全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (6): 689–697, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.06.006

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收稿日期: 2009-12-03; 接受日期: 2010-02-27
基金项目: 广东省农业科学院土壤肥料研究所所长基金(No.2007-szjj-02)和广东省科技计划项目(No.2010B030800009)
* 通讯作者。E-mail: patroonkiller@sina.com
罗布麻对不同浓度盐胁迫的生理响应
宁建凤1, 郑青松2, 邹献中1*, 孙丽丽1, 姚瑶2, 陈勇1, 巫金龙1, 魏岚1
1广东省农业科学院土壤肥料研究所, 广东省养分资源循环利用与耕地保育重点实验室, 广州 510640
2南京农业大学资源与环境科学学院, 江苏省海洋生物学重点实验室, 南京 210095
摘要 利用网室盆栽实验, 研究不同浓度的NaCl(100–400 mmol·L–1)胁迫对罗布麻(Apocynum venetum)生长及生理特性
的影响。结果表明, 100 mmol·L–1NaCl处理显著降低了罗布麻植株的鲜重, 但对其干重影响不大; 随着盐浓度继续增加, 罗
布麻鲜重和干重显著下降。在盐胁迫下, 罗布麻叶片内的丙二醛含量、电解质渗漏率、根部和地上部Na+的含量明显增加, K+
的含量随着盐离子浓度的增加而降低。盐胁迫显著降低了地上部Ca2+的含量, 而对根部Ca2+的含量没有影响。植株K+/Na+
和Ca2+/Na+比值随着盐胁迫强度的增加而降低。盐胁迫显著促进了罗布麻根部对K+和Ca2+的选择性吸收及对K+的选择性运
输。当NaCl浓度小于或等于200 mmol·L–1时, 随着盐离子浓度的增加, 罗布麻叶片内的脯氨酸和可溶性糖积累显著增加,
而当NaCl浓度大于200 mmol·L–1时, 这2种有机溶质含量显著下降。总体上, 罗布麻通过积累无机离子、合成有机溶质及维
持较高的K+、Ca2+选择性吸收和运输来适应一定浓度(≤200 mmol·L–1NaCl)的盐胁迫。
关键词 罗布麻, 生长, 生理响应, 盐胁迫
宁建凤, 郑青松, 邹献中, 孙丽丽, 姚瑶, 陈勇, 巫金龙, 魏岚 (2010). 罗布麻对不同浓度盐胁迫的生理响应. 植物学报
45, 689–697.
罗布麻(Apocynum venetum)隶属夹竹桃科(Ap-
ocynaceae), 为多年生直立草本或灌木, 又名“红麻”
和“茶叶花”, 具有耐旱、耐寒和耐盐碱等特点, 环
境适应性强 (赵可夫和李法曾 , 1999; 张广伦等 ,
2005)。罗布麻是优良的纤维植物和较贵重的药用植
物(朱国丽等, 2008), 广泛分布于我国华东、东北、华
北以及西北等10多个省区(彭雪梅等, 2008)。长期以
来, 国内外关于罗布麻的研究主要集中于其引种栽培
技术(张广伦等, 2005)、资源利用(张卫明等, 2006;
Han et al., 2008)和药用价值 (Butterweck et al.,
2003; Grundmann et al., 2007; 冀宛丽和赵家太,
2008)等方面。罗布麻为假盐生植物(赵可夫和李法曾,
1999), 针对其耐盐生理等方面的研究鲜有报道(赵可
夫和范海, 2005; 任辉丽等, 2008)。
盐渍是影响植物生长和产量的一个重要环境因
子(陈长平等, 2000; Munns, 2002)。全世界盐渍土壤
面积为9.54×108 hm2, 我国各类盐渍土总面积约为

