M8栽培种的染色体长度变
化最大, 范围介于0.85–3.10 μm之间。其中M4的第1
号染色体长度最长, M6的第13号染色体最短。四倍体
栽培种M9–M12染色体长度的变化次之 , 范围为
0.87–2.61 μm, 其中M12含有该材料组中最长和最
短的染色体。野生种M13的染色体长度变化范围为
0.90–2.21 μm, M14则介于1.11–2.16 μm之间。综合
分析认为, 芝麻属于微小-小染色体物种, 在染色体
长度变化上, 二倍体栽培种>四倍体栽培种>野生种。
对于臂比值, 不同种间数值变化的幅度不同。
M1–M8栽培种的AR值为1.10–4.63, 其中M5和M8的
第13号染色体的AR值均达到了4.63。M9–M12四倍
体栽培种的AR最高值有所下降, 范围为1.11–3.70。
这说明在人工处理下, 细胞染色体数目增加的同时,
染色体臂长也受到一定的影响。与栽培种相比, 2个野
生种的AR值最低, 仅介于1.00–1.19之间, 着丝点两
端的臂长几乎相当, 较为对称。进一步对上述基因型
的各染色体着丝点位置进行比较分析 , 可以看出 ,
M1–M12染色体着丝点包括中部着丝点(m)、亚中部
着丝点(sm)和亚端部着丝点(st)3种类型; 而2个野生
种 (M13和M14)仅有正中着丝点 (M)和中部着丝点
(m)2种类型。
2.3 不同基因型芝麻的核型比较
对M1–M14材料的核型结构、长短臂比值(length ratio
between the longest chromosome and the shortest
chromosome, LC/SC)、臂比均值(average of the arm
ratio, AAR)、核型不对称系数及臂比值大于2的染色
体比例(PCA)等指标进一步比较, 结果如表3所示。
表3显示, 栽培种LC/SC值的变化范围介于2.00–
2.75之间, 四倍体为1.61–2.99, 2个野生种LC/SC值
则分别为2.47和1.95, 不同种间LC/SC值变化没有一
定的规律。但是, 不同基因型的AAR值变化差异明显,
并与单染色体AR值的变化规律相似: 栽培种的稍高,
M1–M8的AAR值为2.15–2.25; 四倍体(M9–M12)的
为2.11–2.19; 2个野生种的AAR值显著低于栽培种,
分别为1.09和1.08。M1–M12栽培种的AKC介于
66.05%–66.99%之间, 四倍体与二倍体栽培种间的
数据差异不大; S. radiatum和S. schinzianum野生种
的AKC分别为52.12%和51.68%, 显著低于栽培种。
此外, 不同种间PCA的变化也存在较大差异, 在M1–
M12中, PCA的比例范围介于0.46–0.62之间, 而野生
种的PCA为0, 臂比值均小于2。另外, 从表3还可看
出, 栽培种M1–M12的核型公式不尽相同, 但核型为
2B、3A和3B型; 4个四倍体的核型结构与二倍体间的
差异不大; 而2个野生种的核型及结构均与栽培种有
显著差异, 其中S. radiatum的核型为1B, S. schinzia-
num的核型为1A。
2.4 不同基因型芝麻的核型似近系数
随后, 我们对14份供试材料的核型似近系数和进化
距离进行了分析, 结果见表4。
表4显示, 野生种(M13, M14)基因型与栽培种
(M1–M12)的似近系数范围为0.024–0.107, 表明野
生种与栽培种的相似性极小; 2个野生种材料间的似
近系数为0.946, 相似性较大。栽培种不同材料间的似
近系数介于0.945–0.998之间, 亲缘关系极近, 其中
M5(埃塞俄比亚芝麻)与M6(缅甸芝麻)的似近系数最
大, 为0.998。此外, 人工处理获得的四倍体与其二倍
张海洋等: 芝麻染色体核型及似近系数分析 605

图1
Figure 1
606 植物学报 47(6) 2012


图1
Figure 1

张海洋等: 芝麻染色体核型及似近系数分析 607


图1 不同基因型芝麻的染色体及核型模式图
左排是M1–M14材料的染色体; 右排是M1–M14材料的染色体核型模式图。(A) M1, 2n=2x=26; (B) M2, 2n=2x=26; (C) M3,
2n=2x=26; (D) M4, 2n=2x=26; (E) M5, 2n=2x=26; (F) M6, 2n=2x=26; (G) M7, 2n=2x=26; (H) M8, 2n=2x=26; (I) M9, 2n=4x=52;
(J) M10, 2n=4x=52; (K) M11, 2n=4x=52; (L) M12, 2n=4x=52; (M) M13, 2n=64; (N) M14, 2n=64

Figure 1 Chromosome types and karyotype diagrams of different sesame genotypes
Left line are chromosome parameters of M1–M14 materials; Right line are karyotype diagrams of M1–M14 materials. (A) M1,
2n=2x=26; (B) M2, 2n=2x=26; (C) M3, 2n=2x=26; (D) M4, 2n=2x=26; (E) M5, 2n=2x=26; (F) M6, 2n=2x=26; (G) M7, 2n=2x=26;
(H) M8, 2n=2x=26; (I) M9, 2n=4x=52; (J) M10, 2n=4x=52; (K) M11, 2n=4x=52; (L) M12, 2n=4x=52; (M) M13, 2n=64; (N) M14,
2n=64
608 植物学报 47(6) 2012
表2 M1–M14供试材料的染色体参数
Table 2 Chromosome parameters of M1–M14 materials in this experiment
Material
No.
Chromo-
some
No.
Chromosome
length=long arm+
short arm (μm)
Arm
ratio
Centromere
type
Material
No.
Chromo-
some
No.
Chromosome
length=long arm+
short arm (μm)
Arm
ratio
Centromere
type
1 2.16=1.16+1.00 1.16 m 1 2.58=1.37+1.21 1.13 m
2 2.01=1.37+0.64 2.15 sm 2 2.37=1.42+0.95 1.50 m
3 1.89=1.05+0.84 1.25 m 3 2.21=1.27+0.95 1.34 m
4 1.80=1.27+0.53 2.41 sm 4 2.11=1.58+0.53 2.98 sm
5 1.80=1.27+0.53 2.41 sm 5 2.11=1.48+0.64 2.32 sm
6 1.69=1.11+0.58 1.91 sm 6 2.11=1.37+0.74 1.85 sm
7 1.69=1.16+0.53 2.20 sm 7 1.95=1.37+0.58 2.35 sm
8 1.59=1.00+0.59 1.69 m 8 1.89=1.26+0.63 2.00 sm
9 1.58=1.05+0.53 1.98 sm 9 1.79=1.26+0.53 2.38 sm
10 1.48=1.00+0.48 2.11 sm 10 1.74=1.16+0.58 1.99 sm
11 1.27=0.90+0.37 2.42 sm 11 1.63=1.16+0.64 2.43 sm
12 1.17=0.90+0.27 3.38 st 12 1.53=1.11+0.42 2.63 sm
M1
13 1.06=0.79+0.27 2.98 sm
M2
13 1.27=1.00+0.27 3.77 st
1 2.26=1.32+0.95 1.39 m 1 3.10=1.63+1.47 1.11 m
2 2.21=1.16+1.05 1.10 m 2 2.79=1.63+1.16 1.41 m
3 2.16=1.37+0.79 1.73 sm 3 2.63=1.58+1.06 1.49 m
4 2.11=1.58+0.53 2.98 sm 4 2.52=1.89+0.63 3.00 sm
5 1.95=1.21+0.74 1.64 m 5 2.47=1.74+0.74 2.36 sm
6 1.84=1.32+0.53 2.50 sm 6 2.32=1.58+0.74 2.14 sm
7 1.69=1.16+0.53 2.19 sm 7 2.31=1.47+0.84 1.75 sm
8 1.69=1.16+0.53 2.20 sm 8 2.21=1.53+0.69 2.23 sm
9 1.58=1.05+0.53 1.98 sm 9 2.16=1.47+0.69 2.15 sm
10 1.58=1.05+0.53 1.98 sm 10 2.11=1.37+0.74 1.86 sm
11 1.58=1.00+0.58 1.72 sm 11 2.01=1.27+0.74 1.72 sm
12 1.58=1.21+0.37 3.27 st 12 1.80=1.37+0.74 3.22 st
M3
13 1.16=0.90+0.27 3.38 st
M4
13 1.53=1.21+0.32 3.84 st
1 2.21=1.16+1.05 1.10 m 1 2.26=1.32+0.95 1.39 m
2 2.01=1.37+0.64 1.70 m 2 2.16=1.48+0.69 2.15 sm
3 2.00=1.47+0.53 1.11 m 3 2.00=1.26+0.74 1.70 m
4 2.00=1.26+0.74 2.77 sm 4 1.85=1.16+0.69 1.69 m
5 2.00=1.05+0.95 2.15 sm 5 1.79=1.16+0.63 1.84 sm
6 1.90=1.32+0.58 2.27 sm 6 1.74=1.16+0.58 1.99 sm
7 1.69=1.16+0.53 2.19 sm 7 1.53=1.00+0.53 1.89 sm
8 1.59=1.06+0.63 2.01 sm 8 1.47=1.05+0.42 2.50 sm
9 1.48=1.00+0.48 2.11 sm 9 1.47=1.16+0.32 3.67 st
10 1.37=0.95+0.42 2.26 sm 10 1.32=0.90+0.42 2.13 sm
11 1.27=0.95+0.32 3.02 st 11 1.16=0.79+0.37 2.14 sm
12 0.95=0.63+0.32 1.97 sm 12 1.16=0.89+0.27 3.38 st
M5
13 0.90=0.74+0.16 4.63 st
M6
13 0.85=0.58+0.27 2.19 sm
M7 1 1.95=1.21+0.74 1.64 m M8 1 1.95=1.21+0.74 1.64 m
2 1.84=1.11+0.74 1.50 m 2 1.90=1.16+0.74 1.57 m
3 1.79=1.06+0.74 1.44 m 3 1.89=1.05+0.84 1.25 m
4 1.74=1.16+0.58 2.00 sm 4 1.74=1.11+0.63 1.75 sm
5 1.69=1.11+0.58 1.91 sm 5 1.54=1.11+0.43 2.60 sm
6 1.68=1.26+0.42 3.00 sm 6 1.48=0.95+0.53 1.78 sm