0.99×108 hm2 (杨帆等, 2009)。盐分对植物的伤害作
用主要是离子毒害、渗透胁迫和养分亏缺(刘友良和
汪良驹, 1998; Zhu, 2002; Parida and Das, 2005)。
在盐渍土中生长的植物通过各自不同的方式适应环
境。其中, 高等植物耐盐的重要机制之一是通过调节
无机离子的种类、数量和比例来维持细胞内(外)微环
境的稳定, 或者通过积累有机小分子物质, 如脯氨
酸、甜菜碱、有机酸和可溶性糖等, 来进行渗透调
节 (赵博生等 , 2001; Munns, 2002; Parida and
Das, 2005)。通过对植物耐盐机理的研究, 可以筛
选、引种和培育新的耐盐植物, 使其适应盐渍环境,
并可改良现有盐渍化土壤的生态环境 (贾亚雄等 ,
2008)。本研究通过盆栽实验, 探讨盐胁迫对罗布麻
生长、离子含量、质膜透性及有机渗透调节物质积
累的影响, 进而分析罗布麻的耐盐生理机制, 以期
为充分开发利用野生罗布麻资源和改良盐碱地提供
理论依据。
·研究报告·
690 植物学报 45(6) 2010
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料罗布麻(Apocynum venetum L.)产于山东省
惠民县。
1.2 方法
1.2.1 胁迫处理
本实验在广东省农业科学院土壤肥料研究所网室内
进行。2008年3月, 将长为10–15 cm的二年生罗布麻
根段栽入土壤中进行培养。同年8月选取长势基本一
致(高约40 cm)的罗布麻苗移栽至下部具孔且内装石
英砂的塑料盆中 , 每盆栽植1棵罗布麻苗。用1/2
Hoaglands营养液培养10天后开始加入不同浓度的
NaCl对罗布麻苗进行胁迫处理。实验共设置4个盐处
理浓度: 100、200、300、400 mmol·L–1NaCl; 以不
加NaCl的1/2 Hoaglands营养液为对照(0 mmol·L–1
NaCl)。每处理设17个重复。为避免盐冲击效应, 每
天递增100 mmol·L–1NaCl以提高盐浓度, 到达最终
浓度后, 每个处理均继续处理30天, 然后采样并进行
分析测定。实验过程中, 营养液浇灌方式采用砂面浇
灌法, 为降低砂培介质中NaCl的浓度变化幅度, 处理
液浇灌量为沙子持水量的4倍, 每天浇灌1次, 约有
3/4的溶液流出 , 可将积余的盐分冲洗掉 , 以保持
NaCl的浓度恒定。实验期间, 采用自然光照培养, 最
高日温为27–35°C, 最低夜温为24–27°C。

1.2.2 植株干重和鲜重的测定
采样时先用自来水洗去砂粒, 再用蒸馏水冲洗干净,
并用吸水纸擦干植株表面的水分, 称量鲜重。然后将
植株分成根、茎和叶三部分, 分别称取鲜重后置于烘
箱中105°C杀青15分钟, 70°C烘干至恒重, 称量根、
茎和叶的干重。

1.2.3 离子含量的测定
将植株根、茎和叶样品烘干粉碎研磨后, 过30目筛。
精确称量约0.500 0 g, 参照Hunt(1982)和郑青松等
(2004)的方法, 测定K+、Na+和Ca2+的含量(单位:
g·kg–1)。用Z-5000型火焰光度计(HITACHI, 日本)测
定K+和Na+的含量; 用Z-5000型原子吸收仪(HITA-

CHI, 日本)测定Ca2+的含量。

1.2.4 离子选择性吸收和运输系数计算
按照下列公式计算离子吸收与运输的K+、Na+和Ca2+
选择性吸收与运输系数(Flower and Yeo, 1988; 汪
良驹等, 1995):
离子选择性吸收系数ASX,Na=根系{[X+]/[Na+]}/介
质中{[X+]/[Na+]}
离子选择性运输系数TSX,Na=地上部器官{[X+]/
[Na+]}/根器官{[X+]/[Na+]}
式中, [X]为K+或Ca2+的含量(mmol·g–1DW)。

1.2.5 丙二醛和电解质渗漏率的测定
选取罗布麻植株相同部位鲜样, 采用比色法(李合生
等, 2000)测定丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量;
参照Masood等(2006)的方法测定电解质渗漏率(ele-
ctrolyte leakage percentage, ELP)。

1.2.6 脯氨酸和可溶性糖含量的测定
选取罗布麻叶片干样, 采用蒽酮比色法(李合生等,
2000)测定可溶性糖(soluble sugar)的含量; 采用比色
法(Jaleel et al., 2007)测定脯氨酸(proline)的含量。
1.3 数据处理
使用Excel2003和SAS9.0软件进行数据处理和分析。
2 结果与讨论
2.1 盐胁迫对罗布麻生长的影响
从图1A可以看出, 在100 mmol·L–1NaCl处理下, 与
对照相比, 罗布麻的根、茎和叶鲜重显著下降, 且随
着盐浓度的增加, 植株鲜重下降愈显著。当NaCl浓度
达到400 mmol·L–1时, 其根、茎和叶鲜重与相应对照
处理相比分别降低了53%、47%和64%。图1B显示,
在100 mmol·L–1NaCl处理下, 罗布麻的根、茎和叶干
重与对照处理相比差异不显著, 随着盐浓度的不断升
高, 其根、茎和叶干重均有不同程度的下降; 在400
mmol·L–1NaCl处理下, 其根、茎和叶干重与对照处理
相比分别下降了47%、37%和58%, 但茎部和叶干重
在200、300和400 mmol·L–1NaCl处理间差异不显著。