张海洋等: 芝麻染色体核型及似近系数分析 609
表2 (续) Table 2 (continued)
Material
No.
Chromo-
some
No.
Chromosome
length=long arm+
short arm (μm)
Arm
ratio
Centromere
type
Material
No.
Chromo-
some
No.
Chromosome
length=long arm+
short arm (μm)
Arm
ratio
Centromere
type
7 1.64=1.06+0.58 1.82 sm 7 1.38=0.95+0.43 2.22 sm
8 1.64=1.16+0.48 2.43 sm 8 1.37=0.95+0.42 2.26 sm
9 1.53=1.00+0.53 1.89 sm 9 1.32=0.95+0.37 2.57 sm
10 1.42=1.05+0.37 2.84 sm 10 1.26=0.84+0.42 2.00 sm
11 1.27=0.79+0.48 1.66 m 11 1.11=0.84+0.27 3.17 st
12 1.21=0.95+0.27 3.57 st 12 0.95=0.63+0.32 1.97 sm
M7
13 1.01=0.79+0.22 3.67 st
M8
13 0.90=0.74+0.16 4.63 st
1 2.14=1.32+0.82 1.61 m 1 2.50=1.31+1.19 1.11 m
2 2.06=1.21+0.85 1.43 m 2 2.42=1.45+0.98 1.48 m
3 1.93=1.40+0.53 2.63 sm 3 2.37=1.61+0.76 2.10 sm
4 1.87=1.05+0.82 1.29 m 4 2.24=1.60+0.63 2.53 sm
5 1.70=1.12+0.58 1.92 sm 5 2.14=1.50+0.64 2.36 sm
6 1.69=1.11+0.58 1.91 sm 6 2.11=1.37+0.74 1.85 sm
7 1.55=1.05+0.50 2.11 sm 7 2.05=1.24+0.82 1.51 m
8 1.47=1.05+0.42 2.50 sm 8 2.00=1.37+0.63 2.17 sm
9 1.40=0.95+0.45 2.10 sm 9 1.93=1.32+0.61 2.17 sm
10 1.35=0.95+0.40 2.41 sm 10 1.87=1.24+0.63 1.96 sm
11 1.26=0.97+0.29 3.35 st 11 1.79=1.26+0.53 2.39 sm
12 1.11=0.82+0.29 2.79 sm 12 1.66=1.16+0.50 2.30 sm
M9
13 0.97=0.68+0.29 2.33 sm
M10

13 1.55=1.21+0.34 3.53 st
1 1.92=1.05+0.87 1.21 m 1 2.61=1.40+1.21 1.15 m
2 1.66=1.08+0.58 1.87 sm 2 2.36=1.47+0.89 1.65 m
3 1.40=0.95+0.45 2.10 sm 3 2.26=1.37+0.89 1.53 m
4 1.37=0.84+0.53 1.59 m 4 2.11=1.53+0.58 2.62 sm
5 1.32=0.95+0.37 2.57 sm 5 2.06=1.32+0.74 1.78 sm
6 1.24=0.84+0.40 2.13 sm 6 1.95=1.37+0.58 2.36 sm
7 1.22=0.77+0.45 1.70 m 7 1.89=1.26+0.63 2.00 sm
8 1.16=0.79+0.37 2.14 sm 8 1.76=1.23+0.53 2.32 sm
9 1.16=0.84+0.32 2.63 sm 9 1.64=1.11+0.53 2.08 sm
10 1.16=0.82+0.35 2.36 sm 10 1.58=1.03+0.56 1.85 sm
11 1.06=0.77+0.29 2.62 sm 11 1.50=1.05+0.45 2.34 sm
12 1.00=0.66+0.34 1.92 sm 12 1.21=0.89+0.32 2.86 sm
M11

13 0.93=0.71+0.22 3.30 st
M12

13 0.87=0.69+0.19 3.70 st
M13 1 2.21=1.16+1.05 1.10 m M14 1 2.16=1.11+1.06 1.05 m
2 2.00=1.05+0.95 1.11 m 2 2.00=1.05+0.95 1.11 m
3 1.90=0.95+0.95 1.00 M 3 1.90=0.95+0.95 1.00 M
4 1.79=0.95+0.84 1.13 m 4 1.79=0.95+0.84 1.13 m
5 1.79=0.95+0.84 1.13 m 5 1.68=0.84+0.84 1.00 M
6 1.74=0.90+0.84 1.07 m 6 1.68=0.84+0.84 1.00 M
7 1.63=0.84+0.79 1.06 m 7 1.63=0.84+0.79 1.06 m
8 1.58=0.84+0.74 1.14 m 8 1.58=0.84+0.74 1.14 m
9 1.53=0.79+0.74 1.07 m 9 1.58=0.84+0.74 1.14 m
10 1.48=0.74+0.74 1.00 M 10 1.58=0.84+0.74 1.14 m
11 1.43=0.74+0.69 1.08 m 11 1.48=0.74+0.74 1.00 M
12 1.37=0.74+0.63 1.17 m 12 1.48=0.74+0.74 1.00 M
13 1.37=0.74+0.63 1.17 m 13 1.48=0.74+0.74 1.00 M

610 植物学报 47(6) 2012
表2 (续) Table 2 (continued)
Material
No.
Chromo-
some
No.
Chromosome
length=long arm+
short arm (μm)
Arm
ratio
Centromere
type
Material
No.
Chromo-
some
No.
Chromosome
length=long arm+
short arm (μm)
Arm
ratio
Centromere
type
14 1.37=0.74+0.63 1.17 m 14 1.48=0.74+0.74 1.00 M
15 1.37=0.74+0.63 1.17 m 15 1.48=0.74+0.74 1.00 M
16 1.37=0.74+0.63 1.17 m 16 1.37=0.74+0.63 1.17 m
17 1.37=0.74+0.63 1.17 m 17 1.37=0.74+0.63 1.17 m
18 1.26=0.63+0.63 1.00 M 18 1.37=0.74+0.63 1.17 m
19 1.26=0.63+0.63 1.00 M 19 1.37=0.74+0.63 1.17 m
20 1.26=0.63+0.63 1.00 M 20 1.37=0.74+0.63 1.17 m
21 1.26=0.63+0.63 1.00 M 21 1.37=0.74+0.63 1.17 m
22 1.26=0.63+0.63 1.00 M 22 1.32=0.69+0.63 1.09 m
23 1.16=0.63+0.53 1.19 m 23 1.26=0.63+0.63 1.00 M
24 1.16=0.63+0.53 1.19 m 24 1.26=0.63+0.63 1.00 M
25 1.16=0.63+0.53 1.19 m 25 1.26=0.63+0.63 1.00 M
26 1.11=0.58+0.53 1.09 m 26 1.26=0.63+0.63 1.00 M
27 1.06=0.53+0.53 1.00 M 27 1.26=0.63+0.63 1.00 M
28 1.06=0.53+0.53 1.00 M 28 1.26=0.63+0.63 1.00 M
29 1.06=0.53+0.53 1.00 M 29 1.26=0.63+0.63 1.00 M
30 1.06=0.53+0.53 1.00 M 30 1.16=0.63+0.53 1.19 m
31 1.01=0.53+0.48 1.12 m 31 1.16=0.63+0.53 1.19 m
M13
32 0.90=0.48+0.42 1.13 m
M14
32 1.11=0.58+0.53 1.09 m