宁建凤等: 罗布麻对不同浓度盐胁迫的生理响应 691

图1 不同浓度NaCl处理对罗布麻植株鲜重(A)和干重(B)的影响
不同字母表示相同部位不同处理间差异显著(P<0.05)。

Figure 1 Effects of different concentrations of NaCl on fresh
weight (A) and dry weight (B) of Apocynum venetum
Different letters mean different significantly in the same organ
among treatments (P<0.05).

2.2 盐胁迫对罗布麻叶片丙二醛含量和电解质渗
漏率的影响
在100 mmol·L–1NaCl处理下, 罗布麻叶片MDA含量
和ELP与对照相比均差异不显著, 但随着盐浓度的增
加, MDA含量和ELP均显著增加。在400 mmol·L–1
NaCl处理下, MDA含量是对照的3.6倍(图2A), ELP与
对照相比提高了65%(图2B)。


图2 不同浓度NaCl处理对罗布麻叶片丙二醛含量(A)和电解
质渗漏率(B)的影响
MDA: 丙二醛; ELP: 电解质渗漏率。不同字母表示相同部位不
同处理间差异显著(P<0.05)。

Figure 2 Effects of different concentrations of NaCl on MDA
content (A) and ELP (B) in leaves of Apocynum venetum
MDA: Malondialdehyde; ELP: Electrolyte leakage percent-
age. Different letters mean different significantly in the same
organ among treatments (P<0.05).

2.3 盐胁迫对罗布麻K+、Na+、Ca2+含量及K+/Na+
和Ca2+/Na+比的影响
由表1可知, 盐胁迫显著增加了罗布麻植株Na+的含
量。在NaCl胁迫下, 罗布麻地上部(含茎和叶)和根部
Na+的含量均显著高于对照, 且随着盐处理浓度的增
加Na+的含量明显升高。在400 mmol·L–1NaCl处理下,
罗布麻根部和地上部Na+的含量分别是相应对照的
7.2倍和4.8倍。与植株Na+含量变化不同, 盐处理后罗
布麻地上部和根部K+的含量显著低于对照 , 且随
着盐处理浓度的增加K+含量显著降低(表1)。在400
692 植物学报 45(6) 2010
表1 不同浓度NaCl胁迫对罗布麻根部和地上部Na+、K+和Ca2+含量的影响
Table 1 Effects of different concentrations of NaCl on contents of Na+, K+ and Ca2+ in the roots and shoots of Apocynum ve-
netum
Ion content (g·kg –1 DW)
Na+ K+ Ca2+
NaCl
concentration
(mmol·L–1)
Root Shoot Root Shoot Root Shoot
0 2.16±0.57 d 5.98±0.49 e 16.00±0.70 a 19.41±1.31 a 0.67±0.09 a 9.17±0.71 a
100 9.18±1.83 c 15.46±0.86 d 13.20±1.75 b 16.52±0.98 b 0.57±0.15 a 6.15±0.29 b
200 11.19±1.23 bc 19.13±1.17 c 11.96±0.79 bc 15.53±0.76 bc 0.60±0.09 a 5.51±0.58 bc
300 12.53±2.30 b 24.43±2.24 b 10.76±0.78 cd 14.38±1.15 cd 0.64±0.10 a 5.21±0.17 c
400 15.61±1.85 a 28.82±3.93 a 9.59±0.36 d 13.00±1.21 d 0.64±0.12 a 4.07±0.60 d
同列数字不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。
The different letters within the same column represent significant difference among treatments (P<0.05).