表3 M1–M14供试材料的核型公式和核型参数
Table 3 Karyotypic formulation and parameters of M1–M14 materials
LC/SC: 染色体长度比; AAR: 臂比均值; AKC: 核型不对称系数; PCA: 臂比值大于2的染色体比例。
LC/SC: Length ratio between the longest chromosome and the shortest chromosome; AAR: Average of the arm ratio; AKC:
Asymmetric karyotype coefficient; PCA: Percentage of the chromosomes with the arm ratio larger than 2.


体材料间的似近系数亦很高, 如M11(豫芝8号四倍
体)与M1(豫芝4号)的似近系数达到0.997。
基于上述数据进行的遗传聚类分析结果表明, 14
份芝麻被明显分为2组: 第I组为二倍体及四倍体栽培
Material No. Karyotypic formulation LC/SC AAR AKC(%) PCA Chromosome type Karyotype
M1 2n=2x=6m+18sm+2st 2.05 2.16 66.30 0.62 4S+8M1+12M2+2L 3B
M2 2n=2x=6m+18sm+2st 2.27 2.21 66.42 0.62 2S+12M1+10M2+2L 3B
M3 2n=2x=6m+16sm+4st 2.00 2.16 66.17 0.46 2S+12M1+10M2+2L 2B
M4 2n=2x=6m+16sm+4st 2.30 2.17 65.89 0.54 2S+12M1+10M2+2L 3B
M5 2n=2x=6m+16sm+4st 2.46 2.25 66.11 0.69 4S+8M1+12M2+2L 3B
M6 2n=2x=6m+16sm+4st 2.75 2.15 66.72 0.54 6S+8M1+6M2+6L 3B
M7 2n=2x=6m+16sm+4st 2.11 2.23 66.62 0.46 2S+8M1+14M2 2B
M8 2n=2x=6m+16sm+4st 2.35 2.25 66.30 0.54 4S+10M1+6M2+6L 3B
M9 2n=4x=12m+36sm+4st 2.18 2.18 66.75 0.62 8S+20M1+16M2+8L 3B
M10 2n=4x=12m+36sm+4st 1.61 2.11 66.22 0.62 28M1+24M2 3A
M11 2n=4x=12m+36sm+4s 2.08 2.19 66.99 0.62 4S+28M1+12M2+8L 3B
M12 2n=4x=12m+36sm+4st 2.99 2.19 66.05 0.62 8S+16M1+20M2+8L 3B
M13 2n=22M+42m 2.47 1.09 52.10 0.00 4S+38M1+10M2+4S 1B
M14 2n=30M+34m 1.95 1.08 51.68 0.00 34M1+24M2+6L 1A
张海洋等: 芝麻染色体核型及似近系数分析 611
表4 不同基因型芝麻材料的核型似近系数和进化距离
Table 4 Karyotype resemblance-near coefficients and evolution distances of different sesame genotypes
Material No. M3 M1 M14 M13 M5 M6 M7 M8 M4 M9 M10 M11 M12 M2
M3 0.975 0.037 0.104 0.983 0.984 0.998 0.989 0.996 0.960 0.970 0.971 0.951 0.982
M1 0.025 0.031 0.090 0.957 0.959 0.971 0.967 0.982 0.992 0.991 0.997 0.985 0.995
M14 0.963 0.969 0.946 0.027 0.027 0.038 0.030 0.034 0.027 0.037 0.030 0.024 0.034
M13 0.896 0.910 0.054 0.089 0.090 0.107 0.093 0.099 0.084 0.095 0.088 0.079 0.095
M5 0.017 0.043 0.973 0.911 0.998 0.981 0.994 0.986 0.970 0.945 0.960 0.983 0.951
M6 0.016 0.041 0.973 0.910 0.002 0.982 0.995 0.987 0.974 0.947 0.962 0.977 0.953
M7 0.002 0.029 0.962 0.893 0.019 0.018 0.987 0.994 0.957 0.974 0.967 0.948 0.982
M8 0.011 0.033 0.970 0.907 0.006 0.005 0.013 0.991 0.985 0.953 0.970 0.968 0.960
M4 0.004 0.018 0.966 0.901 0.014 0.013 0.006 0.009 0.966 0.963 0.984 0.957 0.971
M9 0.040 0.008 0.973 0.916 0.030 0.026 0.043 0.015 0.034 0.983 0.994 0.994 0.987
M10 0.030 0.009 0.963 0.905 0.055 0.053 0.026 0.047 0.037 0.017 0.989 0.976 0.995
M11 0.029 0.003 0.970 0.912 0.040 0.038 0.033 0.030 0.016 0.006 0.011 0.987 0.992
M12 0.049 0.015 0.976 0.921 0.017 0.023 0.052 0.032 0.043 0.006 0.024 0.013 0.981
M2 0.018 0.005 0.966 0.905 0.049 0.047 0.018 0.040 0.029 0.013 0.005 0.008 0.019
左下角为进化距离(De); 右上角为核型似近系数(λ)。
Lower left data refer to evolution distance (De); Top right data refer to karyotype resemblance-near coefficients (λ).


种(M1–M12), 第II组为野生种(M13和M14)。在进化
距离为0.02、似近系数为0.98左右时, 第I组又可进一
步分为2个亚组: 第I-1亚组包括4个国外材料及2个国
内材料, 均为黑芝麻; 第I-2亚组包括2个国内材料及
4个四倍体材料, 均为白芝麻(图2)。
2.5 讨论
2.5.1 不同基因型芝麻的核型特征
本文系统比较分析了芝麻二倍体栽培种、四倍体栽培
种以及2个野生种的染色体核型及似近系数。8个栽培
种(M1–M8)的体细胞染色体数目为2n=26, 基数均为
X=13, 属于基本对称核型, 染色体为m、sm和st三种
类型; 2个野生种的染色体数目为64, 染色体为M和m
两种类型, 均属于对称核型; 4个四倍体材料的染色
体数目为2n=52, 染色体均由3对m型、9对sm型和1
对st型染色体组成, 亦属于基本对称核型, 与二倍体
栽培种的相似性较高, 并与野生种差异明显。自然条
件下, 四倍体材料的核型与二倍体差异较大。Yang
等(2010)在研究四川6种野生荞麦(Fagopyrum spp.)
时发现, 四倍体核型较二倍体有较大的变异。但本文
的4个四倍体栽培种材料均由人工处理从普通二倍体
中获得, 为非自然进化材料, 因而不具芝麻进化过程
中的野生型多倍体核型特征; 同时本文研究结果也证
实其染色体特征与材料来源背景较吻合。另外, 我们
进一步分析发现, M9(豫芝4号四倍体)由M1(豫芝4号)
加倍而来, M10–M12的原始材料分别为豫芝5号、豫
芝8号和郑8453二倍体, 这些原始材料均由M1的亲
本之一——宜阳白杂交选育而来(根据河南省芝麻研
究中心芝麻品种档案)。这为本文M9–M12四倍体与
M1等二倍体核型似近系数极高的结论提供了验证依
据。上述研究结果也说明, 可以选用臂比均值及核型
不对称系数等核型参数确定种质的核型和遗传亲缘
关系(Peruzzi et al., 2009; 朱明丽等, 2011)。

2.5.2 芝麻不同种间的进化关系
一般认为, 高等植物核型进化的基本趋势是由对称向
不对称方向发展, 即系统演化上处于比较古老或原始
的植物, 往往具有较为对称的核型, 而不对称的核型
则通常出现在较进化或特化的植物中 (Stebbins,
1971)。在Stebbins(1971)的核型分类标准中, 依据
LC/SC和PCA(>2:1)2个指标可将染色体对称至不对
称核型划分为9级(1A–4C)(李懋学和张赞平, 1996)。
1A为最对称型, LC/SC<2:1, PCA为0; 4C为最不对称
型, LC/SC>4:1, PCA为1。本研究结果显示, 芝麻栽
培种核型多为2B和3B, 属中间类型; 野生种为1A和
1B, 属对称型, 种间进化关系比较明确。为进一步比
612 植物学报 47(6) 2012


图2 M1–M14材料的核型聚类
λ: 核型似近系数; De: 进化距离。M1–M14的基因型见表1。

Figure 2 Karyotype clustering of M1–M14 materials
λ refers to karyotype resemblance-near coefficient; De refers
to evolution distance. The genotypes of M1–M14 see Table 1.