mmol·L–1NaCl处理下, 罗布麻根部和地上部K+含量
与相应对照处理相比分别降低了40%和33%。在盐胁
迫下, 罗布麻根部Ca2+含量随着盐浓度的增加变化不
大, 处理间没有显著差异(表1)。与根部Ca2+含量变化
不同, 盐胁迫显著降低了地上部Ca2+的含量, 且盐处
理浓度越高, 其地上部Ca2+的含量下降就越明显。在
400 mmol·L–1NaCl处理下, 罗布麻地上部Ca2+的含
量与对照处理相比降低了56%。此外, 从表1中还可
以看出, 在同一盐浓度处理下, 罗布麻地上部Na+、
K+和Ca2+的含量均明显高于根部, 即罗布麻地上部
离子累积量高于地下部。
对表1的数据折算后得出K+/Na+和Ca2+/Na+(均为
物质的量的比率)比值(图3)。从图3A可以看出, 盐胁
迫明显降低了罗布麻植株的K+/Na+比。在100和200
mmol·L–1NaCl处理下, 罗布麻根部的K+/Na+比值均
高于1; 当盐浓度(≥200 mmol·L–1)继续增加, 根部的
K+/Na+比值明显降低, 且均小于1。总体上, 罗布麻根
部和地上部K+/Na+比值随着盐浓度的增加呈明显下
降趋势, 且在同一盐浓度处理下根部K+/Na+比值高于
地上部, 但随着盐处理强度的加大, 这一差距越来越
小。从图3B可以看出, 与K+/Na+比值变化规律相同,
在盐胁迫下, 罗布麻根部和地上部的Ca2+/Na+比值也
明显降低, 且在相同盐浓度处理下, 罗布麻根部的
Ca2+/Na+比值也明显低于地上部, 并随着盐处理强度
的加大, 这一差距也越来越小。
2.4 盐胁迫对罗布麻K+、Na+和Ca2+选择性吸收与
运输的影响
盐胁迫下, 罗布麻根部对SK, Na和SCa, Na的吸收(ASK, Na

图3 不同浓度NaCl胁迫对罗布麻K+/Na+(A)和Ca2+/Na+(B)比
的影响

Figure 3 Effects of different concentrations of NaCl on
ratios of K+/Na+ (A) and Ca2+/Na+ (B) in Apocynum venetum


和ASCa, Na)呈显著上升趋势。当NaCl浓度为200、300
和400 mmol·L–1时, 罗布麻根部ASK, Na的差异不显
宁建凤等: 罗布麻对不同浓度盐胁迫的生理响应 693
著。随着盐处理浓度的增加, ASCa, Na值呈逐渐增加的
趋势(图4A)。图4B显示, 在不同浓度的NaCl胁迫下,
罗布麻地上部运输SK, Na(TSK, Na)随着盐浓度的增加
总体上呈缓慢增加趋势。与TSK, Na不同, 在盐胁迫下,
罗布麻TSCa, Na随着盐浓度的增加呈先增加后降低的
趋势, 其中100 mmol·L–1NaCl胁迫下的TSCa,Na值最
高。统计分析结果显示, 所有盐浓度处理下的TSCa, Na
值均与对照差异不显著。
2.5 盐胁迫对罗布麻叶片脯氨酸和可溶性糖含量
的影响
从图5A可以看出, 在100和200 mmol·L–1NaCl胁迫
下, 叶片的脯氨酸含量均显著高于对照, 且在此盐浓
度范围内, 随着盐处理浓度的增加而增加; 当NaCl浓
度增加到300 mmol·L–1时, 脯氨酸含量下降, 但与对
照相比差异不显著。在400 mmol·L–1NaCl处理下, 脯
氨酸含量与对照处理相比显著下降。盐胁迫下, 罗布



图4 不同浓度NaCl胁迫对罗布麻SK, Na、SCa, Na吸收(A)和运输
(B)的影响

Figure 4 Effects of different concentrations of NaCl on ASK, Na,
ASCa, Na (A) and TSK, Na, TSCa, Na (B) in Apocynum venetum


图5 不同浓度NaCl胁迫对罗布麻叶片脯氨酸(A)和可溶性糖
(B)含量的影响
不同字母表示相同部位不同处理间差异显著(P<0.05)。

Figure 5 Effects of different concentrations of NaCl on
contents of proline (A) and soluble sugar (B) in leaves of
Apocynum venetum
Different letters mean different significantly in the same organ
among treatments (P<0.05).