较各材料间的核型特征, 本文以染色体长度变异程
度, 即核型不对称系数(AKC)表示种质的核型不对称
性。二倍体栽培种的AKC值为66.05%–66.99%, 四倍
体与之相似; 而S. radiatum和S. schinzianum野生种
的核型不对称系数分别为52.12%和51.68%, 显著低
于栽培种。在染色体着丝点的位置方面, 栽培种包括
中部着丝点(m)、亚中部着丝点(sm)和亚端部着丝点
(st)三种类型, AAR为2.15–2.25; 而2个野生种染色
体的着丝点位置为正中(M)和中部(m), AAR值显著低
于栽培种, 分别为1.09和1.08, 染色体较为对称。以
上结果表明, 2个野生种与栽培种在芝麻进化中的地
位不同。核型似近系数聚类结果也显示, 野生种与栽
培种之间的遗传距离较远, 这与张鹏等(2007)公布的
2个野生种与栽培种种质的分子聚类结果相一致。由
此可见, 与二倍体栽培种相比, 野芝1号和刚果野芝
麻2个野生种的核型为原始类型, 应属胡麻属中较为
原始的物种。
在二倍体栽培种中, 黑、白芝麻的核型存在一定
的差异。2个白芝麻材料(豫芝4号和中油1134)的染色
体均由3对m、9对sm和1对st组成 , 2n=2X=6m+
18sm+2st。6个黑芝麻则由3对m、8对sm和2对st组
成, 2n=2X=6m+16sm+4st, 而且4个国外品种(埃塞
俄比亚、缅甸、莫桑比克和墨西哥芝麻)与2个国内品
种(四川荣县黑芝麻和郑芝08-137)的核型完全一致。
表明芝麻栽培种基因型与地理来源之间无必然联系,
该结果与近年来芝麻种质分子聚类研究结果一致(Erca
et al., 2004; Laurentin and Karlovsky, 2006)。另外,
14份不同类型芝麻种质资源的核型聚类结果(图2)显
示, 芝麻种皮颜色可能比地理来源特征更能表明种质
的遗传进化位置, 该结果进一步支持了芝麻由野生→
黑色→褐色→黄色→白色进化趋势的观点(何凤发等,
1994)。为此, 今后我们的研究目标是在增加基因型
种类和种质样本数量的基础上, 继续深入开展染色体
及基因组学核型分析, 探讨种皮颜色及地理来源在芝
麻种质进化中的作用, 以探明芝麻的遗传进化规律。
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614 植物学报 47(6) 2012
Analysis of Sesame Karyotype and Resemblance-near Coefficient
Haiyang Zhang*, Hongmei Miao, Chun Li, Libin Wei, Qin Ma
Henan Sesame Research Center, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China
Abstract Sesame is one of the oldest oil crops and has an important place in plant evolution. We compared the chro-
mosome types and karyotypes of 8 diploid and 4 tetraploid materials of Sesamum indicum L. and 2 wild species, S. ra-
diatum Schum & Thonn and S. schinzianum Asch. The species significantly differed in karyotype and chromosome vari-
ables. S. indicum centromere types were m, sm and st; the average arm ratio (AAR) was 2.11 to 2.25, asymmetric
karyotype coefficients (AKC) were 66.05% to 66.99%, and the karyotypes belonged to 2B, 3A and 3B. However, S. ra-
diatum and S. schinzianum exhibited only M and m centromere types; the AAR was 1.09 and 1.08, respectively; AKC was
52.12% and 51.68%, respectively; and karyotypes were 1B and 1A, respectively. Karyotype clustering revealed that the
resemblance-near coefficient between S. indicum and the wild species was 0.027 to 0.107, which indicates a remote
genetic relationship. Furthermore, seed coat color was more suitable for sesame evolution estimation than was geo-
graphic origin. The evolution direction of sesame was from wild species to black cultivars and then white cultivars.
Key words chromosome, evolution, karyotype, resemblance-near coefficient, sesame (Sesamum indicum, S. radiatum,
S. schinzianum)
Zhang HY, Miao HM, Li C, Wei LB, Ma Q (2012). Analysis of sesame karyotype and resemblance-near coefficient. Chin
Bull Bot 47, 602–614.
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* Author for correspondence. E-mail: zhy@hnagri.org.cn
(责任编辑: 孙冬花)