麻叶片的可溶性糖含量与脯氨酸含量变化相似, 也是
随着盐处理浓度的增加呈先升高后降低的变化趋势
(图5B)。当NaCl浓度为200 mmol·L–1时, 叶片的可溶
性糖含量显著高于对照。而用400 mmol·L–1NaCl处理
时, 叶片的可溶性糖含量显著低于对照, 其它盐浓度
处理的可溶性糖含量与对照相比无显著差异。
2.6 讨论
本研究结果表明, 用100–400 mmol·L–1NaCl胁迫30
天可明显抑制罗布麻的生长, 且对其植株鲜重的影响
大于干重, 可见盐胁迫在降低植株干重的同时, 也显
著降低了其含水量。我们发现, 用100 mmol·L–1NaCl
处理罗布麻, 其根、茎和叶干重下降均不显著, 且随
694 植物学报 45(6) 2010
着盐处理浓度的急剧增加(用200、300和400 mmol·
L–1NaCl处理), 罗布麻茎部和叶干重也没有明显变
化。用高浓度NaCl(400 mmol·L–1)(处理渗透势低达
–1.8 MPa)处理罗布麻30天, 其根、茎和叶干重与对
照相比分别下降了47%、37%和58%, 植株总重为对
照的52%, 说明罗布麻具有很强的耐盐能力。真盐生
植物海蓬子(Salicornia europaea)为专性盐生植物
(赵可夫和李法曾 , 1999), 用100–1 000 mmol·L–1
NaCl处理均可显著刺激其干物质积累, 促进其生长
(郑青松等, 2008; Zheng et al., 2009)。因此, 海蓬子
具有典型的专性盐生植物特征 (赵可夫和李法曾 ,
1999; 赵可夫和范海, 2005)。假盐生植物的生长不能
被盐分促进, 但是与淡土植物相比, 盐分抑制其生长
的效应较小(陈长平等, 2000; 费贯清, 2005; 赵可夫
和范海, 2005)。本研究表明, 罗布麻生长对盐渍的响
应具有典型的假盐生植物的特点。
植物的耐盐性在很大程度上取决于植株体内离
子的平衡。双子叶盐生植物主要以无机离子作为渗透
调节剂, 液泡中封存的大量Na+和Cl–对渗透调节贡献
最大, 显著高于其它离子贡献的总和(赵可夫和李法
曾, 1999; Moghaieb et al., 2004)。本研究结果表明,
盐胁迫下罗布麻植株体内Na+含量大幅度增加, 这在
一定程度上有助于增强罗布麻盐胁迫下的渗透调节
能力。同时, 地上部Na+含量明显高于根部, 有利于增
大地上部和根部的渗透势差, 促进水分从根部向地上
部的运输, 从而改善地上部的水分状况, 促进植株生
长(张海燕, 2002)。适量的Na+可以维持细胞内、外离
子的平衡, 盐胁迫下, 植物体内会累积过量的Na+,
从而引起大多数阳离子(特别是K+、Ca2+等)浓度的改
变(Lee et al., 2007)。由于Na+和K+有相似的离子半径
和水合能, 两者通过Na-K共转运蛋白相互竞争吸收
位点及活性位点, 因此根部对Na+吸收增加的同时会
抑制对K+的吸收, 进而造成植物体内K+的亏缺(朱义
等, 2007)。Ca2+对于维持植物细胞壁、细胞膜以及膜
结合蛋白的稳定性等具有重要作用。盐胁迫会降低植
物细胞溶液中Ca2+的溶解度 (Chinnusamy et al.,
2005), 同时大量的Na+竞争性地替代质膜上的Ca2+,
会破坏质膜的结构, 增强膜的渗透性(刘友良和汪良
驹, 1998)。本研究中, 高盐胁迫下, 罗布麻地上部K+、
Ca2+和根部K+含量均随着盐浓度的增加而降低。我们
发现, 不同盐浓度处理下, 地上部的Na+含量显著高
于根部, 地上部的K+含量也始终高于根部; 并且随着
盐胁迫的加剧, 地上部K+含量的降幅均始终低于根
部。这些结果表明, Na+运输到地上部后, 罗布麻地上
部液泡对Na+的封存能力显著大于根部, 以维持细胞
质中较低浓度的Na+和较高的向地上部运输K+的能
力。
高盐胁迫必然会打破植物细胞内离子的平衡状
态, 离子失衡的一个典型表现就是K+/Na+比值降低
(Maathuis and Amtmann, 1999; Parida and Das,
2005)。本研究中, NaCl胁迫可降低罗布麻根部和地
上部的K+/Na+和Ca2+/Na+比值。在100 mmol·L–1 NaCl
处理下, 罗布麻根部和地上部的K+/Na+比值均高于1,
随着盐处理浓度的增加, 根部和地上部的K+/Na+及
Ca2+/Na+比值平缓下降, 表明低浓度盐胁迫下, 细胞
内维持相对稳定的K+/Na+和Ca2+/Na+比值有利于植
物对盐渍的适应(刘友良和汪良驹, 1998; Parida and
Das, 2005)。
植株体内与培养液中K+/Na+和Ca2+/Na+比值的
差异(以及植株内不同器官间K+/Na+、Ca2+/Na+比值的
差异)反映了植株对K+、Ca2+和Na+吸收(或向地上部
运输)的选择性(王仁雷等, 2002; 郑青松等, 2008)。
盐胁迫下, K+-Na+或Ca2+-Na+离子选择性吸收(或运
输)系数(SK,Na和SCa,Na)越大, 表明植株抑制Na+、促进
K+或Ca2+的选择性吸收和运输能力越强。高盐胁迫
下, 耐盐植物大麦(Hordeum vulgare)和棉花(Gosss-
ypium hirsutum)等通过调节细胞膜和液泡膜上不同
的质子泵、钾运输系统和阳离子通道等活性保持较高
的SK,Na和SCa,Na(刘友良和汪良驹, 1998; Chinnusamy
et al., 2005)。耐盐性最强的盐生植物之一海蓬子在盐
渍环境下根中K+和Ca2+含量稳定 , 且吸收SK,Na和
SCa,Na显著上升 (郑青松等 , 2004; Zheng et al.,
2009)。本研究的数据显示, 盐胁迫下淡土植物(向日
葵(Helianthus annuus)、芦荟(Aloe vera)(郑青松等,
2004)和大豆(Glycine max) (Luo et al., 2005)等)和真
盐生植物(海蓬子(Zheng et al., 2009)、碱蓬(Suaeda
glauca)(Zhao et al., 2003)等)的Na+含量均显著高于
罗布麻, 表明罗布麻具有假盐生植物的典型特征, 即
很强的拒盐能力(赵可夫和李法曾 , 1999; 费贯清 ,
2005)。此外, 本研究结果还进一步表明, 盐胁迫下罗
布麻根的ASK,Na和ASCa,Na均随着盐浓度的增加而显
著增加, 说明高盐胁迫下, 耐盐植物罗布麻具有对K+
宁建凤等: 罗布麻对不同浓度盐胁迫的生理响应 695
和Ca2+很强的选择吸收能力。同时, 盐胁迫下罗布麻
地上部保持较强的K+和Ca2+选择性运输能力, 对于
在盐渍环境中建立植株地上部细胞内新的离子平衡,
提高植株抗盐性也具有同样重要的作用。
盐胁迫下, 植物除了在细胞液泡中积累无机离子
外 , 还可合成有机溶质进行渗透调节 (赵博生等 ,
2001; Parida and Das, 2005)。一些双子叶植物以积
累高浓度的无机离子为主, 细胞质中的小部分有机溶
质可用来平衡液泡中因积累大量无机盐所降低的水
势(赵可夫等, 1998; 郑青松等, 2003; Parida and
Das, 2005)。脯氨酸(Pro)和可溶性糖是逆境胁迫诱导
的小分子溶质。目前, 有很多关于脯氨酸与盐胁迫相
关关系的报道(刘友良和汪良驹, 1998; Ashraf and
Foolad, 2007)。脯氨酸的作用主要是调节细胞的渗透
势、保护蛋白质分子和酶活性, 另外还可作为活性氧
的清除剂和抗冷剂等 (Suriyan and Chalermpol,
2009)。但也有相反的报道, 认为脯氨酸积累是胁迫
对植物伤害的结果(Ashraf and Foolad, 2007)。本研
究中, 当NaCl浓度小于等于200 mmol·L–1时, 罗布麻
叶片脯氨酸含量随着盐浓度的增加而增加, 而当盐浓
度进一步增加时, 其脯氨酸含量则呈下降趋势, 表明
脯氨酸作为一种可迅速被植物利用的碳源和氮源, 其
代谢过程是C/N代谢和渗透调节的枢纽, 但是盐胁迫
强度过高也必然会影响其代谢过程。
可溶性糖也是很多非盐生植物的主要渗透调节
剂, 同时可溶性糖还是合成其它有机溶质的碳架和能
量来源, 对细胞质膜和原生质胶体有稳定作用, 并可
在细胞内无机离子浓度高时对酶类起保护作用
(Mullet and Whitsitt, 1996)。到目前为止, 人们对盐
胁迫下可溶性糖积累(或者下降)的作用观点还很不一
致(Parida and Das, 2005)。有研究表明, 当NaCl浓
度大于75 mmol·L–1时, 水稻(Oryza sativa)中的可溶
性糖含量急剧下降, 表明水稻幼苗受盐胁迫时可以通
过增加糖的降解提供足够的能量, 此外糖合成的减少
也是可溶性糖含量下降的重要原因之一(邵红雨等,
2006)。而郑青松等(2003)研究表明, 在200 mmol·L–1
NaCl胁迫和等渗的水分胁迫下, 芦荟叶片的可溶性
糖含量均显著上升。本研究中, 当NaCl浓度小于等于
200 mmol·L–1时, 与脯氨酸含量的变化趋势相似, 罗
布麻叶片可溶性糖含量随着盐浓度的增加而增加, 说
明盐胁迫有助于促进2种有机渗透调节物质的积累,
进而增强渗透调节能力。而当NaCl浓度大于200
mmol·L–1时, 罗布麻叶片可溶性糖含量下降, 其原因
可能类似于对水稻的研究(邵红雨等, 2006)。用400
mmol·L–1NaCl胁迫30天, 其可溶性糖含量显著低于
对照水平。
综上所述, NaCl胁迫对罗布麻植株的生长及其体
内生理活动过程产生了一系列的影响, 包括: Na+含
量的增加和K+、Ca2+含量的降低、有机渗透调节物质
的合成、膜脂过氧化作用的加剧及电解质渗漏率的提
高等。实验结果表明 , 当NaCl浓度小于等于200
mmol·L–1时, 罗布麻植株对盐分具有一定的适应性,
植株可正常生长, 体内的K+/Na+比值也相对稳定, 并
通过吸收无机离子和合成有机小分子溶质进行渗透
调节等以适应盐分胁迫。对罗布麻的耐盐机制进行全
面阐明尚需进一步深入的研究。
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Physiological Responses of Apocynum venetum to Different
Levels of Salt Stress
Jianfeng Ning1, Qingsong Zheng2, Xianzhong Zou1*, Lili Sun1, Yao Yao2, Yong Chen1,
Jinlong Wu1, Lan Wei1
1Guangdong Key Laboratory of Nutrient Cycling and Farmland Conservation, Soil and Fertilizer Institute, Guangdong
Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China; 2Jiangsu Provincial Key Laboratory of Marine Biology, Col-
lege of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract To understand the responses of Apocynum venetum to various levels of salt stress, we conducted the ex-
periment. The pot experiments were in a net room to study the effects of NaCl at different concentrations (100–400
mmol·L–1) on plant growth and several physiological characteristics of A. venetum. An amount of 100 mmol·L–1NaCl re-
duced the plant fresh weight significantly but did not affect plant dry weight. The fresh weight and dry weight of A. venetum
decreased with increasing NaCl concentrations. Leaf malondialdehyde content, electrolyte leakage percentage and Na+
content in root and shoot were all elevated. K+ content in root and shoot and Ca2+ content in shoot decreased significantly.
However, Ca2+ content in roots grown under all NaCl stresses was unaffected. Ratios of K+/Na+ and Ca2+/Na+ in plant
decreased with increasing NaCl concentration. Salt stress markedly promoted the selective absorption of K+ and Ca2+ in
root and selective transportation of K+. Contents of proline and soluble sugar increased with increasing NaCl concentra-
tion (≤200 mmol·L–1NaCl). Nevertheless, contents of proline and soluble sugar gradually decreased with stresses in-
creasing (>200 mmol·L–1NaCl). In general, adaptation to salinity (≤200 mmol·L–1NaCl) in A. venetum was mainly caused
by inorganic ion accumulation, organic solute synthesis, strong K+, Ca2+ selective absorption and transportation.
Key words Apocynum venetum, growth, physiological response, salt stress
Ning JF, Zheng QS, Zou XZ, Sun LL, Yao Y, Chen Y, Wu JL, Wei L (2010). Physiological responses of Apocynum
venetum to different levels of salt stress. Chin Bull Bot 45, 689–697.
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* Author for correspondence. E-mail: patroonkiller@sina.com
(责任编辑: 孙冬花)